Locomoción 2

SAVE OFFLINE

ALTERACIÓN DE LA ESTRUCTURA MICROBIANA Y MECANISMOS DE INVASIÓN Y SUPERVIVENCIA Estructuras de adhesión y locomoción: formación de biopelículas. Quimiotaxis y fototaxis. Antígenos flagelares, de fimbrias y de cápsula. Alteración de sus funciones.

Movilidad • Es la capacidad de un organismo para moverse por si mismo. La movilidad de un organismo le permite dirigirse a un ambiente de interés (deseado) o bien, alejarse de un ambiente adverso. • Las células bacterianas utilizan estructuras llamadas flagelos para moverse (en el caso de las espiroquetas, se denominan como filamentos axiales, -estructuras tipo flagelo-) • “run” o “swim”: cuando se mueve en una dirección por un determinado tiempo. • “tumble” cuando se interrumpe el “run” de manera abrupta y es causada por rotación flagelar reversa. • “swarm” presentan movimiento rápido ondular (wavelike) sobre un medio sólido

Diversidad morfológica flagelar

Monotrico

Lofotrico

Anfitrico

Peritrico

Tipos de flagelos

Tipos de flagelos

Diferencias flagelo eucariótico y bacteriano

Estructura general del flagelo de Salmonella enterica serovar Typhimurium (Salmonella typhimurium):

-Cuerpo basal: anillo MS, cilindro y anillos L- y P-Dos estructuras axiales: gancho y filamento Rotación por una Fuerza Protón Motriz o F Sodio M Flagelo de V. cholerae: 100 000 rpm, ~60m/s

Estructura

Diámetro de anillos L, P, M, S y C: 15, 33, 26, 29, 27 y 47 nm

Ensamble

http://www.genome.jp/kegg/pathway/ko/ko02040.html

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Movilidad por rotor (Mot) Vibrio y Bacillus:

Flagelos con bombas Na+; MotX y MotY; PomA y PomB

http://www.youtube.com/watch?v=Ey7Emmddf7Y

Tipos de movimiento bacteriano • Taxis: Movimiento hacia o desde un estimulo: Quimiotaxis, Aerotaxis, fototaxis. • La bacteria posee receptores que envían una señal al flagelo. • El movimiento hacia el estímulo se caracteriza por presentar pocos cambios (tumbos) y muchos cuando se aleja.

Clases de taxias

Sustancias químioatrayentes

Quimioatrayentes en Salmonella y E. coli

Respuestas a estímulos

Movimiento flagelar, quimiotaxis

¿Qué parte del flagelo genera el movimiento

Ambiente químicamente homogéneo

Gradiente químico

thumb swim

Motilidad influenciada por quimioatrayente

CheR

CheA

CheY

Chew CheZ

CheB

MCP, metil-acepting chemiotaxis proteins. Reconocimiento de señal y transducción: En E. coli 5 diferentes: Tsr: serina Tar: aspartato y maltosa y repelentes como cobalto y níquel Trg, Tap CheA, CheY, CheW. Exitación. CheA, histidín cinasa sensora, CheY, reguladora de respuesta. CheW, acoplamiento (SISTEMA REGULATORIO DE DOS COMPONENTES) CheR y CheB. Adaptación. CheR, metil transferasa. CheB, metil esterasa CheZ. Remoción de señal. CheA, fosfatasa

Quimioreceptores • En E. coli 5 quimioreceptores • Aer: Respuesta a Oxígeno (histidin.cinasas, adenilil-ciclasas, proteínas enlace a metilo, fosfatasas) • MCP Proteínas aceptoras metilo • Contienen dominios conectados entre periplasma, citoplasma, membrana • En periplasma: receptor Tar:receptor de aspartato, responde a maltosa y algunos repelentes (Ni y Co) y temperatura. En memb citop

Quimioreceptores • Tap: receptor de dipeptidos, cambios de temperatura, esta en memb. citop. • Tsr: receptor de aminoácidos (ser, ala, gli y cis) y repelentes (indol, leu, benzoato), cambios en energía o temperatura. En memb. citop. • Trg: Receptor para enlace azúcares, proteínas de enlace periplásmico (gal, rib), respuesta a quimiorepelentes (fenol y temperatura). En memb. citop. • También EII de PTS se conecta a MCP’s

http://www.genome.jp/kegg/pathway/ko/ko02030.html

Reconocimiento de señal y transducción: MCP, Metil-acepting Chemiotaxis Proteins. AER, Aerotactic Two-Component Signal Transduction System. En E. coli la taxis energética incluye la aerotaxis (respuesta a gradiente de oxígeno) y redox taxis (respuesta a un gradiente redox). Exitación: CheA, Histidín cinasa sensora (autofosforila), sustrato de CheW CheY, Reguladora de respuesta. Interactúa con el flagelo y determina cambios en movimiento CheW, Acoplamiento, une CheA a MCP .

http://www.genome.jp/kegg/pathway/ko/ko02030.html

Adaptación: CheR, Metil transferasa, metila MCP en residuo de glutamato CheB, Metil esterasa, demetila MCP CheV, Proteína de acoplamiento y adaptación. Acopla CheA a los receptores

http://www.genome.jp/kegg/pathway/ko/ko02030.html

C-ring

MotAB Studs

Remoción de señal: CheC, Fosfatasa. Hidroliza CheY-P CheX, Posible fosfatasa. Homológa a CheC, misma función. CheZ, Fosfatasa. Hidroliza CheY-P

Traducción de señal en quimiotaxis

Flechas: Interaccciones reguladas. CheA, histidincinasa que fosforila a CheB y CheY. CheB metilesterasa específica que desmetila los receptores de quimiotaxis, CheR metiltransferasa que metila a los receptores, CheW es una proteína de andamiaje que acopla CheA a los receptores. Che Y regulador de respuesta a quimiotaxis y CheZ es una fosfatasa que mejora la defosforilación espontánea de CheY

Quimiotaxis

Receptores enlazados a membrana (proteínas quimiotácticas metilaceptoras;MCP) y las proteínas de quimiotaxis CheW, A, Y, Z, B y R. Las flechas curveadas representan reacciones de fosforilación y defosforilación. Las flechas rectas delgadas indican transiciones entre estados de MCP y motor. Las flechas rectas gruesas indican influencia positiva de un elemento en la vía sobre una transición en particular. Las flechas en rojo resaltan las secuencia de eventos que incrementan la probabilidad de rotación a favor de las manecillas en respuesta a la reducción del quimioatrayente enlazado al MCP CCW contra las manecillas

Respuesta a la señal

CheR

CheA -P

CheY -P

CheY

Chew CheZ

CheB -P

Unión del atrayente a MCP, cambio de configuración.asistido por CheW, CheA se autofosforila (CheA-P) y fosforila a CheB (CheB-P)

Control de la rotación flagelar

CheR

CheA -P

CheY -P

CheY

Chew CheZ

CheB -P

CheY gobierna la rotación del flagelo. CheY-P se une al motor de flagelo y hace que la rotación sea CW  tumbling

CW

Control de la rotación flagelar

CheR

CheA -P

CheY

CheY

Chew CheZ CheB

CheY gobierna la rotación del flagelo. CheY hace que la rotación sea CCW  run

CCW

Adaptación: Proceso necesario para reiniciar (reset) el sistema

CheR +CH3

CheA

CheY

Chew CheZ -CH3

CheB -P

Modificación covalente de CheB y CheR. CheR metila a MCP a una tasa baja (S-adenosilmetionina). CheB-P desmetila a MCP y controla su adaptación

Adaptación: Baja concentración del quimioatrayente

CheR +CH3

CheA -P

CheY -P

CheY

Chew CheZ CheB

MCP no responde al atrayente cuando esta muy metilado

Adaptación: Alta concentración del quimioatrayente

CheR CheA -P

CheY

Chew CheZ

-CH3

CheB -P

La demetilación de MCP, reinicia el sistema y puede responder al atrayente.

Adaptación: Alta concentración del quimiorepelente

CheR +CH3

CheA -P

CheY

CheY -P

Chew CheZ

-CH3

CheB -P

Un alto nivel de metilación de MCP, responde mejor al repelente y envía una señal para iniciar el tumbling

Otros tipos de taxis • Aerotaxis: movimiento dirigido en respuesta a oxígeno. • pH taxis: movimiento hacia o desde una condición ácida o alcalina. E. coli se mueve entre un ambiente ácido o alcalino para alcanzar un pH neutro. • Magnetotaxis: movimiento dirigido sobre líneas de fuerza geomagénticas. • Termotaxis: movimiento dirigido hacia un rango de temperatura usualmente óptima para el crecimiento de la bacteria.

• Fototaxis: movimiento dirigido hacia ciertas , relacionado con fotopigmentos y su función en el metabolismo de la bacteria. Bacterias fotosintéticas.

Alternativas de motilidad (a) Regular swimming motility powered by the rotation of flagellar filaments. (b) Sheathed flagella–driven motility by spirochetes suitable in highly viscous fluids. (c) Swarming motility on a solid surface powered by multiple lateral flagellar filaments. (d) Social gliding motility resulting from the retraction of type IV pili adhered to a solid surface or other bacterial cell bodies. (e) Mechanism for adventurous gliding motility

Alternativas de motilidad

Swimming sin flagelos • • • •

En Spiroplasma Carencia de pared (similar a micoplasmas) Bacteria curva Citoesqueleto en forma de liga plana en monocapa • 7 fibrilas cambian longitud, alterando la helicoicidad, crea pliegues que ayudan al movimiento

S p i r o p l a s m a

Schematic model of a Spiroplasma cell and its linear motor. The helical cell is depicted with five right-hand turns. The cell switches its helical sense constantly and changes its helical parameters. Transient cells with mixed helical senses are often seen. The process is driven by a linear motor comprised of seven differentially contractile pairs of fibrils. The fibrils are chains of 59-kDa-protein monomers which are arranged in pairs of opposite polarity. Aligned pairs of fibrils form functional tetrameric rings (center). The linear motor assembly forms a flat, monomolecular layered ribbon and is attached to the cell membrane following the shortest helical line (red band). (Photo prepared by P. G. McQueen, National Institutes of Health.)

Swarming • • • •

Motilidad superficial en una colonia Flagelación masiva Comunicación célula-célula En E. coli y Salmonella se hacen muy filamentosas (50 µm largo), multinucleadas, hiperflageladas, se expanden • Expansión colonial rápida 3 µm/s • Quórum sensing esencial para swarming

Swarming

Swarmming Swarming motility of Pseudomonas aeruginosa wild-type and flagellar motor mutant strains on the surface of solified agar medium. The flagellar motor of P. aeruginosa is more complex than previously studied flagellar motors and enables the organism to function very effectively as an “allterrain” bacterium

Swarming

Review

Nature Reviews Microbiology 8, 634-644 (September 2010) | doi:10.1038/nrmicro2405 •ARTICLE TOOLS •Send to a friend •Export citation •Export references •Rights and permissions •Order commercial reprints

•SEARCH PUBMED FOR •Daniel B. Kearns

A field guide to bacterial swarming motility Daniel B. Kearns

Abstract

How bacteria regulate, assemble and rotate flagella to swim in liquid media is reasonably well understood. Much less is known about how some bacteria use flagella to move over the tops of solid surfaces in a form of movement called swarming. The focus of bacteriology is changing from planktonic to surface environments, and so interest in swarming motility is on the rise. Here, I review the requirements that define swarming motility in diverse bacterial model systems, including an increase in the number of flagella per cell, the secretion of a surfactant to reduce surface tension and allow spreading, and movement in multicellular groups rather than as individuals

Twichting • Motilidad superficial en semisólidos • Presencia de pili polar retráctil • Muy lento (2-10 µm/min) • En Neisseria gonorrhoea pili tipo IV retráctil. • Se parece mucho al gliding

Gliding: deslizamiento • • • •

En semisólidos Flagelo no implicado Se divide en gliders lentos y gliders rápidos Gliders lentos: Mixococcus xanthus Gram negativa en suelo (1-20 µm/min) • Gliders rápidos: cianobacteria y Cytophaga, Deleya, Flexibacter (1-10 µm/seg)

Gliders lentos • Social y/o aventurada • Ambas dependen de densidad poblacional AVENTURADA • Aventurada: El último microorg de la colonia se “aventura” en moverse de un microorg a otro • Proteína periplásmica AgmU y fuerza protón motriz se movilizan rotando en periplasma (hélice continua periplásmica) a favor de manecillas genera que la célula se gire al contrario • Secreta un Exopolisacárido para disminuir tensión superficial

Gliders lentos Social • Motilidad en grupos • Implica reorientación y reasociación celular en grupo • Implica células con pili tipo IV que se retrae en un polo • Mas efectiva en superficies suaves y húmedas • También producción de fibrilas viscosas

Ciclo de vida de M. xanthus

Myxococcus xanthus cells are

usually found on solid substrates. When nutrients are present, groups of cells (swarms) grow and divide and move outward in search of additional macromolecules or prey. Upon starvation, cells aggregate at discrete foci to form mounds and then macroscopic fruiting bodies. The rod-shaped cells in the fruiting bodies undergo morphogenesis and form spherical spores that are metabolically inactive and partly resistant to desiccation and temperature. Peripheral rods remain outside fruiting bodies and move as accordion waves in their search for food. When nutrients become available, the spores germinate and complete the life cycle.

Gliders rápidos • Secreción de sustancia viscosa • Motilidad de empuje (atrás-adelante) o rotación • Fibrilas ordenadas en paralelo en cianobacterias

Propulsión por filamentos de actina • Listeria, Shigella y Ricketssia en hospederos eucariotes • En huésped secreta proteína que polimeriza actina del huésped en el polo de la bacteria generando filamentos empujándola

Actina polimerizada

Listeria propulsión