Nutrición en caninos y felinos_NUTRICIÓN

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Nutrición en Caninos y Felinos

PRIMERA EDICION

NUTRICIÓN A Resource for Companion Animal Professionals

www.inter-medica.com.ar

XXI – 2012 Buenos Aires – República Argentina

CANINE AND FELINE NUTRITION, THIRD EDITION ISBN: 978-0-323-06619-8 Copyright © 2011, 2000, 1995 by Mosby, Inc. an affiliate of Elsevier Inc. 3251 Riverport Lane Maryland Heights, Missouri 63043 Edi­ción en es­pa­ñol le­gal­men­te au­to­ri­za­da por los edi­to­res y pro­te­gi­da en to­dos los paí­ses. To­dos los de­re­chos re­ser­ va­dos. Es­ta pu­bli­ca­ción no se po­drá re­pro­du­cir, al­ma­ce­nar en sis­te­mas de re­cu­pe­ra­ción, trans­mi­tir en for­ma al­gu­na, por me­dio me­cá­ni­co, elec­tró­ni­co, fo­to­co­pia­dor, gra­ba­dor, CD Rom u otro, ni en su to­ta­li­dad ni en par­te, sin au­to­ ri­za­ción es­cri­ta del edi­tor. El in­frac­tor pue­de in­cu­rrir en res­pon­sa­bi­li­dad pe­nal y ci­vil. Su in­frac­ción se ha­lla pe­na­da por las le­yes 11.723 y 25.446. Que­da he­cho el de­pó­si­to que pre­vie­ne la ley 11.723 ISBN Nº Tra­duc­ción de la edi­ción en in­glés: Juan Mangieri - Médico Veterinario NO­TA La me­di­ci­na ve­te­ri­na­ria es un cam­po en cam­bio cons­tan­te. Se de­ben se­guir las pre­cau­cio­nes de se­gu­ri­dad con­ven­cio­na­les, pe­ro a me­di­da que las nue­vas in­ves­ti­ga­cio­nes y la ex­pe­rien­cia clí­ni­ca ex­pan­den nues­tros co­ no­ci­mien­tos, pue­de ser ne­ce­sa­rio o apro­pia­do im­ple­men­tar cam­bios en la te­ra­péu­ti­ca y la far­ma­co­te­ra­pia. Se acon­se­ja a los lec­to­res com­pro­bar la in­for­ma­ción más ac­tua­li­za­da del pro­duc­to pro­vis­ta por el fa­bri­can­te de ca­da fár­ma­co que se va a ad­mi­nis­trar pa­ra ve­ri­fi­car la do­sis re­co­men­da­da, el mé­to­do y la du­ra­ción de la ad­mi­nis­tra­ción y las con­train­di­ca­cio­nes. Es res­pon­sa­bi­li­dad del pro­fe­sio­nal que pres­cri­be, con­fian­do en su ex­pe­rien­cia y el co­no­ci­mien­to so­bre el pa­cien­te, de­ter­mi­nar las do­si­fi­ca­cio­nes y el me­jor tra­ta­mien­to pa­ra ca­da ca­so. Ni el edi­tor ni el au­tor asu­men nin­gu­na res­pon­sa­bi­li­dad de­bi­do a le­sio­nes o da­ños a per­so­nas o a la pro­pie­dad de­ri­va­dos de es­ta pu­bli­ca­ción. ©

2012 – by Edi­to­rial In­ter-Mé­di­ca S.A.I­.C.I. Ju­nín 917 – Pi­so 1º “A” – C1113AAC Ciu­dad Au­tó­no­ma de Bue­nos Ai­res - Re­pú­bli­ca Ar­gen­ti­na Tels.: (54-11) 4961-7249 / 4961-9234 / 4962-3145 FAX: (54-11) 4961-5572 E-mail: in­fo@in­ter-me­di­ca­.co­m.ar E-mail: ven­ta­s@in­ter-me­di­ca­.co­m.ar http://ww­w.in­ter-me­di­ca. co­m.ar www­.se­lec­cio­nes­ve­te­ri­na­rias­.com

Fecha de catalogación: Impreso en Buenos Aires - Argentina Impreso en Argentina - Printed in Argentina Este libro se terminó de imprimir en

de 2012. Tirada:

ejemplares.

Nutrición Prefacio

en Caninos y Felinos

PRIMERA EDICION

NUTRICIÓN A Resource for Companion Animal Professionals

Linda P. Case Consultora de Autumn Gold Mahomet, Michigan Profesor adjunto Facultad de Medicina Veterinaria Universidad de Illinois Urbana, Illinois Leighann Daristotle Director Comunicaciones Científicas Procter & Gamble Pet Care Lewisburg, Ohio

Michael G. Hayek Director Asociado Investigación y Desarrollo Procter & Gamble Pet Care Lewisburg, Ohio Melody Foess Raasch Directora Comunicación científica Procter & Gamble Pet Gamble Mason, Ohio

Para los propietarios de mascotas que comparten nuestra valoración por las infinitas formas en que los perros y los gatos enriquecen nuestras vidas y para quienes se esfuerzan en dar a sus perros y gatos los mejores cuidados y nutrición durante toda su vida.

Prefacio Las personas tienen una historia larga y muy compleja de asociación con perros y gatos. Esta relación tiene sus raíces en la domesticación y ha evolucionado para existir hoy en día en una gran variedad de formas. Tanto el perro como el gato originalmente cumplieron con varias funciones para las personas. Si bien algunos perros y gatos aún cumplen con esos roles, la principal razón por la que la mayoría de las personas comparten sus vidas con perros y gatos en la actualidad es la compañía. En años recientes, estudios científicos de las interacciones personas-animales han revelado que estas relaciones son componentes importantes y duraderos en la vida de muchos propietarios de mascotas. La posición de mascotas ha también mostrado proveer numerosos beneficios fisiológicos y sicológicos. El mantenimiento de los animales de compañía se ha convertido en un pasatiempo nacional y el dar los cuidados apropiados a los perros y los gatos es de gran interés y preocupación tanto para los propietarios de mascotas como para los profesionales que trabajan con estos animales. Junto con los cuidados apropiados de la salud y la atención médica, la nutrición es un componente esencial en el cuidado de las mascotas. La comprensión de la nutrición básica y los requerimientos de nutrientes de los perros y los gatos sanos es integral para comprender las prácticas de alimentación. Estos conocimientos le permiten a los profesionales proveer óptimos cuidados nutricionales a través de su vida, lo que contribuye a una salud duradera y longevidad. Esta nueva edición de “Nutrición en Caninos y Felinos: un recurso para los profesionales dedicados a los animales de compañía” provee un examen completo de la ciencia de la nutrición en los animales de compañía y de las prácticas de alimentación en perros y gatos. La información en este libro es de valor para los veterinarios, los científicos que trabajan con animales, los nutricionistas, los criadores, los expositores, los jueces, los entrenadores y los aficionados. El libro también continúa sirviendo como un libro de texto para los cursos de manejo y nutrición de animales de compañía en el campo de la medicina veterinaria y las ciencias animales. Es un intento de los autores que este libro sea un complemento de los libros de texto generales de nutrición animales brindando información actual y global sobre las dos especies de animales de compañía más populares, el perro y el gato. Esta nueva edición de “Nutrición en Caninos y Felinos” ha sido reorganizado en cinco secciones. Estas tratan los principios básicos de la nutrición; los reque-

rimientos de nutrientes en perros y gatos; la producción y la elección de alimentos para mascotas; el manejo de la alimentación durante todo el ciclo de vida; y el manejo de la dieta ante desórdenes que responden a la nutrición. Se hace una revisión de las investigaciones actuales como así también se presenta una discusión equilibrada de los diferentes enfoques del manejo de la dieta. Comparaciones entre los requerimientos nutricionales y las prácticas de alimentación de perros y gatos son realizadas en todo el libro. Para facilitar el uso a los lectores con un amplio rango de antecedentes e intereses se incluyen tablas y cuadros ilustrativos; éstos presentan material técnico en un nivel que pueda tener uso práctico. La tercera edición incluye más de 30 tablas y figuras nuevas. Los puntos claves recientemente estructurados son localizados en todo el texto para enfatizar los puntos importantes a aprender de cada capítulo. Las referencias están ahora después de cada capítulo (en lugar de estar al final de cada sección) para permitir una referencia más fácil. La tercera edición también incluye dos nuevos capítulos y numerosas secciones agregadas dentro de los capítulos ya existentes. La sección 1 está escrita como una introducción básica a la ciencia de la nutrición, excluyendo la aplicación a una especie específica. Los capítulos que están dentro de esta sección están organizados acorde a los nutrientes básicos y el proceso de digestión y absorción. En la tercera edición, se examinan nuevas secciones respecto a los receptores del gusto y sus diferencias comparativas entre perros y gatos y se han expandido discusiones sobre las poblaciones microbianas presentes en el intestino delgado y el intestino grueso. Estos capítulos son de valor para los estudiantes y los profesionales que requieren información introductoria acerca de la ciencia de la nutrición. La sección 2 trata de los requerimientos nutricionales específicos de perros y gatos. Los capítulos en esta sección examinan el balance energético en los animales de compañía, los requerimientos nutricionales comparativos y los factores idiosincráticos metabólicos del gato. Nueva información respecto a las adaptaciones metabólicas del gato que reflejan su historia carnívora han sido agregadas a esta nueva edición. Información actualizada respecto a los requerimientos energéticos de los perros y de los gatos que viven en hogares y los efectos de varios estadios de vida y factores ambientales sobre las necesidades energéticas (y las ecuaciones de estimación) es incluida en esta tercera edición. La

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sección sobre ácidos grasos esenciales del Capítulo 11 han sido expandida para revisar conocimientos actuales sobre las familias de ácidos grasos omega-3 y omega-6 y su relevancia para la nutrición de las mascotas como así también está la sección que examina a la taurina en la nutrición tanto en perros como en gatos, en el Capítulo 12. Nueva información sobre el uso de las vitaminas D y E en nutrición en perros y gatos y varios de los minerales esenciales han sido agregados en el último capítulo de esta sección. La sección 3 provee una revisión detallada y actualizada de a formulación, la producción y el uso de alimentos comerciales y no comerciales para mascotas. Los capítulos incluyen información respecto a la historia, la regulación y la comercialización de los alimentos comerciales; el contenido de nutrientes y los tipos de alimentos; y los procedimientos para evaluar las dietas en perros y gatos. Las nuevas secciones examinan los papeles de todas las agencias gubernamentales, incluyendo a la “Food and Drug Administration” (FDA) en la regulación de la producción y la seguridad de los alimentos para mascotas. Una sección expandida hace una revisión de los Requerimientos Nutricionales de Perros y Gatos establecidos en 2006 por la National Research Council (NRC). Investigaciones actuales y el uso de ingredientes funcionales en los alimentos para mascotas es otra nueva sección de esta tercera edición. Por último, los alimentos para mascotas han sido recientemente clasificados para reflejar una amplia variedad de formas y tipos de alimentos para mascotas que están disponibles hoy en día para los consumidores. Se ha agregado información respecto a los alimentos orgánicos y naturales, las dietas crudas y los alimentos vegetarianos. También se incluye información práctica sobre la elección de alimentos apropiados para las mascotas y debe ser de valor tanto para los propietarios de mascotas como para los profesionales que trabajan con animales de compañía. La sección 4 incluye recomendaciones sobre dietas y alimentación para todos los estadios de la vida en perros y gatos. La tercera edición incluye una investigación reciente que ha estado enfocada sobre las necesidades nutricionales de neonatos en caninos y felinos y en la importancia del ácido docosahexaenoico, la producción y la composición de leche en gatas y perras y nueva información sobre el desarrollo de la función gastrointestinal en cachorros y gatitos. Se pone énfasis en la

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importancia de un manejo de alimentación apropiado durante todo el crecimiento, en especial para los perros de razas grandes y gigantes. Nueva información respecto a las necesidades nutricionales y la alimentación de caninos y gatos gerontes y la alimentación de varios tipos de perros de trabajo es incluida en esta edición más nueva. Se hace una revisión sobre la importancia de la cantidad y el tipo de la grasa en la dieta incluida en dietas para gerontes y animales de trabajo. El capítulo final en esta sección examina la moda nutricional actual popular como así también las falacias informadas entre los propietarios de mascotas y entusiastas. Por último, la sección 5 examina la presentación, el tratamiento y el manejo de los desórdenes que responden a cambios nutricionales en perros y gatos. Esta sección ha sido extensamente revisada y expandida en la edición nueva. Los capítulos que tratan sobre los desórdenes hereditarios del metabolismo, diabetes mellitus, urolitiasis, dermatosis manejable nutricionalmente, enfermedad renal crónica, salud dental, cáncer, enfermedad gastrointestinal y la lipidosis hepática felina han sido actualizadas incluyendo revisiones de investigaciones recientes y las recomendaciones para dietas apropiadas y protocolos de alimentación. Dos nuevos capítulos han sido agregados en la tercera edición; estos tratan la dieta y la movilidad junto con el manejo nutricional de la enfermedad cardiaca. Los capítulos en esta sección continúan siendo un importante recurso para veterinarios, nutricionistas y criadores que están involucrados en el tratamiento o el estudio de estos desórdenes. En suma, la tercera edición de Nutrición en Caninos y Felinos: un recurso para profesionales de animales de compañía continúa brindando un estudio global de la ciencia correspondiente a la nutrición de los animales de compañía. las revisiones que incluyen a las investigaciones actuales, nuevos capítulos y secciones, figuras y tablas actualizadas, cuadros de Puntos Claves de fácil uso y referencias fácilmente accesibles de una mayor utilidad al libro y le da valor como referencia para estudiantes, profesionales dedicados a animales de compañía y propietarios de mascotas. Linda P. Case, MS Leighann Daristotle, DVM, PhD Michael G. Hayek, PhD Melody Foess Raasch, DVM

Agradecimientos Muchos colegas y amigos fueron instrumentales en la preparación del manuscrito terminado para este libro. Nutricionistas y veterinarios con aclamada experiencia en la nutrición, el manejo de la alimentación y los cuidados nutricionales terapéuticos en los animales de compañía han revisado y editado las ediciones anteriores y la actual. En forma colectiva, todos ellos han elaborado consejos constructivos y recomendaciones de valor. Los autores expresan su sincero agradecimiento a Marcie J. Campion, PhD; Tad B. Coles, DVM; Gary M. Davenport, PhD; Amy Dicke, DVM; Elizabeth Flickinger, PhD; Jocelynn Jacobs, DVM; Russ Kelley, MS; Allan J. Lepine, PhD; Gregory A. Reinhart, PhD; Anna Kate Shoveller, PhD; Gregory D. Sundolvs, PhD; Marck A. Tetrick, DVM, PhD; y Dionna Waltz, PhD. Los autores también agradecen a Bruce MacAllister, quien creó todas las obras de arte originales para la nueva edición; Susan Yaeger, quien proveyó muchos de los nuevos gráficos; y a Sharon Nichols, quien ayudó a compilar las estadísticas de las razas y los gráficos. Los autores quieren agradecer a Jean Gravning y Laurie Geyer, quienes generosamente compartieron fotografías de sus Nova Scotia Duck Tolling Retrievers, Quincy y Pete. Tam-

bién apreciamos al excepcional grupo de editores y al personal de Elsevier, quién brindaron experiencia editorial y dieron atención excepcional al detalle para las tres ediciones de este libro. Especial agradecimiento para Anthony J. Winkel (DDS, DVM) quién proveyó el estímulo inicial para la tercera edición, y a nuestro editor de desarrollo, Maureen Slaten, por su apoyo incansable durante toda la investigación, la escritura y al proceso de producción. Por último, queremos expresar nuestra gratitud a dos de los autores de los libros anteriores, Daniel P. Carey (DVM) y Diane A. Hirakawa (PhD). Su visión compartida para aumentar nuestros conocimientos acerca de la nutrición en caninos y felinos y para mejorar la salud y la calidad de vida de todos los animales de compañía continúa siendo la guía más importante que está detrás de cada capítulo de este libro. Linda P. Case, MS Leighann Daristotle, DVM, PhD Michael G. Hayek, PhD Melody Foess Raasch, DVM

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Contenidos Sección 1

Bases de la Nutrición, 1



Capítulo 1: Energía y agua, 3



Capítulo 2: Carbohidratos, 15



Capítulo 3: Grasas,19



Capítulo 4: Proteínas y aminoácidos, 25



Capítulo 5: Vitaminas, 31



Capítulo 6: Minerales, 43



Capítulo 7: Digestión y absorción, 53

Sección 2

Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos, 63



Capítulo 8: Idiosincracias nutricionales en los gatos, 65



Capítulo 9: Equilibrio energético, 67



Capítulo 10: Metabolismo de los carbohidratos, 75



Capítulo 11: Requerimientos de grasas, 85



Capítulo 12: Requerimientos proteicos, 101



Capítulo 13: Requerimientos de vitaminas y minerales, 123

Sección 3

Alimentos para Mascotas, 137

Capítulo 14: Historia y regulaciones (reglamentaciones) para los alimentos para mascotas, 139



Capítulo 15: Prospectos (etiquetas) en los alimentos para mascotas, 151



Capítulo 16: Contenido nutricional de los alimentos para mascotas, 163



Capítulo 17: Tipos de alimentos para mascotas, 189



Capítulo 18: Evaluación de los alimentos para mascotas, 207

Sección 4

Manejo Alimenticio durante todo el ciclo de vida, 221



Capítulo 19: Regímenes alimenticios para perros y gatos, 223



Capítulo 20: Preñez y lactancia, 233



Capítulo 21: Cuidados nutricionales de cachorros y gatitos neonatos, 243



Capítulo 22: Crecimiento, 257



Capítulo 23: Mantenimiento de adultos, 277



Capítulo 24: Rendimiento, 281



Capítulo 25: Gerontes, 301



Capítulo 26: Mitos nutricionales y prácticas alimenticias comunes, 319 xi

Sección 5

Desórdenes que Responden con la Nutrición, 341



Capítulo 27: Capítulo 28: Capítulo 29: Capítulo 30: Capítulo 31: Capítulo 32:



Capítulo 33: Lipidosis hepática felina, 495 Capítulo 34: Salud dental y dieta, 501 Capítulo 35: Manejo nutricional de las enfermedades gastrointestinales, 521 Capítulo 36: Cuidados nutricionales en los pacientes con cáncer, 549 Capítulo 37: Nutrición y movimiento, 561 Capítulo 38: Nutrición y el corazón, 583



Apéndice 1. Requerimientos estimados de energía metabolizable de perros adultos, 595



Apéndice 2. Requerimientos estimados de energía metabolizable de gatos adultos, 597



Apéndice 3. Estándares de pesos para el American Kennel Club (en libras), 599



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Desórdenes hereditarios del metabolismo de nutrientes, 343 Desarrollo y Tratamiento de la obesidad, 361 Diabetes mellitus, 395 Manejo dietético de la urolitiasis en perros y gatos, 413 Dermatosis con respuesta a la nutrición, 439 Insuficiencia renal crónica, 471

Glosario 603 Indice 607

Sección 1

Bases de la Nutrición En años recientes, los investigadores han sido capaces de explicar por qué las personas se unen tan fuertemente a sus mascotas, y también han descubierto que la relación entre las personas y los animales es, a menudo, beneficiosa para la salud humana. No es una sorpresa que los fuertes lazos emocionales que la gente siente por sus mascotas se asocie con el interés por proveerlos con los mejores cuidados por la salud y la nutrición. Los avances en la medicina veterinaria han conducido a programas de vacunación que protegen a los perros y los gatos de muchas enfermedades que ponen en peligro la vida del animal y a procedimientos médicos que contribuyen con la prolongación de la vida media. De igual forma, el progreso en el campo de la nutrición ha generado una mejor comprensión sobre la dieta de caninos y felinos y condujo al desarrollo de alimentos bien balanceados para las mascotas, contribuyendo con la salud a largo plazo y ayuda en la prevención y el manejo de la enfermedad crónica. El mercado competitivo de hoy día contiene una gran cantidad de alimentos, golosinas y suplementos nutricionales para perros y gatos. Estos productos son vendidos en almacenes, tiendas de alimentos, tiendas para mascotas y hospitales veterinarios. Los productos varían significativamente respecto a la composición nutricional, la disponibilidad, la digestibilidad, la palatabilidad, la forma física, el sabor y la textura. Algunos alimentos son formulados para proveer una adecuada nutrición durante la vida de la mascota mientras que otros alimentos han sido comercializados específicamente para un estadio de vida en particular o para una enfermedad específica. Esta gran selección de productos comerciales, combinados con la propagación periódica de modas y falacias nutricionales populares, ha dado lugar a mucha confusión entre los propietarios de las mascotas y los profesionales del área de los animales de compañía respecto a los cuidados nutricionales de perros y gatos. Una comprensión básica de los fundamentos de nutrición es un pre-requisito necesario para la evaluación de los alimentos para mascotas y para tomar decisiones acerca del estado nutricional de los perros y los gatos. El término “nutrición” es el estudio de los alimentos y los nutrientes y de otros componentes que estos contienen. Esto incluye un examen de las acciones de nutrientes específicos, sus interacciones uno con otro y su balance dentro de la dieta. Además, la ciencia de la nutrición incluye un examen de la forma en la cual un animal ingiere, digiere, ab-



Bases de la Nutrición (continuación) sorbe y usa sus nutrientes. Esta sección ofrece una revisión sobre cada uno de los nutrientes esenciales. La energía, el agua, los carbohidratos, las grasas, las proteínas, las vitaminas y los minerales son examinados en detalle. También se da un examen de los procesos normales de digestión y absorción en perros y gatos. Las posteriores secciones tratarán los requerimientos de los nutrientes específicos de los perros y los gatos, los tipos y las composiciones de alimentos para mascotas, y el manejo alimenticio de desórdenes que responden a la nutrición. La información contenida en este libro le permitirá a los propietarios, los estudiantes y a los profesionales dedicados a los animales de compañía a tomar decisiones informados acerca de las dietas y de la salud nutricional de los perros y los gatos a lo largo de todos los estadios de sus vidas.



1 Energía y Agua Como todos los animales vivos, los perros y los gatos requieren una dieta balanceada para el desarrollo normal y el mantenimiento de la salud una vez que ellos son maduros. Los nutrientes son componentes en la dieta que tienen funciones específicas dentro del cuerpo y contribuyen con el crecimiento, el mantenimiento de los tejidos y la salud óptima. Los nutrientes esenciales son aquellos componentes que no pueden ser sintetizados por el cuerpo a una velocidad adecuada como para satisfacer las necesidades del cuerpo. Por lo tanto, los nutrientes esenciales deben ser aportados en la dieta. Los nutrientes no esenciales pueden ser sintetizados por el cuerpo y obtenidos a través de la síntesis o de la dieta. Junto con los requerimientos energéticos, todos los animales tienen un requerimiento metabólico para seis categorías principales de nutrientes. Estas son agua, carbohidratos, proteínas, grasas, minerales y vitaminas. La energía, aunque no es un nutriente per se, es requerida por el cuerpo para el normal crecimiento, mantenimiento, actuación reproductiva y trabajo físico. Aproximadamente el 50-80% de la sustancia seca de la dieta de un gato o un perro es usada para la producción de energía. La nutrición es el estudio del alimento, sus nutrientes y otros componentes, incluyendo un examen de las acciones de los nutrientes específicos, sus interacciones entre cada uno, y su balance dentro de una dieta. Las seis categorías de nutrientes (agua, carbohidratos, proteínas, grasas, minerales y vitaminas) tienen funciones específicas y contribuyen con el crecimiento, el mantenimiento de los tejidos corporales y la salud óptima.

Con la excepción del agua, la energía es el componente más crítico que debe ser considerado en una dieta. Como todos los animales, los animales de compañía requieren una fuente constante de energía en la dieta para sobrevivir. Las plantas obtienen energía de la radiación solar y la convierten a nutrientes que contienen energía. Los animales consumen plantas y las usan en forma directa para

la obtención de energía o para convertir los nutrientes vegetales en otras moléculas que contengan energía. La forma primaria de energía almacenada en las plantas es el carbohidrato; la principal forma de energía almacenada en los animales es el tejido adiposo. La energía es necesaria para el accionar del trabajo metabólico del cuerpo, lo que incluye el mantenimiento y la síntesis de tejidos corporales, la participación en el trabajo físico y la regulación de la temperatura corporal normal. Dado su importancia, no es una sorpresa que la energía sea siempre el primer requerimiento que deba ser satisfecho por la dieta del animal. Más allá de las necesidades de un perro y un gato en relación con los aminoácidos esenciales a partir de las proteínas de la dieta o de los ácidos grasos esenciales de la grasa de la dieta, los nutrientes productores de energía de la dieta son primero usados para satisfacer las necesidades energéticas. Una vez que las necesidades energéticas son satisfechas, los nutrientes estarán disponibles para otras funciones metabólicas. La energía es necesitada por el cuerpo para el trabajo metabólico, el cual incluye el mantenimiento y la síntesis de los tejidos corporales, la participación en el trabajo físico y la regulación de la temperatura corporal normal. La energía es siempre el primer requerimiento que debe ser satisfecho por la dieta del animal.

Los animales son capaces de regular su ingesta energética para satisfacer adecuadamente los requerimientos calóricos diarios. Cuando se les permite un libre acceso a una dieta palatable, la mayoría de los perros y los gatos consumirán la suficiente cantidad de alimento como para satisfacer, pero no exceder, las necesidades energéticas diarias.1-3 La densidad energética o densidad calórica es la concentración de energía en una cantidad dada de alimento (ver la pág. 6). Cuando la densidad energética de una dieta es disminuida, los animales responden mediante un aumento de la 



Nutrición en Caninos y Felinos

cantidad de alimento consumido, lo que conduce a una ingesta energética relativamente constante.3,4 Si la ingesta de comida de un animal es regulada por la ingesta energética total, el consumo de todos los otros nutrientes de la dieta deben ser balanceados en relación con la densidad energética. Este balance debe ser calculado para asegurarse de que, cuando un perro o un gato consuma una cantidad adecuada de alimento para satisfacer sus necesidades calóricas, los requerimientos de todos los demás nutrientes sean también satisfechos en ese mismo volumen de alimento. Aunque todos los perros y los gatos tienen la capacidad para regular apropiadamente su ingesta energética, esta tendencia natural puede ser sobrepasada por factores ambientales. El acceso no restricto a alimentos que son muy palatables y con muy alta densidad energética puede conducir a un exceso de consumo crónico en algunos animales de compañía. El mercado competitivo de hoy en día de alimentos para mascotas incluye muchos alimentos que tienen alta palatabilidad y alta densidad calórica. Junto con este hecho está una disminución en la actividad física entre muchas mascotas de la sociedad actual, Muchos animales de compañía llevan una vida feliz pero relativamente sedentaria eclusivamente como mascotas. Los gatos han sido llevados desde el patio trasero hacia dentro de las casas, donde su trabajo previo como controladores de ratones y otras pestes ha sido eliminado con efectividad. De igual forma, los perros evolucionaron de ser animales de trabajo a perros caseros desempleados que pueden carecer del ejercicio diario adecuado. Estos dos cambios han conducido a una obesidad epidémica entre los perros y los gatos. Aunque la incidencia informada varía, los estudios han mostrado que la obesidad es un problema nutricional común observado por los veterinarios de la práctica clínica e informado por los propietarios.5,6 Estos cambios indican que ya no se puede confiar en la capacidad inherente de los perros y los gatos para regular la ingesta energética. Aunque los animales de compañía ciertamente tienen esta capacidad, muchos no se autoregulan debido a la naturaleza del alimento que comen y al tipo de estilo de vida que llevan. En la mayoría de los casos, la alimentación en porciones controladas

es la mejor forma de controlar el balance energético de las mascotas, la tasa de crecimiento y el peso (ver la Sección 4, pág. 194-197).

MEDICIÓN DE LA ENERGÍA EN LA DIETA La energía tiene una masa o dimensión no medible pero la energía química contenida en los alimentos es transformada, por último, por el cuerpo en calor, el cual puede ser medido. La energía en el alimento es expresada en unidades de kilocalorías (kcal) o en kilojoules (kJ). Una caloría es la cantidad de energía calórica necesaria para elevar la temperatura de 1 gramo 8g) de agua desde 14,5 º1C a 15,5 ºC. Debido a que una caloría es una unidad muy pequeña, no tiene utilidad práctica en la ciencia de la nutrición animal. La kcal, la que es equivalente a 1000 calorías, es la unidad de medición utilizada con mayor frecuencia. El kilojoule es una unidad métrica y es definida como la cantidad de energía mecánica requerida para una fuerza de 1 newton (N) para mover un peso de 1 kg (kg) por una distancia de 1 metro (m). Para convertir kcal a kJ, el número de kcal es multiplicado por 4,184. En los Estados Unidos, la kcal es la unidad más utilizada para la energía en los alimentos para personas y mascotas. El valor calórico de los alimentos puede ser medidos usando calorimetría directa. Este proceso involucra la combustión completa (oxidación) de una cantidad premedida de alimento en una bomba calorimétrica, lo que produce la liberación y la medición de energía química total del alimento. Esta energía es denominada energía bruta (EB) del alimento. Las tres clases de nutrientes que proveen energía en la dieta del animal son carbohidratos, grasas y proteínas. Los animales no pueden usar toda la EB del alimento debido a que se produce pérdida de energía durante la digestión y la asimilación. La energía digestible (ED) es la cantidad de energía disponible para la absorción a través de la mucosa intestinal. La ED aparente puede ser calculada sustrayendo la energía no digestible excretada por heces de la energía bruta del alimento. Pérdidas adicionales de energía ocurren como resultado de la producción de gases combustibles



Energía y Agua

y la excreción de urea por orina. La oxidación incompleta de la proteína de la dieta absorbida por el cuerpo conduce a la producción de urea. Debido a la producción de gases combustibles en perros y gatos es mínima y sólo las pérdidas urinarias son las típicamente representadas. La energía metabolizable (EM) es la cantidad de energía disponible, por último, para los tejidos después de haber eliminado las pérdidas ocurridas por heces y orina de la EB del alimento. La EM es el valor más utilizado para expresar el contenido de energía de los ingredientes del alimento para mascotas y dietas comerciales. De forma similar, los requerimientos de energía de perros y gatos suelen ser expresados como kcal de EM. La EM puede ser subdividida para el cálculo de la energía neta (EN) y la energía perdida en la termogénesis de la dieta. Esta última, también llamada acción dinámica específica del alimento, se refiere a la energía necesaria por parte del cuerpo para la digestión, la absorción y la asimilación de los nutrientes. La EN es la energía disponible para un animal para el mantenimiento de los tejidos corporales y para la los requerimientos de producción como trabajo físico, crecimiento, gestación y lactación (Figura 1-1). El porcentaje de EM que queda disponible como EN es denominado eficiencia de utilización. La EM de una dieta o un ingrediente del alimento depende tanto de la composición nutriente del alimento como así también del animal que lo consume. Por ejemplo, debido a la longitud y la estructura de su tracto gastrointestinal, un animal herbívoro no rumiante (como un caballo) puede derivar una gran cantidad de energía desde el pasto que lo que puede hacer el perro o el gato. Por lo tanto, el valor de EM del pasto para un caballo es más alta que el valor de EM del pasto para un animal de compañía. Varios métodos diferentes son usados Energía fecal Energía bruta

para estimar el valor de EM de un ingrediente del alimento o una dieta para una especie dada, cada uno de los cuales con sus puntos fuertes y con sus limitaciones. Estos incluyen la determinación directa de la EM a través de ensayos de alimentación y los procedimientos de recolección total; calculando un estimado de EM usando niveles analizados de proteínas, carbohidratos y grasa en la dieta; y, más recientemente, con la predicción de la EM usando ecuaciones de regresión basándose en el contenido de fibras del alimento. Nuevas investigaciones también sugieren que algunos de los métodos in vitro pueden proveer una estimación confiable del contenido de energía de ciertos tipos de alimentos comerciales para mascotas.

Determinación directa en ensayos de alimentación El estándar dorado para la determinación de la EM es a través de datos colectados en ensayos en ensayos de alimentación reales con la especie en cuestión. La dieta o el ingrediente del alimento es administrado a un grupo de animales prueba y se recoge la materia fecal y la orina durante un periodo de tiempo predesignado. La determinación del contenido de EB en el alimento, las heces y la orina permite el cálculo directo de la EM por resta (Figura 1-2). Debido a que este enfoque provee el estimado más seguro para la EM, muchas de las plantas elaboradoras de alimentos para mascotas usan periódicamente ensayos de alimentación para la medición de la ED o de la EM de sus alimentos e ingredientes. Los datos que son recogidos pueden ser usados para reflejar los cambios en los valores de EM en la medida que se desarrollan nuevos productos y para asegurar la exactitud de Termogénesis de la dieta

Energía digestible



Energía neta de mantenimiento

Energía metabolizable

Energía urinaria Figura 1-1 Particionamiento de la energía de la dieta.

Energía neta de producción



Nutrición en Caninos y Felinos

Cálculo Energía metabolizable = (EBalimento) - (EBheces + EBorina) Ejemplo 1100 kcal = 3600 (Alimento) - 2500 (heces + orina) Figura 1-2 Cálculo y ejemplo de energía metabolizable. EB, energía bruta.

las ecuaciones que pueden ser usadas en forma más rutinaria. Cuando se usan los ensayos de digestibilidad, los valores de EM son determinados usando los valores de ED y un factor de corrección para justificar la pérdida de energía por orina originada en el metabolismo de las proteínas. Debido a que los gatos digieren las proteínas con mayor eficiencia que los perros, se han determinado factores de corrección específicos de especie; para los gatos el factor es 0,86 kcal/g de proteína digestible y para el perro es 1,25 kcal/g de proteína digestible.7,8

Métodos de cálculos Aunque la medición directa en la especie blanco es el método más exacto para la estimación de la EM, lleva también mucho tiempo y es costoso, y requiere acceso a un gran número de animales representativos. Como resultado de ésto, las determinaciones rutinarias de la EM son llevadas a cabo con fórmulas matemáticas que estiman la EM a partir del contenido en el alimento de carbohidratos, proteínas y grasa analizados.9 Recientemente, aunque no es usado con frecuencia en la industria, métodos experimentales que utilizan determinaciones enzimáticas in vitro, mediciones de la relación de aminoácidos totales con nitrógeno no derivado de aminoácidos, o la espectroscopía cercana al infrarojo han sido también descritos como predictores seguros del valor de energía de los alimentos para perros.10-12 Los elaboradores de alimentos para mascotas miden la energía metabolizable (EM) de los alimentos por mediciones directas, usando ensayos de alimentación, o por cálculos de los niveles de nutrientes analizados o los valores de tablas estándares. Nuevos métodos in vitro para la estimación de la EM incluyen determinaciones enzimáticas, determinación de la relación entre el nitrógeno de aminoácidos y el nitrógeno no derivado de aminoácidos, y la espectroscopía cercana al infrarojo.

Las fórmulas que han derivado de las dietas para perros y gatos incluyen constantes que representan las pérdidas de energía por materia fecal y orina. Los valores de EB, los que representan el contenido de energía total, para los carbohidratos, la grasa y las proteínas son 4,15, 9,40 y 5,65 kcal/g, respectivamente.8 Sin embargo, según se mencionó con anterioridad, los animales son incapaces de usar toda la energía presente en los nutrientes del alimento. La ineficiencia en la digestión, la absorción y la asimilación conducen a la pérdida de energía. En los alimentos para personas, los factores “Atwater” de 4-9-4 kcal/g son los comúnmente utilizados para estimar los valores de EM para carbohidratos, grasas y proteínas, respectivamente. Estos factores son calculados usando los coeficientes de digestibilidad estimada del 96% para grasa y carbohidratos y 91% para proteínas.13 Un coeficiente de digestibilidad es la proporción de los nutrientes consumidos que está en realidad disponible para la absorción y el uso por parte del cuerpo. El valor de EM de las proteínas fue aún más reducido para justificar las pérdidas urinarias de urea. Los factores Atwater trabajan bastante bien en la estimación de la EM de las dietas caseras para perros y gatos y para productos comerciales con muy alta digestibilidad, como reemplazantes (sustitutos) de la leche para cachorros y gatitos y para fórmulas de alimentación enteral.8 Sin embargo, los datos de digestibilidad recolectados en perros y gatos alimentados con alimentos comerciales típicos han mostrado que los factores Atwater tienden a sobreestimar los valores de EM para la mayoría de los alimentos comerciales. Este error de cálculo ocurre debido a que la digestibilidad de muchos ingredientes de alimentos para mascotas es inferior a la digestibilidad de los alimentos consumidos por las personas. Los datos de digestibilidad recogidos de perros, tomados de 106 muestras de alimentos comerciales secos, semi-húmedos y húmedos para perros mostró que los coeficientes de digestibilidad promedio para la proteína cruda, el extracto de ácidos en éter (una medición del contenido de grasa) y el extracto libre de nitrógeno (una medición de contenido de carbohidratos solubles) fue 81%, 85% y 79%, respectivamente.14 El hecho de que algunos ingredientes de los alimentos para mascotas tengan, por lo general, una menor



Energía y Agua

digestibilidad que los alimentos consumidos por las personas hace que los factores Atwater no sean exactos para su uso en la estimación de la EM del alimento para mascotas. Las recomendaciones realizadas en 1985 por la National Research Council para perros sugirieron que se utilicen coeficientes de digestibilidad de 80%, 90% y 85% para las proteínas, las grasas y los carbohidratos, respectivamente, en los alimentos comerciales para perros. Cuando los valores de EB fueron reajustados según la digestibilidad y las pérdidas urinarias, los valores de EM de 3,5, 8,5 y 3,5 kcal/g fueron asignados a las proteínas, las grasas y los carbohidratos, respectivamente (Tabla 1.1). Estos valores son denominados factores Atwater modificados. Aunque estos valores probaron dar un mejor estimado para los valores de la EM para alimentos para mascotas que los factores Atwater, pueden aún estar subestimando los valores de EM de alimentos con alta digestibilidad y sobreestimando los valores de EM para los alimentos que contienen altas cantidades de fibras o alimentos de mala calidad.15 Por lo general, los cálculos de la EM a partir de niveles analizados de carbohidratos, grasas y proteínas en la dieta usando los factores Atwater modificados provee un estimado razonablemente exacto de la EM para la mayoría de los alimentos para mascotas evaluados. Esta ecuación es expresada como: EMdieta = (3,5 x g proteína) + (8,5 x g de grasa) + (8,5 x g de extracto libre de nitrógeno). Esta es la ecuación recomendada por la Association of American Feed Control Officials (AAFCO) para los elaboradores que informan valores de EM en sus alimentos para mascotas. La AAFCO es un grupo regulador responsable de la estandarización gubernamental de los alimentos para mascotas preparados comercialmente. las ecuaciones modificadas han sido sugeridas para el

uso de los alimentos secos para gatos y para los alimentos destinados para pérdida de peso que contienen altos niveles de fibra.15

DENSIDAD ENERGÉTICA La densidad energética de un alimento para mascotas es el número de calorías provistos por el alimento en un peso o un volumen dado. En los Estados Unidos, la densidad energética es expresada como kcal de EM/kg o libra de alimento. En la mayoría de los países europeos se usa la unidad Kj/kg. La importancia de la densidad energética en la nutrición de los animales de compañía no puede ser sobreenfatizada. Es el principal factor que determina la cantidad de alimento que es comido cada día y, por lo tanto, afecta en forma directa la cantidad de todos los otros nutrientes esenciales que un animal ingiere. La densidad energética de un alimento debe ser lo suficientemente alta como para permitir que la mascota consuma una cantidad suficiente del alimento cada día como para satisfacer sus necesidades energéticas. Cuando la densidad energética es demasiado baja, la ingesta de alimento estará restringida por las limitaciones físicas del tracto gastrointestinal. En otras palabras, el animal no sería físicamente capaz de consumir suficiente alimento bajo en energía como para satisfacer sus requerimientos calóricos. Se dice que esta dieta es limitada por el volumen. Si los niveles de los nutrientes esenciales no están balanceados en relación con la densidad energética, podrían también ocurrir múltiples deficiencias nutricionales. Cuando la densidad calórica de un alimento para mascota es lo suficientemente alta como para que un animal consuma suficiente cantidad para satisfacer sus necesidades energéticas diarias, la

TABLA 1-1 COEFICIENTES Y FACTORES DE DIGESTIBILIDAD

Nutrientes

Carbohidratos Proteínas Grasas



Coeficiente de digestibilidad en alimentos para personas

Factor atwater

96% 91% 96%

4 kcal/g 4 kcal/g 9 kcal/g

Coeficiente de digestibilidad en alimentos para mascotas

Factor atwater

85% 80% 90%

3,5 kcal/g 3,5 kcal/g 8,5 kcal/g

modificado



Nutrición en Caninos y Felinos

densidad energética será el principal factor que determina la cantidad de alimento que es consumido cada día. Hay una relación inversa entre la densidad energética y el volumen de alimento que es consumido. A medida que la densidad energética aumenta, el volumen total de alimento que es consumido disminuye. Sin embargo, la administración de un alimento muy palatable puede superar la tendencia de la mascota a regular correctamente la ingesta de alimento. La venta de alimentos para mascotas que son densos en energía y muy palatables ha llevado a recomendaciones para el uso de una alimentación de porciones controladas para el manejo de la ingesta diaria de alimentos de las mascotas. El mantenimiento del peso corporal normal y de la tasa de crecimiento son los criterios usados con mayor frecuencia para determinar la cantidad apropiada de alimento. Por lo tanto, aún estando bajo el control de los propietarios de mascotas, el nivel de energía ingerido por un perro o un gato es aún el principal factor que afecta la cantidad de alimento que es consumida. Debido a que la ingesta de energía determina la ingesta total de alimento, es importante que las dietas estén apropiadamente balanceada de forma tal que los requerimientos para todos los otros nutrientes sean satisfechos cuando las necesidades energéticas lo están. Por esta razón, es más apropiado expresar los niveles de nutrientes esenciales en términos de EM en lugar de hacerlo como porcentaje en relación con el peso del alimento. La expresión del contenido de nutrientes como unidades cada 100 kcal de EM es denominada densidad de nutrientes, y provee un formato estandarizado que puede ser usado para comparar todos los tipos de alimentos porque da cuenta de las diferencias entre los alimentos tanto en relación con la humedad como con la densidad energética. La ingesta real de nutrientes puede ser determinada con facilidad a partir de los requerimientos energéticos diarios de la mascota y los alimentos con contenido energético diferente pueden ser comparados con rapidez basándose en este método de expresión del nivel de nutrientes. Los nutrientes que contribuyen con el aporte energético (proteínas, grasas y carbohidratos) pueden ser expresados como g/1000 kcal EM o como un porcentaje de EM total de la dieta. La última expresión es denominada distribución

calórica de un alimento y permite hacer comparaciones con facilidad entre alimentos con diferente humedad o contenido energético. La distribución calórica solo considera los nutrientes que contienen valor energético del alimento y no provee una expresión de otros nutrientes esenciales en la dieta (ver Sección 3, pág. 145-147). La densidad energética (el número de calorías provistas por un alimento en un peso o volumen dado) es el factor más importante en la determinación de la cantidad de alimento que una mascota ingiere cada día. La densidad energética de un alimento afecta directamente la cantidad de todos los otros nutrientes esenciales que un animal ingiere. Por lo tanto, la forma más exacta de expresar los niveles de nutrientes esenciales en el alimento es en términos de EM (unidades/1000 kcal de EM). Este enfoque también permite hacer comparaciones entre todos los tipos de alimentos.

Usando la densidad de nutrientes o la distribución calórica, los valores pueden ser comparados en cualquier tipo de alimento o dieta, más allá del contenido de agua, nutrientes o energía. Por ejemplo, un alimento para perros seco completo y balanceado contiene el 27% de proteínas (como un porcentaje de peso) y aporta 3800 kcal de EM/ kg. Los factores Atwater modificados pueden ser usados para estimar la proporción de energía que la proteína aporta en el alimento. Los cálculos presentes en la Tabla 1-2 muestran que el 24,8% de la energía del alimento es contribuida por las proteínas. Estos valores pueden ser comparados con un alimento húmedo para perros que contiene el 7% de proteína sobre la base del peso y aporta 980 kcal de EM/kg. Cuando es expresado como un porcentaje de calorías, las proteínas en el alimento húmedo también aportan, aproximadamente, el 25% de las calorías del alimento (ver la Tabla 1-2). Si es expresado como densidad de nutriente, los gramos de proteína por cada 1000 kcal de EM son 71 g de proteína/1000 kcal de alimento. Estos dos alimentos parecen ser muy diferentes cuando se los compara en términos de porcentaje de proteína sobre una base del peso pero en realidad contienen la misma cantidad de proteínas cuando éstas son expresadas como un porcentaje de calorías totales. Las diferencias en el contenido de agua y la densidad energética de los dos alimentos explican las grandes diferencias en el



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TABLA 1-2 CALCULO PARA CONVERTIR EL PORCENTAJE DE PESO A PORCENTAJE DE ENERGÍA EN LA DIETA

Tipo de alimento

Proteína (%)

Factor Atwater

kcal/100 g de alimento

x 100%

380 98

24,8 25,0

modificado

Seco Húmedo

(27 (7

x x

contenido de nutrientes cuando son expresados como un porcentaje del peso. Intentar comparar los dos alimentos cuando las proteínas son expresadas como un porcentaje de peso puede llevar a errores de interpretación. La conversión a unidades de energía permite una comparación segura de los niveles de nutrientes que contienen energía en diferentes alimentos para mascotas. Debido a que los perros y los gatos se alimentan para satisfacer sus requerimientos calóricos, estos dos alimentos aportarán una igual cantidad de proteínas cuando son administrados en los niveles correctos. Recomendación: La lectura del prospecto del alimento y la comparación de los contenidos de los alimentos en el paquete puede ser muy confusa. Por ejemplo, cuando el contenido de proteína es expresado como un porcentaje en peso, la mera lectura del contenido de proteínas impreso en el prospecto de un alimento húmedo para perros (7% de proteínas) y de un alimento seco para perros (27% de proteína) no nos dice la historia completa. Pero cuando se aplica una simple fórmula para determinar las proteínas como un porcentaje de calorías se puede ver que el contenido proteico de los alimentos seco y húmedo de este ejemplo es casi exactamente el mismo (ver la Tabla 1-2).

La densidad energética de un alimento debe ser conocida para estimar la cantidad de alimento necesaria para satisfacer los requerimientos energéticos de la mascota. Cuando los elaboradores del alimento eligen incluir la información de la densidad energética en la etiqueta, la AAFCO requiere que sea expresada en kcal de EM por unidad de peso o volumen. Si la información de la EM no está incluida en la etiqueta del alimento, ésta puede ser estimada usando el análisis aproximado del alimento. Si no se dispone de este análisis, el análisis garantizado provisto en la etiqueta de todos los alimentos para mascotas puede ser usado como

3,5) 3,5)

÷ ÷

un estimado grosero del contenido de nutrientes. Los factores Atwater modificados provistos con anterioridad son usados para calcular la cantidad de energía aportada por los carbohidratos, las proteínas y las grasas. Por ejemplo, el análisis garantizado de una bolsa de alimento seco para perro es leído como sigue: Ñ proteína cruda: no inferior a 26% Ñ grasa cruda: no inferior a 15% Ñ fibra cruda: no más del 5% Luego se debe hacer un estimado del contenido mineral del alimento, comúnmente denominado “cenizas”. Los alimentos secos para mascotas de alta calidad contienen, por lo general, entre el 5% y el 8% de cenizas. El contenido de carbohidratos del alimento puede luego ser estimado por sustracción: Ñ 100% - % de proteína - % grasa - % de fibra - % de cenizas - % de humedad = % de carbohidratos Ñ 100% - 26% - 15% - 5% - 7% - 10% = 37% Las calorías provistas por cada nutriente en 100g de alimento pueden luego ser estimadas (Tabla 1-3). Las calorías totales obtenidas de 100 g de alimento son 348 o 3480 kcal/kg de alimento. Este valor también puede ser dividido por 2,2 para convertir a densidad energética por lb (kg) de alimento. La cantidad de alimento a ofrecer puede ser estimada dividiendo el requerimiento energético diario de la mascota por la densidad energética del alimento. Por ejemplo, si un perro adulto requiere 1100 kcal/día y es alimentado con una dieta que contiene 1582 kcal/lb, será necesario administrar aproximadamente 330 g de alimento por día. Una taza de 240 g de alimento seco debería pesar 90g. Por lo tanto este perro requerirá un poco menos de 3 ½ tazas de este alimento por día (Cuadro 1-1). Es importante estar conciente de que cada perro y gato es un individuo y que estos cálculos proveen solo una guía o un punto de partida cuando

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Nutrición en Caninos y Felinos

TABLA 1-3 DETERMINACIÓN DE LA DENSIDAD ENERGÉTICA A PARTIR DE UN ANÁLISIS GARANTIZADO

Nutriente Proteína Carbohidrato Grasa

Porcentaje en

Factor Atwater

la dieta

modificado

26 37 15

x x x

3,5 3,5 8,5 Total calorías

kcal/100 g de alimento

= = = =



91 129,5 127,5 348

348 kcal/100g x 1000g/kg = 3480 kcal/kg (densidad energética) 3480 kcal/kg x 1 kg/2,2 lb = 1581,8 kcal/lb (densidad energética)

CUADRO 1-1

MUESTRA DE CÁLCULO PARA ESTIMAR LA CANTIDAD DE ALIMENTO REQUERIDA DIARIAMENTE

Requerimientos de energía de un animal adulto:1100 kcal/día Densidad energética de la dieta: 1582 kcal/lb

Paso 1

1100 kcal/día ÷ 1582 kcal/lb = 0,69 libras de alimento

Paso 2

0,69 lb x 4980g/lb Si una taza de 240 g de alimento seco pesan 90 g; luego:

Paso 3

330 g de alimento seco ÷ 90 g/taza ≈ 3,66 o ≈ 3 ½ tazas de alimento seco por día

se está determinando las necesidades diarias de una mascota. La cantidad de alimento debe ser ajustada para permitir el crecimiento óptimo en los animales jóvenes y un peso y estado corporal saludable en los animales adultos. (Las mascotas adultas en óptimas condiciones tienen un buen desarrollo muscular y son magras. Aunque sus costillas pueden no ser vistas con facilidad, pueden ser percibidas fácilmente cuando son palpadas.)

DESBALANCE ENERGÉTICO El desbalance energético ocurre cuando el consumo de energía diario del animal está por encima o por debajo de los requerimientos diarios, condu-

ciendo a cambios en la velocidad de crecimiento y en la composición corporal. La excesiva ingesta de energía es mucho más común en los perros y los gatos que la deficiencia. El consumo exagerado de energía tiene varios efectos perjudiciales sobre los perros durante el crecimiento, en especial aquellos de razas grandes y gigantes. Cuando una excesiva cantidad de un alimento balanceado rico en energía es dado a cachorros en crecimiento, se puede alcanzar máxima velocidad de crecimiento y ganancia de peso. Sin embargo, estudios con perros en crecimiento han indicado que la máxima velocidad de crecimiento no es compatible con un crecimiento y desarrollo óseo saludable.16 La alimentación de los cachorros en crecimiento para que éstos alcancen la máxima velocidad de crecimiento parece contribuir significativamente con el desarrollo de desórdenes esqueléticos, tales como osteocondrosis y displasia de cadera17,18 (ver la Sección 5, pág. 491-500). Un segundo problema asociado con un excedente de energía durante el crecimiento involucra a la hiperplasia de las células grasas. Estudios llevados a cabo con animales de laboratorio han mostrado que la generación de un número excesivo de células adiposas en el cuerpo, como resultado de la sobrealimentación a edades juveniles, puede predisponer a la obesidad del animal a una edad más tardía.19,20 Aunque no se han realizado investigaciones en perros y gatos sobre la hiperplasia de las células adiposas durante el crecimiento, es posible que estas especies sea afectadas en forma similar. En los perros y los caballos adultos, la ingesta de energía en exceso conduce a la obesidad y a sus complicaciones médicas (ver



la Sección 5, pág. 315-321, para una discusión completa) La inadecuada ingesta de energía conduce a una reducción de la velocidad de crecimiento y a un desarrollo comprometido en perros y gatos jóvenes y pérdida de peso y de masa muscular en las mascotas adultas. En los animales sanos, este cuadro es visto con mayor frecuencia en los perros con mucho trabajo o en hembras preñadas o en lactación que están siendo alimentadas con una dieta con una densidad energética demasiado baja.

AGUA En términos de superviviencia, el agua es el nutriente único más importante para el cuerpo. Aunque los animales pueden vivir después de la pérdida de su grasa corporal y de más de la mitad de sus proteínas, una pérdida de sólo el 10% del agua corporal produce la muerte.21 Aproximadamente el 70% del peso corporal adulto magro es agua y muchos tejidos en el cuerpo están compuestos por un 70-90% de agua. El líquido intracelular tiene, aproximadamente, el 40-45% del peso corporal y el líquido extracelular representa el 20-25%. La presencia de un medio acuoso dentro de las células y en muchos tejidos es esencial para el desarrollo de la mayoría de los procesos metabólicos y de las reacciones químicas. Dentro del cuerpo, el agua funciona como un solvente que facilita las reacciones celulares y como un medio de transporte para nutrientes y productos finales del metabolismo celular. Debido a su alto calor específico, el agua es capaz de absorber el calor generado por las reacciones metabólicas con un mínimo aumento de la temperatura. Esta propiedad permite la ocurrencia de muchas reacciones que generan calor dentro del cuerpo para continuar con un cambio mínimo en la temperatura corporal. Además, el agua contribuye con la regulación de la temperatura por medio del transporte de calor alejándolo de los órganos que están trabajando a través de la sangre y, en algunas especies, por evaporación en forma de sudor sobre la superficie externa del cuerpo. El agua es un componente esencial en la digestión normal debido a que es necesaria para la hidrólisis (el desdoblamiento de grandes moléculas en moléculas

Energía y Agua

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más pequeñas a través del agregado de agua). Las enzimas digestivas del tracto gastrointestinal son secretadas en solución. Este medio acuoso facilita la interacción de los componentes alimenticios con las enzimas digestivas. La eliminación de los productos de desecho en los riñones también requiere una gran cantidad de aguda, la que actúa tanto como un solvente para los metabolitos tóxicos como un medio de transporte. El agua es el componente único más importante para que el cuerpo sobreviva. El agua dentro de las células es necesaria para la mayoría de los procesos metabólicos y las reacciones químicas, es importante para la regulación de la temperatura y es un componente esencial de la digestión normal. La eliminación de los productos de desecho a través de los riñones también requiere una gran cantidad de agua.

Todos los animales experimentan pérdidas diarias de agua. La excreción urinaria representa la mayor pérdida de volumen en la mayoría de los animales. Las pérdidas obligatorias a través de los riñones es la mínima requerida por el cuerpo para eliminar por sí mismo la carga diaria de productos de desecho por orina. Una cierta cantidad de agua es necesaria para actuar como solvente para estos productos terminales. La porción restante de pérdida de agua por orina, denominada pérdida facultativa, es excretada en respuesta a la tasa de reabsorción de agua normal de los riñones y a los mecanismos responsables del mantenimiento de un equilibrio apropiado de agua en el cuerpo. El agua fecal representa una porción mucho menor de excreción de agua. En animales saludables, la cantidad de agua que aparece en realidad en las heces es muy baja comparada con la cantidad que es absorbida a través del tracto gastrointestinal y retornada al cuerpo durante la digestión. La pérdida de agua fecal se vuelve importante sólo cuando ocurren aberraciones en la capacidad del intestino para absorber agua. Una tercera ruta de pérdida de agua es la evaporación a través de los pulmones durante la respiración. En los perros y los gatos, ésta pérdida de agua es muy importante para la regulación de la temperatura corporal durante los climas calurosos. El jadeo aumenta significativamente la pérdida de agua por la respiración y, de esta forma, la pérdida de calor. Debido a que es-

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Nutrición en Caninos y Felinos

tos mecanismos de regulación de la temperatura, la pérdida de agua a través de la respiración y la evaporación durante los climas calurosos puede ser muy alta en perros y gatos. El consumo diario de agua debe compensar estas pérdidas continuas de líquido. El ingreso total de agua proviene de tres posibles fuentes: agua presente en el alimento, agua metabólica y agua bebida. La cantidad de agua presente en el alimento depende del tipo de dieta. Los alimentos comerciales secos pueden contener muy poca agua (un 7%) pero algunas raciones húmedas pueden contener hasta el 84% de agua. Dentro de ciertos límites, aumentando el contenido de agua del alimento de un animal aumenta la aceptabilidad de la dieta. Muchos propietarios son capaces de aumentar el consumo de alimento seco por parte de su mascota agregando una pequeña cantidad de agua inmediatamente antes de su administración. Estudios han demostrado que tanto los perros como los gatos son capaces de mantener el balance del agua sin ninguna fuente de agua de bebida cuando reciben alimentos con una humedad superior al 67%.22-24 Los perros parecen ser capaces de compensar fácilmente los cambios en la cantidad de agua presente en el alimento aumentando o disminuyendo la ingesta voluntaria de agua Los gatos también tienen esta capacidad pero parecen ser menos precisos en sus ajustes y tienen una mayor probabilidad de consumir una menor cantidad que lo necesario en comparación con los perros.25 El agua metabólica es el agua producida durante la oxidación de los nutrientes que contienen energía en el cuerpo. El oxígeno se combina con los átomos de hidrógeno contenidos en los carbohidratos, las proteínas y las grasas para producir moléculas de agua. El metabolismo de las grasas produce la mayor cantidad de agua metabólica sobre una base de peso y el catabolismo proteico produce la cantidad más pequeña. Por cada 100g de grasa, carbohidratos y proteínas oxidados por el cuerpo, se producen 107, 55 y 41 mililitros (ml) de agua metabólica, respectivamente. La tasa de producción de agua metabólica depende de la tasa metabólica del animal y del tipo de dieta. Sin embargo, más allá de estos factores, el agua metabólica es insignificante debido a que sólo representa

el 5-10% del ingreso total de agua en la mayoría de los animales. La última fuente de ingreso de agua es la bebida voluntaria. Los factores que afectan al consumo voluntario de agua de una mascota incluyen temperatura ambiental, tipo de dieta, nivel de ejercicio, estado fisiológico y salud. La ingesta de agua aumenta tanto con el aumento de la temperatura ambiental como con el aumento del ejercicio debido a que se pierda una mayor cantidad de agua por evaporación como resultado de los mecanismos de enfriamiento del cuerpo. La cantidad de calorías consumidas también afecta el consumo de agua voluntario. A medida que aumenta la ingesta de energía, más productos de desechos metabólicos son producidos y el calor producido por el metabolismo de nutrientes aumenta. Bajo estas circunstancias, el cuerpo requiere más agua para excretar los productos de desecho por orina y para contribuir con la termorregulación. El tipo y la composición de dieta pueden también afectar dramáticamente la ingesta de agua voluntaria. Por ejemplo, en un estudio con perros que recibieron una dieta conteniendo 73% de humedad, ellos obtuvieron el 38% de sus necesidades diarias de agua con el agua de bebida. Cuando fueron cambiados abruptamente a una dieta que sólo contenía el 7% de agua, la ingesta voluntaria de agua aumentó de inmediato hasta el 95% o más de la entrada total de agua.25 En el mismo estudio, el aumento en el contenido de sal de la dieta causó un aumento del agua bebida, tanto en perros como en gatos. Cuando el nivel de sal en la dieta de un grupo de gatos fue aumentado de 1,3% a 4,6%, la ingesta voluntaria de agua casi se duplicó. Por lo general, si se dispone de agua fresca y palatable y se administran cantidades apropiadas de una dieta bien balanceada, la mayoría de las mascotas sanas pueden regular apropiadamente el balance de agua a través de la ingesta voluntaria de agua. Las mascotas obtienen agua a partir del alimento, el agua metabólica y el agua de bebida. Si el contenido de agua del alimento aumenta o disminuye, la mayoría de las mascotas son naturalmente capaces de lograr el balance de agua aumentando o disminuyendo su ingesta voluntaria de agua de bebida.



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2 Carbohidratos Los carbohidratos son los principales constituyentes de las plantas que contienen energía, constituyendo entre el 60% y el 90% del peso en materia seca (MS). Esta clase de nutrientes comprende a los elementos carbón, hidrógeno y oxígeno. Un esquema de clasificación estructural separa a los carbohidratos en monosacáridos, disacáridos o polisacáridos. Los monosacáridos, a menudo denominados azúcares simples, son la forma más simple de carbohidratos. Un monosacárido está formado por una sola unidad contenida entre tres y siete átomos de carbono. Las tres hexosas (monosacáridos de 6 carbones) que son nutricional y metabólicamente más importantes son glucosa, fructosa y galactosa (Figura 2-1). La glucosa es una azúcar simple moderadamente dulce encontrada en los jarabes de maíz preparados comercialmente y en las frutas dulces (como las uvas y las bayas). Es también el principal producto final de la digestión del almidón y de la hidrólisis del glucógeno en el cuerpo. La glucosa es la forma de carbohidrato encontrada en el torrente sanguíneo circulante y es el principal carbohidrato usado por las células del cuerpo para la obtención de energía. La fructosa, comúnmente denominada como azúcar de los frutos, es un azúcar muy dulce

Galactosa

encontrada en la miel, frutas maduras y algunos vegetales. Es también formada a partir de la digestión o la hidrólisis ácida del disacárido sucrosa. La galactosa no es encontrada en forma libre en los alimentos. Sin embargo, constituye hasta el 50% del disacárido lactosa, la cual se presenta en la leche de todos los mamíferos. Al igual que la fructosa, la galactosa es liberada durante la digestión. Dentro del cuerpo, la galactosa es convertida a glucosa por el hígado y, eventualmente, ingresa a la circulación bajo la forma de glucosa. Los disacáridos están formados por dos unidades monosacáridas unidas. La lactosa, el azúcar encontrado en la leche de todos los mamíferos, contiene una molécula de glucosa y una molécula de galactosa. Es el único carbohidrato de origen animal que tiene alguna importancia en la dieta. La sucrosa, comúnmente reconocida como azúcar de mesa, contiene una molécula de glucosa unida a una molécula de fructosa. Es encontrada en el jarabe de caña de caña de azúcar, remolacha y arce. La maltosa está formada por dos moléculas de glucosa unidas. Este disacárido no es encontrado con frecuencia en la mayoría de los alimentos pero es formada como un producto intermedio en el cuerpo durante la digestión del almidón.

Glucosa

Fructosa

Figura 2-1 Estructura básica de los carbohidratos.

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Nutrición en Caninos y Felinos

Los polisacáridos comprenden muchos monosacáridos simples unidos en cadenas largas y complejas. El almidón, el glucógeno, las dextrinas y las fibras de la dieta son todos polisacáridos. El almidón es un polisacárido de almacenamiento no estructural en las plantas y es el principal carbohidrato que se presenta en la mayoría de los alimentos comerciales para mascotas. Las dos principales formas de almidón en la dieta son amilosa (son cadenas lineales de glucosa) y amilopectina (cadenas de glucosa ramificada). Los granos de cereales, como maíz, trigo, sorgo, cebada y arroz, son los principales ingredientes que proveen almidón. El glucógeno es la forma de almacenamiento de carbohidratos en el cuerpo. Se encuentra en el hígado y los músculos, y ayuda a mantener la homeostasia normal de la glucosa en el cuerpo. Las dextrinas son polisacáridos formados como productos intermedios del desdoblamiento de almidón. Son creadas durante el proceso digestivo normal en el cuerpo y a través del procesamiento comercial de algunos alimentos. Las unidades monosacáridas encontradas en las moléculas de almidón, glucógeno y dextrina tienen una configuración alfa y están unidas por medio de uniones alfa. Este tipo de unión puede ser fácilmente hidrolizado por las enzimas endógenas del tracto gastrointestinal y produce unidades monosacáridas por digestión o por hidrólisis química. Aunque la definición exacta de fibra de la dieta continúa siendo debatida, las fibras de la dieta (también conocidas como polisacáridos no-almidón) constan de varias formas de carbohidratos vegetales. Los principales carbohidratos de las fibras de la dieta incluyen celulosa, hemicelulosa, pectina y gomas y mucílagos vegetales. La lignina, un gran polímero de fenilpropano, es el único componente no carbohidrato de fibras. Las fibras vegetales difieren del almidón y el glucógeno en que sus unidades monosacáridas tienen una configuración beta y se mantienen juntas por uniones beta. Estas uniones resisten la digestión por las enzimas endógenas del tracto gastrointestinal. Como resultado, las fibras de la dieta no pueden ser desdobladas por las enzimas del tracto intestinal a unidades monosacáridas para su absorción en el intestino delgado. Aunque los perros y los gatos no digieren directamente a las fibras vegetales, los microbios encon-

TABLA 2-1 FERMENTACIÓN DE LAS FIBRAS VEGETALES EN PERROS

Tipo de fibras

Solubilidad Fermentabilidad

Pulpa de remolacha Celulosa Afrecho de arroz Goma arábiga Pectina Carboximetilcelulosa Metilcelulosa Fibra de repollo Goma de guar Goma de algarroba Goma de xantano

Baja Baja Baja Alta Alta Alta Alta Baja Alta Alta Alta

Moderada Baja Moderada Moderada Alta Baja Baja Alta Alta Baja Baja

Tomado de Reinhart, G.A.; Sunvold, G.D.: In vitro fermentation as a predictor of fiber utilization. En Recent advances in canine and feline nutritional research: proceedings of the 1996 Iams International Nutrition Symposium. Wilmington, Ohio, 1996, Orange Frazer Press.

trados en el intestino grueso (colon) son capaces de desdoblar ciertos tipos de fibras en grado variable. Esta fermentación bacteriana produce ácidos grasos de cadena corta y otros productos terminales. Los ácidos grasos de cadena corta producidos en mayor abundancia son acetato, propionato y butirato. La magnitud de la digestión bacteriana depende de factores tales como la especie del animal, el tipo de fibra presente en la dieta, el tiempo de tránsito gastrointestinal y la ingesta de otros constituyentes en la dieta. Las fibras solubles son aquellas que forman una solución viscosa en contacto con el agua; es la propiedad física de estas fibras que afecta las funciones gastrointestinales tales como el tiempo de vaciado gástrico y el tiempo de tránsito.1 La mayoría de las fibras solubles son fermentecibles en grado moderado a alto en el intestino grueso. Por el contrario, las fibras insolubles retienen algo de agua dentro de su matriz estructural pero no forman soluciones viscosas. Estas fibras son, por lo general, mucho menos fermentecibles y trabajan aumentando el volumen fecal y disminuyendo el tiempo de tránsito intestinal. Por ejemplo, en los perros y los gatos, la pectina y otras fibras solubles son altamente fermentecibles, la pulpa de remolacha lo es en grado moderado, y la celulosa no es fermentecible (Tabla 2-1). Los rumiantes y otros herbívoros son capaces de obtener una significativa cantidad de energía a



Carbohidratos

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TABLA 2-2 EFECTOS DE LAS FUENTES DE FIBRAS SOBRE EL COLON DEL CANINO

Celulosa Peso del colon (g/kg de peso corporal) Relación superficie:área Criptitis (número afectado de 5 perros) Contenido de ADN (mcg/mg)



6,09 0,146 4 47,4

Pulpa de remolacha

6,52 0,156 1 40,4

Pectina/Goma

Interpretación

arábiga



6,62 0,154 3 38,4

más es mejor más es mejor menos es mejor menos es mejor

Datos tomados de Reinhart, G.A.; Clemens, E.T.: Dietary fibers and its effects on colonic microstructure and histopathology of Beagle dogs. J. Nutr 124:2701S-2703S, 19954

partir de los ácidos grasos de cadena corta producidos por la fermentación bacteriana de las fibras. Sin embargo, los animales no herbívoros, como el perro y el gato, no lo pueden hacer debido a la relativa corta y simple estructura del intestino grueso. Aunque en estas especies se producen ácidos grasos de cadena corta, no hay un mecanismo como para permitir la absorción de garndes cantidades de ácidos grasos de cadena corta a través del intestino grueso. por lo tanto, el balance de energía total en perros y gatos no es significativamente afectado por la producción de ácidos grasos de cadena corta a partir de fibras vegetales. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena corta que son producidos a partir de fibras son una fuente importante de energía para las células epiteliales que tapizan el tracto gastrointestinal de los perros y los gatos. Los enterocitos y los colonocitos del intestino grueso son células activas que tienen una alta tasa de recambio y se apoyan en los ácidos grasos de cadena corta como una importante fuente de energía. Una serie de estudios encontró que los perros que recibieron dietas conteniendo fibras moderadamente fermentecibles tenían aumento del peso del colon y del área de superficie mucosal, e hipertrofia de la mucosa cuando se lo comparó con perros alimentados con una dieta sin fibras fermentecibles (Tabla 2-2).2 Estos cambios proveen una medida de la capacidad absortiva del colon e indica un aumento de la actividad celular y salud. Aunque una fuente de fibras de alta fermentabilidad tiene efectos similares sobre el peso y la morfología del colon, las dietas que contienen este tipo de fibras producen heces de mala calidad. Parece que la mejor fuente de fibras para los animales de compañía son aquellas que muestran

una moderada fermentabilidad y proveen adecuados niveles de ácidos grasos de cadena corta para la mucosa intestinal.3-5 Las fibras en las dietas de perros y gatos también actúan como un complemento para el funcionamiento apropiado del tracto gastrointestinal y como un diluyente de la dieta que disminuye la densidad energética total de la dieta (ver la Sección 2, pág. 77; y la Sección 5, pág 333-335). Por último, ciertas fibras fermentecibles actúan como prebióticos cuando son incluidas en las dietas. Los prebióticos son ingredientes alimenticios que proveen beneficios por medio de la estimulación de la proliferación de ciertas especies bacterianas deseables en el tracto gastrointestinal, aunque no son directamente digeridos por el animal huésped (ver la Sección 5, pág. 467-472, para una discusión completa).6 Las fuentes de fibras moderadamente fermentecibles (en oposición a las altamente fermentecibles y no fermentecibles) las cuales sirven para crear volumen y proveer adecuados niveles de ácidos grasos de cadena corta en el intestino grueso, son una buena fuente de fibras para los perros y los gatos. Los ácidos grasos de cadena corta son una importante fuente de energía para las células epiteliales que tapizan el tracto gastrointestinal, y estas fuentes de fibras ayudan a mantener la salud de este tracto.

En el cuerpo, los carbohidratos tienen varias funciones. El monosacárido glucosa es una importante fuente de energía para muchos tejidos. Un constante aporte de glucosa es necesario para un apropiado funcionamiento del sistema nervioso central (SNC) y el glucógeno presente en el músculo cardíaco es una importante fuente de energía de emergencia para el corazón. El glucógeno en el hígado y el músculo puede ser hidrolizado para aportar car-

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Nutrición en Caninos y Felinos

bohidratos adicionales como combustible para las células cuando la glucosa circulante es baja. Los carbohidratos también aportan esqueletos de carbono para la formación de aminoácidos no esenciales y son necesarios para la síntesis de otros compuestos esenciales del cuerpo, como el ácido glucurónico, heparina, sulfato de condroitina, los inmunopolisacáridos, ácido desoxiribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN). Cuando son conjugados con proteínas o lípidos, algunos carbohidratos también son componentes estructurales importantes en los tejidos del cuerpo. Los carbohidratos de la dieta le dan a los animales una fuente de energía y ayudan al funcionamiento apropiado del tracto gastrointestinal. Sin embargo, sólo una cantidad limitada de carbohidratos puede ser almacenada en el cuerpo como glucógeno, por lo que cuando los carbohidratos de la dieta son consumidos en exceso según las necesidades energéticas del cuerpo puede conducir a un aumento de la grasa corporal y a la obesidad. Además de su función en el aporte de energía al cuerpo, los carbohidratos digeribles también tienen un efecto ahorrador de

proteínas. Así como los animales comen para satisfacer sus necesidades energéticas, el cuerpo satisface sus requerimientos energéticos antes de usar los nutrientes de la dieta que contienen energía para otros propósitos. Si se aporta una adecuada cantidad de carbohidratos en la dieta, no se usarán proteínas para la obtención de energía y pueden ser usadas para la reparación y el crecimiento de tejidos. Por último, aunque las fibras de la dieta no contribuyen apreciablemente con el balance energético en los perros y los gatos, una cantidad moderada en la dieta es beneficioso. Las fibras vegetales proveen ácidos grasos de cadena corta para las células que tapizan el intestino, ayudan a estimular el peristaltismo normal, provee volumen al contenido intestinal y reduce el tiempo de tránsito intestinal (ver la Sección 2, pág. 77). Debido a que los carbohidratos son una excelente fuente de energía para el cuerpo, niveles óptimos de carbohidratos digestibles en la dieta sirven para evitar que las proteínas de la dieta sean usadas como fuente de energía.

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3 Grasas Las grasas de la dieta constituyen una parte de un grupo heterogéneo de compuestos conocidos como lípidos. Estos compuestos son clasificados en conjunto debido a su solubilidad en solventes orgánicos y su insolubilidad en agua. Pueden ser subclasificados en lípidos simples, lípidos compuestos y lípidos derivados. Los lípidos simples incluyen a los triglicéridos (los cuales son la forma más común de grasa presentes en la dieta) y las ceras. Los triglicéridos están constituidos por hasta tres ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol (Figura 3-1) y las ceras contienen un gran número de ácidos grasos unidos a una molécula de alcohol de cadena larga. Los lípidos compuestos están compuestos por un lípido (como un ácido graso) unido a una molécula no lipídica. Las lipoproteínas, las cuales funcionan transportando grasas en el torrente sanguíneo, son un tipo de lípido compuesto. Los lípidos derivados incluyen compuestos esteroles (como el colesterol) y las vitaminas liposolubles. Los triglicéridos son el tipo más importante de grasa de la dieta; pueden ser diferenciados en los alimentos según el tipo de ácidos grasos que contiene cada triglicérido. Los ácidos grasos varía con la longitud de la cadena de carbono y puede ser saturado, monoinsaturado o poli-insaturado. La mayoría de los triglicéridos del alimento contienen, predominantemente, ácidos grasos de cadena larga, que tienen un número de carbonos que varía entre 16 y 26. Dos excepciones son la manteca y el aceite de coco, los que contienen apreciables cantidades de ácidos grasos de cadena media y corta. Los triglicéridos de cadena media son triglicéridos que contienen, principalmente, ácidos grasos con 8 a 10 carbonos. Estos ácidos grasos son rápidamente hidrolizados y absorbidos en las personas, ingresando directamente al torrente sanguíneo portal en lugar de ingresar al sistema linfático.1 Por esta razón, los triglicéridos de cadena media han sido identificados como una forma de grasa de la dieta que pueden proveer beneficios a

los perros con desórdenes digestivos que afectan a la digestión y la absorción normal de las grasas.2 Sin embargo, un estudio que examinó la digestión y la absorción de los triglicéridos de cadena media en perros adultos sanos encontró evidencia de que estas grasas fueron absorbidas de la misma forma que los ácidos grasos de cadena larga (a través del sistema linfático intestinal) y no encontró evidencia de un transporte directo a través de la circulación venosa portal.3 Además, otros han informado que la inclusión de una alta concentración de triglicéridos de cadena media en la dieta de los perros puede afectar negativamente la palatabilidad de la dieta y causar una reducción de la ingesta del alimento.2,4 Por lo tanto, se necesitan estudios adicionales sobre los beneficios que dan esta clase de grasas para las mascotas con enfermedades gastrointestinales antes de poder recomendar su uso en dietas terapéuticas. Los ácidos grasos saturados no contienen uniones dobles entre los átomos de carbono y, de de esta forma, son “saturados” con átomos de hidrógeno. Los ácidos grasos monoinsaturados tienen una unión doble mientras que los ácidos grasos poli-insaturados contienen dos o más uniones dobles (Figura 3-2). Las uniones dobles entre los átomos de carbono en los ácidos grasos insaturados pueden existir en configuraciones cis o trans. Los isómeros “cis” tienen los átomos de hidrógeno a cada lado de la unión doble orientados en el mismo plano mientras que los isómeros “trans” tienen sus átomos de hidrógeno a cada lado de la unión orientados en planos opuestos. La mayoría de los ácidos grasos insaturados de origen natural son isómeros “cis”. Por el contrario, las uniones dobles “trans” son introducidas más comúnmente introducidas en los ácidos grasos durante el proceso de elaboración del alimento (tanto en alimentos para personas como para mascotas) o de hidrogenación. En las personas, la inclusión de ácidos grasos trans en la dieta puede afectar de manera adversa al metabolismo de las lipoproteínas de la misma 19

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Nutrición en Caninos y Felinos

Ácido graso 1 Ácido graso 2 Ácido graso 3 Figura 3-1 Estructura de los triglicéridos.

Saturados Ácido láurico

Monoinsaturados Ácido palmitoleico

Poli-insaturados Ácido linoleico

Ácido alfa-linoleico

Ácido araquidónico

Figura 3-2 Tipos de ácidos grasos.

forma que las dietas que son ricas en grasas saturadas.5 Sin embargo, el impacto de estas grasas sobre el metabolismo de las grasas y la salud en caninos y felinos no ha sido extensamente estudiado. Por lo general, los triglicéridos presentes en la grasa animal contienen un mayor porcentaje de ácidos grasos saturados que la grasa vegetal. La mayoría de los aceites vegetales, con la excepción de los aceites de aceite de palma, oliva y coco, contienen entre el 80-90% de grasa insaturada; las grasas animales contienen entre 50% y 60% de grasa insaturada.

La grasa tiene numerosas funciones dentro del cuerpo. Los triglicéridos son la principal forma de almacenamiento de energía del cuerpo. Los principales depósitos de acúmulo de grasa se presentan por debajo de la piel (como grasa subcutánea), alrededor de órganos vitales, y en las membranas adyacentes a los intestinos. Algunos de estos depósitos pueden ser observados con facilidad en los perros y los gatos obesos. Los depósitos de grasa en el cuerpo tienen extensa irrigación e inervación y están en constante estado de flujo proveyendo



energía en los momentos necesarios y almacenamiento en los momentos de exceso de energía. También sirven como aislantes, protegiendo al cuerpo de la pérdida de calor, y como capa protectora contra las lesiones físicas a órganos vitales. Aunque los animales tienen una capacidad muy limitada para almacenar carbohidratos en la forma de glucógeno, tienen una capacidad casi ilimitada para almacenar exceso de energía en forma de grasa. Además de proveer energía, la grasa tiene numerosas funciones metabólicas y estructurales. El aislamiento lipídico rodea a las fibras nerviosas mielinizadas y ayuda en la transmisión de los impulsos nerviosos. Los fosfolípidos y los glucolípidos trabajan como componentes estructurales para la membrana celular y participan en el transporte de nutrientes y metabolitos a través de estas membranas. Las lipoproteínas proveen transporte de grasas a través del torrente sanguíneo. El colesterol es usado por el cuerpo para formar las sales biliares necesarias para la apropiada digestión y absorción de las grasas y también es un precursor de las hormonas esteroideas. Junto con otros lípidos, el colesterol forma una capa protectora en la piel que impide la excesiva pérdida de agua y la invasión por sustancias extrañas. El ácido araquidónico (un ácido graso esencial) es el precursor de un grupo de compuestos activos fisiológicos y farmacológicos denominados prostaciclinas, protaglandinas, leucotrienos y tromboxanos. Estos compuestos realizan extensas acciones similares a una hormona dentro del cuerpo y están involucrados en procesos tales como vasodilatación y vasoconstricción, contracción muscular, homeostasis de la presión sanguínea, secreción de ácido gástrico, regulación de la temperatura corporal, regulación de los mecanismos de coagulación de la sangre y control de la inflamación. En la dieta, la grasa provee la forma de energía más concentrada de todos los nutrientes. Aunque la energía bruta (EB) de las proteínas y los carbohidratos es, aproximadamente, 5,65 y 4,15 kilocalorías por grama (kcal/g), respectivamente, la EB de la grasa es 9,4 kcal/g. Además de contener más energía, la digestibilidad de la grasa es también, por lo general, más alta que la de las proteínas y los carbohidratos. Un estudio preliminar informó es-

Grasas

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timados de digestibilidad aparente de la grasa entre el 80% y el 95% en los perros adultos cuando se administraban mezclas de grasas vegetal y animal.6 Un segundo estudio informó que la digestibilidad aparente de la grasa en varios alimentos secos preparados comercialmente varió entre 70% y 90%.7 Más recientemente, una comparación de digestibilidades aparentes de nutrientes entre seis alimentos secos extruídos para perros dio lugar a una digestibilidad para las grasas mayor a 90% en los seis alimentos.8 En cada uno de estos estudios, dentro de los tipos de alimentos, la digestibilidad aparente de la grasa fue consistentemente superior que para las proteínas o los carbohidratos. Por lo tanto, aumentando el porcentaje de grasa en la dieta de una mascota provee una fuente de energía muy concentrada y de alta digestibilidad, lo que produce un aumento sustancial de la densidad calórica del alimento. La grasa de la dieta también provee una fuente de ácidos grasos esenciales y actúa como un transportador que permite la absorción de vitaminas liposolubles. El cuerpo tiene un requerimiento fisiológico para dos familias distintas de ácidos grasos esenciales: los n-6 y los n-3.9 Esta terminología denota la posición de la primer unión doble en la molécula, contando desde el extremo terminal metilo de la cadena. El ácido graso más importante de la serie n-6 es el ácido linoleico (ver la Fig. 3-2). En la mayoría de los animales, el ácido gama-linoleico (GLA) y el ácido araquidónico (AA) pueden ser sintetizados a partir del ácido linoleico alternando reacciones de desaturación y elongación. Por lo tanto, si en la dieta se provee una adecuada cantidad de ácido linoleico, no hay requerimientos para la presencia de GLA y AA en la dieta. Aunque el perro es capaz de sintetizar cantidades adecuadas de estos ácidos grasos, el gato es una de las pocas especies que no sintetizan cantidades adecuadas de AA durante todos los estadios de la vida, aún cuando se presenta una adecuada cantidad de ácido linoleico en la dieta.10 Como resultado de ésto, el AA es considerado condicionalmente esencial para el gato durante la preñez y para un desarrollo neonatal normal. En la familia n-3, el ácido alfa-linoleico (ALA) es también considerado esencial para los perros y los gatos, aunque los requerimientos exactos no

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Nutrición en Caninos y Felinos

están bien definidos.11 Similar a la familia n-6 de ácidos grasos, la conversión de ALA a los ácidos largos de cadena larga fisiológicamente esenciales (como el ácido eicosapentaenoico [EPA] y el ácido docosahexaenoico [DHA]) es limitada, lo que puede conducir a un requerimiento en la dieta durante los periodos de reproducción y desarrollo (ver la Sección 4, págs. 211 y 228-229, para una completa discusión). Efectos beneficiosos de varios ácidos grasos son descritos cuando estos son incluidos en la dieta a niveles nutricionales y en forma equilibrada con el contenido de ácidos grasos n-6. Estos efectos relacionados con la composición de los ácidos grasos de las membranas celulares y la producción de eicosaenoides (para una discusión completa, ver la Sección 4, págs. 211 y 228-229; y la Sección 5, págs. 31, 32, 35, 36 y 37). Todos los ácidos grasos esenciales son poliinsaturados. El ácido linoleico y los ácidos linolénicos contienen 18 carbonos y 2 y 3 uniones dobles (ver la Figura 3-2). En la mayoría de los animales, la mejor fuente de ácido linoleico son aceites vegetales (como el aceite de maíz, soja y girasol). La grasa de pollo y la de cerdo también contienen apreciables cantidades de ácido linoleico mientras que la carne de vaca y la manteca contienen muy poco. Otra forma de ácido linoleico es denominada ácido linoleico conjugado (CLA). Este último es, en realidad, un grupo de compuestos, una mezcla de presentación natural de isómeros ácido linoleico que contiene uniones dobles modificadas. Los CLA son producidos en forma natural por las bacterias del rumen en los animales rumiantes o a través del procesamiento del alimento. Un isómero particular de CLA ha mostrado tener propiedades antiaterogénicas en los modelos animales de laboratorio.12 En los perros y los gatos, el CLA provee beneficios para la composición del cuerpo en los animales con sobrepeso.13,14 Estudios adicionales son necesario para explorar completamente los posibles beneficios de esta forma de ácido linoleico en la dieta. El ácido graso esencial terminal, el ácido araquidónico, es encontrado sólo en las grasas animales. Algunos aceites de pescado son ricos en estos

ácidos grasos esenciales y la grasa de cerdo y pollo también aportan una pequeña cantidad. La grasa provee la forma más concentrada de energía de todos los nutrientes, es una fuente de ácidos grasos esenciales, y facilita la absorción de vitaminas liposolubles. La grasa también favorece la palatabilidad y la textura del alimento para mascotas.

La grasa en la dieta de los animales de compañía también tienen un papel en la contribución de la palatabilidad y la textura de los alimentos.15 Esto es, obviamente, una función crítica debido a que ningún alimento para mascota, más allá de cuan bien ha sido formulado, puede tener propiedades nutricionales si no es comido. En un estudio llevado a cabo con gatos se encontró que las dietas que contenían 25 a 40% de grasa eran las preferidas por sobre las dietas pobres en gata pero el aumento del contenido de grasa por encima de estos valores tiende a disminuir la aceptación de la dieta.16 Este efecto de la grasa en la dieta es complicado por el hecho de que a medida que el contenido de grasa en la dieta aumenta también lo hace la densidad energética. Los animales requieren disminuir las cantidades de alimentos densos en calorías para satisfacer sus necesidades energéticas. Sin embargo, el aumento de la palatabilidad de los alimentos ricos en grasa puede hacer que algunos animales las coman en exceso. Por lo tanto, aunque la grasa tiende a aumentar la palatabilidad a una dieta, este efecto puede rápidamente conducir a un exceso de ingesta a medida que la densidad energética de la dieta aumenta. Por esta razón, los alimentos bien balanceados para mascotas que son densos en energía y contienen niveles de grasa moderados a altos deben ser administrados en un esquema de porción controlada. A medida que el contenido de grasa aumenta, también lo hace la densidad energética de la dieta. La alimentación con un esquema de porción controlada suele ser el mejor método cuando se administra un alimento bien balanceado denso en energía conteniendo niveles moderados a altos de grasa.



Grasas

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4 Proteínas y Aminoácidos Las proteínas son moléculas complejas que, al igual que los carbohidratos y las grasas, contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Además, todas las proteínas contienen nitrógeno y la mayoría contiene azufre. Todas las proteínas contienen, aproximadamente, 16% de nitrógeno. Esto conduce, consistentemente, al desarrollo de la prueba de balance nitrogenado la cual ha sido usada tradicionalmente para estimar el estado proteico del cuerpo del animal. Las pruebas de balance nitrogenado miden la ingesta y la excreción de nitrógeno en animales que reciben una dieta de prueba. La pérdida o la ganancia neta de nitrógeno indica un aumento o una disminución de las reservas proteicas totales del cuerpo (ver la Sección 2, pág. 89). Los aminoácidos son la unidad básica de las proteínas y son mantenidas juntas por medio de lazos pépticos para formar largas cadenas proteicas (Figuras 4-1 y 4-2). Las proteínas pueden variar en tamaño desde varios aminoácidos hasta grandes complejas moléculas que consisten en varias cadenas peptídicas complejamente plegadas, y pueden ser clasificadas en formas simples o complejas. Una vez que la hidrólisis comienza, las proteínas simples producen sólo aminoácidos o sus derivados. Ejemplos incluyen a la albúmina en el plasma, la lactalbúmina en la leche, la zeína en el maíz y las proteínas estructurales (queratina, colágeno y elastina). Las proteínas complejas o conjugadas están constituidas por una proteína simple con una molécula no proteica. Ejemplos de proteínas complejas incluyen nucleoproteínas, glucoproteínas y fosfoproteínas. Las proteínas en el cuerpo tienen numerosas funciones. Son los principales componentes estructurales del pelo, las plumas, la piel, las uñas, los tendones, los ligamentos y el cartílago. El colágeno es el material básico que forma a la mayor parte del tejido conectivo de todo el cuerpo. Las proteínas contráctiles, como la miosina y la actina, están involucradas en la regulación de la acción muscular. Todas las enzimas que catalizan las re-

acciones metabólicas esenciales del cuerpo y son esenciales para la digestión y la asimilación de nutrientes son también moléculas proteicas. Muchas hormonas que controlan a los mecanismos homeostáticos de varios aparatos en el cuerpo están compuestas por proteínas; por ejemplo, la insulina y el glucagón son dos hormonas proteicas involucradas en el control de la glucemia normal. Las proteínas encontradas en la sangre actúan como importantes transportadores de sustancia. Estas sustancias incluyen hemoglobina, la cual transporta oxígeno hacia los tejidos; transferrina, la cual transporta hierro; y proteína de unión al retinol, el cual transporta vitamina A. Además de sus funciones de transporte, las proteínas plasmáticas también contribuyen en la regulación del equilibrio ácido-base. Por último, el sistema inmune del cuerpo se apoya en sustancias proteicas; los anticuerpos que mantienen la resistencia del cuerpo contra las enfermedades están todos compuestos por grandes moléculas proteicas. Las proteínas son los principales componentes estructurales del cuerpo. Las enzimas esenciales para la digestión de nutrientes son proteínas, como muchas otras hormonas (como la insulina y el glucagón). Las proteínas sanguíneas actúan como importantes transportadores de sustancias y contribuyen en la regulación del equilibrio ácido-base Por último, el sistema inmune del cuerpo se apoya en sustancias proteicas; los anticuerpos que mantienen la resistencia del cuerpo contra las enfermedades están todos compuestos por grandes moléculas proteicas.

Las proteínas presentes en el cuerpo no son estáticas; están en un estado constante de flujo involucrando a la degradación y la síntesis. Aunque los tejidos varían mucho en su velocidad de recambio, todas las moléculas proteicas en el cuerpo son eventualmente catabolizadas y reemplazadas. Durante el crecimiento y la reproducción, se requieren proteínas adicionales para el crecimiento de nuevo tejido. Un influjo regular de proteínas y nitrógeno, aportados por la dieta, 25

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Nutrición en Caninos y Felinos

Aminoácido

Aminoácido

Cadena dipéptida

Figura 4-1 Lazos peptídicos.

Alanina

Glutamina

Glicina

Lisina

Figura 4-2 Cadena proteica simple.

es necesario para mantener procesos metabólicos normales y proveer tales compuestos para el mantenimiento y el crecimiento de los tejidos. El cuerpo tiene la capacidad de sintetizar nuevas proteínas a partir de aminoácidos, siempre que se disponga de todos los aminoácidos necesarios en las células tisulares. A nivel tisular y celular es inconsecuente si los aminoácidos que están presentes fuesen sintetizados por el cuerpo, aportados por la dieta en la forma de unidades de aminoácidos únicos o aportados en la dieta como proteínas intactas. Por lo tanto, es correcto mencionar que el cuerpo no tiene requerimientos de una proteína per se sino que tiene requerimientos para ciertos aminoácidos y un determinado nivel de nitrógeno. Este requerimiento es aún manejado como un requerimiento proteico en la dieta debido a que la mayoría de las dietas

prácticas contienen fuentes proteicas intactas y no aminoácidos individuales. Hay 22 aminoácidos alfa encontrados en las cadenas proteicas. El término alfa denota inserción del grupo amino (NH2) en el primer carbono (alfa) de la molécula. De estos 22 aminoácidos alfa, si se aporta una adecuada fuente de nitrógeno en la dieta, los perros y los gatos son capaces de sintetizar 12 a una velocidad suficiente como para satisfacer las necesidades del cuerpo para el crecimiento, el rendimiento y el mantenimiento. Estos son denominados aminoácidos no esenciales y pueden ser aportados en la dieta o sintetizados por el cuerpo. Los restantes 10 aminoácidos no pueden ser sintetizados a la velocidad suficiente como para satisfacer las necesidades del cuerpo. Estos son los aminoácidos esenciales y éstos deben ser aportados por la dieta de la mascota. Además de estos 10, el gato tiene un requerimiento adicional para la taurina, un ácido betasulfónico (ver la Sección 2, págs. 97-99). Los aminoácidos esenciales y no esenciales son enumerados en el Cuadro 4-1. La proteína de la dieta sirve para varias funciones importantes. Provee los aminoácidos esenciales, los cuales son usados para la síntesis proteica en el crecimiento y la reparación de tejidos, y es la principal fuente de nitrógeno para el cuerpo. El nitrógeno es esencial para la síntesis de los aminoácidos no esenciales y de las otras moléculas que contienen nitrógeno (como los ácidos nucleicos, las purinas, las pirimidinas y ciertos neurotransmisores). Los aminoácidos aportados por la proteína de la dieta pueden también ser metabolizados para producir energía. La energía bruta (EB) de los aminoácidos es 5,65 kilocalorías por gramo (kcal/g). Cuando las pérdidas fecales y urinarias son representadas, la energía metabolizable (EM) de la proteína en la dieta de perros y gatos es, aproxima-



Proteínas y Aminoácidos

CUADRO 4-1

AMINOÁCIDOS ESENCIALES Y NO ESENCIALES PARA PERROS Y GATOS

Aminoácidos Aminoácidos no esenciales esenciales Arginina Histidina Isoleucina Leucina Lisina Metionina Fenilalanina Taurina (sólo en gatos) Treonina Triptofano Valina

Alanina Asparagina Aspartato Cisteína Glutamato Glutamina Glicina Hidroxilisina Hidroxiprolina Prolina Serina Tirosina

damente, 3,5 kcal/g; es decir, aproximadamente la misma cantidad de energía aportada por los carbohidratos de la dieta. Los animales son incapaces de almacenar el exceso de aminoácidos. Los ainoácidos en exceso son usados directamente para energía o son convertidos a glucógeno o a grasa para almacenamiento de energía. Una función auxiliar de la proteína en las dietas de perros y gatos es proveer una fuente de sabor. Se crean diferentes sabores cuando las proteínas de los alimentos son cocinadas en presencia de carbohidratos y grasa.1 Por lo general, a medida que el contenido proteico de la dieta de un perro o gato aumenta, tambien lo hará su susceptibilidad o aceptabilidad. Debido a que las proteínas del cuerpo están en constante estado de flujo, una ingesta regular de proteínas en la dieta es necesaria para mantener los procesos metabólicos normales y para proveer el mantenimiento y el crecimiento de los tejidos. Al igual que la grasa, el contenido de proteínas también contribuye con la palatabilidad y la aceptabilidad del alimento.

El grado en el cual el perro o el gato es capaz de usar la proteína de la dieta como fuente de aminoácidos y nitrógeno es afectado tanto por la digestibilidad y la calidad de la proteína incluida en la dieta. Las proteínas que tienen alta digestibilidad y contienen todos los aminoácidos esenciales en las proporciones apropiadas en relación con las

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necesidades del animal son consideradas proteínas de alta calidad. Por el contrario, aquellas que tienen baja digestibilidad o se limitan a uno o más de los aminoácidos esenciales, son proteínas de baja calidad. Con mayor calidad de una proteína en una dieta, se necesitará menor cantidad para que el animal satisfaga sus necesidades respecto a sus aminoácidos esenciales. Varios métodos de evaluar la calidad de las proteínas en los alimentos han sido desarrollados (Cuadro 4-2). Cada uno de estos métodos tiene ventajas y desventajas específicas en relación con la eficacia de la evaluación de la calidad global de las fuentes de proteínas incluidas en los alimentos formulados para los animales de compañía. Varias pruebas analíticas predicen la calidad de la proteína basándose totalmente en la composición de aminoácidos esenciales de las proteínas. Una puntuación química es un índice que involucra la comparación de la composición de los aminoácidos de una proteína dada con el patrón de aminoácidos de una proteína de referencia de muy alta calidad. La proteína del huevo es, por lo general, la proteína usada como referencia y se le da una puntuación química de 100. El aminoácido esencial que es más deficiente en la proteína de prueba es denominado aminoácido limitante porque limitará la capacidad del cuerpo para usar tal proteína. El porcentaje de ese aminoácido presente en la proteína en relación con el valor correspondiente en la proteína de referencia determina la puntuación química de la proteína prueba. Los tres aminoácidos en las proteínas de los alimentos que son limitantes con mayor frecuencia son metionina, triptófano y lisina. En algunos alimentos para mascotas, la arginina y la isoleucina han sido informados como limitantes según el análisis de la puntuación química.2 Aunque una puntuación clínica provee información útil acerca del déficit de aminoácidos de una fuente proteica, su valor se basa, en su totalidad, en el nivel del aminoácido más limitante en la proteína y no toma en cuenta las proporciones de todos los demás aminoácidos esenciales. Una versión modificada de la puntuación química, denominada índice de aminoácidos esenciales, mide la contribución que hace una proteína en relación con todos los aminoácidos esenciales

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Nutrición en Caninos y Felinos

CUADRO 4-2

MÉTODOS PARA DETERMINAR LA CALIDAD DE PROTEÍNAS

PUNTUACIÓN QUÍMICA Aminoácido limitante en la proteína prueba (%) ––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– Aminoácido particular en la proteína de referencia (%) INDICE DE AMINOÁCIDO ESENCIAL

}

Aminoácido en la proteína prueba (%) ––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– Mismo aminoácido en la proteína de referencia (%)

Resumido para todos los aminoácidos esenciales

CONTENIDO TOTAL DE AMINOÁCIDOS ESENCIALES cantidad de nitrógeno de los aminoácidos esenciales en la fuente proteica –––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– cantidad de nitrógeno total en la fuente de proteína RELACIÓN PROTEÍNA:EFICIENCIA peso ganado por los animales (en g) –––––––––––––––––––––––––––––––––––– proteína consumida por los animales (g totales) VALOR BIOLÓGICO nitrógeno en el alimento - (nitrógeno fecal + nitrógeno urinario) ––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– nitrógeno en el alimento - nitrógeno fecal UTILIZACIÓN NETA DE LAS PROTEÍNAS Valor biológico de la proteína x digestibilidad de la proteína

en lugar de hacerlo sólo con el de mayor déficit. El índice de aminoácidos esenciales de una proteína es calculada como el promedio geométrico de las relaciones de cada uno de los aminoácidos esenciales en la proteína prueba de sus correspondientes valores en la proteína de referencia.3 Por último, el contenido total de aminoácidos esenciales es calculado como la proporción de nitrógeno total en una fuente proteica que es contribuida por los aminoácidos esenciales. Aunque la puntuación química y el índice de aminoácidos esenciales indican la calidad del perfil de aminoácidos de la proteína, el contenido total de aminoácidos mide la canti-

dad total de aminoácidos esenciales dentro de una fuente proteica particular. Las estimaciones de la calidad de proteína a partir de la composición de aminoácidos son de ayuda para evaluar la calidad de la proteína cuando se utilizan combinaciones de diferentes proteínas que han sido suplementadas con aminoácidos purificados. Sin embargo, estas pruebas están limitadas por el hecho de que no proveen información acerca de la digestibilidad de una proteína o de la disponibilidad de sus aminoácidos. Por ejemplo, el calor usado en el procesamiento puede dañar a las proteínas del alimento, produciendo una dismi-



nución de disponibilidad de ciertos aminoácidos. El solo uso de un análisis analítico basado en la composición de los aminoácidos no revelaría este cambio. Dos determinaciones adicionales in vitro de la calidad de proteína que intentan proveer una estimación tanto de la composición como de la disponibilidad de los aminoácidos son el índice de solubilidad de los aminoácidos y la determinación de enzimas digestivas inmovilizadas.4,5 Sin embargo, estas determinaciones no han sido extensamente evaluadas con las fuentes proteicas que son típicamente usadas en las dietas de los animales de compañía, y un estudio reciente encontró que no producen resultados constantes.6 Una completa evaluación de una fuente proteica requiere, por último, que las pruebas de alimentación sean llevadas a cabo con la proteína que será usada en el alimento en un número predeterminado de animales pruebas. La relación de eficiencia proteica es una de las pruebas de alimentación más simples y más comúnmente utilizadas para evaluar la calidad de proteínas. Ratas machos en destete o pollos en crecimiento son alimentados durante un lapso de hasta 28 días con una dieta adecuada conteniendo la proteína prueba. Se miden los cambios en el peso y se calcula la relación de eficiencia proteica como los gramos de peso ganado dividido el total de gramos de proteínas consumidos. El valor de la relación de eficiencia proteica indica la capacidad de una fuente de proteína para ser convertida en tejido en un animal en crecimiento. Una crítica al uso de esta prueba, usada como medición de la calidad de proteína en los alimentos para perros y gatos, es que esta prueba asume que la ganancia de peso en los animales en crecimiento se relaciona directamente con la retención de nitrógeno. Aunque se ha probado que ésto es así en las ratas, puede no ser una relación consistente en los perros y gatos en crecimiento. Además, cualquier factor que influya en la velocidad de crecimiento del animal durante el estudio, más allá de si está relacionado con la calidad de la proteína, afectará el valor calculado para la relación de efectividad proteica. Una forma de contabilizar estos problemas es incluir un grupo control positivo y uno negativo en el estudio de relación de eficiencia proteica. El grupo control positivo recibe una dieta que contiene la proteína de referencia (huevo)

Proteínas y Aminoácidos

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y el grupo control negativo es alimentado con una dieta libre de proteína. Los efectos en el grupo con alimento no proteico son restados de los efectos logrados en el grupo de la proteína prueba cuando el estudio es completado. El valor biológico y la utilización neta de proteínas proveen una medición eficaz de la calidad de proteínas pero llevan tiempo e intenso trabajo en comparación con la prueba de relación de eficacia proteica. El valor biológico es definido como el porcentaje de proteína absorbida que es retenido por el cuerpo. Es una medición de la capacidad del cuerpo para convertir aminoácidos esenciales en tejido corporal. Es necesario realizar estudios sobre balance de nitrógeno, en los que se mide el nitrógeno en el alimento, las heces y la orina. Se requiere que los animales estén en un estado de mantenimiento fisiológico y la dieta debe contener un adecuado nivel de carbohidratos y grasa para asegurar que la proteína en la dieta no sea metabolizada para producir energía. El verdadero valor biológico puede ser determinado midiendo, en primer lugar, las pérdidas fecales y urinarias del nitrógeno endógeno cuando el animal está consumiendo una dieta libre de proteínas. Un problema cuando se usa el valor biológico como medición de la calidad proteica es que no toma en cuenta la digestibilidad de la proteína. En teoría, si una pequeña porción de una proteína con muy poca digestibilidad que es absorbida es usada con eficiencia por el cuerpo, podría aún tener un alto valor biológico. Esta limitación puede ser evaluada midiendo la utilización neta de proteína de una proteína dada (UNP). La UNP es calculada como el producto del valor biológico de una proteína y su digestibilidad. Por lo tanto, la UNP mide la proporción de proteína consumida que es retenida por el cuerpo. Una proteína con una digestibilidad del 100% tendría un valor biológico y una UNP similares. Por otro lado, una proteína con mala digestibilidad tendría un valor UNP mucho más bajo que el valor biológico. Aunque el valor biológico y la UNP son considerados indicadores muy importantes de la calidad proteica, los datos recogidos por los experimentos sobre el balance de nitrógeno pueden ser afectados por el nivel de proteínas en la dieta, la ingesta de proteínas y el estado fisiológico del

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Nutrición en Caninos y Felinos

animal. Además de una o más de las pruebas antes descritas, la calidad de la proteína presente en el alimento para mascotas es mejor evaluado a través de pruebas de alimentación in vivo en las cuales se administra el alimento a animales para los cuales fue desarrollado. La palatabilidad, la aceptabilidad y los efectos a largo plazo sobre el crecimiento, la salud y la vitalidad deben también ser evaluados para hacer una completa determinación de la calidad de una proteína en particular o de una mezcla de proteínas presentes en un alimento.

Aunque varias pruebas de laboratorio están disponibles para la evaluación de la calidad de proteínas en el alimento, todas tienen sus limitaciones. Además de estas pruebas, la calidad de proteínas para las mascotas es mejor evaluada por medio de las pruebas de alimentación en los cuales el alimento es administrado a los animales y en el estado de vida para los cuales fue desarrollado. La verdadera calidad de una proteína o proteínas presentes en un alimento debe también ser evaluada a largo plazo por medio de la determinación de la salud y la vitalidad general de la mascota.

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5 Vitaminas Las vitaminas son moléculas orgánicas que son necesarias en cantidades mínimas para funcionar como enzimas esenciales, precursores de enzimas o coenzimas en muchos de los procesos metabólicos del cuerpo. Aunque son moléculas orgánicas, las vitaminas no son clasificadas como carbohidratos, grasas o proteínas; no son usadas como fuentes energéticas ni componentes estructurales. Con pocas excepciones, la mayoría de las vitaminas no pueden ser sintetizadas por el cuerpo y deben ser aportadas en el alimento. Un esquema de clasificación general para las vitaminas las divide en dos grupos: vitaminas liposolubles y vitaminas hidrosolubles. Las vitaminas liposolubles son A, D, E y K; el grupo de las hidrosolubles incluye a la vitamina C y a los miembros del complejo vitamínico B. Las vitaminas liposolubles son digeridas y absorbidas usando los mismos mecanismos de la grasa de la dieta, y sus metabolitos son excretados principalmente en las heces a través de la bilis. Por el contrario, la mayoría de las vitaminas hidrosolubles son absorbidas en forma pasiva a través del intestino delgado y son excretadas por orina. El exceso de vitaminas liposolubles es almacenado principalmente en el hígado. Con la excepción de la cobalamina, el cuerpo es incapaz de almacenar niveles significativos de vitaminas hidrosolubles. Como resultado de ésto, las vitaminas liposolubles, específicamente las vitaminas A y D, tienen una mucha mayor posibilidad de toxicidad que las vitaminas hidrosolubles. De forma similar, debido a que no pueden ser almacenadas, las deficiencias de las vitaminas liposolubles se desarrollan mucho más lentamente en los animales que las deficiencias de las vitaminas hidrosolubles. Un resumen de fuentes alimenticias y signos de deficiencia y exceso para las vitaminas es dado en la Tabla 5-1.

Las vitaminas liposolubles son A, D, E y K; el grupo hidrosoluble incluye a la vitamina C y a los miembros del complejo vitamínico B. Las vitaminas liposolubles son diferidas y absorbidas usando los mismos mecanismos que el de las grasas de la dieta y sus metabolitos son excretados principalmente en las heces a través de la bilis. La mayoría de las vitaminas hidrosolubles son absorbidas pasivamente a través del intestino delgado y son excretados en la orina.

VITAMINA A El término general “vitamina A” incluye, en realidad, a varios compuestos químicos relacionados llamados retinol, retinal y ácido retinoico. De estas moléculas, el retinol es la forma biológicamente activa más importante. En el cuerpo, la vitamina A tiene funciones que involucran la visión, el crecimiento del hueso, la reproducción y el mantenimiento del tejido epitelial. El papel de la vitamina A en la visión está bien establecido. En los bastones de la retina, el retinal se combina con una proteína llamada opsina para formar rhodopsina, también conocida como púrpura visual. La rhodopsina es un pigmento sensible a la luz que permite que el ojo se adapta a los cambios en la intensidad de la luz. Cuando Se expone a la luz, la rhodopsina se divide en retinal y opsina y la energía que se libera produce transmisiones nerviosas hacia el nervio óptico. En la oscuridad, la rhodopsina puede ser regenerada por medio de la combinación de nuevas moléculas de retinal y opsina. Durante períodos de deficiencia de vitamina A se dispone de menos retinal para regenerar la rhodopsina; de esta manera, los bastones del ojo aumentan la sensibilidad a los cambios de luz, con lo que eventualmente se producirá una ceguera nocturna. La vitamina A es también esencial para la formación y el mantenimiento del tejido epitelial sano. Este tejido incluye a la piel y las membranas mucosas que tapizan a los tractos respiratorio y gastrointestinal. Se cree que la vitamina A es 31

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Nutrición en Caninos y Felinos

TABLA 5-1 DEFICIENCIAS Y EXCESOS DE VITAMINAS, Y FUENTES PRINCIPALES EN LA DIETA

Vitamina

Deficiencia

Exceso

Fuentes

A

Crecimiento impedido, falla reproductiva, pérdida de la integridad epitelial, dermatosis

Anormalidades esqueléticas, hiperestesia

Aceite de hígado de pesado, leche, hígado, yema de huevo

D

Raquitismo, osteomalacia, hiperparatiroidismo secundario nutricional

Hipercalcemia, resorción ósea, calcificación de los tejidos blandos

Hígado, algunos pescados, yema de huevo, luz del sol

E

Falla reproductiva, panesteatitis en gatos

No tóxica; puede aumentar los requerimientos de las vitaminas A y D

Germen de trigo, aceite de maíz y soja

K

Aumento del tiempo de coagulación; hemorragia

Ninguno registrado

Plantas con hojas verdes, hígado, algunas harinas de pescado

Tiamina

Disfunción del SNC, anorexia, pérdida de peso

No tóxica

Carne, germen de trigo

Riboflavina

Disfunción del SNC, dermatitis

No tóxica

Leche, órganos “carnosos”, vegetales

Niacina

Enfermedad de la lengua negra

No tóxica

Carne, legumbres, granos

Piridoxina

Anemia microcítica hipocrómica

Ninguno registrado

Carne, pescado, germen de trigo

Ácido pantoténico

Anorexia, pérdida de peso

Ninguno registrado

Hígado, riñón, productos lácteos, legumbres

Biotina

Dermatitis

No tóxico

Huevos, hígado, leche, legumbres

Ácido fólico

Anemia, leucopenia

No tóxico

Hígado, riñones, vegetales con hojas verdes

Cobalamina

Anemia

No tóxico

Órganos “carnosos”, pescado, pollo

Colina

Disfunción neurológica, hígado graso

Diarrea

Yema de huevo, carnes, legumbres, productos lácteos

C

No requerida en perros ni en gatos No tóxico

Cítricos, vegetales verdes.

SNC, sistema nervioso central

necesaria tanto para la proliferación como para la diferenciación de células y para la producción de mucoproteínas encontradas en el moco producido por algunos tipos de células epiteliales.1 Las secreciones mucosas del tejido epitelial mantienen la integridad del epitelio y provee una barrera contra la invasión bacteriana. En ausencia de vitamina A, no se produce la diferenciación de nuevas células epiteliales más allá del tipo escamoso hasta células secretoras de moco maduras y las células epiteliales normales son reemplazadas por células queratinizadas, estratificadas y disfuncionales.2 El tejido epitelial que no funciona en forma apropiada deriva en lesiones epiteliales y en un aumento de la susceptibilidad a la infección.

El desarrollo normal esquelético y dental y el normal rendimiento reproductivo también dependen de la vitamina A. El papel de las vitaminas en el desarrollo óseo parece involucrar la actividad de los osteoclastos y los osteoblastos del cartílago epitelial y puede estar relacionado con la división celular y el mantenimiento de las membranas celulares a través de la síntesis de glucoproteínas. Experimentos con animales de laboratorio han mostrado que la vitamina A es también esencial para la espermatogénesis en machos y en ciclos estrales normales en hembras.1 El origen de todas las vitaminas A son los carotenoides, los cuales son sintetizados por las células vegetales. Los carotenoides son pigmentos rojo



Vitaminas

oscuros que proveen un color amarillo fuerte/naranja de muchas plantas. Los vegetales como la zanahoria y la batata contienen altas cantidades de estos compuestos. Los vegetales de color verde fuerte también contienen estos pigmentos pero su color está enmascarado por el color verde fuerte de la clorofila. Cuando los animales consumen los carotenoides de las plantas, una enzima localizada en la mucosa intestinal, la beta-caroteno

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15,15´-dioxigenasa, convierte a estos compuestos (los cuales son comúnmente denominados provitamina A) en vitamina A activa (Figura 5-1). La vitamina A activa es luego absorbida y almacenada principalmente en el hígado. Aunque varios carotenoides diferentes son capaces de proveer vitamina A, el beta-caroteno es más abundante en los alimentos y tiene la actividad biológica más alta. Los productos animales no contienen carotenoi-

Dos moléculas de vitamina A activa

Beta-caroteno Figura 5-1 Conversión de beta-caroteno en vitamina A.

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Nutrición en Caninos y Felinos

des pero puede proveer vitamina A activa cuando son incluidos en la dieta. Los aceites de hígado de pescado contienen las mayores cantidades y los alimentos más comunes tales como leche, hígado y yema de huevo también contienen vitamina A. Al igual que la mayoría de los animales, los perros son capaces de convertir a los carotenoides en vitamina A activa; por lo tanto, no requieren una fuente animal de esta vitamina en la dieta. Sin embargo, la enzima beta-caroteno 15,15´-dioxigenasa está ausente o es deficiente en el gato doméstico. Como resultado de ésto, el gato no puede convertir a los pigmentos carotenoides en vitamina A y deben recibir una fuente de vitamina A preformada en la dieta (ver la Sección 2, págs. 107108, para una completa discusión). Además de proveer una fuente de vitamina A, los pigmentos carotenoides también pueden tener un papel en la modulación de la respuesta inmune. Estudios recientes han mostrado que tanto los perros como los gatos absorben con facilidad a los beta-carotenos y un carotenoide relacionado, llamado luteina, y estos pigmentos pueden tener una función en la respuesta inmune humoral y mediada por células en estas especies.3-5 La vitamina A puede también tener un papel en el mantenimiento del peso.

VITAMINA D La vitamina D consiste en un grupo de compuestos esteroles que regulan el metabolismo del calcio y el fósforo en el cuerpo. Al igual que la vitamina A, hay formas como provitamina de esta vitamina. Estas son vitamina D2 (ergocalciferol) y vitamina D3 (colecalciferol). La vitamina D2 se forma cuando el ergosterol, el cual se encuentra en muchas plantas, es expuesto a los rayos ultravioletas (UV). Esta conversión ocurre sólo en plantas cosechadas o rotas, no en el tejido vegetal vivo. Por lo tanto, esta forma de vitamina D es sólo importante para los herbívoros rumiantes y no rumiantes que consumen plantas secadas al sol o irradiadas. Además, la mayoría de las especies, incluyendo a los gatos, usan el ergocalciferol con menor eficiencia que al colecalciferol.6 La segunda forma de provitamina D, la vitamina D3, es la forma que tiene mayor importancia nutricional en los omnívoros y los carnívoros, como el perro y el gato. Es sintetizada

por el cuerpo cuando el 7-dehidrocolesterol, un compuesto encontrado en la piel de los animales, es expuesto a los rayos UV del sol. Esta forma de vitamina D puede ser obtenida a través de la síntesis en la piel o a partir del consumo de productos animales que contienen colecalciferol. Los perros y los gatos parecen depender de la fuente dietética de vitamina D porque tienen una capacidad limitada para convertir en la piel al 7-dehidrocolesterol a colecalciferol.7,8 Debido a que la vitamina D activa es sintetizada por el cuerpo y debido a las funciones regulatorias que cumple en el cuerpo, existe cierta controversia acerca de su clasificación. Aunque algunos científicos creen que la vitamina D debe ser considerada una hormona, otros continúan clasificándola como una vitamina. Más allá de su clasificación, los precursores de vitamina D son obtenidos por medio de la dieta y las funciones de la vitamina D están intrincadamente involucradas en la homeostasis normal del calcio y el fósforo en el cuerpo. La vitamina D3 (colecalciferol), tanto ingerida como endógena, son almacenadas en el hígado, los músculos y el tejido adiposo. El colecalciferol es un una forma de almacenamiento inactivo de vitamina D. Para transformarse en una forma activa, primero debe ser transportado desde la piel o el intestino hasta el hígado; ahí, es hidroxilado a 25-hidroxicolecalciferol. Luego, este compuesto es transportado a través del torrente sanguíneo hacia los riñones, donde es convertido en uno de varios posibles metabolitos. En estos se incluye al 1,25dihidrocolecalciferol, también llamado calcitriol, el cual es la forma más activa de vitamina D (Figura 5-2). La conversión de 25-hidroxicolecalciferol a calcitriol en los riñones ocurre en respuesta a una elevación de la hormona paratiroidea (PTH), la cual es liberada desde la glándula paratiroides en respuesta a una disminución del calcio sérico. Una disminución en el fósforo sérico también estimula la formación de vitamina D activa en los riñones. Aunque la vitamina D inactiva es considerada una vitamina, el calcitriol suele ser clasificado como una hormona debido a que es producido en el cuerpo y a su mecanismo de acción en el cuerpo. La vitamina D activa tiene función en el desarrollo y el mantenimiento del tejido óseo normal y es un importante componente de la homeostasis



Vitaminas

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7-dehidrocolesterol Radiación ultravioleta

Piel

Colecalciferol (ingerido y endógeno) Hígado 25-hidroxicolecalciferol ↑ PTH ↓ fosfato sérico

Riñón

1,25-dihidrocolecalciferol

Promueve la absorción de Ca+2 en el intestino

Promueve la resorción de Ca+2 en el huespo

Figura 5-2 Conversión de 7-dehidrocolesterol a vitamina D activa. PTH, hormona paratiroidea.

del calcio y el fósforo en el cuerpo. Estos efectos están mediados a través de la influencia de la vitamina D sobre la absorción del calcio y el fósforo a través del tracto gastrointestinal y su depósito en el tejido óseo. En el intestino, la vitamina D estimula la síntesis de la proteína de unión al calcio, la cual es necesaria para la absorción eficiente de calcio y fósforo en la dieta. La vitamina D también afecta al crecimiento y la calcificación del hueso normal actuando con la PTH para movilizar al calcio desde el hueso y causando un aumento en la reabsorción de fosfato en los riñones. El efecto neto de las acciones de la vitamina D en el intestino, los huesos y los riñones es un aumento del nivel plasmático de de calcio y fósforo hasta el nivel que sea necesario para permitir la mineralización normal y la remodelación del hueso. Una deficiencia en vitamina D causa un deterioro en la mineralización del hueso y produce osteomalacia en los animales adultos y raquitismo en los animales en crecimiento (ver la Sección 2, págs. 108-110). Las fuentes de la dieta de vitamina D para los perros y los gatos son variadas. Por lo general, la

mayoría de las sustancias alimenticias naturales contienen muy poca vitamina D aunque la yema de huevo, el hígado y ciertos tipos de pescado contienen cantidades moderadas. Entre unas pocas fuentes alimenticias concentradas de vitamina D son los aceites de hígado de pescado, en particular el aceite de hígado de bacalao. Debido a que los alimentos naturales tienen un bajo contenido de esta vitamina, la mayoría de los alimentos comerciales están enriquecidos con una forma purificada de colecalciferol (vitamina D3).

VITAMINA E La vitamina E es el término usado para describir a un grupo de compuestos químicamente relacionados llamados tocoferoles y tocotrienoles, los cuales tienen un nivel variable de actividad biológica en relación con su forma más potente, el alfa-tocoferol.9 Hay cuatro tocoferoles naturales; de éstos, el alfa-tocoferol es la forma más activa de vitamina E y es el compuesto incluido con mayor frecuencia en los alimentos para mascotas. Varias formas

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Nutrición en Caninos y Felinos

sintéticas activas de vitamina E han sido también producidas y son usadas en los alimentos procesados. Dentro del cuerpo, la vitamina E es encontrada en al menos pequeñas cantidades en casi todos los tejidos y es incorporada a la membrana bicapa de las células. El hígado es capaz de almacenar apreciables cantidades de vitamina E. La principal función de la vitamina E en la dieta y en el cuerpo es sewr un potente antioxidante. Los ácidos grasos poli-insaturados que están presentes en los alimentos y en las membranas lipídicas de las células del cuerpo son muy vulnerables al daño oxidativo. La vitamina E interrumpe la oxidación de estas grasas por medio de la donación de electrones a radicales libres que inducen la peroxidación lipídica (ver la Sección 3, Figura 16-2, pág. 156). La peroxidación de los lípidos del cuerpo puede destruir la integridad estructural de las membranas celulares, produciendo un impedimento del funcionamiento normal de la célula. La peroxidación de las grasas en los alimentos causa rancidez y pérdida del valor nutricional de los ácidos grasos esenciales de la dieta. Además de su acción sobre los ácidos grasos poli-insaturados, la vitamina E también protege del daño oxidativo a la vitamina A y a los aminoácidos azufrados. Como resultado directo de estas funciones, el requerimiento dietético de vitamina E para un animal depende del nivel de los ácidos grasos poliinsaturados en su dieta y el grado en el cual los ácidos grasos de la dieta han sufrido peroxidación durante el procesamiento y el almacenamiento. El aumento de los niveles de ácidos grasos poli-insaturados en los alimentos para mascotas causa un aumento concomitante en los requerimientos de vitamina E del perro o el gato. Existe una segunda inter-relación importante entre el oligoelemento selenio y la vitamina E. El selenio es un cofactor para la enzima glutatión-peroxidasa, la cual reduce los peróxidos que se forman durante el proceso de oxidación de los ácidos grasos. La inactivación de estos peróxidos por la glutatión-peroxidasa protege a la membrana celular de un mayor daño oxidativo. Al prevenir la oxidación de los ácidos grasos de la membrana celular y la formación de peróxidos, la vitamina E economiza selenio. Además, el selenio crea un efecto similar y es capaz de reducir los requerimientos de vitamina E del animal.

En la naturaleza, la vitamina E es sintetizada por medio de una variedad de plantas. Las fuentes alimenticias que son ricas en tocoferoles incluyen germen de trigo y los aceites de maíz, semilla de algodón, soja y girasol. En general, el contenido de vitamina E de un aceite aumenta acorde a su concentración en ácido linoleico. La mayoría de las fuentes alimenticias para animales aportan sólo cantidades limitadas de vitamina E. Las yemas de huevo pueden contener una cantidad moderada de vitamina E, dependiendo de la dieta de la gallina pero la leche y los productos lácteos son fuentes muy pobres. La vitamina E en los alimentos comerciales es susceptible a la oxidación y la destrucción junto con la grasa. por lo tanto, es necesario un adecuado almacenamiento de los alimentos para evitar los cambios oxidativos de las grasas y para mantener los niveles apropiados de vitamina E.

VITAMINA K La vitamina K comprende un grupo de compuestos llamados quinonas. La vitamina K1 (poliquinona) se presenta naturalmente en las plantas verdes y la vitamina K2 (menaquinona) es sintetizada por las bacterias del intestino grueso. Varios análogos sintéticos han sido también preparados. La menadiona (vitamina K3), la forma más común de vitamina K sintética, tiene una actividad dos a tres veces más alta que la vitamina K1 natural. Al igual que todos los animales, los perros y los gatos tienen una necesidad metabólica para la vitamina K. Sin embargo, al menos una parte de este requerimiento puede ser obtenido a partir de la síntesis bacteriana de la vitamina en el intestino. La función mejor conocida de la vitamina K es su papel en los mecanismos de coagulación de la sangre. Específicamente es requerida para la síntesis hepática de protrombina (factor II) y de otros tres factores de coagulación (factores VII, IX y X). La vitamina K actúa como un cofactor para la enzima que carboxila los residuos del ácido glutámico en una proteína precursora de protrombina para formar al ácido gama-carboxiglutámico. La conversión de estos aminoácidos facilita la unión con la protrombina al calcio y los fosfolípidos, un proceso necesario para el desarrollo de la coagulación normal de la sangre. Parece que la vitamina



K tiene un papel similar en la activación de otras proteínas que contienen residuos de ácido glutámico en el hueso y el riñón.10 La vitamina K es encontrada en las plantas de hojas verdes, como la espinaca, col, repollo y coliflor. En general, las fuentes animales contienen cantidades más bajas de vitamina K; el hígado, el huevo y ciertas carnes de pescado son una fuente relativamente buena. La síntesis de vitamina K por parte de las bacterias presentes en el intestino grueso de los perros y los gatos pueden contribuir, al menos en parte, si no todo, a los requerimientos diarios en estas especies. Por lo tanto, un aporte diario de esta vitamina sólo es importante cuando la población bacteriana en el intestino grueso se ve reducida, como ocurre durante el tratamiento médico usando cierto tipo de antibióticos o cuando hay interferencia con la absorción o el uso de la vitamina K a partir de las fuentes bacterianas. La vitamina K es también administrada rutinariamente en el tratamiento de la intoxicación con rodenticidas en las mascotas porque el ingrediente activo en muchas de estas intoxicaciones es un anticoagulante.

COMPLEJO VITAMÍNICO B El complejo vitamínico B son vitaminas hidrosolubles que fueron agrupadas originalmente juntas debido a las funciones metabólicas similares y a la presentación similar en los alimentos. Estas nueve vitaminas actúan como coenzimas para enzimas celulares específicas que están involucradas en el metabolismo energético y la síntesis de tejido. Las coenzimas son pequeñas moléculas orgánicas que deben estar presentes con una enzima para que ocurra una reacción específica. Las vitaminas tiamina, riboflavina, niacina, piridoxina, ácido pantoténico y biotina están todas involucradas en el uso de la energía del alimento. El ácido fólico, la cobalamina y la colina son importantes para el mantenimiento celular y el crecimiento y/o la síntesis de células sanguíneas.

Tiamina La tiamina, también denominada vitamina B1, es un componente de la coenzima tiamina-pirofosfato, la que tiene un importante papel en el metabolismo de los carbohidratos. La tiamina-pirofosfato es

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necesaria para las reacciones de descarboxilación y transcetolación que están involucradas en el uso de los carbohidratos para energía y conversión a grasa y el metabolismo de los ácidos grasos, ácidos nucleicos, esteroides y ciertos aminoácidos. Debido a su importancia en el metabolismo de los carbohidratos, el requerimiento de tiamina de un animal está influenciado por el nivel de carbohidratos presentes en la dieta. Una deficiencia de tiamina puede afectar significativamente el funcionamiento del sistema nervioso central (SNC) debido a la dependencia de ese sistema de una constante fuente de carbohidratos para la obtención de energía. La fuentes alimenticias naturales de tiamina incluyen cerdo magro, carne de vaca, hígado, germen de trigo, grano entero y legumbres. Aunque está presente en una gran variedad de alimentos, la tiamina es una vitamina termolábil y, de esta manera es destruida fácilmente por las altas temperaturas involucradas en el procesamiento de muchos alimentos para mascotas. Para asegurar adecuados niveles en los alimentos para mascotas, la mayoría de las compañías suplementan a sus formulaciones con esta vitamina antes del procesamiento de forma tal de asegurar que la cantidad lograda en el producto terminado sea suficiente. La deficiencia de tiamina de presentación natural es muy poco frecuente en el perro y el gato y, por lo general, es el resultado de la presencia de un factor antitiamina presente en la dieta más que una deficiencia absoluta de la vitamina.

Riboflavina La riboflavina es llamada así por su color amarillo (flavina) y debido a que contiene el azúcar simple D-ribosa. Es relativamente estable a los procesamientos con calor pero es fácilmente destruida por la exposición a la luz y la irradiación. La riboflavina trabaja en el cuerpo como un componente de dos diferentes coenzimas: flavin-mononucleótido y flavinadenin-dinucleótido. Amas coenzimas son requeridas en el sistema enzimático oxidativo que funciona en la liberación de energía a partir de carbohidratos, grasas y proteínas como así también en varias vías biosintéticas. Las fuentes alimenticias de la riboflavina incluyen leche, órganos carnosos, granos enteros y vegetales. Además, la síntesis microbiana de riboflavina ocurre en el intestino grueso

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Nutrición en Caninos y Felinos

de la mayoría de las especies. La cantidad que es sintetizada parece depender en ambas especies animales y en el nivel de carbohidratos que sean administrados. Sin embargo, la extensión a la cual esta fuente contribuye con el requerimiento diario de riboflavina del perro y el gato es desconocido.

Niacina La niacina (ácido nicotínico) está íntimamente asociada con al riboflavina en los sistemas enzimáticos de óxido-reducción. Después de la absorción, la niacina es rápidamente convertida por el cuerpo en nicotonamida, la forma metabólicamente activa de la vitamina. La nicotinamida es luego incorporada en dos diferentes coenzimas: nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP). Estas coenzimas funcionan como agentes de transferencia de hidrógeno en varias vías enzimáticas involucradas en el uso de grasa, carbohidratos y proteínas. Carnes, legumbres y granos contienen altas cantidades de niacina. Sin embargo, una gran proporción de niacina presente en muchas plantas es una forma obligada (unida) y no está disponible para su absorción. La niacina presente en fuentes animales se encuentra principalmente en forma no unida y disponible. Además de consumir niacina en la dieta, la mayoría de los animales también sintetizan esta vitamina como un producto final del metabolismo del triptófano, un aminoácido esencial. Como resultado de ésto, el nivel de triptófano en la dieta afecta directamente los requerimientos de niacina por parte del animal. Los perros, pero no los gatos, son capaces de sintetizar niacina a partir del triptófano. Aunque los gatos poseen todas las enzimas necesarias para esta conversión, una alta actividad de una enzima competente, la picolínica carboxilasa, convierte al triptófano en acetil coenzima A en lugar de a NAD.11 Por lo tanto, los gatos deben recibir su requerimiento entero a partir de la dieta.

Vitamina B6 - piridoxina La piridoxina (vitamina B6) comprende tres compuestos diferentes: piridoxina, piridoxal y piridoxamina. La piridoxal, la cual es un componente de la coenzima piridoxal 5´-fosfato, es la forma bioló-

gicamente activa. Esta coenzima es necesaria para muchas reacciones de transaminación, desaminación y descarboxilación del metabolismo de los aminoácidos y es activo, en menor extensión, en el metabolismo de la glucosa y los ácidos grasos. La piridoxal 5´-fosfato es también requerida para la síntesis de hemoglobina y la conversión de triptófano a niacina. De la misma forma que el requerimiento de tiamina varía con el nivel de carbohidratos de la dieta, los requerimientos de piridoxina de un animal están influenciados por el nivel de proteínas de la dieta. Las tres formas de vitamina B6 se encuentran en abundancia en los alimentos. En los tejidos animales como las carnes y el pescado, las formas predominantes son piridoxal y piridoxamina. Por el contrario, los vegetales (como el germen de trigo y los granos enteros, proveen esta vitamina como piridoxina y piridoxamina. Las deficiencias de presentación natural de esta vitamina en perros y gatos no han sido descritas.

Acido pantoténico El ácido pantoténico fue nombrado asi a partir del vocablo griego “pan”, que significa todo, debido a que esta vitamina se presenta en todos los tejidos del cuerpo y en todas las formas de tejido vivo. Una vez absorbido, el ácido pantoténico es fosforilado por el trifosfato de adenosina (ATP) para formar coenzima A. Esta coenzima es esencial en el proceso de acetilación, una reacción universal involucrada en muchos aspectos del metabolismo de los carbohidratos, las grasas y las proteínas dentro del ciclo del ácido cítrico. El ácido pantoténico es encontrado en casi todos los alimentos. Como resultado de ésto, las deficiencias de esta vitamina son extremadamente poco frecuentes. Las fuentes ricas de ácido pantoténico incluyen órganos carnosos como el hígado y el riñón, yema de huevo, productos lácteos y legumbres.

Biotina Esta vitamina es una coenzima requerida en varias reacciones de carboxilación. Actúa como un transportador de dióxido de carbono en reacciones en las cuales las cadenas de carbono son alargadas; específicamente, la biotina está involucrada en ciertos pasos



de la síntesis de ácidos grasos, aminoácidos no esenciales y purina. La biotina es encontrada en muchos alimentos diferentes pero su biodisponibilidad varía mucho. Los huevos proveen una fuente muy rica de biotina pero la clara del huevo contiene un compuesto llamado avidina, la cual se une a la biotina y no la deja disponible para su absorción. Al cocinar los huevos se destruye a la avidina y se permite que la biotina de la yema pueda ser usada. Otras fuentes alimenticias de biotina incluyen al hígado, la leche, las legumbres y las nueces. Las bacterias intestinales también sintetizan biotina; se cree que una gran proporción de, si no todo, los requerimientos de un animal pueden ser cumplidos con esta fuente.12 Las deficiencias no son, por lo general, un problema; sin embargo, el tratamiento de perros y gatos con antibióticos que disminuyen la población bacteriana del intestino grueso pueden causar un aumento de los requerimientos de la biotina en la dieta.

Acido fólico El ácido fólico (folacina) es activo en el cuerpo como ácido tetrahidrofólico. Este compuesto funciona como un agente de transferencia de metilos, transportando unidades únicas de carbono en varias reacciones metabólicas. Un importante papel del ácido fólico es su compromiso en la síntesis de timidina, un componente del ácido desoxiribonucleico (ADN). Cuando el ácido fólico es deficiente en el cuerpo, la incapacidad para producir adecuados niveles de ADN conduce a una disminución del crecimiento y la maduración celular. Esto se manifiesta clínicamente como anemia y leucopenia en los animales con déficit. Las fuentes alimenticias de ácido fólico incluyen vegetales de hojas verdes y órganos carnosos (como el hígado y el riñón). Como otras muchas vitaminas B, el ácido fólico es sintetizado por las bacterias del intestino grueso en perros y gatos. Parece que la mayor parte del, si no todos, requerimiento diario de perros y gatos puede ser cumplido por esta fuente.

Cobalamina La cobalamina (vitamina B12) contiene cobalto mineral y es única por el hecho que es la única vitamina que contiene un oligoelemento. Es también

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la única vitamina que es sintetizada sólo por microorganismos. Similar al ácido fólico, la cobalamina está involucrada en la transferencia de unidades de un carbono durante varias reacciones químicas. Esta también involucrada en el metabolismo de las grasas y los carbohidratos y es necesaria para la síntesis de mielina. Como resultado de ésto, una deficiencia de vitamina B12 conduce a anemia y discapacidad neurológica. En la mayoría de los animales, la absorción de la cobalamina a partir de la dieta es facilitada por un grupo de glucoproteínas llamadas factores intrínsecos, los cuales son producidos principalmente por el páncreas y, secundariamente por la mucosa gástrica en perros y gatos.13,14 La ausencia de este factor puede conducir a una deficiencia de vitamina B12. La cobalamina es sólo encontrada en los alimentos de origen animal. Las fuentes ricas en cobalamina incluyen la carne, el pollo, el pescado y los productos lácteos. Esta vitamina es también única respecto al complejo vitamínico B ya que una vez absorbida desde el alimento, el excedente puede ser almacenado en el cuerpo. El hígado es el principal tejido de almacenamiento; el músculo, el hueso y la piel también contienen pequeñas cantidades de cobalamina. Las deficiencias de cobalamina son muy poco frecuentes debido a las muy pequeñas cantidades que el cuerpo necesita y por la capacidad de éste de almacenar cantidades apreciables de la vitamina.

Colina La última vitamina B, la colina, actúa como un donante de unidades metilo para varias reacciones metabólicas en el cuerpo. La colina es un precursor para el neurotransmisor acetilcolina y es necesario para el transporte normal de ácidos grasos dentro de las células. A diferencia de otras vitaminas, la colina es también una parte integral de las membranas celulares. Es un componente de dos importantes fosfolípidos: fosfatidilcolina (lecitina) y esfingomielina. La lecitina es esencial para la normal estructura y función de la membrana-célula mientras que la esfingomielina es encontrada en altas concentraciones en el tejido nervioso. El cuerpo es capaz de sintetizar colina a partir del aminoácido serina. En esta reacción, la metionina actúa como un donante de metilo; la folacina y la vitamina B12 son también necesarias. Muchos

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animales son capaces de sintetizar adecuada cantidad de colina para sus necesidades y, por lo tanto, no requieren una fuente dietética. Debido a que la colina y la metionina trabajan como donantes de metilo en el cuerpo, las dietas que son ricas en metionina pueden reemplazar algo del requerimiento de colina del cuerpo. La colina está también ampliamente presente en las fuentes alimenticias. La yema de huevo, los órganos “carnosos”, las legumbres, los productos lácteos y los granos enteros aportan grandes cantidades de colina. Debido a su síntesis en el cuerpo, su presencia en muchos alimentos y la capacidad de la metionina para “ahorrar” colina, la deficiencia natural en la dieta de la colina no ha sido descrita en perros y gatos.

VITAMINA C (ACIDO ASCÓRBICO) El ácido ascórbico, comúnmente conocido como vitamina C, tiene una estructura química íntimamente relacionada con los azúcares monosacáridos. Es sintetizada a partir de la glucosa por parte de las plantas y la mayoría de los animales, incluyendo a perros y gatos. Cuando se presenta en los alimentos, el ácido ascórbico es fácilmente destruido por procesos oxidativos. La exposición al calor, la luz, los álkalis, las enzimas oxidativas y los minerales cobre e hierro contribuyen con la pérdida de actividad de la vitamina C. La pérdida oxidativa de la vitamina C es inhibida en cierta extensión por un medio ácido y por el almacenamiento de los alimentos a bajas temperaturas. El cuerpo requiere ácido ascórbico ácido ascórbico para la hidroxilación de los aminoácidos prolina y lisina en la formación de colágeno y elastina y para la síntesis de la acetilcolinesterasa. El colágeno es la proteína estructural predominante en los animales y es un constituyente primario de los tejidos osteoide, dentina y conectivo. Es producido en cantidad por los osteoblastos durante el desarrollo óseo; por lo tanto, es importante para la formación de hueso normal. Cuando el ácido ascórbico no está disponible, la síntesis de varios tipos de tejido conectivo dentro del cuerpo se ve impedida. En los animales que tienen un requerimiento de vitamina C en la dieta (como los humanos, los primates no humanos y los cobayos) una deficiencia de vitamina C produce un cuadro

llamado escorbuto. Los signos clínicos de este incluyen deterioro en la capacidad para cicatrizar heridas, hemorragia capilar, anemia y defectos en la formación de hueso. Las anormalidades óseas que son asociadas con el escorbuto son el resultado de la incapacidad para la síntesis cartilaginosa. Con la excepción de los humanos y varios otros animales (como el cobayo, los murciélagos chupadores de fruta y algunas otras especies), todos los animales son capaces de producir adecuados niveles de vitamina C endógena y, por lo tanto, no tienen requerimientos en la dieta para esta vitamina. El ácido ascórbico es producido en el hígado a partir de glucosa o la galactosa a través de la vía del glucuronato. El perro adulto produce, aproximadamente, 40 miligramos de ascorbato por kilogramo de peso corporal (mg/kg) por día.15 Esta es una cantidad relativamente baja comparada con otras especies de mamíferos. Sin embargo, estudios controlados en el perro han demostrado que estos animales no requieren una fuente exógena de vitamina C para el desarrollo y el mantenimiento normal.16-18 De forma similar, no se han demostrado requerimientos para la dieta respecto al ácido ascórbico en el gato.19 La mayoría de las vitaminas no pueden ser sintetizadas por el cuerpo y deben ser aportadas con el alimento. Los alimentos para mascotas bien balanceados están formulados para proveer la suplementación necesaria. La vitamina C, sin embargo, una de las vitaminas que pueden ser sintetizadas a partir de la glucosa por parte de perros y gatos; por el contrario, los humanos deben recibir vitamina C con el alimento.

En años recientes, varios criadores, entusiastas de las exposiciones de perros y propietarios de mascotas han administrado rutinariamente altos niveles de vitamina C como suplemento a las dietas de sus perros con la esperanza de prevenir o curar ciertos desórdenes del desarrollo esquelético. Hasta la fecha, no hay investigaciones con casos control que hayan sido publicadas que muestren alguna eficacia acerca de la suplementación con ácido ascórbico en este papel; por otro lado, existe una importante cantidad de evidencia que refutan directamente esta reclamación.20,21 En la actualidad, el uso de grandes cantidades de suplementos de vitamina C en las dietas de perros y gatos sanos no es recomendado y hasta puede estar contraindicado.



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6 Minerales Los minerales son elementos inorgánicos que son esenciales para los procesos metabólicos del cuerpo. Aproximadamente sólo el 4% del peso corporal total del animal corresponde a los minerales.; sin embargo, al igual que las vitaminas, la presencia de estos elementos es esencial para la vida. Una clasificación general divide a los minerales en dos grupos: macrominerales y microminerales. Los macrominerales son aquellos minerales que se presentan en cantidades apreciables en el cuerpo y representan a la mayor parte del contenido mineral del cuerpo. Estos incluyen calcio, fósforo, magnesio, azufre, hierro y los electrolitos sodio, potasio y cloro. Los microminerales, a menudo llamados oligoelementos o elementos traza, incluyen un gran número de minerales que se presentan en el cuerpo en muy pequeñas cantidades. Estos minerales son requeridos en muy pequeñas cantidades en la dieta. Los minerales tienen una gran variedad de funciones en el cuerpo. Activan reacciones catalizadas enzimáticamente, proveen soporte esquelético, ayudan en la transmisión nerviosa y en la contracción muscular, sirven como componente de ciertas proteínas transportadoras y de hormonas, y trabajan para mantener el equilibrio hidroelectrolítico. Existen interrelaciones significativas entre muchos de los elementos minerales que pueden afectar la absorción, el metabolismo y el funcionamiento de los minerales. Específicamente, los excesos o las deficiencias de algunos minerales pueden afectar en forma significativa a la capacidad del cuerpo para usar a otros minerales de la dieta. Como resultado de ésto, el nivel de la mayoría de los minerales en la dieta debe ser considerado en relación con otros componentes de la dieta, con el objetivo de alcanzar un equilibrio global óptimo en la dieta. Aunque la mayoría de los minerales son discutidos por separado en esta sección, la importancia de estas interrelaciones será tratada cuando éstas tengan importancia práctica para la nutrición de perros y gatos. Un resumen de las fuentes alimenticias y de

los signos relacionados con la deficiencia y el exceso de los minerales es mostrado en la Tabla 6-1. Los minerales son elementos inorgánicos que constituyen alrededor del 4% del peso corporal total de un animal; no obstante, los minerales esenciales deben estar presente en la dieta parta sostener la vida y mantener la salud.

CALCIO Y FÓSFORO El calcio y el fósforo son, por lo general, discutidos juntos debido a que su metabolismo y los mecanismos homeostáticos que controlan sus niveles dentro del cuerpo están íntimamente relacionados. El calcio es un componente inorgánico principal del hueso. Tanto como el 99% del calcio del cuerpo se encuentra en el esqueleto; el 1% restante es distribuido en todo el líquido extracelular y en el intracelular. El fósforo es también un importante componente del hueso. Aproximadamente el 85% del fósforo del cuerpo es encontrado en una combinación inorgánica con el calcio bajo la forma de hidroxiapatita en los huesos y los dientes. La mayoría de la porción restante de este mineral es encontrada (en combinación con sustancias orgánicas) en los tejidos blandos. El calcio en el hueso provee integridad estructural al esqueleto y también contribuye con el mantenimiento de los niveles apropiados del calcio en sangre a través de la resorción y el depósito. El calcio del tejido óseo no se encuentra en estado estático sino que está constantemente siendo movilizado y depositado cuando ocurre el crecimiento y el mantenimiento óseo y según fluctúen las necesidades de niveles plasmáticos del calcio en el cuerpo. El nivel plasmático circulante de calcio está estrictamente controlado por medio de mecanismos homeostáticos y es independiente de la ingesta de calcio en la dieta. El calcio circulante tiene papeles esenciales en la transmisión del impulso nervioso, la contracción muscular, la 43

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Nutrición en Caninos y Felinos

TABLA 6-1 DEFICIENCIA, EXCESO Y FUENTES ALIMENTICIAS PRINCIPALES DE LOS MINERALES

Mineral

Deficiencia

Exceso

Fuentes

Calcio

Raquitismo, osteomalacia, hiperparatiroidismo secundario nutricional

Alteración del desarrollo esquelético; contribuye con la deficiencia de otras deficiencias minerales

Productos lácteos, harina de carne de pollo y vaca, huesos

Fósforo

Lo mismo que para la deficiencia de calcio

Causa deficiencia de calcio

Carnes, pollo, pescado

Magnesio

Calcificación de los tejidos blandos, agrandamiento de las metáfisis de los huesos largos, irritabilidad neuromuscular

El exceso en la dieta es poco probable; la absorción es regulada según las necesidades

Soja, maíz, cereales, granos, harina de hueso

Azufre

No informado

No informado

Carne, pollo, pescado

Hierro

Anemia microcítica hipocrómica

El exceso en la dieta es poco probable; la absorción es regulada según las necesidades

Órganos carnosos

Cobre

Anemia microcítica hipocrómica, impedimento del desarrollo esquelético

Un desorden hereditario del metabolismo del cobre causa enfermedad hepática.

Órganos carnosos

Cinc

Dermatosis, despigmentación de los pelos, retraso del crecimiento, falla reproductiva

Causa deficiencia de calcio y cobre

Hígado de vaca, carne roja de pollo, leche, yema de huevo, legumbres

Manganeso Deficiencia en la dieta es poco probable; impedimento del crecimiento del esqueleto, falla reproductiva

El exceso en la dieta es poco probable

Carne, pollo, pescado

Iodo

La deficiencia en la dieta es poco probable; bocio, retraso del crecimiento, falla reproductiva

El exceso en la dieta es poco probable; bocio

Pescado, carne de vaca, hígado

Selenio

La deficiencia en la dieta es poco probable; miopatías esqueléticas y cardiaca

El exceso en la dieta es poco probable; miocarditis necrotizante, hepatitis y nefritis tóxica

Granos, carne, pollo

Cobalto

La deficiencia en la dieta es poco probable; deficiencia en vitamina b12, anemia

No informado

Pescado, productos lácteos

coagulación de la sangre, la activación de ciertos sistemas enzimáticos, el mantenimiento de la permeabilidad y la capacidad de transporte en la célula-membrana normal y en la función cardiaca. El fósforo que está presente en el hueso se encuentra principalmente en combinación con el calcio en el compuesto denominado hidroxiapatita. Al igual que el calcio, este fósforo conduce al soporte estructural del esqueleto y es también liberado al torrente sanguíneo en respuesta a mecanismos homeostáticos. El fósforo que se encuentra

en los tejidos blandos del cuerpo tienen un amplio rango de funciones y está involucrado en casi todos los procesos metabólicos del cuerpo. Es un constituyente del ácido desoxiribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN) de la célula, varias coenzimas de la vitamina B y los fosfolípidos de la membrana celular, los cuales son importantes para la regulación del transporte de solutos hacia dentro y afuera de las células. El fósforo es también necesario para las reacciones de fosforilación que son parte de muchas vías oxidativas para el me-



Minerales

tabolismo de los nutrientes que contienen energía. El fósforo es un componente de las uniones fosfato de alta energía del trifosfato de adenosina (ATP), el difosfato de adenosina y el monofosfato de adenosina cíclico. Tal como se mencionó con anterioridad, el cuerpo tiene varios mecanismos homeostáticos estrictamente controlados que están diseñados para mantener un nivel plasmático constante del calcio. Estos mecanismos involucran a la hormona paratiroidea (PTH), la calcitonina y la vitamina D activa (calcitriol). La PTH es liberada hacia el torrente sanguíneo en respuesta a una ligera disminución en el calcio plasmático. Esta hormona estimula la síntesis de vitamina D activa en los riñones y aumenta la resorción de calcio y fósforo desde el hueso. También trabaja sobre los túbulos renales para aumentar la reabsorción de calcio y disminuir la reabsorción de fósforo, dando lugar a un aumento de la retención de calcio en el cuerpo

↑ reabsorción de Ca ↓ reabsorción de P (en túbulos renales)

y a un aumento de las pérdidas de fosfato urinario. A su vez, la vitamina D activa producida por los riñones en respuesta a la PTH actúa en los intestinos para aumentar la absorción de calcio y fósforo de la dieta. Junto con la PTH, la vitamina D también aumenta la movilización del calcio desde el hueso al aumentar la actividad osteoclástica. La acción neta de la PTH es aumentar la concentración sérica del calcio y disminuir la concentración sérica del fósforo. El efecto neto de la vitamina D activa es aumentar los niveles séricos del calcio y el fósforo (Figura 6-1). Cuando los niveles de calcio en sangre son normales, la secreción de PTH es inhibida por medio de un mecanismo de retroalimentación negativo, y se libera calcitonina (una hormona producida por las células parafoliculares o células C de la glándula tiroidea). La calcitonina reduce los niveles de calcio en sangre actuando, principalmente, a un aumento de la actividad osteoblástica y una

Liberación de PTH

Ligera ↓ de [Ca+2]plasma

↑ resorción de Ca y P (en hueso)

Síntesis de vitamina D activa (en riñones) ↑ movilización de Ca (en hueso) ↑ de absorción de Ca y P (en intestino)

Niveles normales de Ca en plasma ↑ niveles de Ca+2 en plasma Inhibición de PTH

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Liberación de calcitonina (en tiroides)

Ca+2 en sangre Figura 6-1 Regulación del equilibrio del calcio y el fósforo. PTH: hormona paratiroidea.

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Nutrición en Caninos y Felinos

disminución de a actividad osteoclástica en los tejidos óseos. El resultado final es una disminución en la movilización del calcio desde el esqueleto. La calcitonina es también liberada en respuesta a la hipercalcemia y la liberación de ciertas hormonas, como la gastrina. Bajo circunstancias fisiológicas normales, la PTH y la vitamina D activa son los reguladores más importantes de la homeostasis del calcio teniendo la calcitonina un papel menor. Sin embargo, la calcitonina puede tener una mayor importancia en los mecanismos homeostáticos normales de la regulación del calcio durante el crecimiento, la preñez y la lactancia. Además de tener mecanismos homeostáticos comunes en el cuerpo, el calcio y el fósforo también tienen una importante relación uno con otro dentro de la dieta. Una vez que niveles adecuados de calcio y fósforo han sido incluidos en la dieta, es importante considerar la relación de la cantidad de calcio con la de fósforo. El exceso de calcio en la dieta forma un complejo insoluble con el fósforo, produciendo una disminución de la absorción de este último. En forma similar, altos niveles de fósforo o fitato en la dieta puede inhibir la absorción de calcio. El fitato es un compuesto que contiene fósforo que se encuentra en la cáscara externa de los granos de cereales. Aunque este compuesto es rico en fósforo, el mineral muestra mala disponibilidad para el cuerpo. La relación recomendada entre calcio y fósforo es 1:1 y 2:1.1 Administrando a los animales alimentos que tienen una relación inapropiada de calcio:fósforo o suplementando a los alimentos balanceados con altas cantidades de uno de estos minerales puede conducir a un desequilibrio del calcio o del fósforo. Tales problemas suelen manifestarse como enfermedades esqueléticas en animales en crecimiento y adultos (para una discusión completa, ver la Sección 5, págs. 497-499). Los alimentos varían mucho en su contenido de calcio. Los productos lácteos y las legumbres contienen grandes cantidades pero los granos de los cereales, la carne y los órganos contienen muy poco. La biodisponibilidad del calcio en un alimento está influenciada no sólo por la fuente del mineral sino también lo está por otros constituyentes de la dieta y el estadio de vida del animal (ver Capítulo 13; págs. 111-113). El fósforo, por otro lado, es ampliamente distribuido en los alimentos. Los alimentos

que contienen fósforo y calcio incluyen productos lácteos y legumbres. El pescado, la carne vacuna, el pollo y los órganos “carnosos” son también muy ricos en fósforo. Sin embargo, estos alimentos son muy deficientes en calcio y por lo tanto su inclusión en las dietas de los perros y los gatos debe ser balanceada por medio de una fuente alimenticia de calcio para asegurar que aún se mantenga una adecuada relación calcio:fósforo.

MAGNESIO Aunque el magnesio es un macromineral, su cantidad en el cuerpo es mucho más bajo que el del calcio y el fósforo. Aproximadamente el 60-70% del magnesio encontrado en el cuerpo existe en la forma de fosfatos y carbonatos en el hueso. La mayor parte del magnesio restante es encontrado dentro de las células y una muy pequeña porción se presenta en el líquido extracelular. Además de su papel en proveer estructura al esqueleto, el magnesio trabaja en varias reacciones metabólicas; un complejo magnesio-ATP es a menudo la forma de ATP que es usado como sustrato en muchos de estos procesos. Como un catión en el líquido intracelular, el magnesio es esencial para el metabolismo celular tanto de los carbohidratos como de las proteínas. La síntesis proteica también requiere la presencia de magnesio ionizado. Balanceado en los líquidos extracelulares con el calcio, el sodio y el potasio, el magnesio permite la contracción muscular y la transmisión apropiada de los impulsos nerviosos. El magnesio está ampliamente distribuido en los alimentos y es abundante en los granos enteros, las legumbres y los productos lácteos. La deficiencia de magnesio de presentación natural no es común en perros y gatos. Sin embargo, el exceso de magnesio en las dietas de gatos ha sido implicado como un factor de riesgo para el desarrollode urolitiasis de estruvita (para una discusión completa, ver la Sección 5, págs. 362-365).

AZUFRE El azufre es requerido por el cuerpo para la síntesis de varios compuestos azufrados. Estos incluyen el sulfato de condroitina (un mucopolisacárido encontrado en el cartílago), insulina (una hormona)



y heparina (un anticoagulante). Como parte del aminoácido cisteína, el azufre es encontrado en el tripéptido regulador glutatión. Este se presenta en todas las células y trabaja con la enzima glutatiónperoxidasa para proteger a las células de los efectos destructivos de los peróxidos. También puede tener un papel en el transporte de aminoácidos a través de las membranas celulares. Además, el azufre es un consituyente de dos vitaminas del complejo B (biotina y tiamina). Dentro del cuerpo, el azufre existe casi totalmente como un componente de compuestos orgánicos. La mayor proporción de azufre del cuerpo es encontrada dentro de las proteínas como un componente de los aminoácidos azufrados cistina y metionina. La mayor parte del azufre de la dieta es provisto por la metionina y la cistina. Los sulfatos inorgánicos presentes en la dieta son muy mal absorbidos en el cuerpo y no contribuyen en una cantidad apreciable de azufre. La deficiencia de azufre de presentación natural no ha sido demostrada en perros y gatos y se cree que las dietas que contienen adecuadas cantidades de aminoácidos azufrados proveen adecuadas cantidades de azufre.

HIERRO El hierro está presente en todas las células del cuerpo pero la mayor proporción del hierro del cuerpo se encuentra como un componente de las moléculas proteicas llamadas hemoglobina (>65%) y mioglobina (aprox. 4%). La hemoglobina es encontrada en los glóbulos rojos y transporta oxígeno desde los pulmones hacia los tejidos; la mioglobina se une al oxígeno para su uso inmediata por parte de las células musculares. El hierro es también un cofactor para otras varias enzimas y es un componente de las enzimas del grupo citocromo, las cuales trabajan en el transporte de hidrógeno durante la respiración celular. El hierro de la dieta es aportado como iones inorgánicos (férrico o ferroso) o como compuestos orgánicos unidos al hierro, principalmente como parte de la molécula hemo. La cantidad de hierro que es absorbida está afectada por múltiples factores, incluyendo las necesidades del cuerpo respecto a ese mineral, el ambiente en la luz intestinal y los tipos de alimentos que están siendo administra-

Minerales

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dos.2-3 El hierro inorgánico es estado ferroso (+2) es absorbido con mayor facilidad que el hierro que se encuentra en estado férrico (+3). Por lo tanto, un ambiente ácido en el intestino suele favorecer la absorción del hierro. De forma similar, el hierro orgánico del grupo hemo, el cual se origina a partir de la hemoglobina y la mioglobina en las fuentes alimenticias del animal, es mejor absorbido que el hierro no hemo, el cual es encontrado en las fuentes vegetales y en algunos alimentos animales. El bajo almacenamiento del hierro en el cuerpo y una mayor necesidad metabólica (como ocurre durante los periodos de crecimiento y gestación) produce un aumento de la eficiencia de la absorción de hierro.4 Los factores de la dieta que pueden inhibir la absorción de hierro incluyen la presencia de fitatos, fosfatos y oxalatos en la dieta y la ingesta de exceso de cinc o de calcio. El hierro es transportado en el torrente sanguíneo mientras está unido a su proteína transportadora, la transferrina, y es almacenado en los tejidos estando unido a otras dos proteínas (ferritina y hemosiderina). La ferritina y la transferrina están también involucrados en la regulación de la absorción y el transporte del hierro. Los principales sitios de almacenamiento en el cuerpo son el hígado, el bazo y la médula ósea. La mayoría de los animales son muy eficientes para conservar el hierro por lo que las pérdidas de este mineral desde el cuerpo son mínimas. El hierro de la hemoglobina es reciclado y reusado cuando los eritrocitos son catabolizados y sólo mínimas cantidades son perdidas por excreción renal. Como resultado de ésto, el requerimiento para el hierro sólo aumenta drásticamente durante periodos de inusual pérdida de sangre, como ocurre durante el parto, cirugía mayor, lesiones o graves infecciones parasitarias o gastrointestinales. La deficiencia de hierro produce una anemia microcítica hipocrómica, la cual suele manifestarse clínicamente por fatiga y depresión. Por el contrario, el hierro, como la mayoría de los oligoelementos, es tóxico si es ingerido en excesivas cantidades. Los órganos carnosos (como el hígado y el riñón) son las fuentes más ricas de hierro; la carne, la yema de huevo, el pescado, las legumbres y los granos enteros también proveen adecuadas cantidades. Todo el hierro presente en las plantas y, aproximadamente, el 60% del hierro presente en

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Nutrición en Caninos y Felinos

los alimentos animales están en la forma de hierro no hemo, el cual no es absorbido con tanta eficiencia como el hierro hemo. Las fuentes comunes de hierro que están incluidas en los alimentos comerciales para perros y gatos incluyen harina de hueso al vapor, fosfato dicálcico y sulfato ferroso heptahidratado. La anemia como resultad de una deficiencia en la dieta de hierro es extremadamente poco frecuente en los perros y los gatos. La pérdida crónica de sangre que ocurre durante graves infecciones parasitarias o hemorragias es más probable que sea la causa de deficiencia de hierro en estas especies.

COBRE El metabolismo y las funciones del cobre están íntimamente asociados a los del hierro. El cobre es necesario para la absorción y el transporte normal del hierro de la dieta. Junto con el hierro, el cobre es esencial para la formación normal de la hemoglobina. La mayor parte del cobre encontrado en la sangre está unido a la proteína plasmática ceruloplasmina. Esta es una ferro-oxidasa dependiente del cobre que trabaja como transportador de cobre y también en la oxidación del hierro plasmático, el cual es necesario para unirse a la transferrina. La ceruloplasmina puede también estar involucrada en la movilización del hierro desde los sitios de almacenamiento en el hígado. Como un componente de varias metaloenzimas diferentes, el cobre es requerido para a conversión del aminoácido tirosina en el pigmento melanina, para la síntesis del colágeno y la elastina del tejido conectivo y para la producción de ATP en el sistema citocromo-oxidasa. Otra metaloenzima con cobre, la superóxido-dismutasa, protege a las células del daño oxidativo causado por los radicales superóxidos. El cobre es también necesario para la actividad osteoblástica normal durante el desarrollo esquelético. La concentración más alta de cobre en el cuerpo es encontrado en el hígado. Después de la absorción a través del intestino, el cobre, formando un complejo con la albúmina plasmática, es transportado a través de la vena porta hacia el hígado. Las metalotioneinas, proteínas citoplasmáticas de pequeño peso molecular, se unen al cobre y están involucradas en la regulación de su trransporte ha-

cia el hígado. El cobre es almacenado en el hígado, donde se incorpora a la ceruloplasmina y otras proteínas para ser usado por el cuerpo. El exceso de cobre es excretado por la bilis. Las fuentes de cobre incluyen hígado y el afrecho y gérmenes de grano. En los alimentos para mascotas, la suplementación con cobre suele ser incluida bajo la forma de cloruro cúprico o sulfato cúprico. Debido a la importancia del cobre en el metabolismo del hierro y en la formación de la hemoglobina, la deficiencia de cobre produce una anemia hipocrómica microcítica, similar a la vista con la deficiencia de hierro. Otros signos de deficiencia incluyen despigmentación del manto piloso coloreado e impedimento del desarrollo esquelético en los animales jóvenes. Aunque la deficiencia de cobre no es común en los perros y los gatos, un desorden hereditario del metabolismo del cobre que produce toxicidad cúprica ocurre en varias razas diferentes de perros (ver la sección 5, págs. 298-299).

CINC El oligoelemento cinc está ampliamente distribuido en muchos tejidos del cuerpo y su acción tiene influencia sobre el metabolismo de carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. El cinc es un componente de muchas metaloenzimas, las cuales incluyen anhidrasa carbónica, láctico-deshidrogenasa, fosfata alcalina, carboxipeptidasa y aminopeptidasa. El cinc también es un cofactor en la síntesis del ADN, el ARN y proteínas, y es esencial para la inmunidad celular normal y el funcionamiento reproductivo. Al igual que el hierro, la absorción del cinc presente en el alimento es afectado por varios factores. Las metiltioneinas tienen una alta afinidad para unirse al cinc y están involucradas en la regulación de la absorción y el metabolismo del cinc. La eficiencia del cuerpo para la absorción de cinc aumenta ante el aumento de las necesidades para este mineral. Las fuentes animales de cinc, como la carne y los huevos, suelen ser absorbidas con más facilidad que las fuentes vegetales. Los compuestos de la dieta que actúan disminuyendo la absorción de cinc incluyen exceso de los niveles de calcio, hierro, cobre y fibras, y la presencia de fitatos.5



Debido a su papel en la síntesis proteica, la deficiencia de cinc suele estar asociada con un retraso en el crecimiento en animales jóvenes. Otros signos clínicos incluyen anorexia, atrofia testicular, alteración de la función reproductiva, disfunción del sistema inmune, conjuntivitis y el desarrollo de las lesiones cutáneas. En los perros y los gatos, los cambios en la piel y el manto piloso son, por lo general, los primeros signos clínicos de deficiencia de cinc; estos signos han sido descritos como un manto piloso opaco y lesiones en la piel que muestran paraqueratosis e hiperqueratinización.6 Aunque no es común, la dermatosis con respuesta al cinc, de presentación natural, ha sido identificada en los animales de compañía.7-9 Además, una anormalidad genéticamente influenciada en la absorción y el metabolismo del cinc es descrita en algunas razas de perros, produciendo un aumento en los requerimientos de cinc en los animales afectados (ver la Sección 5, págs. 299-300).10

MANGANESO Como la mayoría de los otros oligoelementos, el manganeso es un componente de varias enzimas minerales que catalizan reacciones metabólicas. Una gran proporción de manganeso se localiza en las mitocondrias de las células donde activa varios complejos de metalenzimas que regular el metabolismo de nutrientes. Estos complejos incluyen la piruvato-carboxilasa y la superoxido-dismutasa. El manganeso es también necesario para el desarrollo óseo normal y la reproducción. Los alimentos que son una buena fuente de manganeso incluyen las legumbres y a los cereales en granos enteros. Los ingredientes de origen animal son, por lo general, una mala fuente de manganeso. La deficiencia de manganeso de presentación natural no ha sido informada ni en perros ni en gatos. Sin embargo, la deficiencia de manganeso se caracteriza, en otras especies, por la disminución del crecimiento, impedimento de la función reproductiva y alteraciones en el metabolismo de los lípidos.

IODO El iodo es requerido por el cuerpo para la síntesis de las hormonas tiroideas (tiroxina y triiodotiro-

Minerales

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nina) por parte de la glándula tiroidea. La tiroxina estimula los procesos oxidativos celulares y regula la tasa metabólica basal. El principal signo de deficiencia de iodo es el bocio, un agrandamiento de la glándula tiroidea. El cretinismo, un síndrome caracterizado por falla del crecimiento, lesiones cutáneas, disfunción del sistema nervioso central (SNC) y múltiples deformaciones esqueléticas, puede ocurrir en los animales jóvenes que son alimentos con una diete con gran deficiencia de iodo. Sin embargo, la presentación natural de la deficiencia de iodo no ocurre con frecuencia en los perros y los gatos.

SELENIO Como un componente esencial de la enzima glutatión-peroxidasa, el selenio protege a la membrana celular del daño oxidativo. Esta enzima desactiva a los peróxidos lipídicos que son formados durante la oxidación de los lípidos de la membrana celular. En este papel, el selenio tiene una íntima relación con la vitamina E y los aminoácidos azufrados metionina y cistina. La vitamina E protege a los ácidos grasos poli-insaturados de las membranas celulares del daño oxidativo y, de esta manera, impide la liberación de los peróxidos lipídicos. Al reducir el número de peróxidos que se forman, la vitamina E ahorra el uso celular de selenio. Los aminoácidos azufrados son importantes en el metabolismo del selenio porque son necesarios para la formación de la glutatión-peroxidasa. Las fuentes de selenio incluyen granos de cereales, carnes y pescado. Debido a que el selenio es abundante en los alimentos, la presentación natural de la deficiencia no es un problema en perros y gatos. Sin embargo, al igual que otros oligoelementos, la ingestión de un exceso de selenio es tóxica.

COBALTO El cobalto es un constituyente de la vitamina B12. En la actualidad no se ha identificado una función para el cobalto en el cuerpo. Cobalto adicional no parece ser requerido por perros y gatos cuando sus dietas contienen adecuadas cantidades de vitamina B12.

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Nutrición en Caninos y Felinos

CROMO El cromo es un componente del complejo orgánico conocido como factor de tolerancia a la glucosa. Este factor favorece la acción de la insulina, la cual es necesaria para el metabolismo normal de la glucosa y otros nutrientes. En las personas, la deficiencia de cromo ha sido asociada con la utilización anormal de glucosa y resistencia a la insulina.11 Se ha sugerido que una baja ingesta de cromo en la dieta o una falla en el metabolismo del cromo puede ser un factor asociado con el desarrollo de diabetes (ver la Sección 5, págs. 352353). Unos pocos estudios recientes con perros y gatos han examinado los efectos de la suplementación con cromo (por lo general aportado como tripicolinato de cromo) sobre el metabolismo de la glucosa, la sensibilidad de la insulina y la respuesta inmune (para una discusión más completa, ver la Sección 5, págs. 352-353).12-14

OTROS MICROMINERALES Hay varios oligoelementos que son requeridos por otras especies de mamíferos pero no se ha demostrado que sean esenciales en perros y gatos. Estos incluyen molibdeno, estaño, fluor, nickel, sílice, vanadio y arsénico. Es muy probable que los perros y los gatos también requieran estos elementos aun cuando no se hayan establecido los requerimientos mínimos. Estos minerales están ampliamente distribuidos en los ingredientes de los alimentos y son requeridos por el cuerpo en cantidades muy pequeñas. Por el contrario, se ha demostrado que son muy tóxicos cuando son administrados en grandes dosis.

ELECTROLITOS Potasio El potasio es el principal catión en el líquido intracelular. Aproximadamente un tercio del potasio de una célula está unido a proteínas; el resto se encuentra en forma ionizada. El potasio ionizado dentro de la célula provee la fuerza osmótica que mantiene el volumen líquido apropiado. El potasio celular es también requerido para numerosas reacciones

enzimáticas. La pequeña concentración de potasio presente en el líquido extracelular ayuda en la transmisión de los impulsos nerviosos y en la contracción de las fibras musculares. El mantenimiento del balance del potasio tiene especial importancia para el funcionamiento normal del músculo cardiaco. Muchos alimentos contienen potasio. Las carnes, el pollo y el pescado son ricos en potasio y los cereales en grano entero y la mayoría de los vegetales también contienen altas cantidades. Debido a la abundancia del potasio en la mayoría de los alimentos, la deficiencia de potasio de origen alimenticio es muy poco frecuente en perros y gatos.

Sodio El sodio ionizado es el principal catión encontrado en el líquido extracelular. El sodio localizado en el mencionado compartimiento provee la principal fuerza osmótica que mantiene el ambiente acuoso del líquido extracelular. Trabaja junto con otros iones Pra mantener la irritabilidad normal de las células nerviosas y la contractibilidad de las fibras musculares. El sodio es también necesario para el mantenimiento de la permeabilidad de las membranas celulares. La bomba de sodio controla el equilibrio electrolítico entre los líquidos intra y extracelular. La principal fuente de sodio en la dieta es la sal de mesa (cloruro de sodio), la que es usada para la preservación del alimento en la mayoría de los alimentos comerciales. Además de los productos procesados, los alimentos que tienen naturalmente un alto contenido de sodio incluyen a los productos lácteos, la carne, el pollo, el pescado y la clara de huevo. Debido a la abundancia de este mineral en el alimento, la deficiencia de sodio no es un problema en perros y gatos. Por el contrario, el exceso de ingesta de sodio ha sido implicado como un posible factor causal en la hipertensión de algunas poblaciones humanas.15 Estas observaciones, junto con el alto contenido de sodio de algunos alimentos comerciales para mascotas, condujo a los investigadores a examinar los efectos de la alta ingesta de sodio en los perros. Los resultados indican que la hipertensión no es un problema común en esta especie. Además, los perros y los gatos parecen ser fisiológicamente capaces de adaptarse a amplias variaciones en la ingesta de sodio.16-19



Minerales

Cloro Los iones cloruro representan alrededor de dos tercios de los aniones totales presentes en el líquido extracelular. Son necesarios para la regulación de la presión osmótica normal, el equilibrio hídrico y el equilibrio ácido-base en el cuerpo. El cloruro es también necesario para la formación de ácido clorhídrico en el estómago. Este ácido

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es requerido para la activación de varias enzimas gástricas y para el inicio de la digestión gástrica. Debido a que la mayor parte del cloruro que el animal consume se asocia con sodio, la cantidad diaria consumida es, por lo general, paralela a la ingesta de sodio. Al igual que el potasio y el sodio, la deficiencia de cloruro de origen alimenticio no ha sido encontrada como un problema común en perros y gatos.

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7 Digestión y Absorción El proceso de digestión desdobla a las grandes y complejas moléculas de muchos nutrientes llevándolas a su forma más simple y soluble de forma tal que la absorción y su uso por parte del cuerpo puedan ser llevados a cabo (Tabla 7-1). Los dos tipos básicos de acción involucrados en este proceso son la digestión mecánica y la digestión química (o enzimática). La digestión mecánica involucra la masticación física, el mezclado y el movimiento de los alimentos a través del tracto gastrointestinal. La digestión química involucra en la ruptura de las uniones químicas de los nutrientes complejos a través de hidrólisis catalizada por la vía enzimática. Los tres principales tipos de alimentos que requieren digestión son las grasas, los carbohidratos y las proteínas. Antes de que ocurra la absorción, la mayor parte de la grasa presente en el alimento es hidrolizada a glicerol, ácidos grasos libres y algunos monoglicéridos y diglicéridos. Los carbohidratos complejos son desdoblados a azúcares simples -glucosa, galactosa y fructosa. Las moléculas proteicas son hidrolizadas a unidades de aminoácidos únicos y a algunos dipéptidos. A medida que los nutrientes son digeridos, son transportados a través del tracto digestivo por medio de una serie de contracciones de las paredes musculares del tracto gastrointestinal. El proceso de digestión y absorción comienza cuando el alimento ingresa a la boca y termina cuando se produce la excreción de los productos de desecho y partículas de alimento no digerido en la materia fecal (Figuras 7-1 y 7-2).

la masticación física y mezclar el alimento con la saliva. Esta última es secretada en respuesta a la observación y al olor de alimento. Actúa como un lubricante para facilitar la masticación y la deglución, y también sirve para solubilizar los componentes del alimento que estimulan a las papilas gustativas e imparten sabor al alimento. Además de su función en la digestión, la saliva es también importante para el perro (en menor medida en el gato) para el enfriamiento por evaporación. Comparado con muchos rumiantes y herbívoros que mastican completamente su alimento, los perros y los gatos degluten con frecuencia grandes bolos alimenticios con poca o ninguna masticación. Sin embargo, también hay importantes diferencias entre los perros y los gatos. Aunque los perros y

TABLA 7-1

Nutrientes

En todas las especies, la cavidad bucal tiene por función llevar el alimento hacia el cuerpo, iniciar

Enzimas

Carnohidratos Amilasa Lactasa Sucrasa Maltasa

Productos finales Glucosa Galactosa Fructosa

Proteínas

Dipeptidasa Dipéptidos Aminopeptidasa Aminoácidos Pepsinógeno sueltos Pepsina Nucleotidasa Nucleosidasa Tripsina Quimiotripsina Carboxipeptidasa Nucleasa

Grasas

Lipasa intestinal Lipasa pancreática

La digestión y la absorción comienzan en la boca, con la masticación del alimento y su mezcla con saliva. La digestión continúa a través de todo el aparato gastrointestinal y termina con la excreción de los productos de desecho y las partículas de alimento no digerido en la materia fecal.

CAVIDAD BUCAL

PRODUCTOS FINALES DE LA DIGESTIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS, LAS PROTEÍNAS Y LAS GRASAS

Glicerol Ácidos grasos libres Monoglicéridos Diglicéridos

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54

Nutrición en Caninos y Felinos

Esófago Vesícula biliar Hígado Páncreas Intestino delgado (duodeno) Intestino grueso (colon) Válvula ileocecal Recto Glándulas salivares

Intestino delgado (ileon)

Esfínter pilórico

Intestino delgado (yeyuno)

Estómago Esfínter cardial

Figura 7-1 Aparato gastrointestinal del perro.

los gatos domesticados tienen el mismo número de incisivos y caninos (seis incisivos y dos caninos en las arcas inferior y superior), la boca del perro contiene más premolares y molares que la boca del gato. Estos dientes están asociados con un aumento de la capacidad de masticación y aplastamiento del alimento, lo que es indicativo de una dieta que contiene una mayor proporción de material vegetal. De esta manera, la dentición de los perros sugiere una dieta más omnívora que la dentición de los gatos, lo que es más típico de los patrones vistos en los carnívoros más obligados.1 Aunque tanto los perros como los gatos son considerados “comedores de carne”, el perro ha evolucionado a una dieta más omnívora que el gato. Otro importante papel de la cavidad bucal es su importancia en la percepción del gusto (degus-

tación). El gusto es la sensación que se origina por la estimulación de las papilas gustativas, acúmulos esféricos u ovoides de papelas que son localizadas sobre la superficie de la lengua. Las células receptoras del gusto se localizan en la punta de cada papila y son clasificadas en cinco tipos generales de receptores: dulces (azúcares), agrio (ácidos), salado, amargo (alcaloides, péptidos) y umami (glutamato monosódico, guanilato disódico, sabores carnosos). Los perros y los gatos poseen sistemas gustativos compatibles con el patrón general visto en otras especies carnívoras. Estudios preliminares clasificaron al sistema gustativo de los gatos en cuatro tipos de unidades (I, II, IIA y IIB).2 Un grupo de unidades similares y relacionados han sido identificados en el perro doméstico.3 Por lo general, tanto los perros como los gatos son muy



Digestión y Absorción

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Esófago Vesícula biliar Intestino delgado (duodeno) Hígado Páncreas Intestino grueso (colon) Válvula ileocecal

Glándulas salivares

Recto Intestino delgado

Estómago Esfínter cardial

Esfínter pilórico

Figura 7-2 Aparato gastrointestinal del gato.

sensibles a los gustos de los aminoácidos y varios tipos de ácidos orgánicos y nucleótidos.4 Otra similitud entre perros y gatos es que ninguna de estas especies exhibe una fuerte preferencia por las soluciones saladas.5 Aunque hay evidencia que los gustos salados puedan aumentar la atracción que sienten los perros por algunos alimentos y que los gatos tienen una ligera preferencia por las sales en concentraciones relativamente altas, estas especies no muestran un “apetito” por la sal como la descrita en otras especies omnívoras y herbívoras. Los perros y los gatos también tienen varias diferencias interesantes en los receptores del gusto. Uno de los más dramáticos es su sensibilidad al gusto por lo dulce. Los perros, pero no los gatos, son sensibles y muestran preferencias por los alimentos dulces.6,7 (Esto es una de las razones por las que la toxicidad

por la teobromina, como resultado de la ingestión de chocolate, es un riesgo importante para los perros pero no para los gatos.) Estudios recientes han mostrado que uno de los dos genes para receptores conocidos para codificar los receptores del gusto dulce en las papilas gustativas no es expresado en los gatos.8 Este defecto puede ser el responsable por la falta de respuesta a los sabores dulces observa en los gatos domésticos y en otras varias especies felinas. En lugar de estos receptores, los gatos poseen un receptor que es muy sensible a la quinina, el ácido tánico y los alcaloides (sabores que se piensa son percibidos como “amargos”).9 Por el contrario, es típico que los perros repelan a la mayoría de los sabores amargos. S ha especulado que estas diferencias entre perros y gatos, respecto al sistema del gusto, refleja la evolución del gato a un patrón de alimen-

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tación más estrictamente carnívoro, conduciendo a preferencia de sabores derivados sólo del tejido animal y a la pérdida de la capacidad para percibir sabores encontrados más típicamente en frutas y vegetales. Por el contrario, el perro evolucionó desde un cánido que, aunque también era un predador, era de naturaleza más omnívora. Además, el proceso de domesticación hizo una selección en los perros a una dieta omnívora más variada, a medida que la conducta carroñera reemplazó a la cazadora cooperativa como principal conducta alimenticia.10 El impacto que el gusto y otros sentidos especiales de percepción, como el olor y la textura de los alimentos, ha tenido sobre la selección y preferencias de alimentos en perros y gatos son discutidos en el Capítulo 19 (ver la pág. 191-193). Los perros muestran preferencia por los alimentos dulces mientras que los gatos no. Por el contrario, los gatos (pero no los perros) son atraídos por sabores que son típicamente percibidos como amargos. Estas diferencias pueden reflejar la evolución de los gatos hacia un patrón de alimentación más estrictamente carnívoro y a la conducta históricamente más omnívora de los perros.

ESÓFAGO El alimento pasa desde la boca hacia el estómago a través del esófago. Las células de la mucosa que tapiza al esófago secretan moco en respuesta a la presencia de alimento, el cual ayuda a lubricar el alimento cuando pasa hacia el estómago. A medida que el alimento alcanza al extremo del esófago, el esfínter cardial (un anillo muscular en la unión entre el esófago y el estómago) se relaja para permitir que el alimento ingrese en el estómago. Este anillo se relaja en respuesta a los movimientos peristálticos del esófago. Inmediatamente después de que el alimento haya pasado, este esfínter se contrae, a los efectos de evitar el reflujo del contenido gástrico hacia la porción inferior del esófago.

ESTÓMAGO El estómago actúa como un reservorio para el cuerpo, permitiendo que el alimento sea ingerido como una comida en lugar de tener que hacerlo continuamente a lo largo del día. La sección

proximal del estómago es capaz de expandirse para permitir el almacenamiento de una gran cantidad de alimento, un función que se asume es de mayor importancia para los perros, quienes tienden a comer grandes comidas en un tiempo dado, que para los gatos, quienes prefieren comer múltiples pequeñas cantidades de comida por día (ver el Capítulo 19, págs. 192-193). Además de su función de almacenamiento, el estómago también inicia la digestión química de las proteínas (y, posiblemente, de las grasas, en los perros), mezcla el alimento con las secreciones gástricas y regula la entrada del alimento al intestino delgado. Las glándulas gástricas, las cuales se localizan en la mucosa que tapiza a la porción del cuerpo del estómago, secretan moco, ácido clorhídrico y a la enzima proteolítica pepsinógeno. En los perros, la lipasa gástrica es secretada a través del estómago pero parece ser mucho menos importante para la digestión de la grasa que la lipasa pancreática.11 Por esta razón, se cree que la mayor parte de la digestión de las grasas aún ocurre en el intestino delgado. Las secreciones mucosas protegen a la mucosa gástrica y también lubrican al alimento ingerido. El ácido clorhídrico es necesario para mantener un pH apropiado para que ocurra la acción enzimática. Esto trabaja para alterar ligeramente la composición de la grasa y las proteínas ingeridas en la preparación de una mayor acción por parte de las enzimas digestivas en el intestino delgado. Junto con la pepsina, previamente formada, el ácido clorhídrico también convierte al pepsinógeno en pepsina. Esta enzima inicia la hidrólisis de las moléculas proteicas a unidades polipéptidas más pequeñas en el estómago. La actividad de la pepsina es mayor en el ambiente ácido del estómago y es reducida, y eventualmente inactivada, cuando el alimento deja al estómago y es expuesto al pH neutro del intestino delgado.12 Tanto estímulos neurológicos como hormonales son importantes para la secreción de ácido clorhídrico y moco en el estómago. Los estímulos neurológicos son producidos en respuesta a la anticipación de comer, ver y oler el alimento, y la presencia de alimento en el estómago. Además, los estímulos sicológicos (como el miedo, el estrés y la ansiedad) pueden afectar a las secreciones gástricas y al funcionamiento gastrointestinal en los anima-



les. La hormona gastrina es liberada en respuesta a la presencia de alimento y por la distensión del estómago. Es producida por las glándulas de la mucosa en la porción del antro del estómago. La gastrina estimula la secreción de ácido clorhídrico y de moco, y también aumenta la motilidad gástrica. Otra hormona local, la enterogastrona, es producida por las glándulas localizadas en la mucosa duodenal. La enterogastrona es secretada en respuesta a la presencia de grasa ingresando en el duodeno y contrarresta la actividad de la gastrina por medio de la inhibición de la producción de ácido y de la motilidad gástrica. Los movimientos peristálticos del estómago mezclan lentamente al alimento ingerido con las secreciones gástricas, preparándolo para su ingreso en el intestino delgado. Las células de la mucosa localizada en el antro gástrico secretan moco, el cual tiene un pH más alcalino y tiene pocas enzimas digestivas. El completo mezclado ocurrido en esta porción da lugar a la producción de una masa semilíquida de alimento llamado quimo. Este debe pasar a través del esfínter pilórico para ingresar al intestino delgado para continuar con la digestión. Al igual que el esfínter cardial, el esfínter pilórico es un anillo muscular que, por lo general, está contraído. Este anillo se relaja en respuesta a fuertes contracciones peristálticas que se originan en el estómago y viajan hacia el intestino. Mientras está abierto, el esfínter permite que pequeñas cantidades de quimo ingresen al duodeno. El esfínter pilórico controla la velocidad de pasaje del alimento desde el estómago hacia el intestino delgado. La velocidad de vaciado gástrico es afectada por varios factores, incluyendo la presión osmótica, el tamaño de las partículas y la viscosidad del quimo como así también por el grado de ácidez gástrica y el volumen gástrico. Por lo general, grandes comidas tienen una menor velocidad de vaciado que pequeñas comidas, los líquidos dejan al estómago con mayor rapidez que los sólidos y las comidas con alto contenido de grasas pueden causar una disminución de la velocidad de vaciado gástrico. Las dietas que contienen fibras solubles como fuente de fibra causan una disminución de la velocidad de vaciado gástrico cuando se lo compara con dietas que contienen fibras insolubles (ver el Capítulo 2, pág. 14; Tabla 2-1). Además, hay evi-

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dencia en los gatos que señalan que el alimento seco para gatos deja al estómago a una velocidad más lenta que el alimento húmedo, excepto cuando se consume una muy pequeña cantidad de alimento.13 La forma de las croquetas en el alimento seco para gatos puede también influir en la velocidad del vaciado gástrico, siendo las piezas triangulares las que dejan el estómago más lentamente que las piezas redondas.14

INTESTINO DELGADO Antes de alcanzar al intestino delgado, la mayor parte del proceso digestivo que ocurre en perros y gatos tienen una naturaleza mecánica. El quimo que es liberado a través del esfínter pilórico hacia el duodeno es una masa semilíquida constituida por partículas alimenticias mezcladas con las secreciones gástricas. Los carbohidratos y las grasas casi no tienen cambios en su composición pero la proteína alimenticia ha sido parcialmente hidrolizada a polipéptidos más pequeños. Sin embargo, aún esta digestión no es crucial porque las enzimas del intestino delgado son capaces de digerir por completo a la proteína intacta de la dieta. Por lo tanto, la principal tarea de la digestión química y la posterior absorción de los nutrientes ocurren en el intestino delgado. Una mayor digestión mecánica también ocurre en el intestino delgado a través de las contracciones coordinadas de las capas musculares. Estos movimientos mezclan por completo a la masa alimenticia con las secreciones intestinales, aumenta la exposición de partículas alimenticias digeridas a la superficie de la mucosa y propulsa lentamente a la masa intestinal a través del tracto intestinal. Los constantes movimientos de barrido de las vellosidades intestinales que tapizan a la superficie de la mucosa mezcla al quimo que está en contacto con la pared intestinal y aumenta la eficiencia de la absorción de las partículas digeridas. Después de que el alimento ha ingresado en el intestino delgado, grandes cantidades de moco son secretadas por las glándulas de Brunner, las cuales se localizan en el duodeno. Este moco protege a la mucosa intestinal de la irritación y la erosión causado por el ácido gástrico que está ingresando desde el estómago y lubrica aún más a la masa alimenticia.

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Digestión de nutrientes El páncreas y las glándulas localizadas en la mucosa duodenal secretan enzimas dentro de la luz intestinal que digieren químicamente a las grasas, los carbohidratos y las proteínas. Las enzimas secretadas por las células intestinales incluyen lipasa intestinal, aminopeptidasa, dipeptidasa, nucleotidasa, nucleosidasa y enteroquinasa. La lipasa intestinal convierte a la grasa en monoglicéridos, diglicéridos, glicerol y ácidos grasos libres. La aminopeptidasa rompe a las uniones peptídicas localizadas en el extremo N-terminal de las proteínas, liberando lentamente aminoácidos simples desde la cadena proteica. La dipeptidasa rompe las uniones peptídicas para liberar dos aminoácidos simples. Tanto la nucleopsidasa como la nucleotidasa hidrolizan a las nucleoproteínas hasta sus bases constitutivas y azúcares pentosa. Por último, la enteroquinasa convierte al tripsinógeno inactivo (una proenzima secretada por el páncreas) a su forma activa (tripsina). La digestión final de los carbohidratos ocurre en el ribete en cepillo del intestino delgado. Las células de esta estructura secretan a las enzimas maltasa, lactasa y sucrasa, las que convierten, respectivamente, a los disacáridos maltosa, lactosa y sucrosa en sus monosacáridos constituyentes (glucosa, fructosa y galactosa). Las enzimas proteasas secretada por el páncreas) incluyen tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa y nucleasa. Varias de éstas son secretadas en una forma inactiva y son activadas por otros componentes en el intestino delgado después de su liberación. Además, la lipasa y la amilasa pancreáticas son liberadas hacia la luz intestinal e hidrolizan, respectivamente, a la grasa y el almidón presentes en el alimento, pasándolos a unidades más pequeñas. La enzima colesterolestearasa, secretada por el páncreas, cataliza la formación de ésteres de colesterol. El colesterol libre debe ser esterificado a ácidos grasos para facilitar su absorción hacia el cuerpo- El páncreas también secreta un gran volumen de sales de bicaerbonato hacia el intestino delgado. Estas sales neutralizan el quimo ácido y proveen un pH apropiado para que trabajen las enzimas digestivas. La bilis es otro componente importante de la digestión de nutrientes en el intestino delgado. Es producida en el hígado y almacenada en la vesí-

cula biliar. La función principal de la bilis en el intestino delgado es la emulsificación de la grasa de la dieta y la activación de ciertas lipasas. Estos dos procesos producen la formación de glóbulos muy pequeños e hidrosolubles, llamados micellos. La formación de micelos produce un aumento del área de superficie para la acción de la lipasa y también organiza a las moléculas lipídicas en formas miscibles al agua, las cuales son capaces de lograr el acceso a las capas acuosas que cubren a las microvellosidades facilitando, por último, la absorción de la grasa hacia el cuerpo. El control hormonal de la digestión en el intestino delgado involucra a varios componentes. La secretina es producida por la mucosa de la porción superior del duodeno en respuesta a la entrada del quimo ácido en el duodeno. Estimula la liberación de bicarbonato desde el páncreas y controla la velocidad del flujo de bilis desde la vesícula biliar. La colecistoquinina es también liberada desde esta porción de la mucosa intestinal en respuesta a la presencia de grasa en la masa alimenticia. Esta hormona estimula la contracción de la vesícula biliar, provocando la liberación de bilis hacia la luz intestinal. La colecistoquinina también estimula la secreción de las enzimas pancreáticas. La mayoría de las tareas importantes de la digestión química y la posterior absorción de nutrientes se produce en el intestino delgado.

Microflora del intestino delgado Aunque de mayor importancia en el intestino grueso, el intestino delgado de los perros y los gatos sanos también contienen poblaciones microbianas residentes. En los perros, el número de bacterias en el duodeno y el ileon es relativamente bajo y rara vez excede 104 unidades formadoras de colonia (UFC) por mililitro (ml).15 Estos números aumentan a aproximadamente 106 UFC/ml en la porción distal del ileon cuando éste se aproxima a la unión ileocecal. Las especies que suelen ser encontradas en el intestino delgado del perro incluyen principalmente a estreptococos, lactobacilos y Bifidobacterium spp en el duodeno y el yeyuno, y varias especies anaeróbicas junto con Escherichia



coli en el ileon. Comparado con el perro, los gatos sanos tienen concentraciones de microorganismos significativamente más altas en su intestino delgado, teniendo en el duodeno un recuento de hasta 108 UFC.16 También, se encuentran especies diferentes cuando se compara a las bacterias típicas presentes en el intestino delgado de gatos y perros. Los principales microbios encontrados en el duodeno de gatos incluyen a los microorganismos aeróbicos Pasteurella y a las anaerobios Bacteroides, Eubacteria y Fusobacteria. La microflora presente en el intestino delgado impide la colonización por parte de microbios patogénicos al competir por los nutrientes disponibles, manteniendo un apropiado ambiente en la luz, y produciendo compuestos inhibitorios. Tanto en el perro como en el gato, las bacterias del intestino delgado también producen ácidos grasos de cadena corta los cuales pueden influir en el ambiente de la luz intestinal y en la sanidad intestinal.17,18 Además, ciertos nutrientes y componentes de la dieta pueden tener influencia sobre la población microbiana del intestino delgado. Por ejemplo, los fructooligosacáridos, un tipo de fibra que se presenta en forma natural y que es fermentada por ciertas bacterias intestinales, favorecen el crecimiento de bacterias beneficiosas y reduce el número de bacterias potencialmente patógenas en el intestino delgado de perros y gatos.19,20 Una fibra similar, los mannanoligosacáridos, pueden también alterar de manera beneficiosa a la población bacteriana del intestino delgado aunque por medio de diferentes mecanismos21 (para una discusión completa, ver el Capítulo 35, págs. 467-470).

Absorción de nutrientes En los perros y los gatos, la digestión química de los alimentos es completada en el intestino delgado. Las proteínas, los carbohidratos y las grasas digestibles son hidrolizados a aminoácidos, dipéptidos, monosacáridos, glicerol, ácidos grasos libres, y monoglicéridos y diglicéridos. A medida que se producen estas pequeñas unidades, son absorbidas por el cuerpo junto con las vitaminas y los minerales. La absorción involucra la transferencia de nutrientes digeridos desde la luz intestinal hacia la sangre o los vasos linfáticos para luego ser entre-

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gados en todo el cuerpo. Al igual que la digestión, la mayor parte de la absorción toma lugar en el intestino delgado. La estructura de la pared interna del intestino delgado está diseñada para proveer una gran cantidad de área de superficie para la absorción de nutrientes. Los pliegues mucosales, y las vellosidades y las microvellosidades de la mucosa producen una superficie interna absortiva que es, aproximadamente, 600 veces mayor que el área de superficie de la capa serosa externa del intestino. Las vellosidades son proyecciones digitiformes que cubren a los pliegues de la mucosa. Cada vellosidad individual contiene una red de vasos venosos, capilares y linfáticos (o vasos lactíferos). Estos transportan a los nutrientes absorbidos hacia la circulación portal o linfática. La superficie de cada vellosidad está cubierta con numerosas y diminutas proyecciones denominadas microvellosidades. A menudo, éstas son denominadas colectivamente ribete en cepillo del intestino delgado. Las células que tapizan la superficie luminal de las vellosidades son altamente especializadas como células para absorción, denominadas enterocitos. Estas células tienen una vida media de sólo 2 a 3 días, durante cuyo tiempo absorben nutrientes desde la luz del intestino delgado. Las células viejas son continuamente desprendidas y excretadas con las heces, dándole a estas células una de las velocidades de recambio más altas de cualquier tejido del cuerpo. La absorción de nutrientes es llevada a cabo en el intestino delgado a través de varios procesos. Algunas pequeñas moléculas son absorbidas por difusión pasiva siguiendo un gradiente osmótico; por ejemplo, los electrolitos y las moléculas de agua fluyen a través de la mucosa en respuesta a una presión osmótica. La difusión facilitada involucra al transporte de grandes moléculas a través de la membrana celular en asociación con un gradiente de presión. Las proteínas transportadoras localizadas en las membranas de los enterocitos facilitan el transporte de estos nutrientes hacia las células. Por el contrario, el transporte activo involucra al transporte de moléculas de nutrientes a través de la membrana epitelial intestinal contra un gradiente de concentración. Este mecanismo de transporte difiere de la difusión pasiva por el hecho de que se requiere más energía para el transporte de materiales contra un gradiente

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de concentración. Por ejemplo, el tipo más común de mecanismo de transporte activo involucra a una proteína transportadora de membrana asociada con el transporte activo de sodio (bomba de sodio). Aunque se cree que ocurre cierto grado de difusión pasiva, la mayoría de los carbohidratos simples son absorbidos por el cuerpo a través de un proceso activo ligado al transporte de sodio y usa una proteína transportadora específica. Los aminoácidos simples y algunos dipéptidos y tripéptidos son también absorbidos de esta manera. Pequeños péptidos que son absorbidos hacia dentro de la célula son inmediatamente hidrolizados a aminoácidos simples antes de ser liberados hacia la circulación portal. Los azúcares y los aminoácidos son absorbidos hacia los capilares de las vellosidades y a través de éstos ingresan en la vena porta, la cual los transporta hacia el hígado. La absorción de las grasas involucra a la interacción de las micelas que contienen grasas con la capa acuosa que rodea a las microvellosidades. Las micelas contienen ácidos biliares, monoglicéridos, diglicéridos y ácidos grasos de cadena larga. Debido a que son miscibles en agua, las micelas son capaces de viajar hacia las microvellosidades donde son rotas y sus partículas de grasa son absorbidas hacia dentro de las células. La bilis permanece en la luz y, eventualmente, se mueve hacia distal del intestino para ser reabsorbida y retornar al hígado. Dentro de los enterocitos, la mayoría de los ácidos grasos y el glicerol son resintetizados a triglicéridos, combinados con colesterol, fosfolípidos y proteínas, y liberados a los vasos lactíferos centrales (linfáticos) como quilomicrones o como partículas transportadas por lipoproteínas de muy baja densidad. Estos vasos linfáticos centrales drenan hacia vasos linfáticos mayores y, eventualmente, las partículas ingresarán a la circulación sanguínea cerca del corazón. El hígado procesa aún más a los monosacáridos y los aminoácidos absorbidos que arriban a través de la circulación portal. Algunos monosacáridos son convertidos a glucógeno, como forma de almacenamiento de carbohidratos, y cierta cantidad de glucosa es secretada directamente hacia la circulación. Algunos aminoácidos son liberados hacia el torrente sanguíneo, donde circulan hacia los tejidos para ser absorbidos hacia dentro de las células. El exceso de aminoácidos es convertido en

otros aminoácidos esenciales o son metabolizados por el hígado para la obtención de energía. La mayoría de los minerales son absorbidos por el cuerpo en forma ionizada. Las vitaminas hidrosolubles son transportadas por difusión pasiva pero algo puede ser absorbido por medio de un proceso activo cuando la dieta contiene bajos niveles. La vitamina B12 es única en sus requerimientos por un factor intrínseco para una absorción apropiada (ver el Capítulo 5; pág. 34). Las vitaminas liposolubles se solubilizan por medio de su combinación con sales biliares y son luego absorbidas por difusión pasiva a través de la fase lipídica de la membrana de la célula mucosal. Por lo general, cuando hay absorción normal de grasas hay absorción normal de vitaminas liposolubles.

INTESTINO GRUESO (COLON) El contenido del intestino delgado ingresa al intestino grueso a través de la válvula ileocecal. El ciego es un saco intestinal localizado cerca de la unión del colon con el intestino delgado. Esta porción varía en tamaño y capacidad funcional entre las diferentes especies de mamíferos. El ciego de los herbívoros no rumiantes, como el caballo o el conejo, es relativamente grande y tiene una alta capacidad digestiva. De igual forma, tanto el ciego como el intestino grueso de los cerdos omnívoros son grandes cuando se los compara con aquellos de las especies carnívoras. La digestión microbiana de la fibra de la dieta en el ciego y el colon de los herbívoros no rumiantes contribuye significativamente con la obtención y el balance de nutrientes en estos animales. En comparación, las especies carnívoras, como el gato y el visón, tienen un ciego vestigial y el largo de su intestino grueso es relativamente corto. En relación con el tamaño del cuerpo, el ciego del perro es no es tan grande como el del cerdo pero es algo más grande que el del gato. Esta observación es compatible con el hecho de que el perro se ha adaptado para consumir una dieta que es de naturaleza más omnívora que la del gato. La extensión a la cual la digestión bacteriana de la fibra de la dieta en el ciego y el colon contribuye con el balance energético en estas especies es pequeña en comparación con la contribución para los herbívoros no rumiantes. Sin embar-



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go, los ácidos grasos de cadena corta producidos por la fermentación bacteriana de fibras son una importante fuente de energía para los colonocitos y contribuyen con la salud intestinal.2,23 Además, las bacterias adherentes en el intestino grueso influye en la función de la mucosa intestinal y ayuda a regular al sistema inmune entérico22 (para una completa discusión sobre el papel de las bacterias colónicas en la salud intestinal, ver la Sección 5, págs. 465-467). Una función principal del intestino grueso en perros y gatos es la absorción de agua y ciertos electrolitos. A diferencia del intestino delgado, el intestino grueso no tiene vellosidades y, por lo tanto, tiene una menor capacidad de absorción. Aunque es capaz de absorber agua y electrolitos con eficiencia, no tiene mecanismos para transporte activo. Junto con un gran volumen de agua, se absorbe sodio hacia el cuerpo desde el intestino grueso. Como se mencionó previamente, las bacterias del colon son capaces de digerir parte de la fibra no digerible y otros nutrientes de la dieta que han escapado a la digestión del intestino delgado. Los productos de esta digestión bacteriana contribuyen con el característico olor y color de las heces de los caninos y los felinos. Los residuos alimenticios no digeridos, las células desprendidas, las bacterias y las secreciones endógenas no absorbidas constituyen la materia fecal, la que en su momento alcanzará al recto y será excretada del cuerpo. Las características fecales en los perros y los gatos pueden ser significativamente afectadas por la cantidad y el tipo de materia no digerible que se presenta

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en la dieta del animal. La digestión bacteriana de estos materiales produce varios gases, ácidos grasos de cadena corta y otros subproductos. Cuando la proteína alcanza al intestino grueso en un estado no digerido, la degradación bacteriana produce aminoindoles y escatoles. Además, el sulfuro de hidrógeno es producido a partir de aminoácidos azufrados de la proteína no digerida o mal digerida. El sulfuro de hidrógeno, los indoles y los escatoles le dan un fuerte olor a la materia fecal y el gas intestinal. Ciertos tipos de carbohidratos encontrados en las legumbres, como en la soja, son resistentes a la digestión por parte de las enzimas endógenas. Estos carbohidratos alcanzan el colon y son metabolizados por bacterias, con la resultante producción de gas intestinal (flatulencia). El hidrógeno, el dióxido de carbono y el gas metano son producidos a partir de la digestión bacteriana de los carbohidratos. Un efecto similar ocurre con ciertos tipos de fibras. Si bien las fibras no fermentadas resisten la digestión en el intestino delgado y a la fermentación en el intestino grueso, las fibras fermentecibles son usadas como fuente de energía por las bacterias intestinales produciendo gases y ácidos grasos de cadena corta. El grado de desarrollo de flatulencias y el fuerte olor fecal en perros y gatos que son alimentados con sustancias mal digeribles varía con las cantidades y los tipos de materiales recibidos y la florra intestinal presente en el colon de cada animal. A diferencia del intestino delgado, una función principal del intestino grueso (colon) en perros y gatos es la absorción de agua y ciertos electrolitos, en especial el sodio.

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Sección 2

Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos Los perros y los gatos deben ser alimentados con una dieta apropiada que aporte todos los nutrientes esenciales en sus cantidades correctas y en proporción para mantener la salud durante todos los estadios de la vida. Loas objetivos principales en la alimentación de los animales de compañía incluye el mantenimiento de la salud óptima, la promoción de una velocidad de crecimiento normal (pero no excesiva), el soporte de la gestación y la lactancia, y, en algunos casos, la contribución con un desempeño de alta calidad. La alimentación apropiada durante toda la vida de la mascota también contribuye con la salud a largo plazo, la vitalidad y la longevidad. Como resultado de los avances que se han realizado respecto a la nutrición de los animales de compañía en los pasados 40 años, las deficiencias nutricionales francas son poco frecuentes en los perros y los gatos en la actualidad. En lugar de ésto, los cambios en el estado nutricional ocurren, más a menudo, como resultado de la sobrealimentación, la excesiva suplementación o por la exposición a sustancias inhibitorias. Es importante reconocer que los nutrientes individuales no trabajan en forma aislada; la interacción entre los nutrientes esenciales son necesarias para lograr un metabolismo celular normal. Estas relaciones afectan a la absorción, el uso y la excreción de nutrientes. Las compañías dedicadas a alimentos para mascotas usan la información acerca de los requerimientos nutricionales y las interacciones para formular alimentos completos y balanceados para las mascotas en varios estadios de la vida de los animales de compañía. Debido a las intrincadas interacciones entre los componentes de la dieta, el balance de los nutrientes dentro de una dieta y la cantidad absoluta de cada nutriente individual siempre deben ser considerados. Todos los perros y los gatos requieren una adecuada ingesta de nutrientes cada día para mantener una salud óptima. Los requerimientos de energía y ciertos nutrientes pueden variar en grado significativo durante la vida de una mascota. El aumento de las demandas ocurre durante el crecimiento, la reproducción y el trabajo físico. Una disminución de los requerimientos de energía y algunos nutrientes ocurren cuando el animal alcanzada la adultez, después de la castración y cuando envejecen. Además de cambiar las necesidades dentro de cada ciclo de vida, los requerimientos nutricionales para cada animal también varían considerablemente. Por ejemplo, las energías necesarias para un Pug adulto que pasa mucho tiempo dormitando sobre un sofá serán significativamente inferior a los requerimientos de energía de un Cairn terrier adulto que pesa lo mismo pero que tiene inherentemente un nivel de actividad más alto.

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos (continuación) Los estándares de los requerimientos de nutrientes para perros y gatos son necesarios para proveer pautas generales para las compañías que elaboran los alimentos comerciales para mascotas para que las usen cuando formulen las dietas. Idealmente, estos estándares deben incluir la información actual respecto a los niveles mínimos y máximos de nutrientes, requerimientos de nutrientes para los diferentes estadios de vida y niveles de actividad, y estimaciones de la biodisponibilidad de nutrientes en los ingredientes utilizados con frecuencia en los alimentos para mascota. En la actualidad hay dos grupos de estándares publicados que proveen la información acerca de los requerimientos nutricionales para perros y gatos. El primero es producido por la National Research Council (NRC) y es titulado Nutrient Requirements of Dogs and Cats (Requerimientos Nutricionales para perros y gatos). Las recomendaciones actuales del NRC (2006) fueron compiladas por un comité ad hoc de nutricionistas de animales de compañía, reunidos en el año 2000. Previamente, dos publicaciones separadas, Nutrient Requirements of Dogs y Nutrient Requirements of Cats fueron publicados en 1985 y 1986, respectivamente. Estas publicaciones fueron revisadas y combinadas en un solo volumen en 2006. La actual publicación de NRC provee una revisión de la fisiología digestiva y de la conducta alimenticia del perro y el gato, y se concentra en las estimaciones de los requerimientos nutricionales para perros y gatos. A diferencia de las ediciones previas, la edición del 2006 del NRC incluye información sobre la influencia de la edad, el estado fisiológico y el ambiente donde vive sobre las necesidades nutricionales como así también hay secciones que tratan la formulación de una dieta y la disponibilidad de nutrientes en los alimentos procesados. El segundo grupo es la Association of American Feed Control Officials (AAFCO). La AAFCO ha desarrollado un grupo de estándares prácticos, denominados Perfiles Nutricionales para los alimentos de perros y gatos. Estos perfiles fueron publicados por primera vez a inicios de la década del ´90 y da recomendaciones de los niveles mínimos y máximos de nutrientes que son incluidos en los alimentos comerciales para mascotas. Los niveles de nutrientes expuestos en estos informes son para alimentos procesados en el momento de la administración. Los niveles mínimos de nutrientes son informados para dos categorías diferentes: en crecimiento y reproducción, y para mantenimiento de adultos. Los niveles máximos de los nutrientes son informados para aquellos nutrientes con posibilidad de sobreuso o intoxicación. Tanto los perfiles para caninos como para felinos son actualizados periódicamente a medida que se dispone nueva información. Todas las compañías que elaboran alimentos para mascotas requieren usar estos perfiles cuando se formulan alimentos para perros y gatos para satisfacer los niveles nutricionales establecidos y seguir las pautas de la AAFCO.

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8 Idiosincracias Nutricionales de los Gatos Aunque el perro y el gato tienen un estado similar como animales de compañía en nuestra sociedad, es importante reconocer que ellos pertenecen a dos especies diferentes. Esta verdad es evidenciada por diferencias fisiológicas, conductuales y dietéticas bien definidas. En los siguientes capítulos se discutirán en detalle las diferencias entre los requerimientos para perros y gatos acerca de varios nutrientes. Estas diferencias incluyen el metabolismo único de la energía y la glucosa, los mayores requerimientos proteicos, el requerimiento en la dieta de taurina, la sensibilidad a la deficiencia del aminoácido arginina, la incapacidad para convertir beta-carotenos en vitamina A activa y la incapacidad para convertir el aminoácido triptófano en niacina por parte del gato. Un examen de la filogenia y la evolución del perro y el gato domésticos pueden ofrecer algunas señales respecto a sus inherentes diferencias en la dieta. Aunque ambas especies son de la clase Mammalia y de la orden Carnivora, los perros pertenecen a la actual superfamilia Canoidea mientras que el gato pertenece a la superfamilia Feloidea.1 Por ejemplo, las familias Ursida (osos) y la Procyonida (mapache) son omnívoras pero las especies de la familia Ailurid (panda) son estrictamente herbívoras. La única especie carnívora, incluidos los perros, son los Mustélidos (comadrejas). La superfamilia Feloidea, por otro lado, incluye a tres familias: Viverridos (jineta), Hyaenidas (hiena) y Felidos (gatos) (Figura 8-1). Todas las especies en estas familias, incluyendo el gato, han evolucionado como estrictamente carnívoros. Por lo tanto, la historia de la evolución del perro sugiere una predilección por una dieta más omnívora mientras que la historia del gato indica que esta especie ha consumido una dieta puramente carnívora en su desarrollo evolucionario. Aunque son igualmente populares como mascotas, los perros y los gatos tienen diferentes necesidades nutricionales. Los perros son omnívoros mientras que los gatos han permanecido como carnívoros durante su evolución.

Los gatos no pueden obtener todos los nutrientes necesarios de las plantas o de productos vegetales, y deben consumir algunos tejidos animales para satisfacer sus necesidades de altos niveles de proteínas, taurina, ácido araquidónico y vitamina A preformada.

El seguimiento de un gato a una dieta altamente especializada ha conducido a adaptaciones metabólicas específicas que se manifiestan, por sí mismas, como peculiaridades en los requerimientos nutricionales. La consecuencia de estos cambios es un animal que no puede obtener todos los nutrientes necesarios exclusivamente a partir de plantas o productos vegetales y, por lo tanto, requieren consumir tejido animal para satisfacer ciertos requerimientos nutricionales. Estas idiosincracias nutricionales específicas son exhibidas en el gato doméstico (Felis catus) pero no en su frecuente compañero de casa, el perro doméstico (Canis familiaris). Este hecho es de gran importancia práctica a la luz de las creencias prevalentes entre algunos propietarios de mascotas que creen que los gatos pueden ser alimentados como si fuesen perros pequeños. Las idiosincracias nutricionales de los gatos conducen a requerimientos de dieta más rigurosos que aquellos de las especies omnívoras, como el perro. Si bien todas estas peculiaridades nutricionales son de importancia metabólica, algunas tienen mayor importancia práctica que otras cuando se considera la nutrición óptima y las prácticas de alimentación apropiadas para los gatos (Cuadro 81). Los altos requerimientos proteicos del gato doméstico, junto con la necesidad de taurina, ácido araquidónico y vitamina A preformada, impone un requerimiento para la inclusión de tejido animal en la dieta de esta especie. Aunque es posible desarrollar una ración para el gato basada en cereales (dietas vegetarianas), esta formulación requiere prestar mucha atención al nivel de nutrientes y la suplementación apropiada con formas purificadas de taurina, ácido araquidónico y vitamina A preformada.2,3 65

Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

Jineta

Hiena

Vivérridos

Cánidos

Pliocene

Comadreja Mustélidos

5,5

Pleistoceno

Panda Perro Ailuridos

1,8

Mapache Oso

Úrsidos

0,01

Periodo Holoceno

Procionides

Millones de años*

Feloidea

Gato Félidos

Caonoidea

Hianidas

66

Mioceno

Oligoceno Pinípedos

Fisípedos

Cenozoic

22

35 Eoceno

M

s

ido

iác

49 Paleoceno

Creodontes

65 * Desde el presente Figura 8-1 Arbol filogenético del perro y el gato (Tomado de Morris,J., Rogers,Q.,. En Burger, H.I., Rivers, J.P.W. (eds): Nutrition of the dog and cat. Cambridge, England, 1989, Cambridge University Press).

CUADRO 8-1

IDIOSINCRACIAS NUTRICIONALES DEL GATO

Idiosincracias con importancia práctica

Idiosincracias de interés académico

Alto requerimiento proteico Requerimiento de taurina Requerimiento de ácido araquidónico Requerimiento de vitamina A preformada

Idiosincracias de interés académico Metabolismo único para la energía y la glucosa Sensibilidad a la deficiencia de arginina Incapacidad para convertir triptófano en niacina

Referencias 1. Colbert eH: Evolution of the vertebrates, ed 3, New York, 1980, John Wiley & Sons. 2. Gray CM, Sellon RK, Freeman LM: Nutritional adequacy of two vegan diets for cats, J Am Vet Med Assoc 225:1670– 1675, 2004. 3. Morris JG: Idiosyncratic nutrient requirements of cats appear to be diet-induced evolutionary adaptations, Nutr Res Rev 15:153–168, 2002.

9 Balance Energético Todos los animales deben satisfacer las necesidades energéticas de sus cuerpos. El balance energético es alcanzado cuando el gasto de energía es igual a la ganancia de energía, produciendo mínimos cambios en el almacenamiento de energía del cuerpo. El balance energético positivo se produce cuando la ingesta de energía excede al gasto energético. En los animales en crecimiento y en los preñados, un balance energético positivo es necesario para la síntesis de nuevo tejido y para el desarrollo fetal, respectivamente. En los adultos que no están en reproducción, el balance energético positivo produce, principalmente, un aumento en la cantidad de almacenamiento de grasa en el cuerpo. El balance energético negativo ocurre cuando la ingesta de calorías es inferior al gasto energético. La pérdida de peso y la disminución tanto del almacenamiento de grasa como de los tejidos corporales magros ocurren durante un equilibrio energético negativo. El requerimiento energético diario para los perros y los gatos depende de la cantidad de energía que el cuerpo gaste cada día. Muchos factores pueden influir los requerimientos de energía de una mascota y estos factores deben ser todos considerados cuando se determina el número de calorías y la cantidad de alimento requerido para un animal de compañía en particular.

GASTO ENERGÉTICO El gato energético del cuerpo puede ser dividido en tres componentes principales: tasa metabólica basal, actividad muscular voluntaria y termogénesis de la dieta.1 Un cuarto componente, llamado termogénesis adaptativa, representa la energía que es usada en respuesta a las condiciones ambientales y produce calor pero no trabajo útil. La termogénesis adaptativa fue demostrada por primera vez en animales pequeños de sangre caliente y es esencial para la adaptación al frío en muchas especies, incluyendo al perro.2,3

Hay tres componentes principales en el gasto energético: (1) la energía gastada durante el reposo (tasa metabólica de reposo); (2) la energía usada durante la actividad metabólica voluntaria; y (3) la energía/calor producido por termogénesis.

Tasa metabólica basal y tasa metabólica de alimentación en reposo La tasa metabólica basal (TMB) contribuye con la mayor porción del gasto energético total de un animal. Es definida como la cantidad de energía gastada mientras un animal está en reposo en un ambiente termoneutral y en estado posabsortivo (después de una noche de ayuno). La tasa metabólica basal representa el costo energético para mantener la homeostasis en todos los sistemas integrados del cuerpo durante el periodo de reposo, cuando el cuerpo no está digiriendo comida. La homeostasis se refiere a un estado de estabilidad interna dentro del cuerpo. Un valor relacionado es la tasa metabólica de alimentación en reposo, la cual es medida cuando el animal no está en estado posabsortivo y, por lo tanto, incluye el calor producido cuando el alimento es consumido (termogénesis de la dieta). La tasa metabólica de alimentación en reposo representa, aproximadamente, el 60-75% del gasto energético diario total del animal. Los factores que influyen sobre esta última incluyen sexo y estado reproductivo, función de la glándula tiroidea y sistema nervioso autónomo, composición del cuerpo, área de superficie corporal y estado nutricional.1 La investigación ha mostrado que la tasa metabólica en reposo y la tasa metabólica de alimentación en reposo se correlacionan positivamente con la cantidad total de masa celular en respiración en el cuerpo. La masa libre de grasa o la masa corporal magra es la aproximación más cercana de la 67

68

Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

masa celular total en respiración. La cantidad de masa libre de grasa o tejido corporal magro es el predictor más fuerte de la tasa metabólica de un animal seguido por el área de superficie corporal y peso corporal.4,5 A medida que la masa corporal magra y el área de superficie corporal aumentan, ambas tasas en cuestión aumentan en forma proporcional. De forma similar, cuando un animal está con sobrepeso y experimenta un aumento de la grasa corporal y disminución de la proporción de tejido corporal magro en relación con el peso corporal total, el gasto energético por unidad de peso corporal disminuye.6

Actividad muscular voluntaria La actividad muscular voluntaria es el componente más variable de gasto energético. La actividad muscular contribuye con, aproximadamente, el 30% del gasto energético total del cuerpo en individuos con actividad moderada. La eficiencia metabólica de realizar un trabajo físico es invariable pero la cantidad total de energía usada es afectada tanto por la duración como por la intensidad de la actividad. Además, el costo de energía de cualquier tipo de actividad que cargue peso, como caminar o correr, aumenta a medida que el peso corporal aumenta. Este efecto es el resultado directo de la energía necesaria agregada para mover una mayor masa corporal. Por lo tanto, el gasto energético de una mascota con alto nivel de actividad depende de la duración y la intensidad del ejercicio y el tamaño y el peso del animal.

Termogénesis de la dieta La termogénesis de la dieta, también denominada efecto dinámico específico del alimento o termogénesis inducida por la comida, se refiere al calor producido en respuesta al consumo de alimento. La ingestión de nutrientes causa un aumento obligatorio de la producción de calor por parte del cuerpo como resultado de un costo metabólico de la digestión, la absorción, el metabolismo y el almacenamiento de nutrientes. Este calor no es útil para el animal que está viviendo en un ambiente termoneutral pero contribuirá con el mantenimiento de la tempera-

tura corporal cuando un animal está expuesto a ambientes fríos. Una serie de estudios mostró que la termogénesis de la dieta en el perro ocurre en dos fases. La primera es una elevación de la tasa metabólica que ocurre en respuesta a la presencia de alimento, denominada fase cefálica; la segunda, fase posprandial, ocurre durante un lapso de hasta 6 horas después del consumo de una comida.7,8 Las dos fases juntas de la termogénesis de la dieta representan, aproximadamente, el 10% del gasto energético diario del perro. Sin embargo, la magnitud de esta producción de calor está influenciada por la composición calórica y nutricional de la dieta y por el estado nutricional del animal. El número de comidas dadas por día también afecta a la termogénesis, con un aumento en el número de comidas causando un aumento de la cantidad total de calor producido cada día (ver la pág. 65). Debido a que los gatos, por lo general, consumen dietas con mayor contenido proteico que los perros y tienden a consumir múltiples comidas por día, la termogénesis de la dieta puede representar algo más del 10% de la energía metabolizable (EM) en el gato.9 Otro tipo de producción de calor es la llamada termogénesis adaptativa. Esto es un gasto energético adicional que no está justificado por la termogénesis obligatoria ni la de corta acción por ingestión de comida. La termogénesis adaptativa es manifestada, principalmente, como un cambio en la tasa metabólica basal en respuesta al estrés ambiental. Este estrés incluye cambios en la temperatura del ambiente, alteraciones en la ingesta de alimento y estrés emocional. Por ejemplo, la adaptación al frío en los pequeños mamíferos ha mostrado apoyarse en el aumento de la producción de calor que no está asociado con cualquier trabajo productivo y está separado de la termogénesis con escalofríos.10 Esta pérdida de calor, denominada termogénesis sin escalofríos o adaptativa, también ocurre en los perros que son expuestos a ambientes fríos.11 El consumo excesivo afecta a la termogénesis en algunos animales. Cuando la ingesta de energía aumenta por encima de las necesidades diarias en las ratas, la termogénesis de la dieta aumenta por encima de los niveles normales necesarios para el metabolismo de alimento y el mantenimiento de la temperatura corporal.12 Este aumento de pérdi-



Balance Energético

da de energía es el resultado del uso menos eficiente de las calorías alimenticias. En el largo plazo, al cantidad de peso ganado durante el periodo de ingesta en exceso es inferior que la normalmente esperada a partir del aumento de la ingesta calórica. Este proceso puede representar la tendencia del cuerpo a proteger el “status quo” del balance energético durante los periodos de exceso de consumo. Sin embargo, aunque este proceso ocurre en los animales de laboratorio y en algunas personas, los perros no parecen mostrar un aumento similar en la termogénesis de la dieta en respuesta a la sobrealimentación.13 La termogénesis de la dieta durante los periodos de exceso de consumo no ha sido estudiada en los gatos.

Factores que afectan el gasto energético Varios son los factores que influyen en el gasto energético diario total de la mascota (Tabla 9-1). La tasa metabólica basal de un animal es afectada por la composición corporal, la edad, la ingesta de calorías y el estado hormonal. El componente correspondiente a la tasa metabólica basal del gasto

TABLA 9-1 FACTORES QUE AFECTAN LOS COMPONENTES DE GASTO ENERGÉTICO

Componente

Factores

Tasa metabólica basal

Sexo, estado reproductivo, estado hormonal, función del sistema nervioso autónomo, composición del cuerpo, área de superficie del cuerpo, estado nutricional, edad

Actividad muscular voluntaria

Actividad con carga de peso, duración del ejercicio, intensidad del ejercicio, tamaño y peso del animal

Termogénesis inducida por la comida

Composición calórica y nutricional de la comida, estado nutricional

Termogénesis adaptativa

Temperatura ambiental, alteraciones en la ingesta de alimento, estrés emocional

69

energético disminuye naturalmente a medida que la mascota envejece, principalmente como resultado de la pérdida gradual del tejido corporal magro. Los cambios en la tasa metabólica basal pueden también ocurrir como resultado de la restricción alimenticia. Cuando la ingesta calórica disminuye, se produce una disminución inicial en la tasa metabólica basal debido a influencias hormonales. Si la restricción calórica continúa, la pérdida de tejido corporal magro debido a la pérdida de peso causa una reducción persistente de la tasa metabólica basal. Esta disminución no será corregida hasta que se hayan restablecido los niveles normales de tejido corporal magro. En forma similar, la sobrealimentación persistente puede conducir a un aumento del gasto energético total. Parte de este aumento es el resultado de un aumento del tejido corporal magro con ganancia de peso y aumento de la termogénesis de la dieta. El estado reproductivo de una mascota también afecta a la tasa metabólica de reposo. En un estudio con gatos se informó que los gatos machos y hembras castrados tenían una tasa metabólica en reposo estimada más baja que la de los gatos enteros de la misma edad.14 Estas diferencias pueden ser un factor en las condiciones de sobrepeso en las mascotas (ver la Sección 5, págs. 316-318). Los cambios en la actividad voluntaria y el nivel del ejercicio pueden afectar en grado significativo al gasto energético en los perros y los gatos. Al igual que en las personas, los animales de compañía tienden a ser más sedentarios a medida que envejecen. Por lo general, este cambio es primero observado cuando la mascota alcanza la madurez. En muchas razas e individuos, la conducta de juego no persiste mucho en la etapa adulta y el inicio de la madurez es acompañado por una disminución de la actividad física. Más tarde en la vida, la actividad voluntaria puede declinar aún más debido a la enfermedad crónica, el inicio de artritis o una disminución de la tolerancia al ejercicio. Estos cambios serán reflejados en la disminución de los requerimientos energéticos totales de la mascota. Esto se continúa con el hecho de que un aumento del ejercicio diario de la mascota aumentará los requerimientos energéticos. Una porción de un mayor gasto energético ocurre debido al efecto directo del ejercicio consumiendo calorías. Sin embargo, con igual importancia, los efectos acumu-

70

Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

lativos a largo plazo del ejercicio causan cambios en el peso y la condición corporal. El ejercicio regular produce una mayor proporción de tejido magro en relación con el tejido graso en el cuerpo de la mascota. La cantidad de ejercicio necesaria para disminuir la grasa corporal y mantener o aumentar el tejido corporal magro se relaciona con la duración y la intensidad de la actividad física. Tal como se discutió con anterioridad, un aumento en el tejido corporal magro aumenta a tasa metabólica basal. Por lo tanto, la actividad voluntaria no sólo quemará energía en forma directa sino que también contribuye con un mayor porcentaje de tejido corporal magro y una mayor tasa metabólica basal a largo plazo. A medida que la mascota envejece, el ejercicio regular es importante para mantener un adecuado gasto energético y para ayudar a mantener la masa magra del cuerpo. La actividad voluntaria quema energía, aumenta el tejido corporal magro y produce una tasa metabólica basal más alta.

INGESTA DE ALIMENTOS Y ENERGÍA La otra mitad de la ecuación del balance energético es la ingesta de energía. La ingesta de alimento es regulada en todos los animales por medio de un complejo sistema que involucra controles fisiológicos internos y a señales externas. Las señales internas y los estímulos externos que afectan al apetito, el hambre y la saciedad son presentados en el Cuadro 9-1. Un número creciente de estudios han investigado a las señales internas que gobiernan

CUADRO 9-1

FACTORES QUE AFECTAN LA INGESTA DE ENERGÍA

Señales internas

Estímulos externos

Distensión gástrica Respuesta fisiológica a la vista, el sonido y el olor de la comida. Cambios en la concentración plasmática de nutrientes, hormonas y péptidos específicos.

Disponiilidad de alimento Momento y tamaño de las comidas Composición y textura del alimento Palatabilidad de la dieta

la ingesta de alimento en perros y gatos. Aunque gran parte del conocimiento científico respecto a estas señales han sido recogidas principalmente en animales de laboratorio, puede ser usado para proveer conocimiento de los mecanismos que pueden estar operando en otras especies.

Controles internos de la ingesta de alimento En todos los mamíferos, el estado natural para el cuerpo es el de hambre. Este estado es mantenido bajo control por la presencia de alimento en el tracto gastrointestinal; la digestión, la absorción y el metabolismo de los nutrientes; y la cantidad de nutrientes almacenados en el cuerpo en cualquier momento. Los sistemas que controlan la ingesta de alimentos son complejos e incluyen una retroalimentación hacia el cerebro desde el tejido adiposo y el tracto gastrointestinal por medio de señales hormonales y nerviosas. Durante una comida, el alimento causa distensión del estómago y la inmediata liberación de hormonas gastrointestinales como la colecistoquinina (CCK) y péptido simil glucagón -1 (GLP-1), cuya señal llega a pleno en un corto término.15 La distensión física del estómago y la porción distal del intestino delgado estimula al nervio vago y retransmite la información sobre saciedad hacia el cerebro.16 Sin embargo, la presencia de alimento en el estómago por sí sola no inhibirá la ingesta de alimento hasta que ocurra una distensión gástrica significativa por lo que la relativa importancia de este mecanismo en la influencia del tamaño de la comida y la terminación de la misma, en especial cuando consume una dieta densa en energía, es regularmente menor. Un segundo control fisiológico es el freno ilial. Bajo condiciones fisiológicas normales, los nutrientes no digeridos pueden alcanzar la porción terminal del intestino delgado y causar una demora del vaciado gástrico junto con la reducción de la motilidad del tracto intestinal, haciendo que el freno ilial sea un mecanismo relativamente importante en el control de la ingesta de alimento.17 La activación del freno ileal reduce el hambre y la ingesta de alimento además de influenciar sobre la motilidad y las secreciones gastrointestinales.



En el estómago, las células gástricas liberan una de las pocas hormonas orexígenas conocidas, la grelina. La concentración máxima de grelina en sangre previo al inicio de la comida y la administración de grelina estimulan el apetito y aumentan la velocidad de vaciado gástrico en perros y gatos.18-20 En la porción proximal del intestino delgado, las células I del duodeno y el yeyuno liberan CCK en respuesta a la presencia de grasa y proteínas. La CCK media la secreción de ácido gástrico, el vaciado gástrico, la contracción de la vesícula bilias y la secreción de enzimas pancreáticas en múltiples especies, incluyendo al perro y el gato, en los que también actúa como un potente anoréctico.18,21 En los perros y los gatos, el GLP-1 y el péptido YY son también liberados a partir de las células L del ileon y el colon e influyen en la saciedad en respuesta a la presencia de carbohidratos y grasas no absorbidos.22,23 El GLP-1 aumenta la secreción de insulina y reduce la secreción de enzimas pancreáticas. También reduce la secreción de ácido gástrico, enlentece el vaciado gástrico y estimula el freno ileal, ejerciendo una retroalimentación endócrina desde la porción distal hacia la porción proximal del tracto gastrointestinal.24 Por el contrario el péptido YY actúa como un agente parácrino o neurocrino, ya que los niveles plasmáticos no reflejan la actividad local del mismo.25 Otras hormonas influyen sobre la sensación de saciación y hambre en largos periodos de tiempo. Estas incluyen a la leptina y la insulina. La leptina es un producto del gen ob y es sintetizada, principalmente, por el tejido adiposo. La leptina señala al hipotálamo la disponibilidad de energía almacenada y, cuando ésta aumenta, se reduce la ingesta de alimento y el peso corporal. La concentración de leptina en sangre no cambia en respuesta a las comidas pero es proporcional al almacenamiento de tejido adiposo total en perros y gatos.26,27 El aumento de la concentración de leptina también está asociado con la disminución de la sensibilidad a la insulina vista en los gatos con sobrepeso.28 La insulina puede ser una señal de control interna importante tanto para el apetito como para la saciedad. La administración de esta hormona estimula el hambre y aumenta la ingesta de alimento en las personas. El mecanismo involucrado para ser una disminución del uso de la glucosa celular (glu-

Balance Energético

71

coprivación) inducida por la insulina y una grave hipoglucemia. La insulina también puede actuar directamente sobre el hipotálamo para mediar este efecto. -estudios con ratas han demostrado que tanto la insulina como los glucocorticoides adrenales actúan sinérgicamente con sustancias neurotransmisoras centrales para estimular el acto de comer. En las personas, la sensación de hambre se correlaciona positivamente con bajos niveles de glucemia.29 Sin embargo, una excesiva concentración plasmática de glucosa no deprime la ingesta de alimento. La insulina puede también estar involucrada en el señalamiento de saciedad y el cese de comer. Se ha teorizado que el tamaño del depósito de grasa en el cuerpo de los animales puede ser regulado por la concentración de insulina en el líquido cerebroespinal. Los niveles de insulina en el líquido cerebroespinal aumentan y disminuyen proporcionalmente a medida que las células adiposas aumentan o disminuyen de tamaño. Estos cambios suceden sin las fluctuaciones diarias que ocurren con los niveles plasmáticos de insulina. Los receptores para insulina del líquido cerebroespinal, los cuales no son accesibles para el pool de insulina plasmática, parecen estar involucrados en la regulación de la ingesta de alimento y la adiposidad corporal total. Un estudio con ratas demostró que cuando la insulina fue infundida en el líquido cerebroespinal en un periodo de varias semanas, la ingesta de alimento y el peso corporal disminuyeron significativamente.30 Por otro lado, cuando el pool espinal de insulina fue experimentalmente disminuido por medio de la inyección de anticuerpos antiinsulina, la ingesta de alimento y el peso corporal aumentaron. Estos cambios ocurrieron de manera independiente de los cambios en la concentración plasmática de insulina. Los niveles de insulina en el líquido cerebroespinal pueden modular la respuesta del cerebro a otras señales internas de saciedad, como la liberación de péptidos intestinales, y puede ser importante en el control a largo plazo de los almacenamientos corporales de grasa. Las acciones complejas de miles de hormonas orexígenas y anorexígenas son recibidas y coordinadas por el cerebro. Específicamente, se sabe que el hipotálamo está involucrado en la mediación de los cambios cuantitativos y cualitativos de la ingesta de alimentos. El núcleo arcuato, en el

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

hipotálamo, tiene un papel central en la mediación de señales de almacenamiento y necesidades de energía. El núcleo arcuato estimula a la ingesta de alimentos a través de las neuronas que contienen neuropéptido Y (NPY) y señales de saciedad a través de las neuronas con proopiomelanocortina (POMC).31 La insulina y la leptina inhiben a las neuronas con neuropéptido Y y estimulan a las neuronas con POMC. El péptido YY también inhibe la liberación del neuropéptido Y en el cerebro.16 Además, se cree que varios neurotransmisores diferentes están involucrados en este proceso.31 Los neurotransmisores estimulatorios incluyen catecolaminas, norepinefrina y tres clases de neuropéptidos (opioides, polipéptidos pancreáticos y galanina). Las inyecciones directas de estos compuestos en el hipotálamo de ratas potencian la acción de comer tanto en animales con hambre como en aquellos con saciedad. Además, la obesidad como resultado de la sobrealimentación puede ser inducida en los animales de laboratorio por medio de la administración crónica de norepinefrina. Aunque múltiples sitios del cerebro y el sistema nervioso responden, el núcleo paraventricular medial es el área del hipotálamo más sensible a estos neurotransmisores. Hay evidencia que sugiere que estos compuestos afectan la selección de nutrientes específicos por parte de los animales más que, simplemente, aumentar la ingesta total de calorías.31 La inyección de norepinefrina causa un aumento del consumo de carbohidratos y la administración de opioides y galanina produjo un aumento del consumo de grasa. Las aberraciones en cualquiera de los sistemas de control internos para el apetito, el hambre y la saciedad pueden producir cambios patológicos en la ingesta de alimento. Por ejemplo, las lesiones que involucran el centro ventromedial del hipotálamo conduce a la sobrealimentación pero las lesiones del núcleo lateral produce una inhibición de la ingesta de alimentos. El desbalance endocrino, como el producido por insulinomas, hipopituitarismo, hiperadrenocorticismo y, posiblemente, hipotiroidismo pueden afectar a la ingesta de alimentos. Cualquier disfunción metabólica que afecte a los neurotransmisores o a los péptidos intestinales podría también producir cambios en la ingesta de alimentos.

La condición de obesidad puede perturbar aún más la señalización de apetito, hambre y saciedad. El exceso de ganancia de peso puede provocar resistencia a la insulina en gatos y perros.27,28,32 En relación con los controles de peso normal, las personas obesas tienen una velocidad de vaciado gástrico más rápida y una menor respuesta posprandial al péptido YY y el GLP-1. Estas anormalidades fueron mejoradas con pérdida de peso y sugieren una señal más débil de saciedad en los individuos obesos.16 Además, otros cuadros fisiológicos, como la castración, pueden impactar sobre los controles internos de la ingesta de alimentos. En un estudio con perros en el Reino Unido, las hembras y los machos castrados tuvieron aproximadamente el doble de las posibilidades de ser obesos que sus contrapartidas enteras (no castrados).33 Se ha demostrado que la castración aumenta la ingesta de nutrientes, el peso corporal y la grasa corporal en los gatos machos y hembras, lo que puede ser mitigado por medio de la administración de estradiol.34,35 Además, las ratas hembras enteras, las ratas hembras ovariectomizadas y las ratas machos que recibieron estrógeno fueron mucho más sensibles a los efectos anorexígenos de la leptina en el cerebro en comparación con las ratas machos y las ratas hembras ovariectomizadas no suplementadas con estrógeno.36 Esto sugiere que las hormonas sexuales tienen un papel central en la regulación de las señales internas para la saciedad.

Controles externos de ingesta de alimentos Los controles externos de la ingesta de alimentos incluyen los estímulos tales como palatabilidad en la dieta, la composición y la textura del alimento y el momento y el ambiente de las comidas. La exposición a alimentos muy palatables es considerado un factor ambiental importante que contribuye al consumo excesivo de alimento en las personas, los animales de laboratorio y los animales de compañía.37 Los estudios realizados con personas han demostrado que la cantidad de alimento consumido varía directamente con su palatabilidad y ésta no parece aumentar con los niveles de privación del alimento. En otras



palabras. si se percibe que el alimento es muy atractivo, un individuo tiende a consumirlo más, más allá de su nivel inicial de hambre. De forma similar, cuando se les ofrece a las ratas una dieta muy palatable, ellos consumirán en exceso y se pondrán obesos.38 Este efecto ha sido observado con dietas ricas en grasa, dietas con alta densidad calórica y dietas de “cafetería” que provee una gran variedad de alimentos palatables.39,40 Parece que la presentación de diferentes tipos de alimentos novedosos puede anular las señales normales de saciedad.41 Una práctica similar que es común en los animales de compañía es la alimentación con sobras de mesa y premios ricos en densidad calórica. La alimentación persistente de alimentos muy deseables o atractivos a algunos perros y gatos puede anular la tendencia natural del cuerpo a adoptar una ingesta balanceada de energía y conducir al consumo excesivo de energía. Los perros y los gatos tienen preferencias para ciertos sabores y tipos de alimentos, y estas preferencias están influenciadas por varios factores. Por ejemplo, un estudio preliminar informó que la carne de vaca era el tipo preferido de carne para los perros y que la cocción de la carne mejoraba su grado de atracción.42 Se teorizó que la experiencia temprana con carne cocida, como la presentada en los alimentos comerciales, fue la causa de desarrollo de una preferencia por productos cocinados. Los perros también tienen una fuerte preferencia por la sucrosa mientras que los gatos no muestran una fuerte atracción por alimentos o líquidos endulzados con sucrosa.43,44 Tanto los perros como los gatos prefieren el alimento calentado a un alimento frío y la palatabilidad suele aumentar junto con el contenido de grasa de la dieta (aunque esta mayor aceptación puede estar relacionada como la textura como así también con el sabor). Muchas de las preferencias de perros y gatos pueden ser explicadas por el tipo de papilas o unidades gustativas encontradas en su lengua (ver el Capítulo 7, págs. 46-47).45 Por ejemplo, tanto los perros como los gatos tienen una alta proporción de papilas gustativas sensibles a los sabores de los aminoácidos. Se ha postulado que esto les provee la capacidad de diferenciar entre diferentes tipos de carnes que pueden ser encontradas en la dieta de un carnívoro.

Balance Energético

73

No es una sorpresa que la mayoría de los perros prefieran alimentos húmedos enlatados y semihúmedos en lugar de alimentos secos; la carne de vaca sobre otras carnes; y los alimentos calentados en lugar de alimentos fríos. hasta cierto grado, la palatabilidad aumenta junto con el contenido de grasa de la dieta.

La palatabilidad es una importante característica de la dieta que es fuertemente promovida en la comercialización de los alimentos comerciales para mascotas. Además de las preferencias de las mascotas, muchos propietarios de mascotas eligen un alimento para mascotas basados en su propia percepción acerca de la atracción por los alimentos (Para una completa discusión acerca de la palatabilidad de los alimentos comerciales para mascotas, ver la Sección 3, págs. 177-180). El momento y el ambiente social de las comidas también influye la conducta de comer. Los perros y los gatos rápidamente son condicionados a recibir sus comidas en un momento en particular del día. Este condicionamiento se manifiesta tanto en la conducta como en la fisiología del animal. Por lo general, las mascotas se ponen más activas en el momento de comer y las secreciones y la motilidad gástricas aumentan anticipándose a la comida. Además, los perros tienden a aumentar la ingesta de alimento cuando se consume alimento en presencia de otros perros en su grupo social (conespecíficos). Este proceso es denominado facilitación social. Por ejemplo, algunos propietarios de mascotas encuentran que un perro que come a libre elección sin dificultad comienza a sobrealimentarse y a ganar peso cuando otro perro es agregado a la casa. En la mayoría de los perros, la facilitación social causa un moderado aumento en el interés de los perros por la comida y una mayor velocidad para comer. Sin embargo, para algunos, el aumento en la ingesta de alimentos que ocurre en respuesta a la presencia de otro animal puede ser lo suficientemente extrema como para causar una excesiva ingesta de alimentos. En algunas situaciones, sin embargo, la llegada de un nuevo perro o un gato a la casa puede inhibir el consumo de alimento de otras mascotas. Esto puede ocurrir cuando se desarrolla una relación agónica o cuando una mascota le tiene miedo a otra.

74

Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

También hay evidencia de que la elección del alimento en los perros puede estar influenciada por la experiencia de conespecíficos y por la conducta de su propietario. Por ejemplo, en un pequeño estudio piloto, 12 pares de perros fueron relacionados según su tamaño corporal y luego fueron asignados al azar como perro demostrador o perro observador.46 Los perros demostradores fueron llevados a otra sala y se les ofreció alimento seco para perro saborizado con albahaca o tomillo secos. Después de que el perro demostrador haya consumido al menos 20 g de alimento, los dos perros fueron reunidos y se les permitió sociabilizar durante 10 minutos. El perro observador fue luego extraído y se le ofreció igual cantidad de los alimentos saborizados. Aunque todos los perros observadores tomaron algo de ambos alimentos, los perros mostraron una significativa preferencia por el sabor que había consumido previamente su compañero perro demostrador. Debido a que todos los perros observadores olfatearon la boca y la cabeza de su perro demostrador, se teorizó que las señales olfatorias pueden ser importantes para la transmisión social de la preferencia sobre alimentos. Otro grupo de estudios, interesante, demostró que los perros fueron capaces de realizar correctamente tareas de discriminación y seleccionaron constantemente una cantidad mayor por sobre una cantidad menor de alimento palatable.47,48 Recientemente, otra forma de aprendizaje social que afecta a la elección de alimentos ha sido también descrita en los perros. La preferencia de un propietario sobre un alimento puede influenciar la elección del alimento que hace su perro. En un estudio, un grupo de 50 perros fue evaluado en primer lugar según la cantidad de discriminación y mostró una preferencia significativa para las mayores cantidades de alimento (1 pieza versus 8 piezas de croquetas).49 Sin embargo, cuando el propietario del perro mostró una preferencia por la cantidad más pequeña del alimento antes de permitir que el perro elija, los perros cambiaron y comenzaron a elegir la cantidad más pequeña de alimento con mayor frecuencia. Además, cuando se les presentó a los perros dos recipientes con idénticas cantidades de alimento, y el propietario mostró interés en uno de los recipientes, sus perros eligieron el recipiente preferido por el propietario

en el 82% de las veces. Estos resultados ilustran la importancia del ambiente social del perro y, específicamente, la influencia de las preferencias del propietario sobre la conducta alimenticia en los perros. se requieren estudios similares sobre la influencia de la conducta del propietario y la elección del alimento sobre las preferencias de alimentos en los gatos. El ambiente social de un perro puede influir sobre la conducta de alimentación y selección de alimento. Por ejemplo, los perros responden, a menudo, a la presencia de otro perro aumentando su velocidad de comer y también son capaces de aprender las preferencias de alimentos de otros perros. En forma similar, la conducta de los propietarios pueden influir en la elección del alimento por parte de los perros!

La frecuencia con la cual se dan las comidas es otro factor externo que puede afectar la ingesta de alimento y las necesidades de energía de perros y gatos. Metabólicamente, el aumento del número de comidas por día mientras se mantiene constante la ingesta total de energía produce un aumento de pérdida de energía debido a la termogénesis de la dieta. En un estudio con perros adultos, un grupo fue alimentado cuatro veces por día aumentando el consumo de oxígeno en un 30% pero un segundo grupo que fue alimentado con la misma cantidad de alimento en sólo una vez por día exhibió un aumento del 15% en el consumo de oxígeno.50 Por el contrario, la presencia de alimento, en particular alimento palatable, es una potente señal externa para la ingestión de una comida y el ofrecimiento de un mayor número de comidas por día puede conducir a un exceso de consumo en individuos que son muy sensibles a las señales externas. Se llevó a cabo un estudio para comparar los efectos de la alimentación libre elección con la alimentación por porción controlada en relación con el crecimiento y el desarrollo de los cachorros en crecimiento.51 Los cachorros que tuvieron acceso al alimento durante todo el día ganaron peso con mayor rapidez y fueron más pesados que los cachorros que recibieron un esquema de porciones controladas. Sin embargo, los dos grupos exhibieron un desarrollo esquelético similar según la medición del miembro anterior y el largo del cuerpo. Estos resultados indican que ambos gru-



pos se desarrollaron al máximo pero el grupo que fue alimentado a libre elección depositó más grasa en el cuerpo que el grupo de porción controlada. Además de afectar el crecimiento, múltiples alimentaciones con un alimento muy palatable puede conducir al consumo en exceso y a una excesiva ganancia de peso en perros y gatos adultos. Esta tendencia a sobreconsumir puede más que compensar el aumento de la pérdida de energía por termogénesis de la dieta. Un último factor externo que puede contribuir a la ingesta de energía es la composición en nutrientes de la dieta. Esto afecta tanto a la eficiencia del metabolismo de los nutrientes como a la cantidad de alimento que es consumido en forma voluntaria. La grasa, la proteína y la fibra de la dieta son los nutrientes de mayor interés. Aunque la mayoría de los animales disminuyen su ingesta de una dieta rica en grasas en un intento por balancear las necesidades energéticas, cuanto mayor es la densidad calórica de la dieta y asociado con aumento de la palatabilidad puede aún causar un aumento del consumo de energía en algunos animales. Además, la grasa de la dieta tiene un efecto más débil sobre la saciedad que los carbohidratos o las proteínas.52 Además, la eficiencia metabólica para convertir la grasa de la dieta en grasa corporal para su almacenamiento es mayor que la eficiencia para convertir a los carbohidratos o las proteínas de la dieta en grasa corporal. Sólo e 3% del contenido energético de a grasa es perdido cuando ésta se almacena como grasa corporal. Esta pérdida puede ser comparada con la pérdida del 23% del contenido energético de los carbohidratos y las proteínas de la dieta cuando estos nutrientes son convertidos en grasa corporal.37 Por lo tanto, si un animal está consumiendo más que sus requerimientos calóricos de una dieta en particular y si el exceso de calorías es provisto por grasa, se ganará más peso que si el exceso de las calorías proviene de carbohidratos o de proteínas. Este fenómeno fue ilustrado en un estudio inicial con animales de compañía; los cachorros que consumieron una dieta rica en grasa tuvieron un crecimiento similar en la masa corporal magra cuando se lo comparó con los cachorros alimentados con una dieta pobre en grasa pero los primeros acumularon una cantidad significativa-

Balance Energético

75

mente mayor de grasa corporal.53 De forma similar, cuando los perros adultos recibieron una dieta rica en grasas o rica en carbohidratos, los perros del primer grupo consumieron sólo el 13% más de energía que aquellos del segundo grupo pero retuvieron 117% más de energía.54 Aún cuando una porción de este incremento en la ganancia de peso fue atribuido a la pequeña diferencia en la ingesta de energía, parecería haber un aumento de la eficiencia del depósito de grasa en los perros que consumían la dieta rica en grasa. Por último, el contenido de proteína de una dieta puede también incluir en la ingesta de energía; este efecto puede estar relacionado con la palatabilidad como así también los efectos de la proteína de la dieta sobre la saciedad.55 Un estudio reciente informó que los perros evitaban preferentemente las dietas sin proteínas y tendían a seleccionar alimentos que contenían entre el 25% y el 30% de sus calorías provenientes de las proteínas.56 Por el contrario, un estudio preliminar informó que los gatos no demostraron una clara preferencia por niveles altos o bajos de proteína cuando se les ofrecía una dieta que contuviese varias concentraciones de proteína de soja o caseína57 (para una discusión más completa sobre selección de alimentos y factores que afectan a la saciedad, ver los Capítulos 18 y 19).

DETERMINACIÓN DE LOS REQUERIMIENTOS DE ENERGÍA EN PERROS Y GATOS Los requerimientos diarios totales de energía de un animal es la suma de la energía que necesita para la tasa metabólica basal, la termogénesis por la dieta, la actividad muscular voluntaria y el mantenimiento de la temperatura corporal normal cuando es expuesto a condiciones climáticas adversas. Los animales adultos en un estado de mantenimiento sólo requieren suficiente energía como para dar soporte a la actividad y el mantenimiento de los procesos metabólicos normales del cuerpo y almacenamiento en tejidos. Por otro lado, los perros y los gatos que están creciendo, reproduciéndose o trabajando, tienen mayores necesidades energéticas.

76

Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

Perros La formulación de una ecuación exacta para estimar los requerimientos energéticos de perros es una tarea difícil debido a la amplia variedad del tamaño corporal y pesos en esta especie. La cantidad de energía que es usada por el cuerpo se correlaciona con el área de superficie corporal total. El área de superficie corporal por unidad de peso disminuye a medida que el animal aumenta de tamaño. Como resultado de ésto, los requerimientos energéticos de los animales con amplia diferencia de peso no están bien correlacionados con el peso corporal sino que están más íntimamente relacionados con el peso corporal elevado a una potencia especificada. Esta unidad de peso corporal es denominada peso metabólico. Representando el peso como peso metabólico ayuda a justificar las diferencias en el área de superficie corporal entre los animales de diferentes tamaños. Históricamente, los coeficientes usados con los perros han variado entre 0,67 y 0,88.58 Una ecuación alométrica para los requerimientos de la energía metabolizable es representada como EM = K (representando a una constante) x peso (en kg)0,75. Esto provee un punto de partida razonable cuando se estiman los requerimientos energéticos diarios para perros adultos de diferentes tamaños en mantenimiento. Las pautas del National Research Council (NRC) provee una serie de valores K que son usados para ajustar los diferentes niveles de actividades y situaciones de vida (Cuadro 9-2).9 Sin embargo, una consideración (y limitación) importante cuando se usa una ecuación alométrica está en la selección de un valor apropiado para la K. Por ejemplo, un valor de 95 es recomendado para perros inactivos que viven dentro de una casa mientras que se sugiere emplear el valor de 130 para perros activos que tienen muchas oportunidades de hacer ejercicio. Usando estos valores, un perro adulto inactivo de 22,7 kg tiene un estimado para requerimiento calórico diario de, aproximadamente, 988 kcal (ver el Cuadro 9.2). El mismo perro, si se lo considera activo, tendría un requerimiento estimado de 1352 kilocalorías (kcal), una diferencia de más de 360 kcal por día. Por lo tanto, una vez que el valor K ha sido selec-

cionado, el estimado calórico resultante debe ser considerado sólo un punto de partida para determinar los requerimientos energéticos diarios de un animal en particular. La variabilidad entre cada perro y las condiciones ambientales bajo las cuales los perros son mantenidos puede conducir al hecho de que un requerimiento sea sustancialmente mayor o menor que el estimado inicial. La cantidad inicial de alimento que es estimada debe ser ajustada según la respuesta a largo plazo del perro a la alimentación. Por ejemplo, usando el ejemplo previo, un perro adulto inactivo que pesa 22,7 kg requerirá, aproximadamente, 988 kcal de EM por día. Si se administra un alimento que contiene 3800 kcal/kg, el perro requerirá 0,260 kg (260 g) de alimento. Esto es igual a 9,1 onzas. Una taza de 8 onzas de alimento seco para perro contiene, típicamente, 3 a 4 onzas de alimento. Por lo tanto, el nivel de alimentación inicial de este perro debe ser algo más de 2 ½ tazas de alimento por día (Tabla 9-2). Como alternativa, si este perro fuese

CUADRO 9-1

CÁLCULO DE LOS REQUERIMIENTOS ESTIMADOS DE ENERGÍA PARA PERROS ADULTOS EN MANTENIMIENTO

PERROS ADULTOS INACTIVOS*

Requerimiento de EM = 95 x peso (en kg)0,75

Ejemplos Requerimiento de EM para un perro de 10 kg 95 x 100,75 = 534 kcal EM/día requerimiento de EM para un perro de 22,7 kg 95 x 22,70,75 = 988 kcal EM/día

PERROS ADULTOS ACTIVOS

Requerimiento de EM = 130 x peso (en kg)0,75

Ejemplos Requerimiento de EM para un perro de 10 kg 130 x 10kg0,75 = 731 kcal de EM/día Requerimiento de EM para un perro de 22,7 kg 130 x 22,7kg0,75 = 1352 kcal/día EM, energía metabolizable. * NOTA: para las estimaciones se usan ecuaciones provistas por el Natonal Research Council: Nutrient Requirements of dogs and cats. Washington DC, 2006, National Academy Press (Otras ecuaciones para energía están disponibles y pueden también ser usadas).



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Balance Energético

TABLA 9-2 CÁLCULO DE LA CANTIDAD DE ALIMENTO A ADMINISTRAR A PERROS Y GATOS

Requerimiento

Densidad energética (kcal/kg)

energético (kcal de EM/día)

Tazas

Cantidad (en kg)

Libras

por día

Onzas

Perro (22,7 kg)

988

÷

3800

=

0,26

× 2,2 =

0,572

=

9,2

=

2,6

Gato (4 kg)

253

÷

4200

=

0,060

× 2,2 =

0,132

=

2,12

=

0,60

1462

÷

3800

=

0,385

× 2,2 =

0,846

=

=

3,86

250

÷

4200

=

0,059

× 2,2 =

0,129

=

=

3,58

Cachorro (10 kg) Gatito (1 kg)

13,5 2,06

EM, energía metabolizable

considerado algo activo, con un requerimiento de 1352 kcal/día, habrá que adminisrtrarle 3 ½ tazas del mismo alimento para satisfacer estos requerimientos. Por lo tanto, si el propietario no está seguro del nivel de actividad real de su perro, una cantidad inicial de administración de 3 tazas podría ser apropiada, la que puede luego ser ajustada, aumentándola o disminuyéndola según sea la respuesta del estado corporal y el peso del perro. Los requerimientos de energía pre-establecidos por las ecuaciones alométricas son calculados para perros como adultos en mantenimiento. Los estadios de la vida que producen un aumento de las necesidades energéticas incluyen crecimiento, gestación, lactación, períodos de extenuante trabajo físico y exposición a condiciones ambientales extremas (Tabla 9-3). El tipo y la conformación del cuerpo para una raza en particular puede también afectar los requerimientos energéticos de mantenimiento de un perro en particular.59 Por ejemplo, perros adultos de la raza Terranova tienen requerimientos energéticos más bajos que los de un Gran Danés adulto de peso similar. Esta diferencia puede ser un reflejo de las diferentes proporciones de tejido corporal magro en las dos razas y puede estar influenciada por diferentes niveles de actividades. Es necesario realizar más investigaciones acerca de las diferencias en requerimientos energéticos en diferentes razas porque tal información puede ser de ayuda para explicar la predisposición a la obesidad vista en ciertas razas y tipos de raza.

TABLA 9-3 REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS PARA LOS DIFERENTES ESTADIOS DE LA VIDA

Estadío Perros

Posdestete 40% del peso adulto 80% del peso adulto Final de gestación Lactación† Trabajo físico prolongado Disminución de la temperatura ambiental

Gatos

Posdestete 20 semanas 30 semanas Final de gestación Lactación

Requerimientos energéticos 2 x EM de adultos en mantenimiento* 1,6 x EM de adultos en mantenimiento 1,2 x EM de adultos en mantenimiento 1,25 - 1,5 x EM de adultos en mantenimiento 3 x EM de adultos en mantenimiento 2 - 4 x EM de adultos en mantenimiento 1,2 - 1,8 x EM de adultos en mantenimiento 250 kcal EM/kg de peso 130 kcal EM/kg de peso 100 kcal EM/kg de peso 1,25 x EM de adulto en mantenimiento 3 - 4 x EM de adultos en mantenimiento

EM, energía metabolizable. * Adulto en mantenimiento para un perro de peso compatible. † Ecuación basada en el número de cachorros y semana de latación: EM = adulto en mantenimiento + [peso (en kg) x (24n + 12m) x L], donde, n = número de cachorros hasta 4; m = número de cachorros entre 5 y 8; L = semana de lactación).

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

Después del destete, los cachorros en crecimiento requieren, aproximadamente, el doble de energía por unidad de peso que un perro adulto de igual peso. Por ejemplo, un cachorro activo que pesa 10 kg requerirá 2 x 731 kcal p 1462 kcal por día. Esto correspondería a un poco más de 4 tazas de alimento por día cuando se administra el alimento que contiene 3800 kcal/kg (ver la Tabla 9-2). Si se fuese a administrar un alimento con mayor densidad energética, se estimará un volumen más pequeño para administrar. Cuando los cachorros alcanzan un 40-50% de su peso adulto, este nivel de alimento debe ser reducido a 1,6 veces respecto al nivel de mantenimiento; se deberá reducirlo aún más a 1,2 veces el nivel de mantenimiento cuando se alcanza el 80% del peso adulto (ver la Tabla 9-3).9 La edad a la cual un cachorro alcance estas proporciones de peso adulto variará con el tamaño adulto del perro. Por lo general, las razas grandes de perros maduran más lentamente que las razas pequeñas. Con la excepción de las razas gigantes, la mayoría de los cachorros alcanzan el 40% de su peso adulto entre los 3 y los 4 meses de edad y el 80% de su peso adulto entre los 4 ½ y los 8 meses de edad. Las razas grandes de perros no alcanzan su tamaño adulto total hasta pasados los 10 meses de edad; las razas más pequeñas alcanzan el tamaño adulto a una edad ligeramente más temprana.60 Es también importante reconocer que alcanzar el tamaño adulto no es sinónimo de madurez física en términos de maduración esquelética y desarrollo muscular (ver el Capítulo 22, págs. 221-226). Aunque hay publicada información limitada respecto a las diferencias en las necesidades energéticas durante el crecimiento, la diferente actividad entre razas y los tipos de temperamento pueden afectar los requerimientos energéticos durante el desarrollo, en especial durante la segunda mitad del periodo de crecimiento.61 Las necesidades energéticas aumentan sustancialmente para las perras durante la gestación y la lactación. Durante las primeras 3 a 4 semanas de las 9 semanas de gestación, las necesidades energéticas es igual que para el mantenimiento. Después de la cuarta semana de preñez, los requerimientos energéticos aumentan gradualmente para proveer el rápido desarrollo fetal. Las necesidades energéticas de la hembra preñada aumentarán hasta,

aproximadamente, 1,25-1,5 veces las necesidades normales de mantenimiento hasta el final del periodo de gestación. Como alternativa, se puede estimar un aumento de las necesidades durante la segunda mitad de la gestación (desde la 4ta semana de gestación hasta el parto) usando la ecuación EM (en kcal) = energía de mantenimiento + (26 kcal x pesoen kilos ).62 La lactación es uno de los estadios más demandantes de energía en la vida del animal. Dependiendo del tamaño de la camada, las necesidades energéticas de la perra durante la lactación pueden aumentar hasta 3 veces los requerimientos normales de mantenimiento. Usando el ejemplo previo, una hembra con un peso normal de 22,7 kg y un requerimiento energético de mantenimiento de 988 kcal puede requerir hasta 3 x 988 kcal, o 2964 kcal, durante el pico de lactación. Esto es igual a casi 8 tazas de alimento por día. La capacidad de una perra a consumir este gran volumen de alimento puede ser limitada por el tamaño del estómago. Por lo tanto, es importante administrar un alimento con alta densidad de nutrientes y de alta digestibilidad durante este estadio de la vida y, si es necesario, aumentar el número de comidas que son ofrecidas (para una discusión completa, ver la Sección 4, págs. 204-205). Cuando se necesita un estimado más preciso, los requerimientos energéticos de las hembras lactantes pueden ser calculados usando una ecuación que representa tanto al número de cachorros en la camada como así también a la semana de lactación (ver la Tabla 9-3).9,63 Tanto el trabajo físico como el estrés ambiental pueden causar un aumento de las necesidades energéticas. Los ejercicios cortos de alta intensidad física pueden causar sólo un ligero aumento en los requerimientos energéticos pero un programa regular de ejercicios prolongados puede aumentar las necesidades energéticas hasta 2 a 4 veces por sobre los requerimientos de mantenimiento. Además, la exposición a condiciones climáticas frías o calurosas pueden también aumentar los requerimientos energéticos del perro. Los perros deben usar energía adicional para dar soporte a la temperatura corporal normal en condiciones frías y para los mecanismos de enfriamiento del cuerpo en condiciones calurosas. Dependiendo de la gravedad, viviendo en condiciones climáticas frías



Balance Energético

puede aumentar los requerimientos energéticos 1,2-1,8 veces al mantenimiento.64 Los requerimientos energéticos en gatos y perros son más altos durante el crecimiento, la reproducción, la actividad física y la exposición a condiciones climáticas frías. Durante la lactación, las necesidades energéticas de las perras y las gatas pueden aumentar hasta tres veces lo normal, dependiendo del tamaño de la camada. La Tabla 9-3 provee los métodos para el cálculo de los requerimientos energéticos y las cantidades de alimento.

Gatos El peso adulto de la mayoría de los gatos domésticos maduros varía entre 2 y 7 kg. Debido a que los gatos no muestran la extrema variabilidad en el tamaño y el peso corporal que muestran los perros, sus necesidades energéticas han sido tradicionalmente expresadas como una relación lineal con el peso corporal. Sin embargo,, este enfoque tiende a sobreestimar las necesidades energéticas de los gatos de mayor tamaño. Estudios recientes sobre requerimientos energéticos de mantenimiento de gatos de diferentes tamaños y edades han encontrado que usando el peso metabólico se provee un estimado más exacto sobre las necesidades energéticas para los gatos, tal como se lo hace con los perros.65,66 Un exponencial de 0,67 ha sido sugerido para los gatos con condiciones corporales óptimas o magras, y un exponencial de 0,4 es sugerido para los gatos con sobrepeso u obesidad.9 Las necesidades energéticas de mantenimiento para los gatos magros son estimadas usando la ecuación EM = 100 x peso (kg)0,67 y para los gatos con sobrepeso la ecuación a usar es EM = 130 x peso (kg)0,4. Aunque estas dos ecuaciones representan a los diferentes tamaños y condiciones en gatos, el nivel de actividad y la edad de cada animal también influenciarán en el requerimiento energético de mantenimiento. En un estudio reciente, la calorimetría indirecta fue usada para medir el gasto energético diario de gatos adultos jóvenes de ambos sexos.67 Los resultados dieron un estimado de, aproximadamente, 60 kcal/kg para los adultos jóvenes, más allá del sexo. Otro estudio dio valores similares para adultos jóvenes y también mostró que las necesidades energéticas de los gatos de edad media disminuía, generalmente, a aproximadamente 45 kcal/kg.68 Similar a lo que ocurre en

79

los perros, estos cambios relacionados con la edad respecto a las necesidades energéticas ha sido atribuido a efectos aditivos para reducir la actividad y cambios en la composición corporal.69,70 Al igual que en los perros, las ecuaciones para cálculos de requerimientos energéticos para gatos proveen un estimado grosero para usar como punto de partida cuando se determina una cantidad óptima de alimento para un gato en particular. Un ejemplo en el uso de estas ecuaciones se da en el Cuadro 9-3. Usando las ecuaciones del NRC, un gato adulto de 4 kg en óptimas condiciones corporales requeriría, aproximadamente, 253 kcal de EM por día. La ecuación alternativa (60 kcal/peso en kg) provee un estimado de 240 kcal. Si el gato es un adulto avanzado, el estimado es reducido a, aproximadamente, 180 kcal. Por último, las necesidades energéticas estimadas de un gato adulto con sobrepeso de 8 kg es, aproximadamente, 299 kcal por día. ver la Tabla 9-2 para las estimaciones de la alimentación en un gato adulto en condiciones corporales óptimas. Los requerimientos energéticos de los gatos aumentan durante el crecimiento, la reproducción, la actividad física y las condiciones ambientales extremas (ver la Tabla 9-3). Los requerimientos energéticos y nutricionales de los gatitos en crecimiento son más altos por unidad de peso a aproximadamente las 5 semanas de edad. Los gatitos jóvenes de rápido crecimiento requieren aproximadamente 200-250 kcal de EM por kg de peso. Estos requerimientos disminuyen a 130 kcal/kg a las 20 semanas de edad y a 100 kcal/kg a las 30 semanas de edad. Por ejemplo, un gatito de 3 meses de edad de 1 kg de peso requiere hasta 250 kcal/día. Si se administra un alimento seco para gatitos que contiene 4200 kcal/ kg, el gatito debe recibir aproximadamente 60g de alimento. Esto es igual a un poco más de ½ taza de alimento por día. Una ecuación más compleja que representa a las diferencias en el tamaño adulto esperado y que es calculada específicamente el peso actual de un gatito posdestete, provista por el NRC.9 Sin embargo, esta ecuación se apoya en un estimado del peso adulto -información que puede no estar disponible para muchos propietarios. El estimado provisto por esta ecuación suelen ser similares a los estimados provistos por recomendaciones más generales.

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

CUADRO 9-3 CÁLCULO DE LOS REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS DE GATOS ADULTOS EN MANTENIMIENTO

GATOS ADULTOS MAGROS (FÓRMULA NRC)* EM = 100 x peso (en kg)0,67

Ejemplos Requerimiento de EM de un gato de 4 kg 100 x (4kg)0,67 = 253 kcal de EM/día Requerimiento de EM de un gato de 6 kg 100 x (6kg)0,67 = 332 kcal de EM/día

FÓRMULA ALTERNATIVA (GATOS ADULTOS JÓVENES) EM = 60 x peso (en kg)

Ejemplos Requerimiento de EM para un gato de 4 kg 60 x 4 kg = 240 kcal de EM/día Requerimiento de EM para un gato de 6 kg 60 x 6 kg = 360 kcal de EM

GATOS CON SOBREPESO (FÓRMULA NRC)* EM = 130 x peso (en kg)0,40

Ejemplos Requerimientos de EM para un gato de 6 kg 130 x 6 kg0,40 = 266 kcal de EM/día requerimientos de EM para un gato de 8 kg 130 x 8 kg0,40 = 299 kcal de EM/día

GATOS ADULTOS VIEJOS++

Los estudios con gatas en reproducción han indicado que los requerimientos energéticos de los gatos aumenta durante toda la gestación y no sólo en las últimas 4 o 5 semanas.71 Hacia el final de la gestación de 9 semanas, suele requerirse un aumento de alrededor del 25% sobre los requerimientos energéticos normales de mantenimiento. La formación de tejido materno en exceso en la gata durante la gestación le permite prepararse adecuadamente para las intensas demandas de energía de la lactación. La gata luego usa a estos almacenamientos y la energía adicional dada en la dieta para satisfacer sus mayores necesidades energéticas durante la lactación. Dependiendo del tamaño de su camada, los requerimientos energéticos de la dieta de una gata durante el pico de lactancia puede ser de hasta 2,5 veces por sobre los requerimientos de mantenimiento (para una discusión completa ver el Capítulo 20, págs. 200-205). Durante todos los estadios fisiológicos, los requerimientos energéticos de un gato en particular son influenciados por el nivel de actividad, la condición corporal y el largo y el espesor del manto piloso del gato como así también por las condiciones ambientales en las cuales vive el gato. Por lo tanto, estos estimados deben ser usados sólo como un punto de partida cuando se determina las necesidades exactas de un animal en particular. La evaluación del peso y de la condición corporal del gato puede ser usada para ajustar el estimado inicial de los requerimientos energéticos.

EM = 45 x peso (en kg)

Ejemplos Requerimientos de EM para un gato de 4 kg = 45 x 4 kg = 180 kcal de EM/día Requerimiento de EM para un gato de 6 kg = 45 x 6 kg = 270 kcal de EM /día EM, energía metabolizable; NRC, National Research Council. * National Research Council: Nutrient requirements of dogs and cats, Washington DC, 2006, National Academy Press (Otras ecuaciones para los requerimientos energéticos están disponibles y pueden también ser usadas. + Wichert, B.; Muller, L.; Gerbert, S; y otros: Additional data on enegy requirement of young adult cats measurements by indirect calorimettry. J. Anim Phys Anim Nutr 91: 278-281, 2007 ++ Laflamme, D.P.; Ballam, J.M.: Effect of age on maintenance energy requirements of adult cats. En Proc Purina Forum, St Louis, 2001

AGUA Los requerimientos diarios de agua de bebida para un perro y un gato dependen de varios factores. La ingesta de agua voluntaria aumenta en respuesta a cualquier cambio que causa aumento de las pérdidas de agua del cuerpo, como aumento de la actividad física, aumento de la temperatura corporal o ambiental, cambios en la capacidad del riñón para concentrar orina, o inicio de lactancia. Las necesidades de agua de un animal aumentan mucho durante los periodos de ejercicios intensos o prolongados, cuando el animal es expuesto a altas temperaturas o humedad ambientales y, en las hembras, durante las semanas de lactancia máxima. Además, la cantidad de agua presente en el



Balance Energético

alimento afecta significativamente a la ingesta de agua voluntaria. Cuando el contenido de agua del alimento es muy alto, tanto los perros como los gatos son capaces de mantener el equilibrio hídrico normal sin beber agua adicional.72,73 Varios abordajes son usados para estimar las necesidades de agua para mantenimiento de perros y gatos. Los estimados de la fluidoterapia se basan en el peso corporal y usan un estimado de 50-60 ml/kg de peso (en kg).74 Usando esta fórmula, un perro de 23 kg requiere 1150 a 1380 ml de agua por día. Otra fórmula estima los requerimientos de agua exógena para perros en un ambiente termoneutral como dos a tres veces la ingesta de materia seca de alimento, expresada en gramos. Usando el ejemplo previo, un perro adulto inactivo de 23 kg requiere, aproximadamente, 1000 kcal/día. Si el perro recibe alimento seco con una densidad energética de 3500 kcal/kg, el perro debe recibir 285 g de alimento por día. El alimento seco contiene, aproximadamente, un 8% de humedad. Por lo tanto, estará consumiendo 262 g de materia seca. Multiplicando este número por 3 da un requerimiento estimado de agua de 785 ml de agua por día, lo que está algo por debajo de la estimación previa. Por último, otras recoemndaciones sugieren que los perros requieren una cantidad de agua de bebida groseramente igual al número de kcal consumidas por día (relación 1:1). En este caso, los requerimientos serían iguales a 1000 ml/día, lo que es un valor similar a la estimación provista por la primera ecuación. Por lo general, se piensa que los requerimientos de agua de los gatos

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son algo inferiores al de los perros. Por ejemplo, la relación entre la necesidad de ingesta de agua para mantener el balance y la ingesta calórica en gatos es 0,6 a 1, inferior a lo recomendado para los perros.75 Por lo tanto, si bien las fórmulas que son usadas para los perros pueden también ser usadas para los gatos, éstas pueden sobreestimar, la mayoría de las veces, las necesidades de mantenimiento de los gatos. El mejor método para asegurarse una adecuada ingesta de agua, tanto en perros como en gatos, es proveer agua limpia y fresca todo el tiempo, más allá del estado físico, las necesidades calóricas o la ingesta de materia seca del animal. Los perros suelen consumir más agua por unidad de peso que los gatos y responden más rápidamente a una leve deshidratación mediante un aumento voluntario de su consumo de agua.76 Por el contrario, los gatos son menos sensibles a la deshidratación que los perros y les lleva más tiempo restablecer el equilibrio hídrico a través de la ingesta espontánea de líquidos. Los gatos son también capaces de producir una orina más concentrada que los perros, una adaptación que ayuda a conservar pérdida de agua. La relativamente débil sensación de sed de los gatos que conduce al consumo de volúmenes más pequeños de agua es atribuida a su evolución a partir de especies que viven en el desierto. Sin embargo, la conducta de bebida del gato y la producción de orina concentrada son también factores de riesgo para la formación de urolitos en los gatos susceptibles (para una discusión completa, ver el Capítulo 30, págs. 365-366).

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10 Metabolismo de los Carbohidratos Todos los animales tienen un requerimiento metabólico para la glucosa. Este requerimiento puede ser aportado a través de la síntesis endógena o por fuentes primarias de carbohidratos. Las vías gluconeogénicas en el hígado y los riñones usan al ácido propiónico, el ácido láctico, el glicerol y ciertos aminoácidos para producir glucosa, la cual es luego liberada al torrente sanguíneo para ser transportada hacia los tejidos corporales.

REQUERIMIENTOS DE CARBOHIDRATOS EN LA DIETA El perro es capaz de satisfacer sus requerimientos metabólicos para la glucosa a partir de las vías gluconeogénicas durante el crecimiento y el mantenimiento adulto, siempre que se incluya suficiente cantidad de grasa y proteínas en la dieta.1 Sin embargo, la necesidad de una fuente exógena de carbohidratos durante periodos estresantes desde un punto de vista metabólico (como la gestación y la lactancia, ha sido debatido. Durante la gestación, las necesidades de la perra aumentan debido a que la glucosa provee la principal fuente energética para el desarrollo fetal. De forma similar, durante la lactancia, se requiere glucosa adicional para la síntesis de lactosa, el disacárido presente en la leche. Se asume que los requerimientos de glucosa de la gata también aumentan durante estos periodos fisiológicos. En un estudio preliminar con perros se examinó el grado de éxito reproductivo en las hembras que recibieron dietas con diferentes niveles de carbohidratos.2 los datos indicaron que las perras preñadas requirieron una fuente de carbohidratos para parir y criar cachorros saludables. Los perros que habían recibido una dieta libre de carbohidratos durante toda la gestación se volvieron hipoglucémicas y cetósicas cerca del final de la gestación y también mostraron una reducción de los niveles en sangre del aminoácido alanina. Sólo el 63% de

sus cachorros nacieron vivos y la mortalidad de cachorros fue alta inmediatamente después del nacimiento. Sin embargo, estos resultados fueron posteriormente refutados por los datos de un segundo estudio que también examinó los efectos de la alimentación con una dieta libre de carbohidratos en perras durante toda la gestación y la lactancia.3 Estos datos indicaron que una dieta libre en carbohidratos no afectó la duración de la gestación, el tamaño de la camada, el peso de la camada o la viabilidad del cachorro. Por último, la diferencia en los resultados de estos dos experimentos se atribuyó a diferencias en el nivel de proteínas de las dietas administradas. La dieta usada en el primer estudio contenía sólo el 26% de proteínas, comparado con el 51% y 45% de proteínas usado en las dietas del segundo experimento. La administración de dietas más ricas en proteína provee suficiente cantidad de aminoácidos gluconeogénicos para permitir el mantenimiento de los niveles plasmáticos de glucosa a pesar de las fuertes demandas de la gestación y la lactancia. La alanina, la glicina y la serina parecen ser los principales aminoácidos gluconeogénicos en los perros.4 Los reducidos niveles sanguíneos de alanina exhibidos por los perros del primer estudio sugiere que había una insuficiente cantidad de alanina disponible como para permitir la gluconeogénesis. La hipoglucemia observada en estos perros fue probablemente el resultado de la falta de precursores gluconeogénicos más que por la innata incapacidad de sintetizar suficiente cantidad de glucosa durante la gestación y la lactancia. Estos resultados fueron aún más apoyados por un estudio que examinó la capacidad de diferentes niveles de proteína en la dieta para disminuir los efectos de las dietas libres de carbohidratos sobre la gestación y la lactancia.5 Estos datos confirmaron que las dietas libres en carbohidratos para las perras preñadas y lactantes pueden causar efectos adversos. Sin embargo, el rendimiento no fue alterado cuando el nivel de proteínas en la dieta era lo 85

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

suficientemente alto. Los investigadores estimaron que si se proveen carbohidratos en la dieta, las perras requieren unos 7 g de proteína cruda digestible por unidad de peso metabólico. Sin embargo, si no se administran carbohidratos en la dieta, este requerimiento proteico debe ser aumentado a, aproximadamente, 12 g de proteína. Las hembras lactantes parecen requerir entre 13 y 18 g de proteína por unidad de peso metabólico con una dieta que contenía carbohidratos y 30 g cuando la dieta era libre de carbohidratos. Esta información indica que aunque la glucosa es un nutriente metabólicamente esencial para el perro, los carbohidratos no son un componente indispensable de la dieta, aún durante estadios metabólicamente demandantes como la gestación y la lactancia. Aunque estudios específicos no han sido realizados en las gatas, el patrón de gluconeogénesis único de esta especie junto con su naturaleza carnívora sugieren que estos animales pueden sobrevivir todos los estadios de su vida consumiendo una dieta libre de carbohidratos. Aunque la glucosa es un nutriente metabólicamente esencial para el perro y el gato, los carbohidratos digestibles no son un componente indispensable de la dieta. Los perros, y probablemente los gatos, pueden sintetizar adecuadas cantidades de glucosa a partir de las vías gluconeogénicas para satisfacer sus necesidades metabólicas durante toda la vida, siempre que se provea una cantidad suficiente de proteína en la dieta para aportar aminoácidos gluconeogénicos.

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS GATOS Comparado con los perros y otras especies omnívoras, el gato tiene varios mecanismos para metabolizar los carbohidratos de la dieta. La capacidad del gato para mantener niveles normales de glucemia y la salud cuando reciben una dieta libre en carbohidratos está relacionada, en parte, con un patrón único de gluconeogénesis. En la mayoría de los animales, la gluconeogénesis máxima para el mantenimiento de los niveles de glucemia ocurre durante el estado posabsortivo, cuando los carbohidratos solubles de la dieta ya no están dis-

ponibles. Sin embargo, las especies carnívoras son similares a las especies rumiantes en el hecho que mantienen un estado constante de gluconeogénesis con un ligero aumento inmediatamente después de comer.6 Debido a que el cuerpo está limitado en su capacidad para conservar aminoácidos y la dieta de un carnívoro típicamente contiene pocos carbohidratos solubles, el uso inmediato de los aminoácidos gluconeogénicos para el mantenimiento de los niveles de glucemia es una ventaja adaptativa. La actividad enzimática en el hígado de un gato indica que los aminoácidos gluconeogénicos en la dieta son desaminados y convertidos a glucosa en lugar de ser oxidados directamente para la obtención de energía.7 La fosfofenolpiruvato carboxikinasa hepática, una enzima gluconeogénica, no cambia el nivel de actividad cuando los gatos que recibieron previamente una dieta alta en proteínas son sometidos a ayuno.8 Además, no ocurren cambios significativos en la actividad de la fosfofenolcarboxikinasa hepática cuando los gatos son cambiados de una dieta pobre en proteínas (17,5%) a una rica en proteínas (7%).9 Estos datos apoyan la suposición de que las enzimas gluconeogénicas hepáticas en los gatos siempre tienen una alta actividad, al necesitar una rápida conversión del exceso de aminoácidos en a dieta a glucosa. Esta falta de adaptación enzimática a los cambios en la concentración de proteínas en la dieta es también vista en otras especies carnívoras, incluyendo truchas, buitres y lechuzas.10-12 Hay también diferencias entre los gatos y los omnívoros en la relativa importancia de varias vías gluconeogénicas y metabolizadoras de carbohidratos. Comparado con especies omnívoras, el gato tiene una alta actividad de la enzima hepática serina-piruvato aminotransferasa y la baja actividad de la enzima serina dihydratasa.9,13 Parecería que el gato es capaz de convertir el aminoácido serina a glucosa por una ruta que no involucra a la piruvato- ni a la serina-deshidratasa. Una vía alternativa ha sido propuesta para la conversión de serina a glucosa.14 Se ha observado que una alta actividad de la primer enzima en esta vía alternativa, la serina-piruvato aminotransferasa, parece estar asociada con hábitos carnívoros en la dieta de los mamíferos.



Metabolismo de los Carbohidratos

Después de que la glucosa es absorbida en el cuerpo, debe ser fosforilada a glucosa-6-fosfato antes de que pueda ser metabolizada. El hígado de la mayoría de los animales omnívoros, incluyendo al perro doméstico, tiene dos enzimas primarias que catalizan esta reacción: glucokinasa y hexokinasa. La hexokinasa se activa cuando bajos niveles de glucosa son liberados al hígado y la glucokinasa opera siempre que el hígado recibe una gran carga de glucosa a través de la vena porta. El hígado del gato tiene la hexokinasa activa pero hay una mínima actividad de glucokinasa.15 La glucokinasa hepática que está presente trabaja a muy baja tasa y su actividad no puede ser regulada en forma positiva en respuesta a una gran ingesta de carbohidratos. Es interesante que estudios recientes muestran que, comparado con el perro, la actividad de la hexokinasa hepática felina y otras dos enzimas glucolíticas (la fosfofructokinasa y la piruvatokinasa) son relativamente altas.16 Es posible que la alta tasa de actividad de estas enzimas se compense con una baja actividad de la glucokinasa en el hígado del gato. Los gatos también muestran mínima actividad de la glucógeno sintetasa hepática, una enzima esencial para la conversión de glucosa a glucógeno para su almacenamiento en el hígado.17 Junto, estos patrones metabólicos pueden limitar la capacidad del gato para minimizar rápidamente la hiperglucemia que ocurre después de ingerir una dieta con alta carga de glucosa. Por el contrario, los patrones de las enzimas que metabolizan los carbohidratos soportan una capacidad para mantener niveles normales de glucemia a través de una liberación constante de glucosa por medio del catabolismo gluconeogénico de los aminoácidos. Como carnívoros obligados, los gatos poseen varias adaptaciones metabólicas propias que les permiten mantener glucemias normales a través de la entrega constante de glucosa por vía del catabolismo gluconeogénico de los aminoácidos.

UTILIZACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS DE LA DIETA El hecho de que los perros y los gatos no requieren carbohidratos en sus dietas suele ser inmaterial porque la mayoría de los alimentos comerciales

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incluyen, al menos, un moderado nivel de este nutriente. Por lo general, los alimentos secos para mascotas contienen las cantidades más altas de carbohidratos. Los alimentos comerciales secos pueden incluir hasta el 60% de carbohidratos y los alimentos húmedos en lata contienen entre 0% y 30% (según sea la base del alimento). La mayor proporción de carbohidratos en los alimentos para mascotas está provista por el almidón (polisacárido no estructural). Las amilasas pancreáticas son las principales enzimas involucradas en la digestión de la amilasa, la amilopectina y las maltodextrinas. Aunque la actividad de la amilasa pancreática es más alta en los perros que en los gatos, ambos digieren con efectividad el almidón cocido.18-20 El almidón de la dieta provee una fuente energética digestible y económica, y es también esencial para el proceso de extrusión usado en la preparación de la mayoría de los alimentos secos para mascota. La digestibilidad y la utilización del almidón de la dieta por parte de perros y gatos son afectadas por varios factores, incluyendo el tipo de almidón, el grado de tratamiento por calor, y el tamaño de los gránulos de almidón. El calor aumenta mucho la digestibilidad y el almidón molido fino es más digerible que el almidón molido grueso.18,21 Aunque el almidón cocido provee una excelente fuente de energía, ciertos disacáridos en particular (como la sucrosa y la lactosa) no son bien tolerados por las mascotas. La capacidad de un animal para digerir y usar estos azúcares está gobernada por los niveles y actividades de sucrasa (beta-fructofuranosidasa) y lactasa (beta-galactosidasa) encontradas en las células de la luz intestinal. Como en la mayoría de las especies, la actividad de la lactasa en perros y gatos es muy temprana en la vida y disminuye con la edad.18 La leche de la gata contiene aproximadamente 3-5% de lactosa, lo que provee alrededor del 20% de su energía metabolizable (EM).22 Aunque los gatitos pueden digerir este nivel de lactosa, algunos gatos adultos desarrollan diarrea cuando consumen altos niveles de lactosa. Como resultado de la pérdida de la actividad de la lactasa con el pasar de la edad, la administración a animales de compañía adultos de grandes cantidades de leche u otros productos lácteos suele conducir a la presentación de mal digestión. Pequeñas cantidades de estos alimentos pueden ser diferidas

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

por la mayoría de las mascotas pero grandes cantidades causan diarrea debido al efecto osmótico del azúcar que escapa a la digestión y a los ácidos grasos volátiles que son producidos por la fermentación bacteriana del azúcar en el intestino grueso. Además, los gatos adultos tienen una baja actividad intestinal de sucrasa, sugiriendo una limitada capacidad para digerir sucrosa (azúcar de mesa).23 Aunque no se ha demostrado en los cachorros y los gatitos, los datos obtenidos en otras especies indican que los animales muy jóvenes tienen bajos niveles de actividad de sucrasa durante las primeras semanas de vida. Por esta razón, las soluciones de sucrosa no deben ser utilizadas como fuentes de energía en los cachorros y los gatitos muy jóvenes o huérfanos. A medida que los perros y los gatos alcanzan su madurez, su capacidad para digerir leche u otros productos lácteos disminuyen debido a la disminución de la actividad de la lactasa en la mucosa intestinal. De forma similar, se piensa que los animales muy jóvenes tienen bajos niveles de sucrasa, lo que indica que la administración oral de soluciones de sucrosa no es recomendada en cachorros y gatitos muy jóvenes o huérfanos.

La fibra es el otro componente de carbohidratos comúnmente presente en los alimentos para mascotas. Aunque la fibra de la dieta no sea requerida como nutriente per se, la inclusión de óptimas

cantidades de fibra en las dietas de los animales de compañía es necesaria para el normal funcionamiento y salud del tracto gastrointestinal. Las funciones de las fibras no fermentables son aumentar el volumen de la dieta, contribuir con la saciedad y mantener el tiempo de tránsito intestinal normal y la motilidad del tracto gastrointestinal. Las fibras fermentecibles tienen un efecto variable sobre el vaciado gástrico y su fermentación por las bacterias colónicas produce ácidos grasos de cadena corta que son importantes fuentes de energía para los colonocitos, las células de la mucosa del colon (para una discusión completa, ver la Sección 5, págs. 465-467). las fuentes comunes de fibra en la dieta en los alimentos para mascota incluyen tomate, cítricos y el orujo de la uva; pulpa de remolacha; celulosa en polvo, fibra de arveja, y cáscara de soja y maní. El arroz, el maíz, el trigo, la avena y la cebada contribuyen con la presentación de carbohidratos digeribles y aportan pequeñas cantidades de fibra en la dieta, como lo hacen varios tipos de vegetales que son usados cada vez con más frecuencia en los alimentos comerciales para mascotas. Además, las fuentes proteicas en los alimentos para mascotas basados en cereales agregan cantidades variables de fibra a la ración. La cantidad de fibra en los alimentos para mascotas varía con el tipo de alimento y los ingredientes que son incluidos (ver el capítulo 16).

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Metabolismo de los Carbohidratos

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11 Requerimientos de Grasa GRASA COMO FUENTE DE ENERGIA Los requerimientos de grasa en la dieta para perros y gatos dependen de las necesidades energéticas del animal (calorías) y de ácidos grasos esenciales. La grasa de la dieta contribuye en más de dos veces la cantidad de energía metabolizable por unidad de peso que las proteínas o carbohidratos y son también un nutriente de alta digestibilidad. La digestibilidad aparente para la mayoría de las grasas incluidas en los alimentos para mascotas es típicamente del 90% o más.1-3 Debido a su contenido altamente energético y a su digestibilidad, el aumento del nivel de grasas en la dieta de una mascota aumentará apreciablemente la densidad energética del alimento. Tanto los perros como los gatos son capaces de mantener la salud cuando consumen dietas conteniendo un amplio rango de contenido de grasa siempre que el contenido de los otros nutrientes sea ajustado según los cambios en la densidad energética. Debido a que los animales normalmente comen o son alimentados para satisfacer sus necesidades energéticas, el consumo de una ración con mayor densidad energética producirá una disminución del consumo de volumen total de alimento. Por lo tanto, si los nutrientes no son ajustados en relación a la grasa, pueden producirse déficit de algunos nutrientes. La grasa en la dieta provee una fuente concentrada de energía que tiene alta digestibilidad. Los perros y los gatos pueden desarrollarse con alimentos que contienen un amplio rango de contenido de grasa siempre que los otros nutrientes sean ajustados acorde a los cambios en la densidad energética.

Los periodos de alta demanda energética en perros y gatos ocurren durante el crecimiento, la gestación, la lactancia y a los periodos prolongados de ejercicio físico. La administración de una dieta rica en grasas y con alta densidad energética

durante estos periodos puede permitir que un animal consuma adecuadas cantidades de calorías sin tener que ingerir excesivas cantidades de materia seca. Además, la administración de una dieta que contiene una concentración suficiente de grasa en la dieta durante un trabajo físico extenuante puede tener beneficios metabólicos. Los ácidos grasos son la principal fuente de energía usada por el cuerpo durante el ejercicio físico prolongado. Estudios llevados a cabo con perros que participan en pruebas de resistencia, como carreras con trineos de largas distancias, han encontrado que el consumo de una dieta rica en grasa mejora la capacidad del perro para usar ácidos grasos para la obtención de energía lo que, por último, contribuye con un mejor rendimiento4,5 (para una discusión completa, ver el Capítulo 24, págs. 245-248). Sin embargo, la mayoría de las mascotas adultas hoy viven con un estilo de vida relativamente sedentario y no requieren alimentos que contengan altas concentraciones de grasa. Aunque los alimentos para mascotas ricas en grasas son capaces de proveer una buena nutrición y dar soporte a una salud óptima, los animales sedentarios pueden estar inclinados a consumir en exceso a estas dietas debido a su alta palatabilidad y densidad energética. Si las mascotas adultas reciben dietas de alto rendimiento, se deben usar raciones con estricto control de la porción para evitar el excesivo consumo de energía y ganancia de peso. De igual forma, la administración de alimentos ricos en grasa y alta densidad energética durante los periodos de rápido crecimiento deben ser estrictamente controlados. Esto tiene especial importancia en las razas grandes y gigantes de perros porque los alimentos ricos en grasa (y alta densidad energética) que están balanceados en todos sus nutrientes esenciales son capaces de soportar una alta tasa de crecimiento si son alimentados ad libitum. La máxima tasa de crecimiento es incompatible con un apropiado desarrollo esquelético en los perros y es un factor de riesgo para el desarrollo de varios desórdenes 91

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

esqueléticos. La alimentación por porción controlada debe ser usada, por lo tanto, para controlar la ganancia de peso de una mascota en crecimiento y para controlar el estado general corporal (ver la Sección 4, págs. 231-233, y la Sección 5, págs. 496-497).

GRASA COMO FUENTE DE ÁCIDOS GRASOS ESENCIALESN Además de proveer energía, la grasa es necesaria en la dieta de los perros y los gatos como fuente de ácidos grasos esenciales. Dos familias de ácidos grasos son esenciales: los ácidos grasos omega-6 (n-6) y omega-3 (n-3). Los ácidos grasos n-6 tienen su primer doble enlace de carbono localizado en la sexta posición sobre la cadena de carbono del extremo metilo mientras que los ácidos grasos n-3 la tienen en la tercera posición de carbono (ver el Capítulo 3, pág. 19). Las formas padres de las familias n-6 y n-3 son el ácido linoleico y el ácido alfa-linolénico, respectivamente. El ácido linoleico está compuesto por una cadena de 18 carbonos y tiene dos dobles enlaces (18:2 n-6) y el ácido alfalinolénico tiene la misma longitud pero contiene tres dobles enlaces (18:3n-3). Ambos ácidos grasos pueden ser convertidos en el cuerpo a otros ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga a través de reacciones de elongación y desaturación. Los ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga de mayor importancia fisiológica son el ácido araquidónico, sintetizado a partir del ácido linoleico, y el ácido eicosapentaenoico (EPA) y docosahexaenoico (DHA), producidos a partir del ácido alfa-linolénico (ver el Capítulo 31, Figura 31-3, pág. 388). Durante el metabolismo, las familias n-6 y n-3 compiten por las mismas enzimas y vías metabólicas aunque sus productos finales difieren. Debido a las diferencias básicas en la localización del primer doble enlace, la interconversión entre las dos familias de ácidos grasos no es posible. Por lo tanto, los requerimientos de la dieta para el ácido linoleico (n-6) y el ácido alfa-linolénico (n-3) y de sus respectivos derivados ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga deben ser calculados en forma independiente y la relación competitiva en-

tre las dos familias de ácidos grasos siempre debe ser considerada cuando se examinan los efectos de los ácidos grasos esenciales de la dieta. Dos enzimas hepáticas claves involucradas en la producción de ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga son delta-6-desaturasa y delta-5-desaturasa. En los perros, al igual que en las personas, la tasa de conversión de los ácidos grasos padres a otro ácido graso poli-insaturado de cadena larga es regulada por la enzima delta-6-desaturasa. Esta enzima trabaja a una velocidad lo suficientemente alta como para proveer al perro adecuadas cantidades de ácido araquidónico para satisfacer las necesidades cuando se presenta en la dieta ácido linoleico.6 Además, los perros adultos son capaces de convertir ácido alfa-linolénico en ácido eicosapentaenoico y al precurso del ácido docosahexaenoico (el ácido docosapentaenoico) aunque a una velocidad de conversión relativamente baja.7 Hay evidencia de que el ácido docosapentaenoico que es producido en el hígado de los perros y los gatos a partir del ácido alfa-linolénico es transportado a tejidos tales como la retina, donde es convertido en ácido docosahexaenoico.8,9 Como resultado de ésto, los perros adultos no tienen requerimientos de la dieta para mantenimiento para ácido araquidónico y, probablemente, no requieran ácido eicosapentaenoico y docosahexaenoico siempre que se provean adecuados niveles de ácido linoleico y ácido alfa-linolénico en la dieta. Por el contrario, hay evidencia de que puede ser necesaria una adecuada cantidad de EPA y DHA para tener un rendimiento reproductivo saludable en los perros (ver más adelante). Por el contrario, los gatos son bastante poco comunes respecto al hecho que la velocidad de actividad de la delta-6-desaturasa en el hígado felino es limitada, conduciendo a una reducida producción de ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga a partir de los aminoácidos padres.10,11 Esto impone una gran dependencia de las fuentes dietéticas para ácido araquidónico (y posiblemente también EPA y DHA) para los gatos. Estudios preliminares han informado que cuando el ácido linoleico, pero no ácido araquidónico, fue incluid en la dieta, los gatos desarrollaron una alteración en la agregación plaquetaria y trombocitopenia, y una gata no pudo parir un gatito viable.12,13 Sin embargo, el



rendimiento reproductivo del gato macho no se vió impedido por la falta de ácido araquidónico en la dieta. Esta diferencia fue atribuida a la capacidad de los testículos para producir adecuadas cantidades de ácido araquidónico a partir de ácido linoleico para su propio uso. Estudios más recientes confirmaron que los gatos machos adultos no muestran requerimientos en la dieta para el ácido araquidónico y examinó más las necesidades en las hembras reproductoras.14 Sin embargo, puede ser necesario tener una fuente en la dieta para alcanzar camadas saludables en las gatas que experimentan preñeces múltiples. Estos estudios sugieren que mientras los gatos adultos tienen menos capacidad para producir ácido araquidónico que los perros adultos, son capaces de sintetizar adecuadas cantidades para satisfacer sus necesidades durante el mantenimiento normal de un adulto. El grado en el cual los gatos adultos son capaces de convertir al ácido alfa-linolénico a sus derivados ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga no ha sido estudiado en detalle. Sin embargo, un estudio sobre los efectos de los ácidos grasos en la dieta sobre la piel y el perfil de ácidos grasos en plasma proveyó evidencias que sugirieron una despreciable conversión de ácido alfa-linolénico a EPA o DHA en gatos.15 Por último, se sabe que el estado de ácidos grasos esenciales en el cuerpo está negativamente influenciado por el estrés fisiológico de la preñez y la lactancia.16 Estudios recientes con perros han demostrado que las perras reproductoras desarrollan un reducido estado de ácidos grasos esenciales y estos cambios son exacerbados con el aumento del número de camadas.17 Específicamente, el aumento de ácidos grasos esenciales es necesario durante la gestación y la lactancia para aportar ácidos grasos esenciales para los tejidos fetales a través de la placenta y después del nacimiento a través de la leche. El DHA tiene particular importancia para hembras reproductoras y sus fetos en desarrollo, el cual es necesario para el desarrollo neurológico y retiniano normales en cachorros y gatitos (para una discusión completa, ver el Capítulo 22, págs. 228-229).18 Debido a que las hembras tienen una capacidad limitada para enriquecer la leche con DHA y EPA a partir del ácido alfa-linolénico de la dieta, la mejor forma de darle a los fetos y neona-

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tos con la cantidad necesaria de ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga es través de una dieta enriquecida de la madre con estos ácidos grasos durante la preñez y la lactancia.19,20 Además, evidencia reciente muestra que, similar a lo ocurrida en las personas y en otras especies, los cachorros recién nacidos pueden convertir al ácido alfa-linolénico de la leche en DHA durante el inicio de la vida. Pero pierden esta capacidad después del estadio de neonato.21,22 La mínima cantidad de ácido alfa-linolénico que es necesaria para aportar adecuados niveles de DHA para los neonatos es desconocida y se requieren más estudios. Por lo tanto, si bien los ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga n-6 y n-3 no son, probablemente, requeridos por los perros y los gatos durante el mantenimiento en adultos, ocurre un aumento de la demanda durante el desarrollo temprano, el crecimiento, la gestación y la lactancia para hacer que estos ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga sean condicionalmente esenciales.23 El aumento de los ácidos grasos esenciales es necesario durante la gestación y la lactancia para dar soporte a los tejidos fetales con ácidos grasos esenciales a través de la placenta y después del nacimiento a través de la leche. El ácido docosahexaenoico tiene particular importancia para las hembras reproductoras y los fetos, ya que es necesario para el normal desarrollo neurológico y retiniano, tanto en cachorros como en gatitos. El mejor camino para aportar las necesidades de ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga es a través de la dieta de la madre enriquecida con estos ácidos grasos durante la preñez y la lactancia.

FUNCIONES DE ÁCIDOS GRASOS ESENCIALES PARA PERROS Y GATOS La mayoría de los mamíferos, incluyendo perros y gatos, son capaces de sintetizar a los ácidos grasos no esenciales de 16 y 18 carbonos a partir de la glucosa y los aminoácidos. Estos ácidos grasos pertenecen a dos familias (ácidos grasos n-7 y n-9) y son producidos en las mayores cantidades cuando un animal es alimentado con una dieta pobre en grasas. Como alternativa, cuando el animal recibe una dieta conteniendo un adecuado nivel de grasas, los

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

animales usan preferencialmente a los ácidos grasos provistos por la dieta a los efectos de satisfacer sus requerimientos. Los dos ácidos grasos esenciales de 18 carbonos, ácido linoleico (n-6) y ácido alfa-linolénico (n-3), son sintetizados por plantas terrestres mientras que las plantas marinas son capaces de insertar más dobles enlaces y elongar esta cadena de carbonos para producir ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga n-3. Sin embargo, no hay plantas capaces de producir ácido araquidónico a partir de ácido linoleico. Como resultado de ésto, el ácido araquidónico es encontrado sólo en los tejidos animales. Cada uno de los ácidos grasos esenciales y aquellos que son clasificados como condicionalmente esenciales tienen papeles importantes en la membrana celular, el sistema inmune y el aparato circulatorio. Debido a la competición entre el ácido linoleico y el ácido alfa-linolénico para las mismas vías metabólicas, los efectos de estos ácidos grasos estará influenciada tanto por sus cantidades absolutas presentes en la dieta y por sus niveles relativos de uno en relación con el otro.

Acido linoleico y ácido araquidónico El ácido linoleico tiene funciones esenciales en el mantenimiento de la barrera acuosa epidérmica de la piel. Es incorporado en una fracción de los fosfolípidos en los queratinocitos epidérmicos denominados ceramidas. Las ceramidas son extruidas desde los queratinocitos hacia el espacio intercelular como gránulos laminares y favorecen la cohesión celular y crean una efectiva barrera contra el pasaje de agua.24 La importancia del ácido linoleico para la salud de la piel es reflejada en los cambios de la piel y el manto piloso que son vistos durante la deficiencia de ácidos grasos esenciales. El ácido linoleico es también importante como un precursor de ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga que son incorporados a las membranas celulares en la forma de fosfolípidos y otros componentes lipídicos. Estos mantienen la fluidez, la estructura y la función normal de la membrana. El tipo de ácidos grasos que predominan en la membrana celular difieren entre los tipos celulares y es también influenciado por la composición de ácidos grasos de la dieta. Los ácidos grasos n-6 que derivan del ácido linoleico

son encontrados como ácidos grasos almacenados en el tejido adiposo como así también en el hígado, los riñones y las células musculares. Los ácidos grasos derivados del ácido linoleico encontrados en la membrana celular también tienen papeles interactivos con las proteínas regulatorias que son importantes para el metabolismo celular y el desarrollo de señalamientos. El ácido graso poli-insaturado de cadena larga más importante producido a partir del ácido linoleico es el ácido araquidónico, el cual es un importante ácido graso de la membrana celular y un precursor de ciertos tipos de eicosanoides. Los eicosanoides son un grupo diverso de sustancias de 20 carbonos que son producidos y liberados desde las membranas celulares en respuesta a un trauma físico o químico y que tienen efectos locales sobre las respuestas inmunes e inflamatorias. Los primeros cuatro tipos de eicosanoides son las prostaglandinas, las prostaciclinas, los tromboxanos y los leucotrienos. El ácido araquidónico, el cual representa, en general, a más del 20% de los ácidos grasos totales de los fosfolípidos de la membrana celular de la piel, es convertido a prostaglandinas de la serie 2 (prostaglandina E2) y leucotrienos de la serie 4 (leucotrieno B4). Estos eicosanoides son pro-inflamatorios y son importantes mediadores de las respuestas inflamatorias y alérgicas (para una discusión completa, ver el Capítulo 31, págs. 386-395). El ácido araquidónico, producido a partir del ácido linoleico, es un ácido graso importante de la membrana celular y un precursor de ciertos tipos de eicosanoides. Los eicosanoides son sustancias de 20 carbonos que son liberadas desde las membranas celulares en respuesta a un trauma físico o químico y tienen efectos locales sobre la respuesta inmune e inflamatoria. Los cuatro tipos de eicosanoides son las prostaglandinas, las prostaciclinas, los tromboxanos y los leucotrienos.

Acido alfa-linolénico, ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA) El ácido alfa-linolénico no parece tener funciones directas por sí mismo aunque hay evidencia de que puede contribuir con la salud de la barrera transepidérmica contra el agua.25,26 Este efecto es



atribuido al ácido alfa-linolénico proporcionando un “efecto de ahorro” por el ácido linoleico como fuente de ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga, lo que permite un mayor acúmulo de ácido linoleico en las fracciones de ceramida de la piel. El papel primario del ácido alfa-linolénico es el de ser un compuesto padre para la síntesis de EPA y DHA. El EPA es incorporado a la membrana celular y, al igual que el ácido araquidónico, sirve como precursor para los eicosanoides. Los eicosanoides importantes producidos a partir de EPA son prostaglandinas de la serie 3 (prostaglandina E3) y eucotrienos de la serie 5 (leucotrieno B5). Estos eicosanoides son mediadores menos potentes de la inflamación que aquellos producidos a partir del ácido araquidónico y puede reducir efectivamente las respuestas inflamatoria y alérgica cuando reemplazan al ácido araquidónico. Esta es la base para el uso de los ácidos grasos n-3 en el manejo de ciertas enfermedades cutáneas inflamatorias y otros desórdenes inflamatorios (para una completa discusión ver la Sección 5, págs. 386-396). El DHA es encontrado en grandes cantidades en la membrana celular del tejido nervioso y es uno de los ácidos grasos más abundantes en la retina. Es esencial para el normal desarrollo del sistema neurológico y visual durante la vida fetal y neonatal. El ácido alfa-linolénico puede ser convertido a DHA en los animales muy jóvenes y con menor eficiencia en los animales adultos. Hay también evidencia de que los perros adultos son capaces de convertir el ácido alfa-linolénico de la dieta a ácidos grasos intermedios (el DPA), el cual es encontrado en los fosfolípidos plasmáticos circulantes.22 La retina del canino es capaz de convertir DPA en DHA, y se teoriza que el DPA circulante producido en el hígado provee el sustrato para esta conversión. En forma similar, los gatos adultos son capaces de convertir pequeñas cantidades de ácido alfa-linolénico a EPA y DHA en el hígado y el tejido nervioso felino parece ser capaz de convertir DPA a DHA.27 Por lo tanto, el ácido alfa-linolénico de la dieta puede proveer una fuente para DHA retiniano y del tejido nervioso, aunque no se sabe si las cantidades que son convertidas pueden satisfacer las necesidades fisiológicas presentes durante toda la vida. La provisión de al menos pequeñas cantidades de DSHA en la

Requerimientos de Grasa

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dieta puede ser una vía más efectiva para satisfacer los requerimientos al menos durante el desarrollo fetal y al comienzo de la vida.

REQUERIMIENTOS DE GRASA Y ÁCIDOS GRASOS ESENCIALES EN LA DIETA Perros Aunque no hay un requerimiento absoluto para la grasa en la dieta por sí misma, la grasa es necesaria en la dieta para proveer ácidos grasos esenciales y energía, y para mejorar la palatabilidad del alimento. Una mínima cantidad de grasa en la dieta es también necesaria como transportadora de vitaminas liposolubles. La mayoría de los alimentos secos para perros que son comercializados para mantenimiento de animales adultos contienen entre 5% y 13% de grasa (sobre materia seca). En comparación, el contenido de grasa de los alimentos secos para perros que son formulados para la gestación, la lactancia o para perros de alto rendimiento puede ser del 20% o más. Las actuales recomendaciones dadas por la Association of American Feed Control Officials´(AFFCO) en relación con el perfil de nutrientes es del 5% para mantenimiento de adultos y 8% para animales en crecimiento y reproducción (sobre materia seca) provistos en un alimento con una densidad de 3500 kcal/kg.28 Los alimentos para mantenimiento de perros adultos deben también proveer un mínimo de 1% del peso seco del alimento como ácido linoleico. Aunque un requerimiento para ácido alfa-linolénico no ha sido establecido en perros, se ha sugerido un mínimo requerimiento de aproximadamente 0,044% de materia seca (o 0,09% de EM) en los alimentos conteniendo aproximadamente 1% de ácido linoleico.23 Debido a que los ácidos grasos n-3 y n-6 compiten por las vías metabólicas, la cantidad de ácido alfa-linolénico en el alimento siempre debe ser determinada en relación con el nivel de ácido linoleico. Si este último está en el alimento en un nivel superiro al 1%, el ácido alfa-linolénico debe también ser aumentado para mantener un balance apropiado

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

entre las dos familias de ácidos grasos. La National Research Council (NRC) recomienda en la actualidad que la relación entre el ácido linoleico y el ácido alfa-linolénico de 2,6:26 debe ser mantenida en todos los alimentos. Aunque el EPA y el DHA son considerados condicionalmente esenciales durante ciertos estadios de la vida de los perros, no se ha establecido el requerimiento mínimo en la dieta para estos ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga. En la actualidad, la NRC recomienda una ingesta adecuada estimada de 0,11g de EPA y DHA combinados por cada 1000 kcal de la dieta.23

EM/kg. El NRC provee en la actualidad similares estimados junto con la advertencia de que las recomendaciones para ácido araquidónico es una ingesta presumiblemente adecuada más que requerimientos mínimos para el mantenimiento de un adulto.23 Similar a los perros, no se han establecido aún los requerimientos para el ácido alfa-linolénico o para cualquiera de los ácidos grasos poli-insaturados de cadena largo derivados del mismo para los gatos. El NRC provee un estimado de ingesta adecuada de 0,1 g de EPA y DHA combinados por cada 1000g de un alimento que contiene 4000 kcal/g.23

Gatos

DEFICIENCIAS Y EXCESOS

Un nivel mínimo de grasa es necesario en la dieta del gato para los mismos propósitos que en los perros. También similar a los perros, los gatos son capaces de prosperar con un nivel relativamente amplio de grasa en la dieta, siempre que la dieta incluya los niveles adecuados de todos los nutrientes esenciales. Por lo general, los alimentos para gatos contienen cantidades ligeramente más altas de grasa que la mayoría de los perros. Por ejemplo, los alimentos secos para mantenimiento de gatos contienen entre 8% y 13% de la grasa (sobre materia seca). En el perfil de nutrientes de la AFFCO recomienda actualmente que el nivel mínimo de grasa para los gatos en todos sus estadios de vida es del 9% en un alimento que contenga una densidad de 4000 kcal/kg.28 Los estimados exactos para los requerimientos de ácidos grasos esenciales en gatos son difíciles de hacer debido a que los adecuados niveles de ácido linoleico en la dieta disminuyen los requerimientos de los gatos para el ácido araquidónico y altos niveles de ácido araquidónico pueden satisfacer algunas necesidades para ácido linoleico.29 Además, evidencia reciente sugiere que la mayoría de los gatos adultos no tienen un requerimiento en la dieta para ácido araquidónico y son capaces de sintetizar adecuados niveles del mismo a partir del ácido linoleico de la dieta. En el Perfil de nutrientes de la AFFCO se recomienda actualmente para los alimentos de gatos un 0,5% de ácido linoleico y 0,02% de ácido araquidónico en dietas que contienen 4000 kcal de

Las bajas cantidades de grasa en la dieta pueden conducir a deficiencias tanto de energía total como de ácidos grasos esenciales. Además, la palatabilidad de las dietas para perros y gatos es muy afectada por el contenido de grasa. Hasta cierto límite, el aumento de la grasa produce un aumento de la palatabilidad. En forma similar, la disminución de la grasa por debajo de ciertos niveles causa disminución de la aceptabilidad de la dieta. Se cree que este efecto es el resultado tanto de la textura como del sabor que la grasa le da al alimento para mascotas. Debido a las dietas pobres en grasa pueden no ser aceptadas con facilidad por las macotas, su potencial para causar una deficiencia de energía o de ácidos grasos esenciales es exacerbado por causar una disminución de la ingesta del alimento. Debido a que el ácido linoleico es importante para el mantenimiento de la barrera epidérmica contra el agua y debido a que las células cutáneas tienen una alta tasa de recambio, la piel tiene una particular vulnerabilidad a la deficiencia de los ácidos grasos esenciales. En los perros, la deficiencia del ácido linoleico produce un manto piloso opaco y seco, pérdida de pelo, lesiones cutáneas y mala cicatrización de las heridas. Con el tiempo, la piel se vuelve pruriginosa, grasosa y susceptible a infecciones. Un cambio en los lípidos de superficie en la piel altera la flora bacteriana normal y puede predisponer al animal a infecciones bacterianas secundarias.30 La descamación epidérmica, la exudación interdigital y la otitis externa también han



sido descritos en asociación con la deficiencia de ácidos grasos esenciales en perros.31 La deficiencia de ácido linoleico en los gatos provoca signos dermatológicos similares. Además, los gatitos no podrán crecer normalmente y pueden desarrollar una degeneración grasa del hígado y depósitos de grasa en los riñones.32,33 Aunque no ha sido descrito en perros y gatos, los signos de deficiencia de ácidos grasos n-3 en otras especies incluyen anormalidades en el sistema nervioso, disminución de la agudeza visual, anormalidades retinales y reducción de la capacidad de aprendizaje y memoria.34,35 Estos signos reflejan la alta concentración de los ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga n-3 encontrados en el cerebro y los bastones de la retina de la mayoría de las especies y la importancia de estos ácidos grasos durante el desarrollo temprano. Aunque los signos de la deficiencia de ácidos grasos esenciales n-3 no han sido descritos en perros y gatos, la alta concentración de DHA en el tejido nervioso y en el retiniano y las altas demandas durante la reproducción y el desarrollo temprano sugiere que las deficiencias en perros y gatos produciría signos similares. Hoy en día, la deficiencia de ácidos grasos esenciales no es común en perros y gatos. Cuando ocurren, las deficiencias suelen estar asociadas con el consumo de dietas que están mal formuladas o han sido almacenadas en forma inapropiada. La mayoría de las dietas bien formuladas contienen cantidades suficientes de ácidos grasos esenciales. Sin embargo, la exposición a altas temperaturas y humedad ambientales durante largos periodos de tiempo pueden promover la oxidación de los ácidos grasos insaturados presentes en el alimento. Este proceso es comúnmente denominado rancidez. Si hay insuficiente cantidad de antioxidantes, la actividad de los ácidos grasos esenciales es destruida. Como las grasas insaturadas son destruidas por oxidación, no sólo se pierda la actividad de los ácidos grasos esenciales sino también las de las vitaminas D, E y biotina. La deficiencia de ácidos grasos esenciales en perros y gatos puede también ocurrir como una complicación de otras enfermedades, como pancreatitis, enfermedad biliar, enfermedad hepática y mala absorción.

Requerimientos de Grasa

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Aunque no es común, la deficiencia de ácidos grasos esenciales produce un manto piloso seco y opaco, pérdida de piel y una mala cicatrización de las heridas. Con el tiempo, la piel se vuelve pruriginosa, grasosa y susceptible a las infecciones. Un cambio en los lípidos de superficie en la piel altera la flora bacteriana normal y puede predisponer al animal a infecciones bacterianas secundarias. La deficiencia de ácidos grasos esenciales puede ser el resultado de la alimentación con alimentos mal formulados o rancios pero puede también ocurrir secundariamente a una pancreatitis, enfermedad biliar, enfermedad hepática o mala absorción.

Aunque los alimentos preparados comercialmente no causarán normalmente una deficiencia de grasa o de ácidos grasos esenciales, muchos propietarios de mascotas creen que la suplementación de la dieta de su mascota con aceite de maíz o algún otro tipo de grasa mejorará la calidad del manto piloso. Esto sólo será efectivo si la mascota está padeciendo verdaderamente una deficiencia de ácidos grasos esenciales o de grasa. Si este es el caso, un cambio completa de la dieta pasando a un alimento bien formulado para mascotas que aporte todos los nutrientes esenciales en su proporción correcta, incluyendo a las grasas y los ácidos grasos esenciales, es lo recomendado. El simple agregado de una fuente de grasa o de ácidos grasos esenciales a una dieta deficiente sin determinar los niveles de ácidos grasos n-3 y n-6 en la dieta puede o no resolver el déficit de ácidos grasos esenciales y tiene la posibilidad de desequilibrar aún más el alimento que ya es inadecuado. Por el contrario, la suplementación de ácidos grasos o la alteración de los niveles o la relación de ácidos grasos en la dieta puede ser efectiva para el tratamiento de ciertas enfermedades inflamatorias e hiperproliferativas de la piel en los animales de compañía. Recientes investigaciones indican que la modificación del perfil de ácidos grasos de la dieta puede promover la formación de menos agentes inflamatorios, dando lugar a una reducción de los signos clínicos (para una discusión completa, ver la Sección 5, págs. 386-395). El exceso de ingesta de grasa puede también ser perjudicial para la salud de las mascotas. Como se mencionó previamente, los perros y los gatos son capaces de digerir y asimilar dietas que contienen altos niveles de grasa. Sin embargo, la provisión de una mayor cantidad de grasa de la que puede

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Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos

digerir y absorber con efectividad el tracto gastrointestinal producirá heces grasosas (esteatorrea) y diarrea. Este problema es observado con mayor frecuencia cuando los propietarios de las mascotas le dan a sus perros o gatos las sobras de la mesa compuestas, predominantemente, por grasa. El consumo durante un tiempo prolongado de dietas muy ricas en grasas puede conducir a la ganancia de peso y a la obesidad debido a la alta palatabilidad y la alta densidad energética del alimento. La administración de dietas muy ricas en grasa y que no tiene al resto de los nutrientes en equilibrio en relación con la densidad energética puede conducir al desarrollo de deficiencias en otros nutrientes esenciales. Por último, excesivos niveles de ácidos grasos poli-insaturados en la dieta causa un incremento de los requerimientos de vitamina E por parte del animal. Esta vitamina trabaja como antioxidante en el cuerpo, protegiendo a los lípidos de la membrana celular de la peroxidación. La vitamina es

preferencialmente oxidada antes que los ácidos grasos no saturados protegiendo, de esta manera, a los ácidos grasos de la rancidez. Sin embargo, la vitamina E es destruida en este proceso. Por lo tanto, a medida que aumenta el nivel de ácidos grasos no saturados en la dieta del animal también lo hacen los requerimientos de vitamina E. Si un alimento para mascotas contiene niveles muy altos de ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga o si un propietario suplementa una dieta balanceada con grandes cantidades de aceite de maíz o vegetal, la vitamina E en la dieta debe ser aumentada en consecuencia. Por ejemplo, cuando los perros de caza son alimentados con altas cantidades de alimento rico en grasa como dieta principal, desarrollarán signos clínicos de deficiencia de vitamina E.36 De forma similar, una alteración llamada pancreatitis (o enfermedad de la grasa amarilla) se produce en los gatos cuando sus dietas son ricas en ácidos grasos insaturados y son marginales o pobres en vitamina E (ver la Sección 4, pág. 279).

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Requerimientos de Grasa

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12 Requerimientos de Proteínas El requerimiento para las proteínas en la dieta representa, en realidad, la necesidad de aminoácidos esenciales para mantener las proteínas del cuerpo y del aporte de nitrógeno para la síntesis de aminoácidos no esenciales y otros compuestos esenciales nitrogenados (ver la Sección 1, pág. 21). Este requerimiento es comúnmente expresado como un requerimiento de proteína debido a que los aminoácidos y los compuestos nitrogenados son más típicamente aportados en la dieta bajo la forma de proteína intacta. Los animales adultos requieren proteínas en la dieta para mantener el recambio de proteína en todo el cuerpo.1 Este recambio representa la síntesis y el desdoblamiento de las proteínas de todos los tejidos corporales, incluyendo la piel, el pelo, el músculo esquelético, las enzimas digestivas, las hormonas, las proteínas para transporte sérico y las células mucosales. Es a suma de las pérdidas de todas las proteínas individuales del cuerpo y compuestos nitrogenados lo que determina, por último, los requerimientos diarios de proteínas (aminoácidos) de un individuo. Los animales jóvenes tienen los mismos requerimientos de mantenimiento que un animal adulto más el agregado correspondiente para el depósito o el crecimiento del nuevo tejido. Las proteínas en la dieta de los perros adultos, los gatos adultos, los cachorros y los gatitos es necesaria para el reemplazo de las proteínas perdidas en la piel, el pelo, las enzimas digestivas y las células mucosales como así también aminoácidos perdidos a partir del catabolismo proteico celular. Los cachorros y los gatitos también requieren proteínas para el crecimiento.

DETERMINANDO LOS REQUERIMIENTOS DE PROTEÍNAS Históricamente, los criterios que han sido usados para determinar los requerimientos de proteínas en

perros y gatos son el balance nitrogenado y la tasa de crecimiento. Los estudios de balance nitrogenado se basan en el hecho de que las proteínas, en promedio, contienen un 16% de nitrógeno. El contenido de nitrógeno en el alimento, las heces y la orina es comúnmente medido usando pruebas analíticas, el método Kjeldahl y el analizador de proteína nitrogenada Leco.2 La medición de la ingesta y la excreción de nitrógeno provee un estimado grosero del estado de proteínas del cuerpo. El balance nitrogenado se calcula de la siguiente forma: Balance de nitrógeno = Ingesta de nitrógeno con el alimento - Excreción de nitrógeno a través de la orina y las heces

El nitrógeno en las heces está comprendido por la proteína de la dieta no absorbida y el nitrógeno proveniente de fuentes endógenas (como células intestinales y microflora intestinal). El nitrógeno urinario está compuesto principalmente por urea, la que es el producto final del catabolismo de aminoácidos. Otras pérdidas de nitrógeno ocurren a partir de células descamadas desde la superficie cutánea, pelo y uñas. Sin embargo, estas pérdidas son muy difícil de medir y, por lo general, no son consideradas cuando se mide el balance nitrogenado en los estudios experimentales. Los estudios sobre requerimiento con los animales en crecimiento usan el máximo balance nitrogenado positivo y la tasa de crecimiento con variables de respuesta para indicar un adecuado nivel de proteínas en la dieta. Estudios de los animales de compañía en mantenimiento usan un balance nitrogenado cero para indicar un nivel adecuado de proteínas en la dieta. El balance nitrogenado cero provee una medida indirecta del recambio de proteínas de todo el cuerpo y sugiere que la pérdida de proteína diaria del cuerpo es reemplazada por la ingesta, sin ganancia ni pérdida neta en la proteína corporal total. Aunque la mayoría de los estudios por requerimientos han usado el balance 101

102 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos nitrogenado cero para determinar el requerimiento de proteínas de los animales adultos durante el mantenimiento, es importante reconocer que hay ciertas limitaciones para el uso de la técnica del balance de nitrógeno. Primero, el balance de nitrógeno no provee información respecto al grado de suficiencia (o requerimientos de) aminoácidos individuales. Por lo tanto, los estudios de requerimiento para aminoácidos han sido conducidos independientemente de los estudios de requerimientos de proteínas (ver las págs. 95-101). Segundo, el nivel mínimo de proteínas necesario para mantener un balance nitrogenado cero puede no ser adecuado para promover un rendimiento y salud óptimos. Por ejemplo, en un estudio preliminar, cuando los perros adultos recibieron dietas conteniendo sólo la cantidad suficiente de proteína para alcanzar el balance nitrogenado cero, ellos fueron mucho más susceptibles a la toxicidad de ciertas drogas.3 Además, niveles mayores de proteínas en la dieta pueden ser necesarios para obtener una adecuada ingesta de aminoácidos iniciales para mantener la masa corporal magra y las reservas de proteínas. (Aunque la proteína no es almacenada en el cuerpo como lo es la grasa y, en menor grado, los carbohidratos, el término “reserva” se refiere a la capacidad del cuerpo para movilizar proteínas desde tejidos corporales priorizados durante periodos de estrés.) Por ejemplo, muchas enfermedades causan una pérdida de masa muscular, lo que generalmente es considerado el depósito más grande de proteínas. Por lo tanto, es prudente considerar que los estimados obtenidos usando el balance nitrogenado cero pueden representar un requerimiento mínimo para proteínas para animales adultos. Es de esperar que la ingesta adecuada estimada para perros y gatos sea ligeramente más alta que esta

mínima cantidad para adultos sanos, en especial durante periodos de estrés fisiológico. El estimado de ingesta adecuada también representa a las variaciones en la población de interés. El equilibrio de nitrógeno (balance cero) es el estado normal para animales adultos sanos durante el mantenimiento. Un animal es descrito estar en estado de balance nitrogenado positivo cuando la ingesta de proteínas excede la excreción. El balance nitrogenado positivo ocurre cuando nuevo tejido está siendo sintetizado por el cuerpo, tal como ocurre durante los estadios fisiológicos de crecimiento y gestación, o durante la recuperación de una enfermedad prolongada. El balance nitrogenado positivo no puede ocurrir cuando hay una insuficiente ingesta de proteína o hay un significativo desequilibrio de los aminoácidos esenciales. Un animal que exhibe un balance nitrogenado negativo está perdiendo nitrógeno desde los tejidos con mayor rapidez de que con la que los está reemplazando. Esta pérdida de nitrógeno puede ocurrir por varios motivos. Si el animal está consumiendo una cantidad insuficiente de energía o muestra anorexia, los tejidos del cuerpo deben ser catabolizados para proveer energía al cuerpo. Si inadecuados niveles de proteína y/o aminoácidos o una relación inapropiada de aminoácidos están siendo administrados, el reemplazo de tejido no podrá ocurrir. Las enfermedades o las lesiones graves o prolongadas producen un estado catabólico en los animales, evidenciado por un excesivo desdoblamiento de los tejidos del cuerpo y un balance nitrogenado negativo. El exceso de pérdida de nitrógeno por orina durante la insuficiencia renal o por el tracto gastrointestinal durante algunas enfermedades gastrointestinales puede también causar un balance nitrogenado negativo (Tabla 12-1).

TABLA 12-1 ESTADOS DE BALANCE DE NITRÓGENO

Estado

Balance

Estadio fisiológico

Cero

Ingesta de N = excreción de N

Mantenimiento

Positivo

Ingesta de N = excreción de N

Crecimiento, gestación, recuperación de una enfermedad

Negativo

Ingesta de N = excreción de N

Nutrición inadecuada, grave enfermedad o lesión, pérdida urinaria de N durante una insuficiencia renal, pérdida a través del tracto gastrointestinal durante ciertas enfermedades

N, nitrógeno.



FACTORES QUE AFECTAN LOS REQUERIMIENTOS PROTEICOS La determinación de los requerimientos proteicos exactos para perros y gatos es una difícil tarea debido a que muchos factores afectan las necesidades proteicas para un paciente en particular. Los factores de la dieta que afectan al recambio de proteína (balance nitrogenado) incluyen la calidad y la composición de aminoácidos de la proteína, la digestibilidad de la proteína y la densidad energética de la dieta. Además, el nivel de actividad de un animal, el estado fisiológico y el estado nutricional previo pueden influir sobre los requerimientos proteicos según lo determinado por el balance nitrogenado; el recambio proteico de todo el cuerpo o la velocidad de crecimiento (Cuadro 12-1). Los requerimientos proteicos de un animal varían inversamente con la digestibilidad de la fuente de proteína y con su capacidad para proveer todos los aminoácidos esenciales en sus cantidades y relaciones correctas. A medida que aumenta la digestibilidad y la calidad de la proteína, los niveles de proteína que deben ser incluidos en la dieta para satisfacer las necesidades del animal disminuyen. Estudios preliminares sobre los requerimientos proteicos con perros y gatos usaron dietas purificadas o semipurificadas; la proteína y los aminoácidos en estos tipos de dieta tienen alta digestibilidad y disponibilidad. Por el contrario, la mayoría de las fuentes proteicas usadas en los alimentos comerciales para mascotas tienen coeficientes de digestibilidad comparativamente más bajos. Por ejemplo, la digestibilidad de las proteínas en una dieta semipurificada se acerca al 95% pero aquella de las dietas comerciales de alta calidad corresponde a un rango entre 80% y 90%. Por otro lado, los alimentos comerciales de baja calidad pueden tener una digestibilidad proteica inferior al 75%. Debido a estas diferencias, los estudios sobre requerimientos con dietas purificadas o semipurificadas subestiman, en general, a los requerimientos proteicos de los animales que ingieren dietas mixtas que contienen una relación inapropiada o una menor disponibilidad de aminoácidos esenciales. La calidad de la proteína también influye sobre los requerimientos proteicos del animal. Cuanto

Requerimientos de Proteínas 103

CUADRO 12-1 FACTORES QUE AFECTAN LOS REQUERIMIENTOS PROTEICOS

Calidad de la proteína. A medida que la calidad de la proteína aumenta, los requerimientos proteicos disminuyen. Composición de aminoácidos. A medida que mejora la composición de aminoácidos, los requerimientos proteicos disminuyen. Digestibilidad de la proteína. A medida que la digestibilidad aumenta, los requerimientos proteicos disminuyen. Densidad energética. A medida que la densidad energética aumenta, los requerimientos proteicos, como porcentaje de la dieta, disminuyen.

mayor es el valor biológico de una proteína, menor será la cantidad necesaria para satisfacer todos los aminoácidos esenciales (ver la Sección 1, pág. 23-25). Por lo tanto, a medida que la calidad de la proteína en la dieta aumenta, los requerimientos estimados disminuyen. Las dietas que fueron usadas en los estudios preliminares acerca de requerimientos de aminoácidos y proteínas tenían un contenido de aminoácidos que estaban ajustados para adaptarse cuidadosamente a las necesidades del experimento. Pocas fuentes naturales de proteínas, si las hay, tienen una composición de aminoácidos que se ajuste específicamente a los requerimientos del animal que las consume. La mayoría de las fuentes prácticas de proteínas en la dieta contienen un exceso de algunos aminoácidos y deficiencias ligeras a graves de otros en relación con los requerimientos del animal. Los alimentos comerciales para mascotas corrigen estas deficiencias usando mezclas de fuentes proteicas que tienen un perfil complementario de aminoácidos esenciales y aminoácidos individuales. La densidad calórica de la dieta usada en un estudio de requerimientos afecta en un grado significativo los requerimientos estimados de proteínas. Este efecto ocurre debido a que la presencia de calorías no proteicas tiene un efecto ahorrador de proteínas. Una dieta debe satisfacer en primer término las necesidades energéticas del animal antes de que los nutrientes que contienen ener-

104 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos gía puedan ser usados con otros propósitos. Por lo tanto, adecuadas calorías no proteicas en forma de carbohidratos o grasa evitan que se metabolice a las proteínas para la obtención de energía. Cuando no se provee suficiente cantidad de calorías, al menos una porción de las proteínas de la dieta será metabolizada como una fuente de energía. Ante una ingesta calórica por debajo de los requerimientos energéticos del animal, las proteínas no estarán disponibles para la “construcción” o reemplazo de tejidos corporales porque será usada en su totalidad para la obtención de energía. Por lo tanto, cuando una dieta es limitada tanto en energía como en proteínas, se produce pérdida de peso y pérdida de tejido magro. Estudios sobre el balance nitrogenado han mostrado que cuando el nivel de proteína de la dieta se mantiene constante, la retención de nitrógeno aumenta a medida que la ingesta calórica aumenta y se acerca a los requerimientos energéticos del animal.4 Un segundo aspecto de la relación entre la proteína y la energía también debe ser examinado. Asumiendo que la dieta presenta una adecuada energía no proteica, a medida que aumenta la densidad energética de la dieta, mayor proporción de proteína es requerida para lograr una máxima retención de nitrógeno; sin embargo, la relación proteína: energía sigue siendo la misma. Los factores más importantes que afectan la densidad energética de los alimentos comerciales para mascotas son la concentración de grasa en la dieta y la digestibilidad de la dieta. La relación entre la densidad energética y el contenido de proteína es ilustrada entre la densidad energética y el contenido de proteína es ilustrado por los resultados de uno de los primeros estudios sobre requerimientos de los perros en crecimiento.5 Cuando se administra una dieta que contiene un 25% de proteína cruda y un 20% de grasa se obtuvo la máxima velocidad de crecimiento. Sin embargo, cuando el contenido de grasa de la dieta fue aumentado a 30%, se necesitó un 29% de proteína cruda para dar soporte al máximo crecimiento. La razón para este cambio se relaciona con la tendencia de un animal a comer para satisfacer sus necesidades energéticas. Con la condición de que estos controles sean llevados a cabo, un animal consumirá naturalmente una menor cantidad de una ración más densa en energía. Los propietarios de mascotas

que usan un esquema de alimentación de porción controlada suelen ajustar la cantidad acorde al peso corporal de su mascota y/o a su velocidad de crecimiento. Por lo tanto, los esquemas de alimentación con porción controlada son regulados acorde a los requerimientos energéticos del animal. Cuando se administran menores cantidades de alimento debido a una mayor densidad energética, la proteína debe estar en una mayor proporción de la dieta de forma tal que el animal sea aún capaz de satisfacer sus necesidades proteicas totales. Aunque la proteína es el ejemplo usado con mayor frecuencia, esta relación con la energía también se aplica a otros nutrientes esenciales. Por último, los estudios sobre requerimientos proteicos deben tener en cuenta el estado nutricional y fisiológico previo del animal. La cantidad de proteína absorbida necesaria para producir un equilibrio nitrogenado depende del grado de la depleción de proteína. Aunque parece paradójico, los perros con una depleción de las reservas proteicas requieren niveles más bajos de nitrógeno para alcanzar un balance nitrogenado en comparación con los perros con reservas normales.6 Este efecto puede ser el resultado de un aumento de la eficiencia de la absorción y el uso de la proteína de la dieta cuando un animal está en estado de depleción y de la regulación metabólica negativa del catabolismo proteico. Asegurándose que todos los perros estén en balance nitrogenado y tengan adecuadas reservas de proteínas corporales por medio de la administración de una dieta rica en proteínas antes de iniciar un estudio de requerimiento puede ayudara a eliminar esta discrepancia. Por el contrario, la corrección de una masa corporal magra (una medición de las reservas proteicas) puede también explicar, al menos en parte, las diferencias en los requerimientos proteicos. Sin embargo, los estudios sobre balance nitrogenado aún no pueden proveer información sobre la presencia o el grado de cambio en la síntesis, el desdoblamiento y la oxidación de las proteínas que pueda ocurrir en respuesta a diferentes niveles de proteína o aminoácidos esenciales en la dieta. En años recientes, la infusión con leucina marcada con C13, como una medición del metabolismo proteico corporal, ha sido empleada para dilucidar aún más estos cambios.7,8 El estado fisiológico también afecta di-

Requerimientos de Proteínas 105



rectamente a las necesidades proteicas del cuerpo y, por lo tanto, afectará al resultado final de los estudios de requerimiento que usan al balance nitrogenado. Por ejemplo, en los cachorros y los gatitos en crecimiento, la velocidad de crecimiento y, en consecuencia, los requerimientos proteicos disminuyen ligeramente con el paso del tiempo.9-12

REQUERIMIENTOS PROTEICOS Perros Numerosos estudios han sido llevados a cabo con los mínimos requerimientos de los perros adultos. Sin embargo, diferencias en la fuente proteica, la densidad energética y la relación entre aminoácidos de dietas experimentales han conducido a una gran confusión respecto a los requerimientos. Estudios preliminares mostraron que cuando se administran dietas que contienen fuentes proteicas de muy alta calidad, los perros adultos requieren entre 4% y 7% de su energía metabolizable (EM) aportadas como proteínas.13-15 El National Research Council (NRC) recomienda un requerimiento proteico mínimo de 80g de proteína cruda por cada kg de alimento con una densidad energética de 4 kilocalorías (kcal) EM/g, cuando las proteínas tienen alta calidad (tanto en referencia a biodisponibilidad como a las cantidades correctas de aminoácidos esenciales).16 Esto es equivalente al 7% de la EM de la dieta. La cantidad recomendada por el NRC ligeramente más alta (8,75% de EM) presumiblemente explicaría los coeficientes de digestibilidad más bajos de las fuentes proteicas usadas en las dietas prácticas. Es importante considerar que cuando una fuente de proteínas de baja calidad es administrada, los requerimientos proteicos estimados aumentarán en grado significativo, pudiendo llegar hasta el 20% de la EM.17 Por esta razón, el Perfil Nutricional de la AFFCO para perros recomienda en la actualidad que los alimentos para perros adultos en mantenimiento contengan, al menos, 18% de EM como proteínas (ver más adelante).18 El requerimiento de proteínas de los cachorros en crecimiento es significativamente más alto que el de los perros adultos. En estudios preliminares

que usaron una fuente proteica mixta se mencionó un requerimiento proteico mínimo de 17-22% de EM para los perros en crecimiento.5,19,20 Estos requerimientos usaron una máxima ganancia de peso como indicador de las necesidades proteicas mínimas. En estudios más recientes, los cuales también usaron a la ganancia de peso como principal criterio de respuesta, se describió requerimientos estimados mínimos para cachorros recién destetados de, aproximadamente, 180 g de proteína cruda/kg de alimento con una densidad energética de 4 kcal/g.17,21,22 Esto es equivalente a 16% de EM. Sin embargo, la fuente de proteína usada en todos estos estudios fue una proteína de alta digestibilidad o aportadas como aminoácidos libres. Es interesante que la ganancia de peso en los perros en crecimiento es maximizada con ingestas proteicas más bajas, lo que significa retención de nitrógeno. Por ejemplo, datos sobre el balance nitrogenado con cachorros jóvenes que recibían una fuente proteica de alta digestibilidad que proveía un contenido proteico ligeramente más alto que el requerimiento estimado del 20% de EM.21 El NRC recomienda, en la actualidad, que se debe aportar un mínimo de 16% de las calorías diarias como proteínas de alta calidad para maximizar la retención de nitrógeno en cachorros recién destetados, entre la edad de 8 y 14 semanas.16 Después de las 14 semanas, los requerimientos mínimos disminuyen a, aproximadamente, 12,25% de EM. Sin embargo, al igual que en las dietas para adultos en mantenimiento, estos estimados aumentan sustancialmente cuando se administran dietas prácticas que contienen fuentes proteicas con menor disponibilidad. El NRC reconoce esto y recomienda niveles mínimos de 21% (250 g/Kg para cachorros de menos de 14 semanas de edad y 17,5% para cachorros con más de 14 semanas de edad, cuando se usan dietas prácticas.16 El Perfil Nutricional de la AAFCO recomienda, en la actualidad, un nivel mínimo de proteína del 22% de la EM para los estadios de crecimiento y reproducción y no hay diferencias entre cachorros recién destetados y adolescentes (Tabla 12-2).

Gatos Estudios preliminares sobre los requerimientos nutricionales de los gatos mostraron que estos animales

106 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos TABLA 12-2 NIVELES MÍNIMOS SUGERIDOS DE PROTEÍNA EN LAS DIETAS DE PERROS Y GATOS COMO PORCENTAJE DE ENERGÍA METABOLIZABLE (EM)

NRC* Perros Adultos en mantenimiento Crecimiento y reproducción Gatos Adultos en mantenimiento Crecimiento y reproducción

AAFCO†

8,75% de EM 21% de EM (cachorros ≤14 sem) 17,5% de EM (cachorros >14 sem)

18% de EM 22% de EM

17,5% de EM ~20% de EM

22,75% de EM 26,25% de EM

AAFCO, Association of American Feed Control Officials. NRC, National Research Council. * National Research Council: Nutrients Requirements of dogs and cats. Washington DC, 2006, National Academy Press. † Association of American Feed Control Officials (AAFCO): Publicaciones oficiales, 2008, AAFCO.

tienen un requerimiento proteico sustancialmente más alto que el de otros mamíferos, incluyendo a los perros.23,24 Cuando gatitos en crecimiento son alimentos con niveles variables de proteínas en la dieta, aportadas como arenque picado e hígado picado, el crecimiento sólo fue satisfactorio cuando la proteína excedió el 30% del peso seco de la dieta.24 En comparación, los cachorros caninos en crecimiento alimentos con dietas mixtas requirieron sólo el 20% de proteínas para mostrar un adecuado crecimiento y desarrollo. Uno de los primeros estudios de requerimientos proteicos para gatos adultos informó que el 21% de proteína en la dieta era un nivel necesario para mantener el balance nitrogenado cuando los gatos recibían una dieta mixta conteniendo hígado y pescado blanco como principales fuentes de proteína.25 Experimentos posteriores, usando aminoácidos cristalinos y proteínas aisladas, permitió una definición más precisa de los requerimientos proteicos mínimos para los gatitos en crecimiento y los gatos adultos. En un estudio se informó un requerimiento proteico de 18-20% (por peso) para gatitos en crecimiento que recibían dietas con aminoácidos cristalinos o caseína suplementada con metionina.26 En otro estudio se informó requerimientos bajos, de hasta el 16% de EM, para gatitos en crecimiento, que recibieron una dieta purificada que contenía todos los aminoácidos esenciales en su concentración y relación asumida como correcta.27 Usando una dieta semipurificada, el requerimiento proteico de gatos adultos fue determinado en 12,5% de EM.28 El profundo

efecto que la digestibilidad proteica, el balance de aminoácidos y la disponibilidad de aminoácidos tiene sobre los requerimientos de proteínas en la dieta de un animal es ilustrado por los valores sustancialmente bajos que fueron obtenidos cuando se usaron dietas semipurificadas y purificadas para determinar los requerimientos. Sin embargo, la comparación de estos valores con los requerimientos proteicos mínimos ideales de otros mamíferos aún demuestra que los gatos, junto con otros carnívoros obligados (como el zorro y el visón) tienen mayores requerimientos para proteínas en la dieta (para una discusión completa, ver las págs. 94-95). Por ejemplo, aunque el gato requiera 20% de una proteína bien balanceada con el 100% de disponibilidad para el crecimiento y el 12% para mantenimiento, el perro sólo requiere 12% y 4%, respectivamente. Se debe observar que estos valores son sustancialmente más bajos que los requerimientos de proteína de un gato que recibe una dieta práctica conteniendo una fuente proteica que no está balanceada para aminoácidos individuales ni tenga alta biodisponibilidad. La NRC usa, en la actualidad, datos sobre el balance nitrogenado proveniente de estudios realizado con 18 gatos adultos para dar el requerimiento proteico mínimo de proteínas para gatos adultos de 160 g de proteína cruda/g en una dieta que contiene 4kcal/kg.16,29 Esto es equivalente a un requerimiento mínimo de 14% de EM. Agregando una tolerancia de seguridad a este mínimo da un estimado de 200 g/kg de alimento (17,5% de EM) como una “tolerancia” recomendada (ver



la Tabla 12-2). Los requerimientos mínimos para el NRC para gatitos después del destete es 180 g/ kg, equivalente a 15,75% de EM y una tolerancia recomendada sería 225 g/kg (alrededor del 20% de EM). Nuevamente, es importante reconocer que todos estos valores asumen el uso de una fuente proteica bien balanceada y de alta disponibilidad que contenga todos los aminoácidos necesarios.30,31 Por el contrario, el Perfil de Nutrientes de la AAFCO provee un estimado de nutrientes para el uso en la formulación actual de alimentos para mascotas. Por lo tanto, no es una sorpresa que el perfil de Nutrientes de la AAFCO, como en los alimentos para caninos, sugiere un nivel de proteínas más alto para su inclusión en alimentos comerciales.18 Un nivel del 30% en la dieta (en materia seca) es sugerido para animales en crecimiento y reproducción en alimentos con 4 kcal de EM/g de alimento. Este valor es equivalente a 26,25% de EM. Un nivel de 26% de la dieta, equivalente a 22,75% de EM es sugerido para adultos en mantenimiento (ver la Tabla 12-2).

LOS ALTOS REQUERIMIENTOS PROTEICOS DE LOS GATOS Los requerimientos comparativamente altos de proteínas en gatos es el resultado de mayores necesidades para el mantenimiento de recambio de proteínas corporales más que por las necesidades de crecimiento. Aproximadamente el 60% de los requerimientos de proteínas en los gatitos en crecimiento es usado para el mantenimiento de los tejidos corporales; sólo el 40% es empleado para el crecimiento. Lo opuesto es verdad para la mayoría de las otras especies que hayan sido estudiadas. Por ejemplo, las ratas en crecimiento requieren sólo el 35% de las proteínas de su dieta para mantenimiento y el 65% para el crecimiento; de forma similar, los perros en crecimiento usan sólo el 33% de sus requerimientos proteicos para mantenimiento y el 66% para crecimiento.32 La mayor tasa de crecimiento de los cachorros en comparación la de los gatitos causa esta mayor necesidad de proteínas en la dieta durante el crecimiento; cuando se comparan las etapas de adultos en mantenimiento, los gatos tienen un requerimiento de

Requerimientos de Proteínas 107

casi el doble de proteínas biodisponibles, en comparación con los perros.16 Los elevados requerimientos de proteínas para el mantenimiento son el resultado de la incapacidad de las enzimas catabólicas presentes en el hígado del gato que actúan sobre aminoácidos y el nitrógeno de aminoácidos a regular negativamente con efectividad la respuesta para reducir la ingesta de proteínas de la dieta. Cuando la mayoría de los mamíferos reciben dietas ricas en proteínas, aumenta la actividad de las enzimas involucradas en el catabolismo de los aminoácidos, la eliminación del nitrógeno y la gluconeogénesis para usar los carbones del eje central de los aminoácidos excedentes y convertir el exceso de nitrógeno en urea para su excreción. Por el contrario, cuando se administran dietas pobres en proteínas, la actividad de estas enzimas disminuye (regulación negativa), lo que permite la conservación de aminoácidos para la síntesis de proteínas corporales y conduce a una menor producción de nitrógeno a través del ciclo de la urea.33,34 Este mecanismo adaptativo es una ventaja distintiva debido a que le permite a los animales conservar aminoácidos mientras consumen dietas pobres en proteínas. La capacidad para regular positiva o negativamente a estas enzimas catabólicas provee un mecanismo por medio del cual los aminoácidos potencialmente tóxicos pueden ser catabolizados cuando los animales están consumiendo dietas ricas en proteínas. Por ejemplo, en un estudio preliminar, se administró a gatos adultos una dieta rica en proteínas (70%) y una pobre en proteínas (17,5%) durante 1 mes.35 Las actividades de tres enzimas del ciclo de la urea y siete enzimas catabólicas del nitrógeno presentes en el hígado fueron luego medidas. Con la excepción de una transaminasa, no se observaron diferencias significativas en las actividades enzimáticas entre los gatos alimentos con dietas ricas o pobres en proteínas. varias enzimas gluconeogénicas y lipogénicas fueron también medidas, ninguna de las cuales exhibió algún cambio en la actividad en respuesta de los cambios del nivel de proteínas en la dieta. Por otro lado, similares enzimas hepáticas de la rata disminuyeron su actividad 2,75 a 13 veces después de que las ratas fueron cambiadas de una dieta rica en proteínas a una pobre en proteínas.34

108 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos Además de la incapacidad de las enzimas para catabolizar proteínas en el gato para ejercer una regulación negativa en respuesta a una reducción de las proteínas en la dieta, las enzimas involucradas en el catabolismo del nitrógeno trabajan a tasas de actividad relativamente altas. Este estado metabólico hace que el gato catabolice una importante cantidad de aminoácidos después de cada comida, más allá de su contenido proteico. De esta manera, el gato no tiene la capacidad de conservar nitrógeno a partir a partir del pool general corporal de nitrógeno y tiene una pérdida obligatoria urinaria de nitrógeno más alta cuando se alimenta con dietas bajas en proteína o libres de proteína.36 Esta diferencia tiene gran importancia cuando se consideran los cuidados nutricionales de gatos que están enfermos o anorécticos ya que la privación prolongada de alimento causa una pérdida de nitrógeno urinario mucho más alto que en las otras especies (para una completa discusión, ver el Capítulo 33, págs. 432-434).37 La única alternativa que asegura una adecuada conservación de los almacenamientos proteicos del cuerpo es el consumo constante de una dieta que contenga altos niveles de proteína. Estudios recientes han mostrado que aunque los gatos no se adaptan a dietas pobres en proteínas, se adaptan en forma eficiente a dietas con un contenido medio a alto de proteínas.38,39 Esto parece ocurrir a través de un aumento de la masa hepática, aumento de la liberación de sustratos a las enzimas del ciclo de la urea y por la regulación alostérica de las actividades enzimáticas que controlan la velocidad de actividad de las enzimas. Se puede teorizar que debido al estricto seguimiento del gato a una dieta carnívora experimentó poca presión selectiva a través de toda su historia de evolución para el desarrollo de adaptaciones metabólicas a dietas pobres en proteína. Además, una alta velocidad de gluconeogénesis a partir del catabolismo de los aminoácidos proveería glucosa endógena a un animal que evolucionó a la ingesta de una dieta pobre en carbohidratos teniendo, de esta manera, una ventaja selectiva.40 Otro factor que contribuye con los requerimientos proteicos de la dieta de un animal es su necesidad de aminoácidos esenciales. Cuando la nutrición proteica del gato fue estudiada por primera vez, se postuló que su alto requerimiento

proteico podría ser el resultado de un requerimiento inusualmente alto para uno o más aminoácidos esenciales. Sin embargo, los resultados de varios estudios experimentales han mostrado que con la excepció de requerimientos ligeramente más altos para leucina, treonina, metionina y arginina como así también un requerimiento único para la taurina (ver más adelante), los requerimientos de los gatos para aminoácidos esenciales específicos no son significativamente más altos que aquellos de otras especies como la rata, el perro o el cerdo.41 Más recientemente, estudios han mostrado que los gatitos en crecimiento parecen ser menos sensibles al desbalance de los aminoácidos que lo que es visto en omnívoros y herbívoros cuando uno o más aminoácidos están en un nivel limitante y el nivel de proteínas totales de la dieta es aumentado.42,43 En otros animales, pero no en los gatos, el aumento de la proteína cruda de la dieta causa un aumento concomitante en los requerimientos de aminoácidos esenciales. Los requerimientos proteicos del gato son más altos que los del perro como resultado de la mayor necesidad del gato para el mantenimiento de los tejidos corporales normales más que por el aumento de la necesidad para su crecimiento. Esto se debe a la incapacidad de ciertas enzimas catabólicas presentes en el hígado del gato para una regulación negativa en respuesta a cambios en la ingesta proteica en la dieta.

AMINOÁCIDOS ESENCIALES EN LA NUTRICIÓN DE PERROS Y GATOS Los siguientes 10 aminoácidos han sido identificados como esenciales para los cachorros y los gatitos en crecimiento: arginina, histidina, isoleucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina. Aunque tanto el perro como el gato tienen un requerimiento dietético para la arginina, el gato es inusual en su inmediata y grave reacción al consumo de comidas libres de arginina. Los otros aminoácidos que son de especial consideración en la alimentación de los perros y los gatos incluyen lisina, los aminoácidos azufrados metionina y cisteína (y la producción de felinina) y el aminoácido aminosulfónico taurina. De menor importancia



práctica, pero de interés académico, es la incapacidad del gato por convertir el aminoácido triptófano a la vitamina B niacina.

Arginina El aminoácido arginina no es considerado esencial para la dieta para muchos animales adultos debido a que la mayoría de las especies pueden sintetizar adecuadas cantidades para satisfacer sus necesidades metabólicas. Sin embargo, se ha demostrado que la arginina es esencial para los perros y los gatos durante toda la vida.44-46 La arginina es necesitada por el cuero para la síntesis normal de proteínas y como un componente esencial del ciclo de la urea. Este aminoácido trabaja en el ciclo de la urea como un precursor de la ornitina y de la urea. En esta acción, la arginina permite que las grandes cantidades de nitrógeno generadas a partir del catabolismo de los aminoácidos sea convertido a urea para su excreción desde el cuerpo. Si el nitrógeno no puede ser liberado a través del ciclo de la urea por la presencia de arginina, tanto la urea libre como el amonio comenzarán a elevarse en sangre. La falta de arginina en la dieta causa una deficiencia inmediata y grave en el gato. Estos animales desarrollarán hiperamoniemia en un lapso de varias horas a partir de que se consume una dieta libre de arginina.47 Los signos clínicos incluyen emesis (vómitos), espasmos musculares, ataxia, hiperestesia (sensibilidad al tacto) y espasmos tetánicos. Estos signos pueden eventualmente conducir a un coma y muerte. Los perros muestran signos clínicos similares pero menos graves ante la deficiencia de arginina por consumo de una dieta libre de arginina, sugiriendo un nivel bajo de la producción de arginina endógena.48 La base metabólica para la extrema sensibilidad del gato a la deficiencia de arginina se relaciona con la incapacidad de sintetizar nueva ornitina. En la mayoría de los animales, los aminoácidos glutamato y prolina actúan como precursores para la síntesis de ornitina en la mucosa intestinal. Sin embargo, las células de la mucosa intestinal del gato tienen niveles extremadamente bajos de la enzima activa pirrolina 5-carboxilato sintasa, una enzima esencial en esta vía metabólica.49 El gato también tiene una baja actividad de una segunda

Requerimientos de Proteínas 109

enzima esencial, la ornitina aminotransferasa.50 Además de ser incapaz de sintetizar ornitina, el gato también es incapaz de sintetizar citrulina a partir de la ornitina para su uso en los tejidos extrahepáticos, aún cuando se provea ornitina en la dieta. Estudios en la rata han demostrado que la vía normal de la síntesis de la arginina para su uso en tejidos extrahepáticos involucrará tanto al hígado como a los riñones. La arginina no puede dejar el hígado para proveer a los tejidos extrahepáticos porque la alta actividad de la arginasa hepática impide su acúmulo a una concentración por encima de lo que hay en el torrente sanguíneo. Sin embargo, la citrulina, la cual es producida a partir de la ornitina en la mucosa intestinal o como intermediario en el ciclo de la urea en el hígado, puede viajar hacia los riñones donde luego será convertida a arginina. Con esta arginina se abastece a los riñones y a otros tejidos del cuerpo para satisfacer sus necesidades para el crecimiento normal y el mantenimiento de tejidos en la mayoría de los animales. En el gato, sin embargo, la citrulina no es producida en la mucosa intestinal (debido a la incapacidad para producir ornitina) y la citrulina producida en el hígado parece no poder dejar a los hepatocitos para ser convertida en arginina en los riñones. Como resultado directo de estas deficiencias metabólicas, la arginina se transforma en un aminoácido esencial para el funcionamiento del ciclo de la urea y para el crecimiento y mantenimiento normal en los gatos (Tabla 12-3). La importancia de la arginina para el funcionamiento normal del ciclo de la urea, junto con la alta e inflexible velocidad de catabolismo proteico del gato, hace que el gato sea extremadamente sensible a la deficiencia de arginina. Al igual que el gato, los perros en crecimiento también tienen requerimientos de arginina en la dieta. Sin embargo, la respuesta de los perros en crecimiento a una dieta deficiente en arginina no es tan grave como la observada en los gatos inmaduros.48 La deficiencia de arginina en el gato tiene efectos inmediatos y devastadores. La hiperamonemia grave, la emesis, los espasmos musculares, la ataxia, la hiperestesia y los espasmos tetánicos pueden conducir al coma y la muerte. La deficiencia de taurina puede conducir a la degeneración de retina y a una cardiomiopatía dilatada.

110 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos TABLA 12-3 SÍNTESIS DE ARGININA

Reacción

Mayoría de

Gatos

los mamíferos

Glutamato + prolina → ornitina (intestino)

Normal

Baja

Ornitina → citrulina (intestino)

Normal

Poca actividad

La citrulina viaja hacia el riñón

Ocurre

No ocurre

Citrulina → arginina (riñón)

Ocurre

No ocurre

Lisina Los requerimientos en la dieta para perros en crecimiento para lisina parecen aumentar a nivel que aumenta el nivel de proteínas totales en la dieta. Este efecto ha sido demostrado en otras especies y pueden ser el resultado del desequilibrio de aminoácidos y antagonismos con lisina a niveles más altos de la ingesta de proteínas. Aunque este efecto ha sido demostrado con otros aminoácidos esenciales, tiene especial importancia con la lisina porque ésta es a menudo el primer aminoácido limitante en los alimentos para perros basados en cereales.52 Además, la lisina que se presenta en la dieta es susceptible a ciertos tipos de daño en el procesamiento que pueda ocurrir en los alimentos para mascotas preparados comercialmente. La exposición de las proteínas al excesivo calor induce a uniones cruzadas entre los aminoácidos, provocando la disminución de la digestibilidad de la proteína total del alimento. Aun un leve tratamiento por calor puede producir una reacción entre el grupo épsilon-amino de la lisina y los grupos amino de los aminoácidos libres con reducción de los azúcares. Los resultantes productos de Maillard son resistentes a la digestión y produce una reducción de la cantidad de lisina disponible que pueda ser aportada por el alimento. Los aminoácidos limitantes en las proteínas de los cereales son lisina y triptófano. Por el contrario, los productos cárneos contienen adecuadas cantidades de estos aminoácidos. La inclusión de proteínas derivadas de la carne en un alimento para mascotas junto

con el apropiado procesamiento controlado, asegura que la ración contenga un adecuado nivel de lisina disponible. En un alimento para perros basado completamente en cereales se debe agregar un suplemento de lisina o una fuente cárnea de lisina (ver la Sección 3, págs. 150-151).

Metionina y cisteína El aminoácido azufrado metionina es esencial para perros y gatos pero la cisteína es dispensable. La cisteína puede transformarse en indispensable si no hay suficiente metionina como para proveer el requerimiento de azufre total (metionina + cisteína). Debido a que la metionina es usada por el cuerpo para sintetizar cisteína, aproximadamente la mitad de los requerimientos de metionina puede ser satisfecho por la cisteína de la dieta.53,54 Por lo tanto, es preferible manejar un requerimiento de aminoácidos azufrados totales en lugar de específicamente un requerimiento de metionina en los animales. Es interesante el hecho que los gatos tienen una mayor necesidad de aminoácidos azufrados (metionina y cisteína) cuando se lo compara con la mayoría de los otros mamíferos. Por ejemplo, mientras que los perros en crecimiento requieren un mínimo de 1,4 g/1000 kcal de EM, el requerimiento mínimo para los gatos en crecimiento es 25% más alto que este valor (1,75 g/1000 kcal).16 Las mayores necesidades de los gatos para aminoácidos azufrados parece ser el resultado de varios factores metabólicos. Primero, el gato (junto con otros miembros de la familia Felidae) usa la metionina y la cisteína para producir un aminoácido azufrado único para los felinos, la felinina.55 Este aminoácido es sintetizado en el hígado y es excretado por orina en todos los gatos pero es encontrado en su mayor concentración en la orina de los machos adultos enteros.56 La orina de los gatos machos enteros contiene concentraciones de hasta 6 veces superior a la encontrada en los machos castrados y las hembras enteras. Por el contrario, los machos castrados y las hembras enteras excretan una cantidad proporcionalmente mayor de un metabolito del aminoácido felinina llamado N-acetil-felinina, lo que puede llevar a un mayor requerimiento de aminoácidos azufrados para es-

Requerimientos de Proteínas 111



tos gatos.57 Cuando se combinan la felinina con la N-actil-felinina, los gatos machos enteros tienen aún 1,7-2,3 veces más excreción que los machos castrados y las hembras enteras. Esto sugiere que los machos enteros pueden tener un mayor requerimiento para los aminoácidos azufrados que las gatas y los gatos castrados. Aunque no se ha probado exclusivamente, se cree que la felinina, o más probablemente, un producto del desdoblamiento de la felinina, actúa como una feromona urinaria para la marcación territorial en los gatos machos y es responsable, al menos en parte, del olor “punzante” de la orina en spray.58 Otras posibles causas para los altos requerimientos de aminoácidos azufrados de los gatos son sus necesidades para el mantenimiento de un espeso manto piloso y por el aumento de las reacciones de metilación para la síntesis de fosfolípidos. Se cree que el aumento de la síntesis de fosfolípidos es necesario para la absorción y el transporte de altos niveles de grasa, lo que es normal en la dieta de los gatos. Por último, los requerimientos del gato para la taurina de la dieta se agrega a los requerimientos de aminoácidos azufrados totales en la dieta para el gato. Por lo general, la metionina es el primer aminoácido limitante en la mayoría de los alimentos comerciales para mascotas que contienen los te-

jidos animales y las fuentes proteicas vegetales. Este hecho, junto con los altos requerimientos para aminoácidos azufrados y la necesidad de metionina como un precursor de taurina (ver más adelante), hace que la metionina deba ser sujeta a una consideración importante por las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas durante la formulación de alimentos nutricionalmente equilibrados para perros y gatos.

Taurina La taurina es un aminoácido beta-amino-sulfónico único que no se incorpora en las grandes proteínas sino que es encontrado como aminoácido libre en los tejidos o como un constituyente de pequeños péptidos. Es sintetizado por la mayoría de los mamíferos a partir de la metionina y la cisteína durante el metabolismo de los aminoácidos azufrados (Figura 12-1). El miocardio y la retina contienen altas concentraciones de taurina libre y estos dos tejidos son capaces de concentrar taurina a niveles que son 100 a 400 veces superiores al encontrado en el plasma.59 La taurina es conjugada con varios compuestos y está comprometida en muchos aspectos del metabolismo. Sus papeles más importantes son conjugación de ácidos bilia-

Metionina

Cisteína

Ácido cisteínsulfínico (CSA)

CSA-descarboxilasa (baja actividad)

Vía alternativa (en competencia)

Hipotaurina

Piruvato

Taurina Figura 12-1 Síntesis y metabolismo de la taurina en el gato.

112 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos res, función retiniana y funcionamiento normal del miocardio. La taurina también parece ser necesaria para un rendimiento reproductivo saludable en perros y gatos.60,61 GATOS. Los gatos son capaces de sintetizar sólo pequeñas cantidades de taurina y, por lo tanto, requieren una fuente de taurina en la dieta para satisfacer las necesidades diarias.62 Esta incapacidad es parcialmente el resultado de la baja actividad de las dos enzimas, en los gatos, que son esenciales para la síntesis de taurina: disteína-dioxigenasa y ácido cisteína-sulfínico descarboxilasa. Además, la vía competitiva del catabolismo de la cisteína, la cual produce piruvato y sulfito en lugar de taurina a partir de metionina y cisteína, responde mucho a un aumento en la concentración de cisteína (ver Figura 12-1),63 El gato es el único en su limitada capacidad para la síntesis de taurina. Los bajos niveles de una síntesis “de novo” también ha sido documentada en las personas, los monos del viejo mundo, los conejos y los cobayos. Sin embargo, los gatos requieren taurina en la dieta debido a una demanda metabólica inusualmente alta. Los gatos domésticos usan sólo taurina para la formación de sales biliares y, en contraste con otros animales, no pueden cambiar la conjugación de ácidos biliares a glicina cuando el aporte de taurina es limitado.64 Por ejemplo, aunque las personas y los monos del viejo mundo también tienen una limitada capacidad para la síntesis de taurina y prefieren conjugar los ácidos biliares con taurina, ellos cambian a la conjugación con glicina cuando el aporte de taurina en la dieta es bajo. Por el contrario, los gatos tienen un continuo requerimiento para taurina para el reemplazo de pérdidas fecales que ocurren por la recuperación incompleta de sales biliares por parte de la circulación enterohepática. Los perros también usan sólo taurina para conjugar ácidos biliares pero siempre que la dieta contenga adecuados niveles de proteínas y aminoácidos azufrados los perros son capaces de sintetizar adecuadas cantidades de taurina como para satisfacer sus necesidades metabólicas (ver las págs. 99-100). La degeneración central de retina del felino fue el primer sindrome clínico de deficiencia identificado causado por deficiencia de taurina en el gato. El papel principal de la taurina en el fun-

cionamiento apropiado de la retina involucra a las células foto-receptoras, en las que regula el flujo de calcio y potasio a través de la barrera de células pigmentoepiteliales foto-receptoras.65 Cuabndo la taurina está ausente, la membrana de las células foto-receptoras se rompe y se vuelve disfuncional, lo que eventualmente conduce a la muerte celular y a la pérdida de células. Una degeneración concomitante del tapetum lucidum subyacente también puede ocurrir. Aunque las anormalidades en la electro-retinografía pueden ser observadas en unas pocas 6 semanas a partir del consumo de una dieta libre de taurina, el deterioro visual es sólo observado clínicamente cuando los gatos están en los estadios finales de la degeneración de retina.66-68 En este momento, se produce una ceguera irreversible en la mayoría de los gatos.69 La taurina es también necesaria para el funcionamiento normal del miocardio. Aunque no es la única causa subyacente en gatos, una deficiencia de taurina conduce al desarrollo de una cardiomiopatía dilatada.70 Esta enfermedad degenerativa ha sido descrita en varias especies y causa una disminución de la contractibilidad del miocardio, lo que eventualmente conduce a la insuficiencia cardiaca. Junto con la retina, el miocardio es uno de los tejidos del cuerpo que es capaz de concentrar taurina en niveles mucho mayores que los encontrados en el plasma. El estudio clásico llevado a cabo por Pion y col,70 informa datos de 21 casos clínicos de cardiomiopatía dilatada en gatos mascotas. Todos los gatos tuvieron concentraciones plasmáticas de taurina significativamente bajas cuando se las comparó con gatos clínicamente normales. Cuando los gatos afectados fueron suplementados con taurina (0,5 g 2 veces por día), todos los gatos mostraron mejoría clínica en un lapso de 2 semanas. A las 3-4 semanas, los gatos evidenciaron mejorías ecocardiográficas que, en algunos casos, llegaron a la normalización completa de la función del ventrículo izquierdo. En el momento de la publicación, todos los gatos sobrevivientes estaban clínica y ecocardiográficamente normales. Además, dos gatos experimentales que habían sido alimentados con una dieta purificada conteniendo niveles marginalmente bajos de taurina durante 4 años desarrollaron cardiomiopatía dilatada. Estos gatos también exhibieron una recuperación com-



pleta como resultado de la suplementación de taurina. Los autores propusieron que bajos niveles de taurina en el plasma y el miocardio son la principal causa del desarrollo de cardiomiopatía dilatada en los gatos. Aunque el defecto bioquímico exacto de la cardiomiopatía dilatada inducida por taurina no está completamente comprendido, parece que la taurina confiere un efecto estabilizador del calcio y el potasio en el tejido cardiaco y, de esta manera, puede asegurar la estabilidad catiónica y la integridad de la membrana. Por último, la taurina es necesaria para alcanzar un estado reproductivo exitoso. Los gatos gestantes que muestran depleción de taurina tienen más probabilidades de reabsorber o abortar fetos, tienen menos nacimientos vivos y producen gatitos con bajo peso al nacer y baja velocidad de crecimiento.71,72 Los efectos de la deficiencia de taurina sobre la reproducción parecen estar relacionados con el desarrollo fetal más que por un efecto sobre el ciclo estral de la gata o la capacidad para ovular.73 Además, las gatas que son alimentadas con dietas deficientes en taurina tienen concentraciones significativamente más bajas de taurina en su leche, sin otros cambios en el contenido nutricional.71 Un requerimiento exacto de taurina en la dieta para los gatos es imposible de definir debido a que la necesidad de taurina en la dieta es afectada por el tipo y la composición de la dieta que se está administrando. Los factores más importantes son el nivel y el tipo de proteína y fibra que se presenta en la dieta y el grado de procesamiento con calor que se usa en la elaboración del alimento. Hay dos mecanismos primarios a través de los cuales las características de la dieta influyen sobre el estado de taurina en los gatos. Primero, ciertas fibras y péptidos presentes en los alimentos pueden unirse al ácido taurocólico en el intestino delgado, haciendo que no quede disponible para la reutilización enterohepática.74,75 El afrecho de arroz ha sido implicado como una causa de disminución de los niveles de taurina en el plasma y en la sangre entera, tanto en perros como en gatos, y se ha teorizado que las fibras, las grasas o las proteínas encontradas en el afrecho de arroz forman complejos no absorbibles con los ácidos biliares (ver la pág. 100).75,76 Estos conjugados son luego excretados en las heces, conduciendo a un aumento diario de

Requerimientos de Proteínas 113

pérdida de taurina (por ej., aumento de la reposición de taurina). Segundo, el proceso térmico de ciertos tipos de proteínas da lugar al desarrollo de productos de Maillard, los cuales pueden contribuir con la depleción de taurina.77 Los productos de Maillard son complejos de azúcares reducidos y aminoácidos que son formados durante el procesamiento con calor. Debido a que estos productos son menos digestibles que las proteínas no tratadas, proveen un ambiente intestinal que favorece el aumento del número de bacterias que degradan la taurina. El aumento de la población bacteriana incluye a especies capaces de desdoblar al ácido taurocólico y oxidar a la taurina libre para la producción de energía, reduciendo la reutilización enterohepática de los ácidos biliares. Los productos de Maillard puede también afectar el estado de la taurina por medio de la influencia indirecta de a liberación de la hormona colecistokinina (CCK) lo que a su vez estimula la liberación de ácidos biliares adicionales hacia la luz intestinal durante la digestión.78 En todas estas situaciones, una importante proporción de los requerimientos de taurina en gatos adultos es requerida para reemplazar a las pérdidas de taurina en las heces o la oxidada por los microbios. Por lo tanto, cualquier factor que pueda unirse al ácido taurocólico o aumente la degradación bacteriana de la taurina conducirá a un aumento de los requerimientos en la dieta. Debido a que los efectos del nivel de proteína, las fibras y el procesamiento por calor sobre la disponibilidad de la taurina, el NRC da, en la actualidad, diferentes recomendaciones.16 La ingesta adecuada del NRC para todos los estadios de la vida cuando se administra un alimento que contiene una fuente proteica de alta disponibilidad y digestibilidad es de sólo 400 mg de taurina/kg de alimento (en un alimento con densidad de 4000 kcal/kg). Sin embargo, este estimado no suele ser práctico y las recomendaciones de 1000 mg de taurina/kg de dieta en materia seca y 1700 mg de taurina/kg de alimento húmedo (enlatado) son las usadas en la elaboración de alimentos comerciales. El actual Perfil Nutricional de la AAFCO para alimentos de gatos provee el mismo mínimo para alimentos secos y un mínimo ligeramente más alto para los alimentos enlatados (1000 mg/kg y 2000 mg/kg, respectivamente).18 Las recomendaciones

114 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos más altas provistas para los alimentos enlatados en comparación con los alimentos secos son justificados por el procesamiento en calor, el contenido de agua y los niveles generalmente más altos de proteína en los alimentos enlatados, factores que conducen a una mayor pérdida de taurina durante la producción y durante la administración.62,79 La taurina está presente principalmente en los tejidos animales, encontrándose la mayor concentración en tejido muscular. Los alimentos marinos proveen la fuente más concentrada (≥1000 mg/kg de peso seco) y el pollo también contiene altos niveles.80 Aunque una dieta carnívora le asegura al gato una adecuada ingesta de taurina, el consumo de una dieta que contiene altas cantidades de productos vegetales y los granos de cereales pueden no proveer suficiente taurina. Los alimentos para perros basados en cereales que contienen bajos niveles de proteína y taurina son de especial consideración. por lo tanto, si bien estas dietas son adecuadas para un perro, la administración de éstas a los gatos puede conducir a la presentación de una deficiencia de taurina y al desarrollo de una degeneración retiniana central felina, y dicha práctica debe ser fuertemente desalentada. La administración a gatos de alimentos para perros basados en cereales puede ser perjudicial; estos alimentos tienen bajos niveles de proteínas y taurina, y pueden causar una deficiencia de proteínas y taurina.

PERROS. A diferencia de los gatos, los perros que son alimentados con dietas que contienen adecuados niveles de proteínas y aminoácidos azufrados son capaces de sintetizar suficiente taurina como para satisfacer sus necesidades. Como resultado de ésto, no se ha reconocido, en general, una necesidad de taurina en la dieta. Sin embargo, en años recientes, la alta prevalencia de cardiomiopatía dilatada en ciertas razas y familias de perros junto con la evidencia de los bajos niveles de taurina en plasma y en sangre entera en algunos de estos perros ha conducido a los investigadores a examinar el estado de taurina como una posible causa subyacente de la cardiomiopatía dilatada.80-82 La presencia de una mayor incidencia de cardiomiopatía dilatada en los Cocker Spaniel americanos y en los Terranova puede reflejar una anomalía genética en

la homeostasis de la taurina que hace que ciertas razas sean más susceptibles a la cardiomiopatía dilatada con respuesta a la taurina.83,84 Aunque no está relacionada con una raza específica, un componente familiar para la cardiomiopatía dilatada (y posiblemente para la homeostasis de la taurina) también ha sido descrita en los gatos.85 Los factores dietéticos que son de importante consideración para el estado de la taurina en los perros incluyen dietas pobres en proteínas, administración de una fuente proteica primaria que contenga bajos niveles de aminoácidos azufrados (y que estos tengan mala disponibilidad) y el uso de afrecho de arroz. Por ejemplo, aunque anecdótico, hay investigadores que informan deficiencia de taurina y cardiomiopatía dilatada en dos perros no emparentados que recibían una dieta vegetariana conteniendo cuajada de soja como principal fuente proteica. La proteína de soja es pobre en aminoácidos azufrados y la formación de complejos con los ácidos biliares puede contribuir aún más a la pérdida fecal de taurina.86 Un estudio controlado informó que la administración de una dieta que contiene un nivel proteico marginalmente bajo (10% de materia seca) a perros adultos saludables durante 4 años causó significativas reducciones en la concentración plasmática de taurina aún cuando la dieta respetaba las pautas de la AAFCO respecto al contenido proteico y al de aminoácidos individuales.82 En otro estudio se identificó a la carne de cordero como un ingrediente constante de la dieta de alimentos comerciales para perros que estaban asociados con reducidas concentraciones de taurina en plasma y sangre entera en perros sanos.76 Este hallazgo fue corroborado por un estudio que medía el estado de taurina en un grupo de 19 Terranovas adultos que habían sido alimentados con dietas comerciales secas.84 Sin embargo, ninguno de estos estudios era controlado y ambos incluyeron a perros alimentados con diferentes alimentos comerciales. Se teorizó que la asociación entre la carne de cordero y el estado de taurina podría deberse a los bajos niveles de aminoácidos disponibles presentes en la carne de cordero, al excesivo daño de la proteína producido por el calor o a la inclusión de afrecho de arroz en muchos alimentos con carne de cordero.87 Similar a lo que ocurre en los gatos, el afrecho

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de arroz puede aumentar la pérdida de taurina por tracto gastrointestinal a través de la formación de ácidos biliares conjugados. Más recientemente, hay evidencia de que el tamaño de la raza y los requerimientos de energía para mantenimiento de los perros influye en la velocidad de síntesis endógena de taurina y, por último, en la necesidad de taurina en la dieta.88,89 Se ha teorizado que el aumento en el tamaño corporal en los perros se asocia con un aumento del riesgo para el desarrollo de deficiencia de taurina y que este riesgo puede ser exacerbado por la predisposición genética en algunas razas de perros.90 Los Terranova han mostrado tener una velocidad significativamente más baja de síntesis “de novo” de taurina cuando se los compara con los Beagles en relación con el peso metabólico y el peso del hígado. Parece que esta diferencia puede ser atribuida a una ingesta total más baja de alimento (y de esta manera de precursores de taurina, metionina y cistina) en relación con el peso metabólico, conduciendo a la depleción de taurina. Estos resultados fueron apoyados por un estudio controlado que comparó a la velocidad de síntesis de taurina en los perros grandes comparado con Beagles y encontró que los perros grandes tenían una menor síntesis de novo de taurina en comparación con los perros pequeños cuando recibían una dieta con niveles marginalmente bajos de aminoácidos azufrados.89 Juntos, estos estudios sugieren que ciertos perros pueden poseer una predisposición genética a la depleción de taurina y al desarrollo de cardiomiopatía dilatada, y esta susceptibilidad puede estar relacionada con el tamaño de la raza y la tasa metabólica. Los perros con aumento de la susceptibilidad a la depleción de taurina pueden requerir una fuente de taurina en la dieta bajo ciertas condiciones ambientales o fisiológicas o cuando se administran alimentos que contienen ciertos tipos de proteína o de fibras. El simple aumento de la proteína en la dieta podría alcanzar la homeostasis de la taurina, siempre que la fuente de proteína fuese de alta calidad y no haya sido procesada con excesivo calor. El aumento de la concentración de proteína de mala calidad o el procesamiento con excesivo calor del alimento puede ser contraproductivo ya que estos alimentos pueden producir un aumento de pérdida fecal de taurina mediada por bacterias.91

Incapacidad del gato para convertir el triptófano a niacina El requerimiento para la niacina es satisfecho en la mayoría de los animales a través del consumo de nicotinamida en la dieta y de la conversión del aminoácido esencial triptófano a ácido nicotínico (Figura 12-2). La eficiencia de conversión de triptófano a niacina varía entre las especies pero, por lo general, es bastante bajo (3%).92 Esto es el resultado de la existencia de una vía de competencia más dominante del metabolismo del triptófano. Un punto de ramificación en la vía involucrada en el catabolismo del triptófano produce la síntesis de ácido quinolínico o de ácido picolínico. El primero es metabolizado para firmar niacina mientras que el segundo es convertido a glutarato. Aunque la mayoría de las especies tienen altos niveles de

Triptófano

Formilkinurenina

Kinurenina

3-hidroxikinurenina

3-hidroxixyantranilato (3-HAA) 3-HAA oxidasa 2-amino-3-acroleilfumarato

Quinolinato

Ácido Picolínico Ácido Picolínico Carboxilasa

Ácido Nicotínico Mononucleótido (Niacina)

Acetil coenzima A

Figura 12-2 Síntesis de Niacina.

116 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos actividad de la enzima picolinato-carboxilasa (que produce una mayor producción de ácido picolínico) una sustancial cantidad de niacina es aún producida a partir del ácido quinolínico. La actividad de la picolinato-carboxilasa en los gatos es 30-50 veces más alta que en las ratas produciendo una despreciable síntesis de niacina a partir del triptófano en el gato. Los tejidos animales reciben un buen aporte de nicotinamida. El consumo regular de una dieta carnívora durante la historia evolutiva no produjo, probablemente, una presión selectiva para el gato para la síntesis de niacina a partir de sustancias precursoras. Sin embargo, se ha postulado que la dieta rica en proteínas del gato ejercería presión hacia una alta tasa de catabolismo del triptófano (por ej., la ramificación de la vía del ácido picolínico). El rápido metabolismo del triptófano impediría el acúmulo de aminoácidos y sus intermediarios, como la serotonina, a niveles tóxicos. Las proteínas animales contienen niveles significativamente más altos de triptófano que las proteínas vegetales. De esta manera, la alta actividad de picolínico-carboxilasa en el gato puede impedir el acúmulo de triptófano y sus subproductos en el torrente sanguíneo después del consumo de una comida que contenga altas cantidades de proteína animal. La incapacidad del gato para convertir triptófano a niacina es de poca importancia práctica en el manejo alimenticio de los gatos mascotas debido a que la nicotinamida está ampliamente distribuida en los ingredientes de los alimentos. Las fuentes de esta vitamina en los alimentos comerciales para mascotas incluyen subproductos animales y del pescado, destilados de granos y levaduras y ciertas comidas aceitosas. Por lo tanto, la posibilidad de inducir una deficiencia de niacina a través de una inapropiada práctica de alimentación es pequeña, más allá de la incapacidad del gato para convertir triptófano a niacina para su uso por el cuerpo.

DEFICIENCIA DE PROTEÍNA EN PERROS Y GATOS Los signos de deficiencia de proteína incluyen retardo en el crecimiento en animales jóvenes y pérdida de peso, reducción de la masa corporal magra,

e impedimento reproductivo y del rendimiento en el trabajo en adultos. Cuando la deficiencia de proteína ocurre con una adecuada ingesta de energía, las concentraciones de aminoácidos en plasma disminuyen en un corto plazo y la concentración sérica de albúmina disminuirá en el largo plazo. La reducción en los niveles plasmáticos de proteínas puede eventualmente conducir a edema y ascites. Una deficiencia de proteína ocurre comúnmente junto con deficiencia de energía; este estado se refiere como mal nutrición proteínico/calórica. Cuando ésto ocurre, el animal exhibe letargo, reducción de la eficiencia digestiva, compromiso de la función inmune y disminución de la resistencia a las enfermedades infecciosas. Hay evidencias de que la subnutrición general y la deficiencia de proteína durante el desarrollo pueden afectar el desarrollo cerebral y a la capacidad de aprendizaje futura en la vida. La deficiencia de proteína es poco frecuente en los animales de compañía que reciben un alimento comercial balanceado para mascotas. Esto es probablemente debido a que la mayoría de los alimentos comerciales contienen más proteína que lo necesario para satisfacer los requerimientos mínimos.93 Cuando la deficiencia de proteína ocurre, suele deberse a que los propietarios están intentando economizar en alimentos mal formulados y de mala calidad durante los períodos de alta necesidad nutricional, como la preñez y la lactancia. Además, los gatos que se alimentan con alimentos para perros basados en cereales que contienen niveles marginalmente adecuados de proteínas están en riesgo para el desarrollo de deficiencia de proteínas y/o taurina.

EXCESO DE PROTEÍNAS EN PERROS Y GATOS Tal como se discutió anteriormente, hay evidencias que sugieren que puede ser beneficioso darle a los animales niveles de proteínas superiores al mínimo necesario para mantener el equilibrio de nitrógeno, y que el recambio proteico de todo el cuerpo provee una mejor estimación de las necesidades proteicas para el mantenimiento del animal. Cuando se consumen proteínas en exceso, hay dos posibles usos para las proteínas adicionales (aminoácidos). Si el

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animal está en balance energético negativo, el exceso de proteína será usado como fuente de energía. Por el contrario, si el animal está en balance energético cero o en positivo (es decir, consumiendo energía en cantidades adecuadas o en exceso respecto al gasto, respectivamente), el exceso de proteína será depositado como grasa y el nitrógeno será excretado por orina. A diferencia de la grasa y los carbohidratos, el exceso de aminoácidos no es almacenado para el futuro uso por el cuerpo. Todos los animales de compañía tienen la capacidad para metabolizar el exceso de proteínas. Este proceso conduce a la producción de urea y a su excreción por orina. Históricamente, se teorizó que la ingesta de proteínas mayor a los requerimientos del animal tiene efectos perjudiciales sobre la función renal, en especial en los animales viejos. Esto se basó en la teoría de que el catabolismo del exceso de proteínas y la posterior excreción urinaria de urea y otros desechos nitrogenados eran responsables de la progresión de la disfunción renal.94 Sin embargo, si bien el control de la proteína de la dieta es usado para reducir la uremia y sus signos clínicos asociados en los animales con enfermedad renal crónica, no hay evidencia que muestre que la ingesta de proteína inicie o contribuya con la progresión de la disfunción renal (para una discusión completa, ver la Sección 5; págs. 412-414).95 A medida que el animal envejece, experimentan una reducción del peso renal y disminuyen gradualmente la función renal. Estos son cambios normales y han sido extensamente estudiados en las personas y en las ratas.96,97 Sin embargo, tales cambios no deben ser extrapolados para sugerir una necesidad de reducir las proteínas de la dieta.98

Un estudio con perros evaluó los cambios clínicos en la función renal en una colonia de Beagles durante un período de 13 años. Los datos originados en este estudio indican que los riñones normales envejecidos pueden conducir a la pérdida de hasta el 75% de las nefronas antes de que se presenten signos clínicos o bioquímicos.99 Los animales con una pérdida inferior al 75% suelen ser clínicamente normales pero pueden ser más susceptibles al daño renal que animales más jóvenes que aún posean capacidad de reserva renal. Este conocimiento conduce a la práctica no probada de reducir sistemáticamente el contenido de proteína en las dietas de los animales añosos en un intento por evitar o minimizar el progreso de la disfunción renal. Sin embargo, estudios recientes han mostrado que los perros gerontes en realidad se benefician por niveles ligeramente más altos de proteínas de alta calidad y este aumento de la proteína en la dieta puede ayudar a disminuir la pérdida de masa muscular asociada con la edad.100 Por lo tanto, no hay evidencia que indique una necesidad para reducir sistemáticamente los niveles de proteína en la dieta de mascotas viejas saludables. Se recomienda que la proteína de la dieta de las mascotas gerontes no sea restringida simplemente debido al avance de la edad (para una completa discusión, ver la Sección 4, págs. 268-270). Contrario a la creencia popular, no hay evidencias concluyentes basadas en investigaciones de que la ingestión de proteínas contribuye con el desarrollo de la disfunción renal en perros y gatos sanos. Además, no hay evidencia de que la ingesta de proteínas de las mascotas gerontes deba ser restringida sólo debido a su edad avanzada.

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13 Requerimientos de Vitaminas y Minerales VITAMINAS LIPOSOLUBLES Las vitaminas son constituyentes orgánicos de la dieta que son necesarios para el crecimiento y el mantenimiento de la vida pero no son usadas por el cuerpo como una fuente de energía ni son incorporadas como parte de la estructura tisular (ver la Sección 1, págs. 27-36). Las vitaminas liposolubles incluyen vitaminas A, D, E y K. Estas vitaminas son absorbidas desde el intestino delgado en la misma forma que la grasa de la dieta y son almacenadas principalmente en el hígado.

Vitamina A Todos los animales tienen un requerimiento fisiológico para vitamina a activa (retinol). Sin embargo, la mayoría de los mamíferos, incluyendo al perro pero con la excepción del gato, tienen la capacidad de convertir a los precursores de la vitamina A a vitamina A activa (ver la Sección 1, págs. 27-29). Los pigmentos carotenoides, de los cuales el betacaroteno es el más importante, son desdoblados por la enzima dioxigenasa en la mucosa intestinal para obtener vitamina A-aldehído (retinal). El retinal es luego reducido por una segunda enzima para formar vitamina A activa (retinol). Este último es esterificado a ácidos grasos y absorbido hacia el cuerpo junto con la grasa de la dieta.1,2 La enzima dioxigenasa, que es esencial para el desdoblamiento de la molécula del betacaroteno, está ausente o es groseramente deficiente en el gato doméstico. Los estudios han mostrado que ni la administración intravenosa ni en la dieta de beta-caroteno pueden prevenir el desarrollo de deficiencia de vitamina A en el gato doméstico.3 Como resultado de ésto, el gato debe tener una fuente de vitamina A preformada en la dieta. All animals have a physiological requirement for vitamin A, but most mammals, including the dog, are able to con-

vert vitamin A precursors such as the carotenoid pigments to active vitamin A. The cat, however, cannot convert carotenoids to retinol and so must have a source of dietary preformed vitamin A.

Las formas más comunes de vitamina A preformada en los alimentos son derivados del retinol, como el palmatitato de retinyl y el acetato de retinyl. Las más grandes cantidades de estos compuestos son encontrados en el aceite de hígado de pescado e hígado de animales. Los requerimientos nutricionales para la vitamina A y su contenido son expresados como unidades internacionales (UI) o equivalentes de retinol (ER). Una UI de vitamina A es igual a 0,3 mcg de retinol o 0,3 ER. En 2006, la National Research Council (NRC) sugirió una ingesta adecuada para perros, durante todos los estadios de la vida, de 303 ER/1000 kilocalorías (kcal) de dieta y una cantidad recomendada de 379 ER/1000 kcal.4 Estos valores son equivalentes a 1060 ER/kilogramos 8 kg) y 1326 ER/kg de un alimento que contenga 3,5 kcal/gramo (g). En 2008, la Association Feed Control Officials (AAFCO), en su Perfil de Nutrientes para perros, recomendó que los alimentos para perros que contenían una densidad energética de 3,5 kcal/kg deben incluir un mínimo de 5000 UI/kg para el crecimiento, la reproducción y el mantenimiento de animales adultos.5 Este valor es equivalente a 1500 ER/kg de dieta. Debido a que los gatos no pueden convertir a los pigmentos carotenoides a vitamina A activa, el requerimiento es expresado en unidades de retinol para gatos. Las recomendaciones para gatos de la NRC sugiere una ingesta adecuada de 200 mcg de retino/1000 kcal de alimento para los gatitos en crecimiento y para adultos en mantenimiento, y 400-1000 mcg/1000 kcal durante la preñez y lactancia.4 Las cantidades recomendadas son 250 mcg y 500 mcg, respectivamente. Estas cantidades recomendadas son equivalentes a 1000 mcg/kg y 2000 mcg/Kg en un alimento con una EM de 4 kcal/g de 123

124 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos TABLA 13-1 NIVELES RECOMENDADOS DE VITAMINAS LIPOSOLUBLES (MANTENIMIENTO PARA ADULTOS)

Vitamina A

Vitamina D

Vitamina E

Vitamina K

Perros* NRC (cantidades recomendadas) AFFCO

1326 RE 1500 RE

483 IU 500 IU

26,25 IU 50 IU

1,40 mg –†

Gatos‡ NRC (cantidades recomendadas) AAFCO

1000 µg 1500 µg

280 IU 500 IU

38 IU 30 IU§

1,0 mg 0,1 mg||

AAFCO, Associatin of American Feed Control Officials; UI, unidades internacionales, NRC, National Research Council; ER, equivalente retinol. * Los estimados son por Kg de alimento conteniendo 3500 kcal/kg. † No hay requerimientos establecidos. ‡ Los estimados son por kg de dieta conteniendo 4000 kcal/kg. § Se requiere vitamina E adicional en dietas que contienen altas cantidades de aceite de pescado. || No se requiere una fuente dietética de vitamina K excepto en los alimentos que contienen 25% o más de pescado (sobre materia seca).

materia seca (Tabla 13-1). El Perfil de Nutrientes de la AAFCO recomendó un mínimo de 5000 UI/kg de dieta sobre materia sea para adultos en mantenimiento y 9000 UI/kg para animales en crecimiento y reproducción en alimentos que contienen 4 kcal/ kg.5 Estos valores son equivalentes a 1500 mcg y 2700 mcg, respectivamente. La deficiencia de vitamina A rara vez es observada en perros y gatos debido a que los alimentos comerciales para mascotas contienen adecuadas cantidades y debido a que los perros son capaces de convertir a los carotenoides encontradas en la sustancia vegetal a vitamina A activa. Una deficiencia experimental de vitamina A produce anormal crecimiento óseo y desórdenes neurológicos en los animales jóvenes. La estenosis de los orificios neurales pinza a los nervios craneanos y espinales cuando éstos pasan a través de los orificios óseos anormalmente formados. Si la deficiencia persiste, ocurrirá el acortamiento y el engrosamiento de los huesos largos junto con el desarrollo anormal de los huesos del cráneo.6 La deficiencia de vitamina A en los animales adultos afectan la reproducción, la visión y el funcionamiento del epitelio. Los signos clínicos incluyen anorexia, xeroftalmia y conjuntivitis, opacidad y ulceración de la córnea, lesiones cutáneas y múltiples desórdenes de las capas epiteliales en el cuerpo.7 La toxicidad de vitamina A no es común en el reino animal porque el precursor para la vitamina A, el betacaroteno, no es una sustancia tóxica. La mucosa intestinal regula la hidrólisis de los beta-

carotenos y la posterior absorción de retinol en el cuerpo. Además, los perros parecen tener una tolerancia relativamente alta para la vitamina A preformada.8,9 Los gato se diferencian del perro porque no pueden usar a los carotenoides y deben consumir toda su vitamina A como palmitato de retinyl preformado o como retinol libre a partir de tejido animal. La absorción de la vitamina A preformada no está regulada por la mucosa intestinal y grandes cantidades de esta vitamina son absorbidas con facilidad por el cuerpo. Si los gatos reciben alimentos que tienen una fuente concentrada de vitamina A, no son capaces de protegerse de los niveles tóxicos absorbidos. Estos alimentos incluyen órganos macizos o “carnosos” (como hígado o riñón) y varios aceites de pescado. La intoxicación con vitamina A en los gatos produce un desorden denominado espondilosis cervical deformante. Los efectos del exceso de vitamina A sobre el crecimiento y la remodelación de hueso causa el desarrollo de exostosis ósea en las vértebras cervicales. Eventualmente, estos cambios causan dolor, dificultad de movimientos, claudicación e invalidez en los casos graves (para una discusión completa, ver la Sección 4, págs. 280-282).

Vitamina D La vitamina D es esencial para el metabolismo y la homeostasis normal del calcio y el fósforo. Las acciones de la vitamina D sobre el intestino, el esqueleto y los riñones producen un aumento de los



niveles plasmáticos de calcio y fósforo. Esto facilita la mineralización y la remodelación normales del hueso y el cartílago y mantiene la concentración de calcio en el líquido extracelular que es necesario para la contracción muscular normal y la excitabilidad del tejido nervioso. Muchos animales tienen la capacidad de sintetizar vitamina D3 (colecalciferol) a partir de 7-dehidrocolesterol cuando la piel es expuesta a la radiación ultravioleta (UV). Sin embargo, los perros y los gatos tienen una capacidad limitada para convertir el 7-dehidrocolesterol presente en la piel a vitamina D3 y, por lo tanto, dependen de una fuente en la dieta para esta vitamina esencial.10 Estudios con gatos han encontrado que esta incapacidad es causada por una alta actividad de la enzima 7-dehidrocolesterol-delta7-reductasa, la cual cataliza la conversión del 7-dehidrocolesterol a colesterol.11 Debido a que los gatos rápidamente convierten al 7-dehidrocolesterol en colesterol, tienen una capacidad limitada para sintetizar colecalciferol y, por último, vitamina D activa (ver la Sección 1, págs. 29-31). El nivel de vitamina D en la dieta que es necesario para gatos y perros depende de los niveles de calcio y fósforo en la dieta y de la edad del animal. Recientes estudios en perros también sugieren que las diferencias pueden ocurrir en el metabolismo de la vitamina D3 y la homeostasis del calcio entre los perros de razas grandes y los de razas pequeñas durante el periodo de crecimiento.12,13 Específicamente, la mayor susceptibilidad bien documentada de los perros de razas grandes para el desarrollo de enfermedades esqueléticas puede estar relacionada con la relación entre concentraciones elevadas de hormona de crecimiento circulante, factor de crecimiento simil-insulina y vitamina D3 activa durante el crecimiento (para una completa discusión, ver la Sección 5, págs. 496-497). Más allá de las diferencias en el tamaño de las razas, todos los animales en crecimiento experimentan una alta velocidad de calcificación esquelética y, por ende, son más sensibles a la deficiencia dietética que los animales adultos. La interrelación entre la vitamina D, el calcio y el fósforo ha sido demostrada por los estudios que han producido deficiencias experimentales de vitamina D en perros y gatos por medio de niveles limitantes o desbalanceados de calcio y fósforo.14,15 Por ejemplo, en estudios con

Requerimientos de Vitaminas y Minerales 125

gatitos se encontró que los signos clínicos de deficiencia de vitamina D no ocurrieron cuando los niveles de calcio en la dieta deficiente en vitamina D fueron aumentados de 7 g/kg a 12 g/kg.16 Sin embargo, los niveles plasmáticos de 25-hidroxicolecalciferol fueron inferiores a lo normal en estos gatitos y aumentaron significativamente cuando los gatitos fueron cambiados a una dieta que contenía 124 UI de vitamina D/kg. Los niveles plasmáticos normales de 25-hidroxicolecalciferol fueron mantenidos cuando el contenido de vitamina D de la dieta fue aumentado a 250 UI/kg. Los Perfiles Nutricionales actuales de la AAFCO aconsejan que los alimentos para perros y para gatos adultos en mantenimiento contengan un mínimo de 500 UI/kg de vitamina D. La recomendación para dietas de gatitos es 750 UI/kg. A diferencia de muchos animales, los perros y los gatos tienen capacidad limitada para convertir el 7-dehidrocolesterol presente en la piel a vitamina D3 y, por lo tanto, deben tener una fuente de vitamina D3 en sus dietas. El nivel que es necesario depende de la edad y el estadio de desarrollo del animal como así también de la concentración de calcio y fósforo en el alimento. En los perros, el tamaño de la raza puede también influir en el requerimiento de vitamina D de un animal en particular.

Como en otras especies, la inducción experimental de deficiencia de vitamina D en perros y gatos en crecimiento produce el desarrollo de raquitismo.17,18 El raquitismo se caracteriza por la malformación ósea causada por el insuficiente depósito de calcio y fósforo. Los huesos largos son afectados, provocando el arqueamiento de los miembros y el engrosamiento de las articulaciones. Cuando la dieta deficitaria es remplazada con un alimento que contiene vitamina D, los signos se resuelven, la mineralización del hueso normal puede ocurrir y los niveles circulantes de metabolitos de vitamina D aumentan a valores normales. La deficiencia de vitamina D ha sido producida en gatitos que recibieron una dieta sin contener vitamina D y con 1% de calcio y fósforo.19 Los signos de deficiencia fueron exacerbados cuando el nivel de fósforo de la dieta fue disminuido al 0,65% y el calcio fue aumentado a 2%. Debido a que los ingredientes que son incluidos en los alimentos comerciales para mascotas contienen naturalmente

126 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos vitamina D3, la deficiencia es muy poco frecuente en los animales de compañía y cuando se la observa suele estar asociada con una estricta dieta vegetariana, la presencia de una enfermedad, o con un error metabólico al nacimiento. La deficiencia de vitamina D en los animales adultos conduce a la osteomalacia. Este desorden es causado por la decalcificación de hueso y produce una mayor tendencia de fractura en los huesos largos. Los gatos con deficiencia en vitamina D rechazan moverse y muestran una disminución de la inclinación a higienizarse a sí mismos. Posteriormente se desarrolla una progresiva parálisis, eventualmente conduciendo a una cuadriparesia en casos avanzados. Estos cambios neurológicos se asocian con la degeneración de la médula espinal causada por el crecimiento anormal y la remodelación de las vértebras cervicales. En la mayoría de los animales, la deficiencia de vitamina D se desarrolla concomitantemente con deficiencias o desbalances de calcio y fósforo en la dieta. Bajos niveles o desbalances de estos minerales exacerban la deficiencia de vitamina D y pueden precipitar los signos de raquitismo en los animales de crecimiento u osteomalacia en adultos. La hipervitaminosis D causada por niveles excesivos de vitamina D en la dieta está bien documentada y produce hipercalcemia y calcificación de tejidos blandos. La causa más común en perros y gatos no es la dieta sino que ocurre como resultado de la intoxicación accidental con el rodenticida colecalciferol.20-22 Además, varios casos de hipervitaminosis D ocurrieron en el Reino Unido y gatos en Japón; estos animales recibieron alimentos comerciales con un contenido excesivo de vitamina D.23,24 En ambos casos, los alimentos comerciales contenían concentraciones excesivamente altos de vitamina D debido a un error de elaboración que posteriormente condujo posteriormente al retiro del producto. Un estudio sobre alimentos comerciales para gatos comercializados en los Estados Unidos encontró que ninguno de los alimentos era deficiente en contenido de vitamina D, basado en un requerimiento mínimo arbitrario de 250 UI/kg pero algunos contenían menos del mínimo de 500 UI/kg establecido por la AAFCO.19 Por el contrario, 20 de 49 alimentos muestreados contuvieron más de 1000 UI/kg, niveles que están bien por encima de las can-

tidades máximas establecidas por la AAFCO (5000 UI/kg). Las fuentes ricas en vitamina D son, por lo general, ingredientes como harinas de pescado y aceite de pescado, las que contienen naturalmente altas concentraciones de la vitamina en lugar de ser suplementos. Más allá de estos hallazgos, no se ha documentado toxicidad clínica de vitamina D en gatos en los Estados Unidos aunque hay evidencia de una conexión entre las lesiones resortivas orales felinas y altos contenidos de vitamina D en la dieta (ver el Capítulo 34, pág. 447). La falta de informes de toxicidad puede deberse en parte a la evidencia de que los gatos parecen ser relativamente resistentes a la intoxicación por colecalciferol cuando se los compara con otras especies.25

Vitamina E La vitamina E trabaja como un antioxidante biológico que neutraliza a los radicales libres y previene la peroxidación de lípidos dentro de las membranas celulares. El requerimiento de un animal para la vitamina E depende de los niveles diarios de ácidos grasos poli-insaturados y selenio 8un oligoelemento). La vitamina E y el selenio trabajan sinérgicamente. Aunque la vitamina E protege a los ácidos grasos de la membrana celular por enfriamiento de los radicales libres formados durante la oxidación, el selenio (como un componente de la enzima glutatión-peroxidasa) reduce la formación de peróxidos. Este proceso protege aún más a los ácidos grasos de la membrana de los daños oxidativos (ver la Sección 1, pág. 31). El aumento del nivel de grasa insaturada en la dieta causa un aumento en los requerimientos de vitamina E del animal. En los alimentos comerciales para mascotas, la vitamina E también protege a las grasas insaturadas del alimento de la oxidación destructiva. La vitamina es preferencialmente oxidada antes que los ácidos grasos insaturados protegiéndolos, de esta forma, de la rancidez. Sin embargo, en este proceso, la vitamina E es destruida. Por lo tanto, a medida que los ácidos grasos insaturados en un alimento aumentan, la concentración de vitamina E también debe aumentar. Una deficiencia de vitamina E de presentación natural no es común en perros y gatos. Sin embargo, la ingestión de alimentos mal preparados



o mal almacenados, o suplementados con grandes cantidades de ácidos grasos poli-insaturados, pueden precipitar una deficiencia relativa de esta vitamina.26,27 La deficiencia de vitamina E experimentalmente inducida en perros produce degeneración del músculo esquelético, disminución del rendimiento reproductivo, degeneración de retina y deterioro de la respuesta inmunológica.28,29 La suplementación con grandes cantidades de vitamina E ha sido teorizada como beneficiosa en el tratamiento de algunos tipos de desórdenes cutáneos en los perros, como lupus eritematoso discoide, demodexia y acantosis nigricans, habiéndose documentado niveles variables de éxito (ver Sección 5, pág. 384).30,31 Sin embargo se cree que estas respuestas reflejan una respuesta farmacológica a la alta dosis de vitamina E más que a una respuesta de un estado de deficiencia de la dieta. Aunque los resultados del estudio han sido conflictivos, también se ha teorizado que los perros que participan en una actividad prolongada o extenuante que conduce a un estrés oxidativo pueden beneficiarse con la suplementación de vitamina E y que esta vitamina puede ayudar a mejorar la respuesta inmune (para una completa discusión, ver la Sección 4, págs. 225-226).32 Una enfermedad denominada panesteatitis (o enfermedad de la grasa amarilla) ocurre en los gatos que reciben alimentos que contienen niveles marginalmente bajos de vitamina E y altas cantidades de ácidos grasos poli-insaturados. Los signos de panesteatitis incluyen anorexia, depresión, pirexia (fiebre), hiperestesia del tórax y el abdomen, rechazo a moverse y presencia de un “grasa inflamada”.33,34 Una dieta que contiene altos niveles de aceite de pescado puede causar un aumento de 3 a 4 veces de los requerimientos diarios del gato para la vitamina E. Los primeros casos de panesteatitis ocurrieron casi exclusivamente en gatos que fueron alimentados con alimentos enlatados comerciales en base a pescado. Los últimos casos de esta enfermedad ocurrieron en gatos alimentados con dietas que consistían totalmente o en su mayor parte de tuna roja enlatada, residuos de comida de pescado y, en dos casos, una dieta casera desbalanceada comprendida casi por completo de cerebro entero de cerdo.35 La tuna roja en aceite contiene altos niveles de ácidos grasos poli-insatu-

Requerimientos de Vitaminas y Minerales 127

rados y bajos niveles de vitamina E. El agregado de grandes cantidades de pescado a la dieta del gato parece ser la causa más común de esta enfermedad (ver la Sección 4, pág. 279).

Vitamina K La vitamina K incluye una clase de compuestos conocidos como quinonas. Esta vitamina es necesaria para la normal coagulación de la sangre debido a su papel en la síntesis de protrombina (factor II) y otros varios factores de coagulación (ver la Sección 1, pág. 32). Evidencia encontrada tanto en perros como en gatos indican requerimientos de la dieta muy bajos para la vitamina K, probablemente debido a la capacidad de la síntesis bacteriana en el intestino para satisfacer la totalidad de las necesidades del animal por este nutriente. Sin embargo, la interferencia con la síntesis o la absorción de vitamina K puede causar una deficiencia, con signos de hemorragia y disminución de los niveles de protrombina en sangre. La deficiencia de vitamina K de presentación natural no ha sido documentada en los perros y sólo se ha descrito anecdóticamente en estudios de casos de gatos que consumieron dietas con altas cantidades de pescado. En dos situaciones independientes, los gatos alimentados con alimentos comerciales enlatados para gatos conteniendo salmón o tuna desarrollaron signos clínicos de deficiencia de vitamina K.36 Los signos incluyeron el desarrollo de úlceras gástricas, aumento del tiempo de coagulación y disminución de la concentración sérica de factores de coagulación dependientes de vitamina K. Sorprendentemente, la concentración de vitamina K en la dieta fue 60 mcg/kg de alimento, un nivel considerado como adecuado para los animales de compañía. Los animales sobrevivientes respondieron satisfactoriamente a la suplementación con vitamina K y mostraron una normalización de los tiempos de coagulación dentro de las 24 horas de comenzado el tratamiento con vitamina K. Una serie posterior de estudios realizados por el mismo laboratorio no pudieron inducir una deficiencia de vitamina K en gatos alimentados con varios tipos de dietas purificadas para gatos. Las dietas experimentales contenían bajos niveles de vitamina K (4-30 mcg/kg de alimento) y con varios factores con la posibilidad

128 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos de interferir con la síntesis o la absorción de vitamina K. Estos resultados sugieren que los gatitos alimentados con dietas purificadas tienen muy bajos requerimientos de vitamina K en la dieta y que puede haber un factor presente en algunos alimentos enlatados para gatos que interfiera con la síntesis o a absorción de vitamina K. Aunque este factor o causa subyacente no ha sido identificado, se recomienda que los alimentos enlatados para gatos basados en pescado sean suplementados con vitamina K bajo la forma de 1 mg de menaquinona/kg de un alimento con una densidad energética de 4000 kcal/kg.4

VITAMINAS HIDROSOLUBLES Las vitaminas hidrosolubles que tienen importancia en perros y gatos incluyen al complejo vitamínico B. La mayoría de estas vitaminas están involucradas en el metabolismo del alimento y en la producción de energía en el cuerpo (ver la Sección 1, págs. 32-34). Debido a la disponibilidad de alimentos bien formulados y bien balanceados para mascotas hoy en día, la deficiencia simple de vitaminas del complejo B son poco frecuentes en los animales de compañía. Sin embargo, hay varias situaciones en las cuales la nutrición con vitamina B puede ser de interés en el manejo nutricional de perros y gatos. La deficiencia de tiamina puede ocurrir cuando las mascotas son alimentadas con ciertos tipos de pescado crudo conteniendo una enzima que destruye a esta vitamina mientras que la deficiencia en biotina puede ser inducida por la administración de grandes cantidades de clara de huevo cruda (para una completa discusión, ver la Sección 4, págs. 279-280).37-40 El requerimiento para vitamina B6 (piridoxina) está afectado en forma directa por el nivel de proteína en la dieta. A medida que el nivel de proteínas en la dieta aumenta, también lo hace el requerimiento de vitamina B6 en perros y gatos.41 Por último, la genética también puede jugar un papel en el metabolismo de la vitamina B. Un ejemplo es un desorden hereditario en el Schnauzer gigante que causa mal absorción de la vitamina B12 (ver la Sección 5, págs. 297-298).

MINERALES Como con la mayoría de otros nutrientes, los problemas con la nutrición mineral en peros y gatos

son, a menudo, el resultado de excesos o desbalances a partir de las interacciones con otros nutrientes más que el resultado de una franca deficiencia en la dieta. Esta sección está enfocada sobre aquellos minerales que tienen más importancia práctica en la nutrición y el manejo de alimentación en perros y gatos hoy en día.

Calcio y fósforo El calcio y el fósforo son macrominerales necesarios para la formación y el mantenimiento del esqueleto. Estos nutrientes también están involucrados en un amplio rango de reacciones metabólicas (ver Sección 1, págs. 37-40). Cuando se consideran los requerimientos de todos los nutrientes para caninos y felinos, es necesario tener en cuenta la disponibilidad del alimento. Esto tiene especial importancia para el calcio y el fósforo debido a la existencia de muchos factores que pueden afectar a la biodisponibilidad de estos minerales. Los requerimientos en la dieta para calcio disponible son bastante bajos. Un estudio inicial documentó que el 0,37% de calcio disponible o 0,5-0,65% de calcio total era adecuado para los cachorros en crecimiento.42 De forma similar, cuando los gatos recibieron dietas purificadas conteniendo nutrientes con alta disponibilidad, el crecimiento normal puede ser soportado con tan poco como 150-200 mg de calcio/día.43 Sin embargo, cuando reciben dietas prácticas, es necesario hasta el doble de esta cantidad. El Perfil Nutricional de la AAFCO para perros y gatos recomienda en la actualidad un nivel mínimo de 1% de calcio y 0,8% de fósforo para el crecimiento/reproducción y 0,6% de calcio y 0,5% de fósforo para los adultos en mantenimiento.5 El NRC recomienda un nivel mínimo de 0,8% de calcio para los cachorros de todos los tamaños observándose que este nivel es más probable que exceda las necesidades mínimas de la mayoría de los perros excepto la de las razas grandes y gigantes.4 Aunque hay evidencia de que los gatos adultos pueden consumir dietas con una relación muy baja (0,6:1) sin mostrar efectos adversos, la mayoría de los nutricionistas considera óptima a la relación calcio/fósforo en la dieta entre 1,2:1 a 1,4:1 para los animales.44 Cuando se formulan raciones, los elaboradores de alimentos para mascotas deben tener en cuenta las

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diferencias en la disponibilidad de calcio y fósforo en los diferentes ingredientes que están usando. Los coeficientes de absorción para el calcio varían entre 0% y 90%, dependiendo de la composición de la dieta, la edad del animal y el contenido de calcio total de la dieta.45 Numerosos estudios han mostrado que, dentro de ciertos límites, a medida que el contenido de calcio de una dieta disminuye, la eficiencia de absorción del perro aumenta, y la disponibilidad del calcio gradualmente disminuye a medida que el perro crece.46,47 Además, los coeficientes de absorción del calcio disminuyen con la edad a medida que los animales jóvenes en crecimiento alcanzan la madurez.47 Otro factor a considerar en los perros es el tamaño adulto. Datos recientes muestran que los requerimientos mínimos para el calcio pueden también variar con el tamaño de la raza del perro; los cachorros de razas grandes tienen requerimientos ligeramente más altos que los de razas pequeñasEstudios con cachorros Gran Danés indican que el 0,55% de calcio total no fue adecuado mientras que 0,82% dio apoyo a un crecimiento normal.48,49 Por el contrario, un estudio con cachorros Caniche miniatura en crecimiento encontró que los cachorros de razas pequeñas crecieron normalmente cuando recibían una cantidad entre 0,36% y 1,2% de calcio.50 Debido a que los cachorros de razas grandes son también más sensibles a niveles excesivamente altos de calcio en la dieta, estos niveles para perros en crecimiento de razas grandes y gigantes deben ser cuidadosamente formulados para soportar el desarrollo de un esqueleto saludable (para una discusión completa, ver la Sección 5, págs. 499-500). En general, a medida que el contenido de calcio de un alimento disminuye, la eficiencia de absorción del perro aumenta. Además, los coeficientes de absorción de calcio disminuyen con la edad a medida que los jóvenes animales en crecimiento alcanzan la madurez. Por último, los cachorros de razas grandes tienen requerimientos ligeramente más altos que los de razas pequeñas. Debido a que los cachorros de razas grandes son también más sensibles a niveles excesivamente altos de calcio en la dieta, los niveles de calcio en la dieta para los perros en crecimiento de razas grandes y gigantes deben ser cuidadosamente formulados para el soporte del desarrollo de un esqueleto saludable.

Una consideración final es la diferente disponibilidad de calcio y fósforo entre los ingredientes

que son usados con frecuencia en los alimentos para mascotas. Por lo general, el calcio y el fósforo presentes en los productos vegetales tiene una menor disponibilidad que los minerales encontrados en los productos animales. Los granos de cereales contienen fitatos, un compuesto que contiene fósforo que puede unirse a otros minerales, incluyendo calcio, y los vuelve no disponibles para su absorción. Aunque el fitato es muy rico en fósforo, la disponibilidad del fósforo del fitato es sólo del 30%.51 Por otro lado, algunas de las proteínas de origen animal que son incluidas en los alimentos para mascotas son ricos en fósforo pero relativamente pobres en calcio; estos productos incluyen la carne de vaca fresca o el pollo, la carne o la harina de pescado y los órganos carnosos. Como resultado de ésto, los alimentos para mascotas deben ser cuidadosamente formulados para asegurarse de que se mantienen adecuados niveles y una apropiada relación de calcio y fósforo. Las deficiencias de calcio y fósforo son poco frecuentes hoy en día, debido a la elaboración de alimentos para mascotas bien formulados. Debido a que el fósforo se presenta en muchos alimentos, la deficiencia dietética de este mineral es muy poco frecuente. Sin embargo, el desbalance del calcio en los perros y los gatos en crecimiento aún ocurre como resultado de las prácticas de alimentación inapropiadas. Una deficiencia de calcio se desarrolla más comúnmente cuando los cachorros o los gatitos son alimentados con dietas no convencionales que contienen una alta proporción de músculo u órganos carnosos. Este tipo de dieta produce un sindrome denominado hiperparatiroidismo secundario nutricional. El bajo nivel de calcio y el extremadamente alto nivel de fósforo contenido en todas las dietas completamente a base de carne conduce a una inadecuada absorción del calcio y a una hipocalcemia transitoria. El descenso en los niveles de calcio estimulan la liberación de hormona paratiroidea (PTH). La pTH causa un aumento de la producción de calcitriol (vitamina D activa) y, de esta manera, aumenta la resorción ósea de calcio, provocando el restablecimiento de los niveles sanguíneos normales de calcio. Cuando el calcio es deficiente en la dieta, los niveles elevados durante largo plazo de la hormona paratiroidea mantienen los niveles sanguíneos de

130 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos calcio dentro del rango normal. Sin embargo, estos elevados niveles de PTH conducen a una desmineralización del hueso y a la pérdida de masa ósea.52 En los perros, las mandíbulas muestran los signos tempranos de desmineralización de hueso; esto conduce a una enfermedad periodontal y a la pérdida de piezas dentales. Con el tiempo, una grave pérdida de hueso conduce a la compresión de las vértebras espinales y a las fracturas espontáneas de los huesos largos. Los perros y los gatos afectados exhiben dolor y tumefacción articular, claudicación, y rechazo al movimiento. La fragmentación de las uñas, excesiva angulación de los metatarsianos y metacarpianos, y el desvío lateral del carpo son también hallazgos observados. El tratamiento consiste en correcciones de la dieta a través de la administración de una ración nutricionalmente completa y balanceada. Se aconseja reemplazar en su totalidad a la dieta deficiente por una dieta balanceada comercial para mascotas en lugar de intentar balancear la dieta actual a través del agregado de suplementos de calcio (ver la Sección 4, pág. 277). Un segundo problema que involucra la homeostasis en el cuerpo es la presentación de la tetania puerperal en las perras y las gatas lactantes. La eclampsia es una enfermedad que es vista con mucho mayor frecuencia en los perros de razas pequeñas y toy y, con menor frecuencia, en los gatos.53 Su inicio es inmediatamente antes o 2 a 3 semanas después del parto y es más común en las madres con grandes camadas. Los desórdenes aparecen estar causados por la falla de los mecanismos regulatorios del calcio de la madre para mantener los niveles séricos de calcio ionizado cuando hay pérdida de calcio a través de la leche. Uno de los papeles de calcio ionizado en el cuerpo es estabilizar las cargas eléctricas a través de la membrana de las células nerviosas y musculares. En ausencia de niveles séricos normales de calcio, la membrana celular queda hiperexcitable, conduciendo a la presentación de convulsiones y tetania. Algunos perros muestran signos inespecíficos, como jadeo excesivo, cambios en la conducta, vómitos o diarrea.54 Los niveles séricos de calcio pueden disminuir a menos de 7 mg/dl. Normalmente, el calcio sérico es mantenido estrictamente a un nivel de 9,5 a 10,5 mg/dl. Se requieren rápidos cuidados

médicos, el que consiste en la administración intravenosa de borogluconato de calcio.55,56 El pronóstico es muy bueno si el desorden es tratado en estadios tempranos. Aunque no se han llevado a cabo estudios controlados en animales de compañía, la investigación con ganado lechero ha demostrado que el consumo de una dieta rica en calcio durante la preñez aumenta, en realidad, la incidencia de este desorden e ingestas moderadamente bajas de calcio pueden prevenir su presentación.57 Se ha teorizado que una hipercalcemia relativa causada por una dieta rica en calcio o por la suplementación con calcio durante la preñez ejerce un efecto de retroalimentación negativa sobre la síntesis y la secreción de PTH por parte de la glándula paratiroidea. Este efecto causa una disminución tanto de la capacidad del cuerpo para movilizar el calcio almacenado en el hueso como de su capacidad para aumentar la absorción de calcio en el intestino. Cuando el calcio es súbitamente requerido para la lactancia, los mecanismos regulatorios del cuerpo no son capaces de adaptarse con la suficiente rapidez a la súbita pérdida de calcio. El calcio es desviado preferencialmente hacia la producción de leche y la concentración sérica de calcio disminuye. Aunque no se ha demostrado una correlación entre el exceso de calcio durante la preñez y la eclampsia en perros y gatos, es prudente evitar los suplementos con calcio durante la preñez en estas especies. Si una perra o una gata están siendo alimentadas con una dieta comercial de alta calidad que ha sido formulada para ser administrada durante la gestación y la lactancia, la suplementación con calcio no será necesaria y, probablemente, esté contraindicada. Así como muy poco calcio durante el crecimiento puede ser perjudicial para perros y gatos, cantidades demasiado excesivas también lo son. La causa más común de exceso de calcio en la dieta de una mascota es la suplementación de un alimento completo y balanceado mediante el agregado de alimentos ricos en calcio o de suplementos minerales. Aunque un adecuado nivel de calcio es esencial para el normal crecimiento del hueso y del desarrollo esquelético, hay varios riesgos para la salud que están asociados con el excesivo calcio en la dieta. Uno de los factores de riesgo mejor documentados es la



asociación entre la ingesta de calcio y los desórdenes esqueléticos del desarrollo en los perros de razas grandes y gigantes (para una discusión completa, ver la Sección 5, págs. 497-499)

Magnesio El magnesio está presente tanto en los tejidos blandos como en el hueso. Es esencial para el funcionamiento normal del músculo y el tejido nervioso y tiene un papel clave en varias reacciones enzimáticas (ver la Sección 1; pág. 40). Aunque no ha sido estudiado en los perros, la absorción de magnesio en los gatitos en crecimiento disminuye con la edad. Esta reducción en la eficiencia es exacerbada cuando se administra excesivo calcio en la dieta. Aunque no es común, la deficiencia de magnesio produce debilidad muscular, ataxia y, eventualmente, convulsiones. La presentación natural de la deficiencia de magnesio no ha sido documentada en perros y gatos. Por el contrario, el exceso de magnesio es un factor de riesgo para el desarrollo de ciertos tipos de enfermedades del tracto urinario inferior en felinos (para una completa discusión, ver la Sección 5; págs. 362-365).

Cobre El cobre es necesitado en el cuerpo para la absorción y el transporte del hierro, la formación de hemoglobina y el funcionamiento normal del sistema enzimático citocromo-oxidasa (ver la Sección 1, pág. 41). El metabolismo normal del cobre en el cuerpo involucra el pasaje del exceso de cobre a través del hígado y su excreción por bilis. Los desórdenes que afectan a la excreción biliar producen, a menudo, un acúmulo de cobre en el hígado, algunas veces hasta niveles tóxicos. En estos casos, la toxicosis hepática cúprica es un desorden secundario que se desarrolla como un efecto de una enfermedad hepática subyacente. Sin embargo, existe una enfermedad hepática primaria de almacenamiento de cobre en ciertas razas de perros. En estos casos, la causa subyacente de la enfermedad es un acúmulo de cobre en el hígado que, eventualmente, conduce al desarrollo de una enfermedad hepática degenerativa (ver la Sección 5, págs. 298-299).

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Cinc Con la excepción de hierro, el cinc es el oligoelemento más abundante presente en los tejidos del cuerpo. Es importante para el metabolismo normal de carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, y es necesario para el mantenimiento de la integridad epidérmica, la agudeza del gusto y las funciones inmunológicas.58 El cinc es un cofactor para la enzima delta-6-desaturasa, y es, por lo tanto, esencial para la conversión de ácido linoleico a ácido araquidónico en el cuerpo. Es también un cofactor para las enzimas ácido ribonucleico-polimerasa (ARN-polimerasa) y ácido desoxiribonucleico-polimerasa (ADN-polimerasa), convirtiéndolo en un mineral importante para las células en rápida división, como aquellas encontradas en la piel. Estas dos funciones han conducido a los investigadores al estudio del uso sinergístico del cinc y los suplementos de ácidos grasos para la promoción de la salud de la piel y el manto piloso en los perros y, potencialmente, para el tratamiento de ciertas enfermedades inflamatorias de la piel (ver la Sección 5, págs. 384-390).59,60 La deficiencia de cinc ha sido documentada en varias especies animales, incluyendo a los perros y los gatos.61-63 Los signos clínicos que son comunes en la mayoría de las especies incluyen retardo del crecimiento, anormalidades en el estado del pelo y la piel, alteraciones gastrointestinales y deterioro del rendimiento reproductivo. La disrupción de la división celular normal y de los procesos de maduración se cree que es la causa subyacente de muchos de estos signos. Estudios experimentales sobre la deficiencia de cinc en perros y gatos han encontrado que los cambios en la piel y el manto piloso suelen ser el primer signo clínico que se desarrolla en estas especies. Dentro de las 2 semanas de consumir una ración deficiente en cinc, los perros desarrollarán lesiones cutáneas descamativas en las almohadillas de los pies, las extremidades, las articulaciones y la ingle. Las lesiones aparecen primero como pequeñas áreas eritematosas que eventualmente se agrandan y forman lesiones marrones, costrosas y secas. Microscópicamente, las lesiones muestran parakeratosis, hiperkeratinización e infiltración inflamatoria compuesta por neutrófilos, linfocitos y macrófagos.64 Los

132 Requerimientos Nutricionales en Perros y Gatos cambios en el manto piloso también ocurren con la deficiencia de cinc. Los perros afectados desarrollan un manto piloso seco y áspero con decoloramiento. Cuando se administra una dieta con adecuado contenido de cinc, estos signos clínicos se resolverán con rapidez. Aunque no es común, la presentación natural de una deficiencia de cinc ha sido documentada en perros alimentados con alimentos para perros secos, de bajo costo y mal formulados.65 Los perros jóvenes de rápido crecimiento de las razas grandes y gigantes parecen ser más susceptibles pero varios casos han sido desarrollados en animales adultos (Figura 13-1) (ver la Sección 3, págs. 168-169).66 Otra causa dietética de una deficiencia relativa de cinc es la alimentación con excesiva cantidad de calcio (ver la Sección 5, págs. 497-499). Un desorden hereditario del metabolismo del cinc ocurre en ciertas razas de perros y también causa signos clínicos de deficiencia de cinc (para una completa discusión, ver la Sección 5, págs. 299-300).

Sodio La preocupación sobre la conexión entre la ingesta de sodio y la hipertensión esencial en las personas ha puesto interés en el contenido de sodio de los alimentos para mascotas y sus implicancias para la salud de los animales de compañía. El requerimiento de sodio de un animal está influenciado, principalmente, por la pérdida diaria inevitable de este mineral desde el cuerpo.67 En los adultos, durante el mantenimiento, estas pérdidas suelen

ser bastante bajas. La capacidad del cuerpo para conservar sodio lleva a requerimientos de sodio en la dieta muy bajos, tanto en perros como en gatos. Los requerimientos de mantenimiento de adultos se estima que están en el rango entre 0,03% y 0,09% de sodio (en materia seca), con un ligero aumento durante la preñez y la lactancia. La mayoría de los alimentos comerciales para mascotas contienen cantidades de sodio bien por encima de tales niveles. En todos los animales, el efecto inmediato de un aumento de la ingesta de sal es el aumento del consumo de agua. El balance del sodio en los perros es mantenido principalmente a través de cambios en la excreción de orina del mineral.68 Un aumento en la ingesta por encima de los requerimientos del cuerpo se acompaña por aumento en la excreción urinaria de agua y sodio. El riesgo más importante atribuido al exceso durante largo plazo es su efecto sobre la presión sanguínea. Aunque esta asociación ha mostrado ser un factor causal en el desarrollo de la hipertensión esencial en ciertas subpoblaciones de personas, no hay datos que de soporte a la existencia de esta relación en los perros y los gatos. La hipertensión esencial es vista con muy poca frecuencia en los animales de compañía. Los datos provenientes de estudios que examinaron los efectos de la ingesta de sal sobre la presión sanguínea de los caninos indicaron que esta especie es resistente a la retención de al y a la hipertensión.69 Los perros adultos que fueron alimentados con una dieta rica en sodio fueron capaces de resistir muy altos niveles de ingesta de sal

Figura 13.1. Deficiencia de cinc en un pastor de Berna joven y de rápido crecimiento, debido a un aumento de los requerimientos durante el crecimiento. (Cortesía de Candace Sousa, DVM, Clínica Dermatológica Animal, sacramento, California).

Requerimientos de Vitaminas y Minerales 133



sin ganancia de peso o desarrollo de edema y su aparato renal se ajustó con rapidez a los cambios del sodio en la dieta.70 Cuando la hipertensión ocurre en los perros y los gatos, por lo general es un desorden secundario que ocurre como resultado de una enfermedad renal. Aqune se requieren más estudios controlados, el perro parece ser resis-

tente al desarrollo de hipertensión inducida por sal. Además, los animales de compañía se adaptan con facilidad a los niveles de sodio presentes en los alimentos para mascotas alterando la excreción urinaria de sodio.71 Estos niveles no representan, probablemente, un peligro cuando son administrados a animales sanos y con libre acceso al agua.

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Requerimientos de Vitaminas y Minerales 135

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Sección 3

Alimentos para Mascotas

Las dos secciones previas examinaron los principios básicos de la nutrición y los requerimientos nutricionales específicos de los perros y los gatos. La aplicación práctica de esta información es dar una nutrición óptima a los animales de compañía durante toda su vida. La Sección 3 provee información que permite a los propietarios de mascotas y a los profesionales hacer una completa evaluación y seleccionar los alimentos apropiados para perros y gatos. Se hace una revisión de la historia y las regulaciones actuales de los alimentos comerciales para mascotas, con especial atención a los requerimientos autorizados en la actualidad, la medición del grado de adecuación nutricional, la vigilancia de las regulaciones y la seguridad de los alimentos comerciales. Un estudio de las etiquetas-prospectos y del contenido de nutrientes de los alimentos para mascotas en los Capítulos 15 y 16 incluyen revisiones de los ingredientes incluidos en los alimentos comerciales para mascotas y de los métodos usados para medir el contenido de los nutrientes. El Capítulo 17, el cual examina los diferentes tipos de alimentos comerciales disponibles, facilita una fácil clasificación de los alimentos a los fines comparativos. También una detallada información respecto a la evaluación de alimentos para mascotas le permite a los propietarios y a los profesionales evaluar con eficiencia a los productos comerciales y a seleccionar los alimentos apropiados para un animal en particular.

137

14 Historia y Regulación de los Alimentos para Mascotas Por lo general, los propietarios de las mascotas tienen dos opciones disponibles cuando están eligiendo el tipo de alimento que van a administrar a sus animales de compañía. Pueden preparar una dieta casera o comprar una preparada comercialmente para perros o gatos. Hoy en día, la mayoría de los propietarios de mascotas en los Estados Unidos administraban a sus animales de compañía alimentos preparados comercialmente.1,2 La popularidad de los productos comerciales es evidenciada por el crecimiento de la industria de los alimentos comerciales en los últimos 50 años. En 1958, el total de ventas de alimentos para mascotas en los Estados Unidos fue estimado en U$350 millones. Esta cantidad aumentó a U$ 1430 millones en 1972, a U$ 5100 millones en 1986 y a casi 12 mil millones en 1996.3 En años recientes, a medida que los propietarios de mascotas aumentaron el interés en la calidad y la seguridad de los alimentos que ellos administran a sus mascotas, el aumento de ofertas de mascotas ha continuado reflejando la importancia que tienen las mascotas en nuestras vidas. Entre 2002 y 2007, el mercado de los Estados Unidos para los alimentos para mascotas creció más del 34% y vió la introducción de una amplia variedad de nuevos tipos de alimentos que son formulados para los diferentes estadios de la vida, niveles de actividad y condiciones de salud.4

HISTORIA Antes de mediados del siglo XIX, los alimentos para perros y gatos no eran preparados comercialmente. Los propietarios le daban a sus mascotas las sobras de las comidas o fórmulas caseras a partir de alimentos para personas y sobras. El primer alimento comercial para perros comercializado fue bajo la forma de galletas. Fue producido y vendido en 1860 por James Spratt, un americano que

vivía en Londres.5 Después del éxito tenido en Inglaterra, Spratt comenzó a vender su producto en los Estados Unidos. A principios del siglo XX, otros varios grupos observaron el éxito de Spratt y comenzaron a desarrollar y vebnder alimentos para mascotas. Milk-Bone, originalmente llamado galletas “Maltoid”, fue creado por F. H. Bennett Biscuit Company, en 1908, como una forma conveniente de proveer nutrición a los perros de diferentes tamaños. Los alimentos enlatados para perros fueron introducidos por primera vez por los hermanos Chappel, de Rockford, Illinois, en 1922. Los Chappels llamaron a sus productos Ken-L-Ration y continuaron posteriormente con la introducción de un producto seco varios años más tarde. Alrededor de ese mismo tiempo, Samuel Gaines irrumpió en el mercado con un nuevo tipo de alimento para perros llamado “harinas”. Este consistía en varios ingredientes secos y molidos que eran mezclados juntos y vendidos en bolsas de 45 kg. Los propietarios de las mascotas disfrutaron de la conveniencia de este nuevo producto debido a que podían comprar grandes cantidades de una sola vez y requería poca preparación antes de administrarlo. A comienzo del siglo XX, los alimentos comerciales fueron comercializados sólo a través de tiendas de alimentos. La National Biscuit Company (Nabisco), la cual vendió Milk-Bone en 1931, fue el primer grupo en intentar vender su producto en tiendas de comestibles. La venta de alimento para mascotas en mercados de alimentos para personas se encontró con mucha resistencia en un comienzo. Debido a que la mayoría de los alimentos para mascotas eran hechos a partir de subproductos de alimentos para personas, los clientes y los propietarios de los almacenes consideraban que no era higiénico vender tales productos al lado de los alimentos que eran para consumo humano. Sin embargo, Nabisco persistió y Milk Bones 139

140 Alimentos para Mascotas finalmente se comercializó en los supermercados. La conveniencia y la economía de la venta de alimentos para mascotas en tiendas de alimentos rápidamente superó la preocupación de los clientes. La mejoría en la distribución y la disponibilidad produjo un aumento en las ventas y la popularidad de los alimentos comerciales para mascotas. A mediados de los ´30, muchas marcas de alimentos para perros estaban sólidas en las tiendas para alimentos. En ese momento, aunque algunas galletas secas y harinas estaban disponibles, los alimentos enlatados para caninos eran el tipo más popular de alimento para mascota vendido en los Estados Unidos. Su popularidad continuó creciendo y por 1941, el alimento enlatado para caninos abarcaba el 90% de los alimentos comercializados para mascotas.6 Sin embargo, con el inicio de la IIda Guerra Mundial, la racionalización de la carne y la escasez del metal condujo a una poca disponibilidad de fuentes para el procesamiento de alimentos para mascotas. La industria de los alimentos para mascotas respondió produciendo y vendiendo una mayor proporción de alimentos secos. Sin embargo, una vez terminada la guerra, el alimento enlatado volvió a ganar popularidad entre los propietarios de las mascotas. No fue hasta el desarrollo del proceso de extrusión que el alimento seco para mascotas ganó popularidad. El proceso de extrusión y los alimentos para mascotas expandidos (alimentos producidos a través del proceso de extrusión) fueron desarrollado por primera vez por investigadores de los laboratorios Purina, en los años ´50. La extrusión consiste primero en mezclar todos los ingredientes del alimento juntos y luego rápidamente cocinar la mezcla y forzarla a través de un extrusor (cocción bajo presin especializada). Este proceso causa una rápida expansión de la partícula del alimento al tamaño de la mordida, dando lugar a un aumento en la digestibilidad y la palatabilidad del alimento. Después de la extrusión y el secado, se pulveriza una cobertura de grasa o de otro resaltador de la palatabilidad sobre la superficie externa de las piezas del alimento. En 1957, Purina Dog Chow, un producto expandido, fue presentado por primera vez en las tiendas de venta. Al año, este nuevo producto se había transformado en el alimento para perros más vendido

en los Estados Unidos. Hoy en día, la mayoría de los alimentos secos para mascotas vendidos en los Estados Unidos, son productos extruídos, y los alimentos secos constituyen la mayor proporción del mercado en los Estados Unidos.2,4 Debido a lo poco que se saba acerca de los requerimientos nutricionales de los perros y los gatos cuando los alimentos para mascotas fueron elaborados por primera vez, el mismo alimento fue comúnmente comercializado para ambas especies. Loas elaboradores simplemente etiquetaban las latas o las bolsas en forma diferente. Sin embargo, a medida que se fue adquiriendo más conocimiento acerca de las diferentes necesidades de nutrientes para perros y gatos, y a medida que la popularidad de los gatos aumentaba, se formularon alimentos para cada una de estas especies. Algunos de los primeros alimentos para gatos estaban elaborados enteramente por productos derivados del pescado y se vendan en latas de 450 g. Sin embargo, a medida que las compaas elaboradoras de alimento aprendan más acerca de las preferencias de los gatos (y de sus propietarios), ellos crearon productos más palatables y se vendieron los nuevos productos gourmet en latas más pequeñas. Comenzando a mediados de los 70, en respuesta al interés creciente en la calidad del cuidado de las mascotas, algunas compañias crearon las marcas premium de alimentos que fueron comercializadas y vendidas exclusivamente a través de tiendas de productos para mascotas, tiendas de venta de alimentos y en veterinarias. Estos fueron los primeros productos en apuntar a diferentes estadios de la vida de los perros y los gatos. Durante el mismo periodo, algunos elaboradores crearon programas de criadores para fomentar la lealtad a una marca entre los criadores de razas puras. Estos criadores luego recomendaran los productos a los compradores de sus cachorros y gatitos. Durante el nuevo milenio, las compañias han continuado desarrollando alimentos disecados para estados específicos de la vida, los estados fisiológicos y los estados patológicos.6 Algunos de los productos más recientes incluyeron a aquellos producidos a partir de ingredientes orgánicos, varios tipos de dietas crudas o libres de granos, alimentos dirigidos a la salud de aparatos corporales específicos y hasta alimentos que se asemejan

Historia y Regulación de los Alimentos para Mascotas 141



TABLA 14-1 ORGANISMOS GUBERNAMENTALES DE LOS ALIMENTOS COMERCIALES PARA MASCOTAS

Agencia

Función

Asociación Americana de Funcionarios para el control de alimentos

Fija los estándares de sustanciación y tiene una comisión asesora para la legislación estatal; produce la Publicación Oficial anual de la AAFCO; las regulaciones más importantes son Model Pet Food Regulation y Pet Food Nutritional Profiles

Consejo Nacional de Investigación (NRC)

Recoge y evalúa investigaciones y hace las recomendaciones nutricionales; prepará la publicación 2006 Nutrient Requirements of Dogs and Cats.

Departamento de Alimentos y Drogas (FDA)

Tiene autoridad sobre la aprobación de nuevos ingredientes; aplica las leyes federales para alimentos, drogas y cosméticos y vigila a los Sistemas de Seguridad en Alimentos para Animales para dar seguridad a los alimentos para mascotas; trabaja con la AAFCO durante el proceso de aprobación de nuevos ingredientes y con los reguladores estatales respecto a la seguridad y la contaminación; regula la inclusión de enunciados sobre la salud en las etiquetas de los alimentos para mascotas.

Ministerio de Agricultura de los Estados Unidos Regula las etiquetas de los alimentos para mascotas y las (USDA) instalaciones para investigación Instituto de alimento para mascotas (PFI)

Organización comercial que representa a las compañias elaboradoras de alimentos para mascotas; no tiene poder regulatorio directo.

Funcionarios para el Control del Alimento del Estado

Aplica la Ley sobre Alimentos Comerciales dentro de los estados

Agencia de Protección Ambiental (EPA)

Regula el uso de pesticidas en los materiales y alimentos crudos; regula el procesamiento de las sobras vegetales

Comisión de Comercio Federal (FTC)

Regula el comercio y la publicidad.

a dietas populares para personas. Estas tienden a representar una respuesta a los deseos del público propietario de mascotas para dar a sus animales de compañia la mejor nutrición posible durante todos los estadios de la vida (para una discusión completa, véase el Capítulo 17, págs. 167-173). El aumento de interés del público sobre la nutrición y la salud, junto con un gran número de productos comerciales disponibles, ha conducido a muchos propietarios de mascotas, aficionados y profesionales a hacer una evaluación crítica del tipo y la seguridad de los alimentos que ellos seleccionaban para sus animales. Hay cada vez más propietarios interesados en aprender más acerca de la regulación de los alimentos que ellos compran y la formulación y el contenido nutricional de estos alimentos.

Hoy en día se dispone de alimentos para mascotas para estados específicos de la vida, estados fisiológicos y estados patológicos. Algunos de los productos más recientes incluyen a aquellos productos derivados de ingredientes orgánicos, varios tipos de alimentos crudos o libre de granos, alimentos dirigidos a la salud de aparatos corporales específicos y hasta alimentos que se asemejan a dietas populares de personas. Estos tienden a representar una respuesta a los deseos del público propietario de mascotas para darles a sus animales de compañia la mejor nutrición posible durante todos los estadios de vida.

ORGANISMOS DE GOBIERNO En los Estados Unidos, varias agencias y organizaciones regulan la producción, la comercialización, la seguridad y las ventas de los alimentos comer-

142 Alimentos para Mascotas ciales para mascotas. Cada agencia tiene responsabilidades únicas, que a veces se superponen, y un grado variable de autoridad. Aunque algunas regulaciones son obligatorias, otras son sugerencias opcionales. La siguiente discusión identifica a las principales agencias y a sus papeles en la regulación sobre los alimentos para mascotas y provee una revisión de las regulaciones actuales que gobiernan la producción y la venta de alimentos para mascotas en los Estados Unidos (Tabla 14-1).

Asociación Americana de Funcionarios del Control de Alimentos La Asociación de Funcionarios del Control de Alimentos (AAFCO, por sus siglas en inglés) es la agencia con mayor poder decisivo en la regulación de los alimentos comerciales para mascotas. La AAFCO fue constituida en 1909 y es una asociación de los funcionarios estatales y federales para el control de los alimentos que acta como entidad asesora para proveer modelos para la legislación del estado. La AAFCO produce su Publicación Oficial cada año, y esta publicación es la base para las regulaciones aplicadas sobre los alimentos para mascotas en los Estados Unidos e internacionalmente. Los más importantes para los alimentos para mascotas son Model Pet Food Regulations (Modelo para las Regulaciones sobre Alimentos para Mascotas), Model Feed Bill (Modelos de Proyectos de Ley para los Alimentos) y Pet Food Nutritional Profiles (Perfil Nutricional de los Alimentos para Mascotas) de la AAFCO (ver más adelante). Estas regulaciones especifican los procedimientos de etiquetado, las definiciones de ingredientes, y la nomenclatura para todos los alimentos para animales y para mascotas. La AAFCO es una asociación y no es un cuerpo regulatorio oficial sino que opera dentro de las pautas de la legislación federal y estatal, incluyendo las leyes establecidas por la FDA y el USDA. Aunque un concepto erróneo común es que la AAFCO es una asociación comercial constituida por representantes de la industria, los miembros de la AAFCO son empleados el gobierno estatal, federal o de comercio exterior. Los miembros incluyen representantes de cada agen-

cia regulatoria estatal de alimentos, la FDA y el USDA. Todas las políticas de la AAFCO deben ser voluntariamente aceptadas por los funcionarios de control de alimentos del estado para su implementación; muchos gobiernos estatales han ordenado la inclusión de las regulaciones de la AAFCO en leyes estatales. Debido a que las regulaciones sobre los alimentos para mascotas pueden variar algo entre un estado y otro, las declaraciones y las regulaciones de la poltica de la AAFCO sirven para promover uniformidad en las regulaciones sobre alimentos en todos los Estados Unidos. La Comisión sobre Alimentos para Mascotas de la AAFCO acta como un enlace entre la AAFCO y la industria de los alimentos para mascotas, y ha producido un manual titulado AAFCO Pet Food and Specialty Pet Food Labeling Guide para ayudar a explicar las regulaciones sobre el Modelo para alimentos para mascotas y regulaciones especiales para alimento para mascotas, y para facilitar el cumplimiento de las regulaciones. Las regulaciones de la AAFCO ayudan a asegurar que los alimentos para mascotas comercializados a nivel nacional estn uniformemente etiquetados y nutricionalmente adecuados. Sus servicios incluyen proveer interpretaciones sobre las regulaciones de la AAFCO para los alimentos para mascotas y sugerencias para regular a las agencias para hacer una aplicación uniforme. Una gran proporción de regulaciones de la AAFCO especifican el tipo de información que los elaboradores deben incluir en la etiqueta de sus alimentos para mascotas (para una discusión completa sobre las etiquetas en los alimentos para mascotas, véase el Capítulo 15). Un importante logro de la AAFCO durante los 90 fue el desarrollo de los Perfiles de Nutrientes usados como estándares para la formulación de alimentos para perros y gatos. La comisión formada por nutricionistas de caninos y felinos proveniente de universidades, gobierno e industria de los alimentos trabajando juntos para establecer dos grupos de perfil nutricional estándar: uno para perros, y otro para gatos. Los perfiles se basan en los ingredientes comúnmente incluidos en los alimentos comerciales, y los niveles de nutrientes son expresados para los alimentos procesados en el momento de su administración. Los niveles mínimos de nutrientes incluidos en los alimentos para masco-



Historia y Regulación de los Alimentos para Mascotas 143

tas son provistos para dos categorías: (1) animales en crecimiento y en reproducción; y (2) adultos en mantenimiento. Los niveles máximos son sugeridos para los nutrientes que tienen la posibilidad de producir toxicidad o cuando el uso en exceso es una preocupación.

National Research Council (NRC) (Consejo Nacional de Investigación) El NRC es una organización privada sin fines de lucro que recoge y evalúa investigaciones que han sido realizadas por otros. El NRC trabaja como una rama de la Academia Nacional de Ciencias, la Academia Nacional de Ingeniería e Institutos de Medicina y da servicio para el gobierno federal, la comunidad científica y el público en general. El NRC incluye una comisión relacionada con la nutrición animal que identifica problemas y necesidades en relación con la nutrición animal, recomienda reuniones de científicos en subcomisiones, y revisa informes. En el NRC se han establecido subcomisiones para la nutrición de perros y gatos. Estos grupos elaboraron informes que dan recomendaciones acerca de los requerimientos nutricionales en perros y gatos a través de varios estadios de la vida. Los signos de deficiencia nutricional o excesos en estas especies están también incluidos en estos informes. Tradicionalmente se elaboran dos volúmenes: Requerimientos Nutricionales para Perros y Requerimientos Nutricionales para Gatos, habiéndose publicado la última edición en 1985 y 1986, respectivamente. En 2006, después de casi 6 años de trabajo, la subcomisión actual produjo una edición revisada en un volumen conjunto denominado Requerimientos Nutricionales para Perros y Gatos. Un importante agregado a la edición más nueva es el uso de varias y diferentes clasificaciones de los requerimientos. Los requerimientos mínimos de un nutriente representan la concentración mínima de un nutriente biodisponible que es necesaria como soporte según los datos publicados. Por el contrario, “ingesta adecuada” representa la cantidad de un nutriente que se

presume da soporte a la vida cuando no se ha establecido un requerimiento mínimo para la especie o un estadio de vida determinado. Por lo tanto, uno de estos dos tipos de requerimientos (pero no ambos) es provisto para cada especie, nutrientes y estadio de vida. La tercer medida, cantidades recomendadas, representa a la cantidad de un nutriente presente en el alimento que da soporte a un estadio relevante de la vida. Las cantidades recomendadas incluyen un factor que representa la biodisponibilidad de un nutriente y se lo calculo a partir de los requerimientos mínimos de un nutriente o del valor de ingesta adecuada. La recomendación final es el “límite superior seguro”, lo que representa la máxima concentración de un nutriente que ha sido asociada con efectos adversos (cuando estos datos están disponibles). Los requerimientos nutricionales son expresados en términos tanto de la dieta (cantidad de kilogramos [kg] de materia seca o por cada 1000 kilocalorías [kcal]) y en términos del pero metabólico del animal. Antes del desarrollo y la aceptación del Perfil Nutricional de la AAFCO, los informes del NRC sobre los requerimientos nutricionales para perros y gatos fueron las autoridades reconocidas para la formulación de alimentos para mascotas y la sustanciación de la y la determinación de lo apropiado en los prospectos de los alimentos comerciales para mascotas. En 1191, la agencia requirió que sus recomendaciones no sean usadas para sustanciar el grado de adecuado en los alimentos para perros y gatos. El Perfil Nutricional de la AAFCO reemplazó, en los ´90, a las recomendaciones del NRC como el estándar a usar para los elaboradores de alimentos para mascotas, tanto para la formulación de alimentos comerciales como para la elaboración de los prospectos-etiquetas. Los nuevos Requerimientos Nutricionales para perros y gatos del NRC tienen pocas probabilidades de reemplazar a los perfiles de la AAFCO como estándar en la formulación de alimentos para mascotas. Sin embargo, puede proveer una fuente detallada para revisiones futuras de los perfiles como así también da información de valor para nutricionistas, compañías elaboradoras de alimentos para mascotas y para propietarios de mascotas.7

144 Alimentos para Mascotas

Secretaría de Alimentos y Drogas (Food and Drug Administration - FDA) Como una agencia federal, la FDA, parte del Ministerio de Salud y Servicios Humanos, tiene jurisdicción sobre todos los alimentos animales, incluyendo los alimentos para mascotas, que tengan comercio interestatal. La FDA hace cumplir la Ley Federal de Alimentos, Drogas y Cosméticos (FFDCA), la que requiere que los alimentos para mascotas, al igual que los alimentos para personas, sean puros y saludables, seguros para comer, no contengan alimentos peligrosos y los envoltorios contengan información verdadera. Más recientemente, la FDA produjo un borrador sobre su Sistema de Seguridad en la Alimentación Animal (AFSS), un programa designado para fortalecer las regulaciones que aseguran la seguridad de los alimentos para mascotas y la alimentación en animales. En Agosto de 2007, la FDA firmó un Memorandum de entendimiento (MOU) con la AAFCO que aumenta el compromiso de la FDA en el proceso de aprobación y definición para nuevos ingredientes y le da autoridad a la FDA sobre los ingredientes ya aprobados. El MOU permite específicamente a la FDA tomar acciones contra los alimentos en los que se encuentran ingredientes prohibidos. Poco después, en Setiembre de 2007, el Congreso de los EE.UU. aprobó las Enmiendas de la Secretaría de Alimentos y Drogas (FDA) del 2007. Esta legislación se aplica a la seguridad tanto de los alimentos para personas como para los de animales y refuerza aún más el papel de la FDA (ver más adelante Regulaciones sobre la Seguridad de los alimentos para mascotas). Los elaboradores de alimentos para mascotas que trasladan sus productos a través de las fronteras estatales (o que importan productos desde afuera del país) deben seguir las reglas de la FDA que especifica la apropiada identificación del producto, mencionar la cantidad neta en el empaquetamiento del producto, un listado apropiado de los ingredientes, el nombre y el domicilio del elaborador y los procedimientos de elaboración.8 Las regulaciones de la FDA también requieren, específicamente que los alimentos para mascotas enlatados sean procesados en conformidad con las

regulaciones de baja acidez para asegurarse de que estos productos estén libres de microorganismos viables. Los oficiales de control de alimentos presentes en cada estado son los que suelen inspeccionar las plantas y asegurar el cumplimiento de estas regulaciones aunque la FDA está autorizada a tomar acción directa si es necesario. Las estipulaciones de las nuevas leyes obligan a la cooperación y la comunicación entre la FDA y los oficiales estatales, cuando se trata de asuntos de seguridad y contaminación de los alimentos para mascotas y también requieren que la FDA investigue con rapidez y comunique la información al público.9 Por último, la FDA regula la inclusión de declaraciones de salud sobre los empaquetamientos de los alimentos para mascotas. Un tipo de declaración es definido como la afirmación o la implicación de que el consumo de un alimento puede ayudar al tratamiento, la prevención o la reducción de una enfermedad o enfermedades en particular. El Centro para Medicina Veterinaria (CVM), un Departamento de la FDA, tiene autoridad regulatoria primaria sobre las declaraciones de salud sobre los empaquetamientos de los alimentos para mascotas. Si una declaración de salud es considerada una declaración de drogas, la CVM no permitirá su uso sobre la etiqueta. Todas las drogas nuevas están sujetas a una aprobación por parte de la FDA antes de ser comercializadas. Los nuevos alimentos, por otro lado, no requieren ser sometidos a una evaluación y autorización similar por parte de la FDA previa a la comercialización. Por lo tanto, la inclusión de cualquier declaración de salud sobre un alimento para mascotas que indique que el consumo del producto tratará o prevendrá una enfermedad específica constituye una declaración de drogas y tal producto debe estar sujeto a las pruebas requeridas para todas las nuevas drogas.

Ministerio de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) Este ministerio es el responsable de asegurar que los alimentos para mascotas sean claramente etiquetados para evitar el consumo humano por error al confundirlos como alimentos para personas. Este papel incluye la inspección de los ingredientes usados en los alimentos para mascotas para asegurar el apropiado manejo y garantizar que



Historia y Regulación de los Alimentos para Mascotas 145

tales ingredientes no están incluidos en el suministro de alimentos humanos. Un segundo papel importante que tiene el Ministerio de Agricultura en la industria de los alimentos para mascotqas es inspeccionar y regular las instalaciones de investigación. Todos los caniles y gaterías usadas por las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas, grupos privados o universidades deben cumplir con los requerimientos del Ministerio de Agricultura para estructuras físicas, alojamientos y cuidados y sanidad de los animales. Una vez que estas instalaciones han pasado su certificación inicial, son regularmente inspeccionadas por los oficiales del ministerio. Aunque muchas compañías elaboradores de alimentos para mascotas tienen sus propios caniles, algunas contratan sus pruebas de alimentación a investigadores privados o a universidades. Es importante que las instalaciones en las cuales estas pruebas se llevan a cabo mantengan los cuidados apropiados de sus animales y cumplan con buenas prácticas sanitarias.

Instituto de alimentos para mascotas El Instituto de Alimentos para Mascotas es una organización comercial que representa a los elaboradores de alimentos para perros y gatos preparados comercialmente. Este instituto trabaja con la Comisión de Alimentos para Mascotas de la AAFCO para evaluar las regulaciones actuales y hacer las recomendaciones para los cambios. Sin embargo, como un grupo, el Instituto de Alimentos para mascotas no tiene poder regulatorio directo sobre la producción de los alimentos para mascotas, evaluación de alimentos para mascotas no para los enunciados incluidos en las etiquetas de los productos.

REGULACIONES SOBRE LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS Como se mencionó con anterioridad, la FDA estipula los requerimientos básicos para los etiquetamientos y empaquetamientos para los alimentos

para animales (incluyendo aquellos para mascotas), lo que incluye la identificación (alimento para perros o para gato), la inclusión de un listado completo y preciso de los ingredientes, declaración del peso neto, y el nombre y el domicilio del elaborador y el distribuidor. Las regulaciones de la AAFCO exigen el contenido de nutrientes de los alimentos para mascotas, la nomenclatura de los ingredientes y la mayoría de los tipos de declaraciones de etiquetas. El modelo de proyecto de ley de alimentación que la AAFCO ha desarrollado e implementado es un molde para la legislación estatal; especifica los procedimientos de etiquetado y la nomenclatura de los ingredientes. Las regulaciones sobre alimentos para mascotas aún varían algo de estado en estado pero la adherencia a las regulaciones de la AAFCO minimiza estas diferencias. Cada año, la Publicación Oficial de la AAFCO incluye una sección que contiene las regulaciones actuales respecto a los alimentos para mascotas. Estas regulaciones gobiernan las definiciones y los términos, las formas de las etiquetas, la marca y el nombre del producto, reclamación de la garantía de los nutrientes, ingredientes y aditivos aceptados, declaración del contenido calórico y términos descriptivos que son usados con o incluidos en los alimentos comerciales para mascotas. Además, se incluyen los protocolos sancionados por la AAFCO para proveer la energía metabolizable y el grado de adecuación nutricional.

Definiciones, términos y formatos de etiquetas La sección de definiciones y términos de las regulaciones sobre alimentos para mascotas de la AAFCO identifican el Panel Principal como la parte de la etiqueta del empaquetado que está destinada a mostrar al cliente para ventas al por menor. Esto es seguido por una sección que define el formato a ser usado en el Panel Principal y enuncia las reglas para los enunciados de los ingredientes y los análisis de garantía que deben ser incluidos en las etiquetas. Los enunciados que están permitidos en las etiquetas son descriptos y estrictamente regulados.; estos son llamados enunciados de adecuación nutricional o propósitos

146 Alimentos para Mascotas del producto. Por ejemplo, el usado con frecuencia “nutrición completa y balanceada para todos los estadios de vida” debe ser sustanciado a través de varios posibles métodos. El primer método (opción uno) consiste en demostrar a través de una serie de pruebas de alimentación de que el alimento da un soporte satisfactorio para la salud en un grupo de perros o gatos durante la gestación, la lactancia y el crecimiento. Las pruebas que usan los elaboradores de los alimentos deben seguir una serie de protocolos de pruebas de alimentación que han sido establecidos y sancionados por la AAFCO. El segundo método (opción dos) requiere que el alimento sea formulado para contener los ingredientes en cantidades suficientes como para brindar los requerimientos nutricionales estimados para todos los estadios de la vida del perro o el gato. Esto puede ser logrado a través del cálculo usando las tablas estándares para ingredientes o a través de análisis de laboratorio sobre los niveles nutricionales. Si se usa la segunda opción, los Perfiles Nutricionales de la AAFCO para perros y gatos son usados como estándar contra los cuales se deben medir los contenidos de nutrientes. Un tercer método, usado con menor frecuencia, es el denominado “método familiar de sustanciación”. Un producto que muestra ser nutricionalmente similar a un producto evaluado pero que no ha sido evaluado en pruebas de alimentación puede usar el mismo enunciado de adecuación nutricional que el producto evaluado (para una completa discusión sobre enunciados de adecuación nutricional, ver el Capítulo 15, págs. 134-135) Los enunciados limitados en las etiquetas deben ser establecidos para el estadio particular de vida para el cual están formulados. Más comúnmente, las declaraciones limitadas indican sólo para adultos en mantenimiento. En estos casos, el alimento debe cumplir con los requerimientos expresados en el Perfil Nutricional de la AAFCO para adultos en mantenimiento o haber pasado pruebas de alimentación de la AAFCO para mantenimiento. Los alimentos que contienen enunciados como “para uso intermitente o suplementario” no deben cumplir con los requerimientos de un enunciado “completo y balanceado” o de un enunciado limitado. La AAFCO también requiere que todos los

productos etiquetados con el enunciado “completo y balanceado” incluyan las directivas de alimentación específicas en la etiqueta del producto. Si se menciona un estadio de vida secundario por fuera del enunciado de adecuación nutricional en la etiqueta, las instrucciones para la alimentación de las mascotas en ese estadio de vida también deben ser incluidas. Los enunciados y las reclamaciones hechas en las etiquetas de los alimentos para mascotas y hasta el nombre del alimento en sí, están regulados por la Association of American Feed Control Officials (AAFCO). Por ejemplo, la AAFCO requiere que tales reclamaciones como “nutrición completa y balanceada para todos los estadios de vida” deban ser confirmadas a través de pruebas de alimentación o por medio de la formulación de un alimento que cumpla con los requisitos dados en el Perfil Nutricional de la AAFCO para alimentos para perros y gatos.

Marcas y nombres de productos La “marca comercial” es el nombre por el cual se identifican y diferencian los productos de una compañía elaboradora de alimentos para mascotas de aquellos de otras compañías. AAFCO regula tanto la marca comercial como el nombre del producto. Por ejemplo, si el nombre de un producto incluye una designación de sabor, éste sabor debe ser detectable por medio de una prueba identificatoria y la fuente del sabor debe ser designada en el listado de ingredientes. De forma similar, el uso de los términos “todo” o “100%” debe significar que sólo el ingrediente designado, una cantidad de agua necesaria para su procesamiento, y elementos traza de preservadores y condimentos estarán presentes en el producto. Se permitirá la inclusión de uno o más ingredientes en un nombre descriptivo del producto si los ingredientes constituyen un mínimo del 25% del alimento para mascotas, solos o en combinación. Si es en combinación, ninguno de los ingredientes nombrados puede ser inferior al 3% de la fórmula. Por ejemplo, el uso del nombre “cordero y arroz” requiere que el 25% o más de la fórmula sea carne de cordero y arroz, siendo el arroz el menor constituyente de los dos ingre-



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dientes pero constituyendo aún un mínimo del 3% de la fórmula. Cuando se usa la frase “con” para designar la inclusión de un ingrediente específico, el ingrediente identificado debe comprender al menos el 3% del peso seco del producto. La regla del 3% no se aplica, sin embargo, a nutrientes específicos como vitaminas, minerales y ácidos grasos o a ingredientes que sean clasificados como condimentos. Por último, cualquier producto que sea clasificado como “nuevo y mejorado” sólo se les permite estar mencionados en el panel principal y pueden ser usados durante un máximo de 6 meses después de la introducción de los cambios.

Garantías de los nutrientes y tipos de ingredientes La AAFCO identifica términos aceptables para la designación del análisis de garantía para los nutrientes prescriptos en las etiquetas de los alimentos para mascotas. Las comparaciones hechas entre los niveles de nutrientes en los alimentos para mascotas y el Perfil Nutricional de la AAFCO deben ser expresadas en las mismas unidades que las utilizadas en el perfil publicado. Cuando se hacen estas comparaciones, también se requiere que el producto cumpla con los requisitos representados en el Perfil Nutricional con el cual se está haciendo la comparación. Los alimentos que son formulados como suplementos vitamínicos o minerales son regulados por separado y deben mencionar los niveles de nutrientes en las unidades designadas por la AAFCO. Tanto la FDA como la AAFCO requieren que todos los ingredientes deban ser expuestos en el enunciado de ingredientes y mostrados en letras del mismo tipo y tamaño. La AAFCO también requiere que ningún alimento para mascota, con la excepción de aquellos etiquetados como salsas, jugos o sustitutos de leche, contengan más nivel de humedad que el 78%. (Para una discusión completa acerca de los análisis de garantía y los ingredientes incluidos en los alimentos para mascotas, véase el Capítulo 15, págs. 131-134, y el Capítulo 16, págs. 147-160).

Aditivos para drogas y alimentos Se puede agregar colorantes a los alimentos para mascotas sólo si se ha demostrado que éstos no son peligrosos para las mascotas. Tales aditivos están aprobados y enlistados por la FDA. Las reclamaciones por salud, incluyendo la inclusión de drogas o nutrientes con uso farmacológico, están regulados por la AAFCO a través de los oficiales estatales de la FDA o por la FDA en forma directa.

Enunciar el contenido calórico Comenzando en 1994, la AAFCO aceptó la inclusión del enunciado del contenido calórico en las etiquetas de los alimentos para mascotas. En la actualidad, este enunciado es opcional para todos los productos con la excepción de los alimentos para perro y gato que están etiquetados como de “bajas calorías” o “lite”. En estos casos es obligatorio colocar el contenido calórico. En 2005, el Colegio Americano de nutrición veterinaria remitió una solicitud a la AAFCO para obligar a colocar el contenido calórico en la mayoría de los alimentos, con la intención de proveer información relevante adicional en las etiquetas de los alimentos para mascotas.10 En 2008, la AAFCO aceptó tentativamente esta propuesta pero no determinó aún las regulaciones específicas para su inclusión en las etiquetas. Tal como actualmente se indica, un enunciado del contenido calórico debe ser presentado por separado la tabla del análisis de garantía y la energía debe ser expresada en EM como unidades de kcal/kg. El contenido calórico puede también ser expresado como kcal/lb, por taza u otras mediciones caseras utilizadas con frecuencia. Las calorías enunciadas deben ser comprobadas por medio del cálculo usando los factores Atwater modificados o por pruebas de alimentación especificadas por la AAFCO. Similar a la comprobación de la adecuación nutricional, el método que se usa debe ser mencionado en la etiqueta. El contenido calórico de un alimento para mascota debe ser expresado como energía metabolizable (EM) en unidades de kilocalorías (kcal) por kilograma (kg). La densidad energética puede también ser expresada como kcal/lb, taza u otra unidad casera utilizada con frecuencia

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REGULACIÓN DE LA SEGUERIDAD DE LOS ALIMENTOS PARA MASCOTA Las agencias estatales para alimentos, la FDA y el ministerio de Agricultura de los EE. UU. dan pautas, regulaciones y vigilancia para asegurarse de que los alimentos para mascotas son seguros y saludables. La FFDCA requiere que los alimentos para mascotas no sean adulterados ni mal etiquetados. La adulteración se asocia con la presencia en el alimento de un contaminante químico, físico o microbiológico o con el uso de un ingrediente que no está aprobado para su uso en alimentos para mascotas. Los ingredientes de los alimentos para mascotas son incluidos en la Definición de Ingredientes Alimenticios de la AAFCO, la que es publicada anualmente o son aceptados como aditivos para alimentos. Por el Ministerio de Agricultura, entre la AAFCO y la FDA, esta lista es mantenida conjuntamente por estas dos agencias. Cualquier ingrediente o aditivo que no esté aprobado o que no haya sido aceptado como seguro a través de la prudencia regulatoria de la FDA es considerado prohibido, y su inclusión en un alimento para mascotas constituye una adulteración. El término “mal etiquetado” se refiere al uso de un enunciado falso o erróneo o a la falla en la etiqueta de un producto en no seguir las regulaciones de la FDA y de la AAFCO. En ambos tipos de infracciones, los elaboradores de los alimentos adulterados o mal etiquetados se enfrentan a la confiscación de sus productos, multas y medidas cautelares. El grado de tolerancia para la presencia de pesticidas en los alimentos es establecido por la Agencia de Protección Ambiental de los EE. UU. y estas regulaciones se hacen cumplir conjuntamente por la FDA y el Ministerio de Agricultura. La FDA mantiene un programa de control que evalúa a alimentos para mascotas y a ingredientes de los alimentos para mascotas en busca de la presencia de pesticidas, micotoxinas y metales pesados a través de su Programa de Contaminantes en Alimentos. Además, la mayoría de las compañías que elaboran alimentos para mascotas tienen programas de control de calidad que evalúan tanto a los ingredientes como a los productos finalizados en busca del nivel de nutrientes y en busca de la presencia de contaminantes.

Varios alimentos para mascotas retirados en años recientes han conducido a los propietarios y a los profesionales a cuestionar la efectividad de los programas de control de calidad y seguridad que son llevados a cabo en la actualidad. La mayor retirada de alimentos ocurridas hasta la fecha se produjo en 2007; fueron afectados más de 150 marcas de alimentos para mascotas y numerosas compañías elaboradoras de alimentos para mascotas.11 En este caso, la adulteración económica de los ingredientes ocurrieron a nivel de proveedores. La melamina, un compuesto nitrogenado, había sido agregada al concentrado de proteína derivada de gluten de trigo y arroz para aumentar artificialmente el contenido proteico analizado de estos ingredientes. La melamina es usada en la elaboración de plásticos y fertilizantes y, en los Estados unidos, no está aprobada como un ingrediente para alimentos para personas ni para animales. Por lo tanto, el agregado de melamina aumentaría erróneamente el nivel de proteínas de un ingrediente. La adulteración no fue detectada de inmediato porque la melamina no había sido identificada como un riesgo de contaminación y, por lo tanto, no se la buscaba como rutina. Esto sólo ocurrió cuando investigadores descubrieron la contaminación conjunto con ácido cianúrico en los alimentos afectados y la causa de la enfermedad fue confirmada.12,13 Cuando se presentan solos, ni la melamina ni el ácido cianúrico son muy tóxicos. Sin embargo, cuando se presentan juntos y son consumidos por vía oral, los dos compuestos forman un complejo insoluble en los riñones, conduciendo a la cristalización en los túbulos renales distales, necrosis tubular e insuficiencia renal aguda.14,15 El retiro de productos en 2007 condujo a las agencias gubernamentales de control y a la industria elaboradora de alimentos para mascota a una fuerte evaluación de las prácticas de seguridad y a volver a examinar el perfil de riesgos de todos los ingredientes incluidos en los alimentos para mascotas. La FDAAA establece, entre otras cosas, un sistema de advertencia temprano que alerte al público acerca de alimentos no seguros para personas y mascotas y requirió que las autoridades estatales y federales trabajaran más juntas para mejorar los programas de calidad.16 La nueva ley específica-

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mente requiere que las compañías informen acerca de la contaminación de un producto dentro de las 24 horas de descubierto y pasa informes a la FDA para facilitar el rastreo de la contaminación hasta su origen. La legislación también incluye la disposición para aumentar la oportunidad del retiro de alimentos, alertar al público y notificaciones a toda la cadena de provisión de ingredientes.17 Por último, aunque no relacionado directamente con la seguridad de los alimentos para mascota, la

FDAAA requiere que la FDA trabaje junto con la AAFCO para crear nuevas regulaciones-FDA en correspondencia con la información nutricional informada en las etiquetas de los alimentos para mascotas. Colectivamente, se intenta que las regulaciones fortalecidas mejoren la capacidad de la FDA y de la industria para proteger a las personas y a los animales de compañía tanto de enfermedades transmitidas por los alimentos como por la adulteración de alimentos con contaminantes.

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15 Etiquetas de los Alimentos para Mascotas Las etiquetas de los alimentos para mascotas es un importante componente de los alimentos comerciales para mascotas debido a que muchos consumidores se apoyan principalmente en la etiqueta para la obtención de información acerca de la adecuación nutricional del producto y de su palatabilidad. Las regulaciones actuales requieren que todas las etiquetas de los alimentos para mascotas elaborados y comercializados en los Estados unidos contienen los siguientes puntos: nombre del producto; palabras “alimento para perros” o “alimento para gatos”; peso neto; nombre y dirección de la compañía elaboradora; análisis de garantía para proteína cruda, grasa cruda, fibra cruda y humedad; listado de ingredientes en orden decreciente de predominancia

por peso; y un enunciado de adecuación nutricional o propósito del producto. Los elaboradores de alimentos para mascota deben también incluir un enunciado que indique el método que fue usado para comprobar la adecuación nutricional, a través de las pruebas de alimentación de la AAFCO o por medio de la formulación del alimento cumpliendo con el Perfil Nutricional de la AAFCO (Cuadro 15-1). La colocación de una fecha de vencimiento que indique el tiempo transcurrido desde la fecha de elaboración hasta la fecha de vencimiento es opcional, como sería colocar “mejor usar antes de...”. La fecha clocada de la forma anterior es la fecha en la cual el producto ya no es más considerado fresco y no debe ser ya vendido.

CUADRO 15-1 TÍPICA ETIQUETA DE UN ALIMENTO COMERCIAL PARA MASCOTAS

Wuf-Wuf Dog Food Peso Neto: 3,6 kg

Instrucciones para su Administración Tazas por día Razas toy (2,2-4,5kg) Razas pequeñas (4,5-13,5 kg) Razas mediana (13,5-22,5 kg) Razas grandes (22,5-36 kg) Razas gigantes (36 kg-54 kg)

0,5-1 taza 1-2 tazas 2-4 tazas 4-5 tazas 5-7 tazas

Análisis de garantía Proteína cruda Grasa cruda Fibra cruda Humedad

No menos del 26% No menos del 14% No menos del 4% No más del 10%

Wuf-Wuf está formulado para cumplir con los requerimientos nutricionales establecidos por la Association of American Feed Control Officials´ Dog Food Nutrient Profiles para todos los estados de vida. Ingredientes: pollo, harina de subproductos del pollo, maíz molido, harina de arroz, harina de pescado, grasa de pollo (preservada con una mezcla de tocoferoles y ácido cítrico), grano de sorgo molido, pulpa de remolacha desecada, hidrolizado de pollo, subproductos de huevo desecados, levadura de cerveza desecada, lino, fosfato dicálcico, carbonato de calcio, DL-metionina, cloruro de potasio, suplemento mineral, suplemento vitamínico.

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QUE PUEDEN APRENDER LOS CONSUMIDORES A PARTIR DE LAS ETIQUETAS DE LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS Panel de análisis de garantía El panel de análisis de garantía en las etiquetas de los alimentos para mascotas es, a menudo, uno de las primeras cosas que lee un consumidor en busca de información acerca del producto. Este panel provee información respecto a la cantidad de proteínas y grasas contenidas en los alimentos para mascotas. Los elaboradores de los alimentos deben incluir el porcentaje mínimo para proteína cruda y grasa cruda y el porcentaje máximo para humedad y fibra cruda tanto en los alimentos para perros como en aquellos para gatos. Las garantías opcionales que pueden ser enlistadas incluyen, pero no están limitadas a, magnesio (porcentaje mínimo), taurina (porcentaje mínimo), ácido linoleico (porcentaje mínimo) y cenizas (porcentaje máximo). Es importante reconocer que estos números representan sólo los mínimos y los máximos y reflejan las cantidades exactas de estos nutrientes en el producto. Por ejemplo, un alimento para mascotas que declarado en la etiqueta grasa cruda mínimo 11% no puede tener menos de 11% de grasa pero puede tener más. Aunque un producto con este valor declarado puede contener 13% de grasa, otro puede tener el mismo valor declarado y tener 11,5% de grasa. Asumiendo que todos los otros nutrientes son comparables, el 1,5% de diferencia en el contenido de grasa puede hacer una diferencia significativa en la densidad calórica y en la palatabilidad de un producto. Los términos proteína cruda, grasa cruda y fibra cruda se refieren a procedimientos analíticos específicos usados para estimar estos nutrientes en alimento para animales. En promedio, la proteína contiene 16% de nitrógeno. La proteína cruda es el estimado de la proteína total en un alimento para animales que es obtenida por medio de la publicación de su nivel de nitrógeno analizado por una constante. Una ligera imprecisión en esta estimación surge por las variaciones en el contenido de nitrógeno entre las proteínas y por la pre-

sencia de compuestos nitrogenados no proteicos presentes en los alimentos para animales. La grasa cruda es un estimado del contenido lipídico de un alimento que se obtiene a través de la extracción desde el alimento con éter. Además de los lípidos, este procedimiento también aisla ciertos ácidos orgánicos, aceites, pigmentos, alcoholes y vitaminas liposolubles. Por otro lado, algunos lípidos complejos, como los fosfolípidos, pueden no ser aislados con este método. La fibra cruda representa a los residuos orgánicos que permanecen después de que el material vegetal ha sido procesado con solventes ácidos y álcalis diluidos y después de que el componente mineral haya sido extraído. Auque la fibra cruda es usada para informar el contenido de fibra de muchos productos comerciales, suele subestimar el nivel de la cantidad verdadera de fibra en la dieta en un producto. se ha determinado que el método por el que se determina la fibra cruda sólo recupera el 50-80% de la celulosa, el 10-50% de la lignina y menos del 20% de la hemicelulosa en una muestra dada.1 En consecuencia, la fibra cruda puede ser una medición de la mayor parte de la celulosa de una muestra pero subestima a todos los demás componentes de la fibra de la dieta. Los consumidores pueden usar el análisis de garantía para tener un estimado grosero de proteínas, grasa y fibras de un alimento en particular. Sin embargo, estos números sólo deben ser considerados como un punto de partida cuando se los compara con diferentes productos o marcas, y no se debe asumir que representan los niveles reales de estos nutrientes en el alimento. Cuando se examina el panel de análisis de garantía de un alimento para mascotas, los consumidores deben siempre tener en cuenta el contenido de agua (humedad) del producto. La cantidad de agua en un alimento afecta en grado significativo a los valores expresados en tabla de análisis de garantía porque la mayoría de los alimentos para mascotas presentan niveles de nutrientes sobre la base de lista para dar en lugar de hacerlo sobre una base de materia seca. Listo para dar significa que los porcentajes de nutrientes fueron calculados directamente sin tener en cuenta la proporción de agua presente en el producto. Los alimentos para mascotas pueden variar mucho en la cantidad de agua que contienen. Por ejemplo, los alimentos se-

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cos para gatos y perros suelen contener entre 6% y 10% de agua pero los alimentos enlatados contienen hasta el 78% de agua.2 A los efectos de hacer comparaciones válidas de nutrientes en alimentos con diferentes cantidades de humedad, es necesario primero convertir los nutrientes a una base de materia seca. De forma similar, el contenido calórico de un alimento para mascotas también afecta la interpretación del panel de análisis de garantía. La densidad calórica siempre debe ser considerada cuando se comparan los niveles de proteína, grasa, carbohidratos y otros nutrientes en diferentes alimentos para mascotas (ver las págs. 145-147). Cuando se mira la etiqueta de un alimento para mascota, muchos consumidores leen el panel de análisis de garantía. Esto incluye el porcentaje mínimo de proteína cruda y grasa cruda y el porcentaje máximo de humedad y fibra cruda. Los consumidores deben ser concientes de que estos porcentajes no representan las cantidades reales de proteína y grasa y que usar estos porcentajes para comparar diferentes productos o marcas puede ser un error.

Listado de ingredientes El listado de ingredientes es otro importante punto que los consumidores examinan cuando eligen un alimento para sus mascotas. Loas términos usados para los ingredientes en los alimentos para mascotas están limitados a aquellos asignados por la AAFCO a través del proceso de Definición de Ingredientes de la AAFCO. Este proceso incluye la vigilancia por parte de la FDA, cuando es aplicable. Las nuevas enmiendas de la ley de la FDA (FDAAA), aprobadas a finales de 2007), requieren un mayor compromiso de la FDA en la definición y estándares de los ingredientes (ver el Capítulo 14, págs 124-125). Acumulativamente, estas regulaciones significan que los alimentos para mascotas contienen sólo aquellos ingredientes que están definidos y aceptados por estas agencias. Los nuevos ingredientes pueden sólo ser introducidos después de la remisión de datos a la AAFCO y a la FDA y completar los procesos de aprobación. Además de las definiciones de ingredientes formalmente aprobados, los términos para ingredientes que son considerados “comunes y usuales” son también permitidos. Ejemplos de éstos incluyen designaciones de ingredientes que son también usados en

alimentos para personas, como carne de vaca, trigo, avena y agua. El listado de ingredientes de los alimentos para mascotas incluyen a todos los ingredientes presentes en el alimento y el listado es ordenado en orden decreciente según la predominancia por peso. El listado puede ser bastante simple, conteniendo sólo uno o dos ingredientes, tales como ciertos tipos de “deleites” (por ej., hígado desecado congelado o salmón). Más comúnmente, los alimentos para mascotas contienen múltiples ingredientes para proveer una dieta que sea completa y balanceada. En ningún caso se le puede dar a algún ingrediente un énfasis indebido en el listado ni se pueden hacer designaciones de la calidad de los ingredientes incluidos. El listado de ingredientes indica de dónde vienen los componentes principales de un alimento parta mascota (productos animales o productos vegetales). Por lo general, si un ingrediente proveniente de una fuente animal es enlistado primero o segundo en un alimento enlatado para mascota o dentro de los primeros tres ingredientes de un alimento seco, se puede asumir que el alimento contiene productos animales como principal fuente proteica. El listado de ingredientes puede incluir sólo uno o dos ingredientes, o 50 o mas, dependiendo del producto. Debido a que los ingredientes son incluidos para proveer un nutriente necesario y un beneficio a la dieta, la creencia de que ciertos ingredientes son incluidos sólo para un efecto de “relleno” suele ser falso.

Las marcas más populares y genéricas de alimentos para mascotas son formuladas como “dietas de fórmula variable”. Esto significa que los ingredientes usados en el alimento variarán de lote en lote, dependiendo de la disponibilidad y los precios de mercado de los ingredientes. Por el contrario, muchos alimentos premium son elaborados usando fórmulas fijas. En este caso, la compañía no cambia la formulación en respuesta a las fluctuaciones normales de los precios de mercado. Controlando el listado de ingredientes de varias bolsas de un alimento en particular para mascotas en un periodo de tiempo puede indicar si la compañía está usando una formulación variable o una fija. Aunque el propietario de la mascota puede pagar un poco más por un alimento

154 Alimentos para Mascotas de fórmula fija, la constancia entre lotes es una ventaja diferenciable para el perro o el gato que lo está consumiendo. Aunque el listado de ingredientes puede proveer información acerca del tipo de ingredientes incluidos en un alimento, no provee información acerca de la calidad de sus componentes. Los ingredientes usados en los alimentos para mascotas varían significativamente su digestibilidad, disponibilidad mineral y la cantidad de material no digerible que contienen. Desafortunadamente, no suele haber forma de determinar la calidad de los ingredientes por medio del uso del listado de ingredientes. De hecho, algunos alimentos premium con alta calidad, ingredientes de alta disponibilidad pueden tener un listado de ingredientes que es casi idéntico al de un alimento genérico que contiene ingredientes de mala calidad con baja digestibilidad y baja disponibilidad de nutrientes. Por lo tanto, el listado de ingredientes por sí solo nunca debe ser usado para comparar dos alimentos para mascotas porque es imposible conocer las diferencias en la calidad de los ingredientes a partir de esta información. Al igual que el análisis de garantía, el listado de ingredientes puede ser engañoso, en algunos casos, porque no se les pide a los elaboradores hacer el listado en base a materia seca. Esto no suele ser un problema en los alimentos secos para mascotas porque la mayoría de los ingredientes incluidos en estas dietas tienen un contenido de humedad relativamente bajo. Sin embargo, los productos enlatados pueden contener ingredientes con gran diferencia respecto al contenido de humedad. Como resultado de ésto, un ingrediente que realmente contribuye en una baja proporción de nutrientes al alimento puede figurar primero en la lista si tiene un alto contenido de agua mientras que un ingrediente que contribuye en gran proporción de nutrientes al alimento puede estar en la parte inferior del listado si presenta un bajo contenido de humedad. Un ejemplo común involucra el uso de proteína vegetal texturizada en los alimentos enlatados para mascotas. Esta proteína vegetal texturizada está compuesta por harina de soja extruida que es desecada y se le da forma para que parezcan productos cárneos. Los ingredientes derivados realmente de la carne en un producto que

contienen proteína vegetal texturizada suelen estar en la parte superior del listado porque tienen un contenido de humedad muy alto. Por el contrario, la proteína vegetal texturizada tiene un contenido de humedad muy bajo y, por ende, su peso total es mucho más bajo y se lo encuentra mucho más hacia el final del listado. Esto puede ser confuso porque la mayor parte del aporte proteico en estos alimentos proviene de las proteínas vegetales texturizadas y no de los ingredientes de origen animal que figuran al principio del listado. Una segunda forma en la que el listado de ingredientes puede ser confuso para los consumidores es la manera en la que se presentan ciertos ingredientes. Los elaboradores del producto pueden separar diferentes formas de ingredientes similares de forma tal que puedan ser enlistados por separado en la etiqueta y aparecen más abajo en la lista. Por ejemplo, un listado de ingredientes puede incluir trigo quebrado, trigo molido, harina de trigo, trigo en copos, harinilla de trigo y afrecho de trigo. Estos ingredientes son denominados “ingredientes divididos” y pueden representar, en algunos casos, dos o más formas del mismo producto. Ejemplos de ingredientes divididos son trigo molido y harina de trigo, los cuales sólo difieren en la finesa del molido usado en el procesamiento. De forma individua, estos ingredientes constituyen sólo una pequeña fracción de la dieta y, por lo tanto, pueden figurar en la parte inferior del listado de ingredientes. Como un todo, el trigo, en realidad, constituye una gran proporción de esta dieta. Los consumidores deben ser concientes de que las diferentes formas de listado del mismo ingrediente son legales pero constituye una tergiversación mal intencionada en relación con el contenido de ingredientes del producto por parte de la compañía elaboradora. El listado de ingredientes puede decirle al consumidor cuáles son los principales componentes del alimento de la mascota y si los componentes son de origen vegetal o animal. Si un ingrediente de origen animal figura en el primero o segundo lugar de la lista en un alimento enlatado o en los primeros tres lugares de la lista de un alimento seco, se puede asumir, en general, que los productos animales son la principal fuente de proteína. Sin embargo, el listado de ingredientes no provee información acerca de la calidad de los ingredientes.

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Adecuación Nutricional Otro punto en relación con la etiqueta de los alimentos para mascotas que puede proveer información a los consumidores es la declaración de adecuación nutricional. Con la excepción de las golosinas y bocadillos, la etiqueta de todos los alimentos para mascotas que tienen un comercio interestatal deben contener una declaración y convalidación de la adecuación nutricional. Las regulaciones actuales de la AAFCO permiten cuatro tipos primarios de declaraciones de adecuación nutricional. La primera, y más común, es “completo y balanceado para todos los estadios de vida”. Esto significa que el alimento ha sido formulado para proveer una nutrición completa y balanceada para los periodos de gestación, lactancia, crecimiento y mantenimiento. Una declaración limitada dice que el alimento provee una nutrición completa y balanceada para un estadio particular de vida, como adultos en mantenimiento. Una tercera forma de declaración es encontrada en los productos

que son empleados como alimentación intermitente o suplementaria solamente. Por último, los productos que son usados en alimentación terapéutica, bajo la supervisación de un veterinario, llevan el enunciado “usar sólo según lo indique su veterinario” (Cuadro 15-2). Cuando se usa el enunciado “nutrición completa y balanceada” para todos los estadios de vida, los elaboradores deben indicar el método que fue empleado para comprobar este enunciado. Las regulaciones de la AAFCO requieren que la compañía elaboradora realice las pruebas de alimentación sancionadas por la AAFCO con el alimento (opción uno) o formule la dieta cumpliendo con el Perfil Nutricional de la AAFCO para perros y gatos (opción dos).3 La terminología para las etiquetas de los alimentos para mascotas que han pasado las pruebas de alimentación de la AAFCO es la siguiente: “Las pruebas de alimentación que usan los procedimientos de la AAFCO comprueban que (marca) provee una nutrición completa y balanceada para (estadio de vida).”

CUADRO 15-2 ENUNCIADOS DE ADECUACIÓN NUTRICIONAL Y CÓMO INTERPRETARLOS Enunciado 1. “Wuf-wuf está formulado para cumplir con los niveles nutricionales establecidos por el Perfil Nutricional de la AAFCO para alimentos para perros en todos los estadios de vida.” Interpretación. Este alimento para perro ha sido formulado para cumplir con el Perfil Nutricional de la AAFCO para crecimientos y adultos en mantenimiento usando el método del cálculo o análisis de laboratorio de los niveles nutricionales. Enunciado 2. “Las pruebas de alimentación en animales usando los procedimientos de la AAFCO comprobaron que Wuf-Wuf provee una nutrición completa y balanceada para todos los estadios de vida”. Interpretación. Este alimento para perros ha sido sometido a estudios de alimentación de la AAFCO, incluyendo a aquellos para gestación, lactancia y crecimiento. Este método de comprobación muestra que el alimento es completo para todos los estadios de vida. Enunciado 3. “Las pruebas de alimentación en animales usando los procedimientos de la AAFCO comprobaron que Wuf-Wuf provee una nutrición completa y balanceada para adultos en mantenimiento”. Interpretación. Este alimento ha sido sometidos a los protocolos de la AAFCO sólo para mantenimiento y no ha sido evaluado para gestación, lactancia o crecimiento. Enunciado 4. “Wuf-Wuf Veterinary Diet (Fórmula Gastrointestinal) está destinado a ser usado sólo de manera intermitente o como suplemento. Usar bajo la dirección de su veterinario. Interpretación. Este alimento está destinado para necesidades nutricionales especiales o dietéticas que requieren la participación de un veterinario para un diagnóstico, un manejo y su correspondiente seguimiento. AAFCO, Association of American Feed Control Officials.

156 Alimentos para Mascotas La opción 2 es comúnmente denominada como el “método del cálculo” porque le permite a la compañía elaboradora comprobar el enunciado “completo y balanceado” por medio del cálculo del contenido de nutrientes de la formulación de la dieta usando las tablas estándares de los ingredientes o por medio del análisis del producto a través de análisis de laboratorio. Cuando la opción 2 es la usada, la terminología en la etiqueta se leerá como sigue: “(Marca) está formulado para cumplir con los niveles nutricionales establecidos por el Perfil Nutricional de la AAFCO para perros y gatos durante (estadio de vida).”

Aunque usado con menos frecuencia, una compañía puede también emplear un abordaje llamado “el método familiar de la comprobación”. Una familia consiste en productos alimenticios que contienen ingredientes similares, usan el mismo método de procesamiento, están dentro del mismo control de humedad y categoría de energía y tienen el mismo nivel de uso. Un producto dentro de una familia requerirá pasar los protocolos de pruebas de alimentación de la AAFCO (opción 1). Este producto es el denominado “producto conductos”. Si este producto pasa, se asume que el otro producto dentro de la familia también pasará porque son nutricionalmente similares al producto conductor y contiene ingredientes similares. Una ve z que un enunciado nutricional en particular es establecido para el producto conducto, los alimentos que están dentro de la misma familia llevarán el mismo enunciado de adecuación nutricional. Cuando se utiliza este método de comprobación, el enunciado de la etiqueta se leerá como: “(Marca) provee una nutrición completa y balanceada para (estadio de vida) y es comparable en su adecuación nutricional a un producto que ha sido comprobado usando pruebas de alimentación de la AAFCO.”

Pautas de alimentación Las regulaciones de la AAFCO requieren que los alimentos para perros y gatos que lleven el enunciado de “completo y balanceado” para algún o todos los estadios de vida deben incluir las instrucciones de administración en la etiqueta del

producto. Como mínimo, estas instrucciones deben mencionar “Administrar (unidad de peso) del producto por (unidad de peso) de perro o gato”.4 Las instrucciones para un alimento para perro o gato en particular han sido desarrolladas específicamente para el contenido energético y nutricional de esta formulación en particular y también consideran el estadio de vida de la mascota y el nivel de actividad. Sin embargo, debido a que las pautas reflejan una estimación promedio, un perro o un gato en particular puede requerir un poco más o un poco menos que la cantidad recomendada en la etiqueta.

Enunciado del contenido calórico En 1993, la comisión efectuó recomendaciones a la AAFCO para la medición de la energía metabolizable (EM) y la inclusión del valor de EM en las etiquetas de los alimentos para personas. Esta nueva disposición fue aprobada en 1994, haciendo que la inclusión del enunciado de la densidad calórica en la etiqueta sea opcional para las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas. La inclusión del contenido calórico junto con el desdoblamiento del porcentaje de calorías con el que contribuyen las grasas, los carbohidratos y las proteínas provee información acerca de la idoneidad del alimento para los diferentes estadios de la vida de la mascota. Por ejemplo, los perros con mucho trabajo pueden beneficiarse con una dieta con una mayor proporción de EM aportada por grasas y proteínas mientras que los perros sedentarios se beneficiarían con los alimentos que contienen una cantidad de grasa moderadamente reducida. Además, es mucho más preciso comparar alimentos según el porcentaje de calorías que son aportadas por carbohidratos, proteínas y grasa que compararlos con los porcentajes de estos nutrientes en una base de peso (para una discusión completa, ver el Capítulo 16, págs. 144-147). El enunciado del contenido calórico debe ser presentado por separado de la tabla del análisis de garantía y la energía debe ser expresada como EM en unidades de kilocalorías (kcal) por kilogramo (kg). El contenido calórico puede también ser expresado como kcal por libra (lb), taza o cualquier

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otra medida casera usada con frecuencia. Similar al enunciado de adecuación nutricional, las calorías deben ser comprobadas por medio del cálculo, usando los factores Atwater modificados, o a través de un método de prueba especificado por la AAFCO. En 2005, el Colegio Americabno de Nutrición Veterinaria remitió una propuesta que pide que la AAFCO obligue a colocar el enunciado del contenido calórico en la mayoría de los alimentos.5 En 2008, la AAFCO aceptó tentativamente esta propuesta pero aún no determinó las regulaciones específicas para la inclusión de esta información en la etiqueta (Cuadro 15-3).

ENUNCIADOS ADICIONALES EN LA ETIQUETA DEL PRODUCTO Juntas, la AAFCO y la FDA evalúan y regulan el agregado de nuevos términos descriptivos en las etiquetas de los alimentos para mascotas. El desafío de esta responsabilidad se encuentra en proveer a los consumidores tanta información factual como sea posible y permitir sólo enunciados que pueden ser comprobados con confiabilidad. Por ejemplo, dos términos que fueron evaluados y aceptados en años recientes para su uso en las etiquetas de los alimentos para mascotas son “natural” y “control del sarro”. La AAFCO requiere que el término “natural” puede solo ser usado cuando todos los ingredientes y componentes de los ingredientes

del alimento derivan sólo de fuentes vegetales o animales, o son extraídos del suelo (es decir, no son análogos sintéticos) y no contienen aditivos sintéticos o ayudas de procesamiento. Cuando se incluyen vitaminas o minerales químicamente sintetizados, el producto puede ser enunciado como “natural con agregado de vitaminas y minerales”.4 El término aceptable “control del sarro” menciona que un alimento o golosina limpia los dientes, refresca el aliento o blanquea los dientes en virtud de una acción mecánica (abrasiva) durante la masticación. De igual forma, los enunciados en la etiqueta que implican efectos farmacológicos que previenen o controlan el sarro no son permitidos a menos que sean probados a través de los protocolos establecidos por la FDA para nuevas drogas o farmacéuticos animales (para una completa discusión, ver el Capítulo 34). Los enunciados de que un alimento o una golosina puede tratar, prevenir o reducir el riesgo de una enfermedad específica son todos considerados como enunciados de drogas por el Centro para Medicina Veterinaria (CVM) de la FDA y no son permitidos en los alimentos para mascotas. Por ejemplo, un enunciado de “previene el prurito cutáneo” o “hipoalergénico” no es permitido. Por el contrario, los enunciados de “promueve la salud de la piel” y “promueve un manto piloso brillante” son aceptables porque no indican una enfermedad específica.2 Cuando se presenta una reclamación de un nutriente o formulación específicos, es aceptable si tal reclamación se relaciona directamente con la función que ese nutriente tiene en el cuer-

CUADRO 15-3 INFORMACIÓN PROVISTA EN LAS ETIQUETAS DE LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS

La etiqueta de los alimentos provee La etiqueta de los alimentos no provee información acerca de: información sobre: Peso neto del producto Nombre y ubicación del elaborador o distribuidor Contenido mínimo de proteína cruda y grasa cruda Contenido máximo de humedad y fibra cruda Listado de ingredientes Enunciado de adecuación nutricional Método de comprobación de los enunciados de adecuación Instrucciones para administración Densidad calórica (opcional)

Niveles exactos de los nutrientes Digestibilidad y disponibilidad de nutrientes Calidad de los ingredientes

158 Alimentos para Mascotas po pero no se lo permite si se relaciona con una función diferente a la de su valor nutritivo. Por ejemplo, el término “contiene taurina para la salud cardíaca” en el alimento para gatos es aceptable mientras que “contiene vitamina C para evitar la infección” no está permitido.6 Una controversia acerca de enunciados involucró a la formulación de alimentos para gatos destinados a prevenir el riesgo de desarrollo de la enfermedad del tracto urinario inferior en gatos. Cualquier reclamación de que un alimento, un ingrediente de alimento o nutriente previene o reduce el riesgo de esta enfermedad es rechazado porque constituye un enunciado de drogas. Sin embargo, el CVM ha ejercido una discreción regulatoria en el espíritu de proveer información de ayuda para los propietarios de mascotas al permitir reclamaciones de “reduce el pH urinario para ayudar a mantener la salud del tracto urinario” y “reduce el nivel de magnesio para la salud del tracto urinario”. Sin embargo, en estos casos, el CVM limita la acidificación y el contenido de magnesio y las compañías deben proveer datos sobre seguridad y eficacia a la FDA para su revisión. Regulaciones adicionales para estos productos incluyen proveer instrucciones específicas para su administración y tener enunciados de adecuación nutricional para solo adultos en mantenimiento (para una completa discusión sobre la enfermedad del tracto urinario inferior del felino, ver el Capítulo 30, págs. 359-372). La AAFCO también regula los términos descriptivos de las etiquetas para los productos reducidos en calorías. Los términos aceptables incluyen “light” (o “lite”), “bajo o reducido en calorías”, “magro”, “bajo en grasas”, o “pobre o reducido en grasas”. Los contenidos energéticos máximos específicos son designados para todos los alimentos para mascotas comercializados usando los términos “light” (o “lite”). Por ejemplo, un alimento seco “light” para perros puede contener no más de 3100 kcal de EM/kg. De forma similar, un alimento seco para perros que contenga la designación “bajo o reducido en calorías” debe incluir el porcentaje de reducción respecto a un producto comparativo y el enunciado del contenido calórico. Los términos “magro” y “bajo en grasa” son regulados por la designación de porcentaje máximo de grasa dentro de las categorías de alimentos

para perros y gatos. Por ejemplo, un alimento seco para perros que está etiquetado como “magro” puede contener no más del 9% de grasa cruda. Al igual que con el término “reducido en calorías”, los te´rminos “bajo o reducido en grasa” deben incluir el porcentaje de reducción respecto a un producto comparativo. Otra importante categoría de alimentos que incluyen enunciados en la etiqueta son los alimentos medicados. Estos están destinados a ser administrados como única fuente de nutrientes en animales que tienen cuadros médicos específicos. Son típicamente vendidos solo por prescripción a través de un veterinario. La reclamación en la etiqueta que identifica a un alimento medicado es “usar sólo siguiendo las instrucciones de su veterinario”. Los alimentos medicados están sujetos a todos los mismos requerimientos de etiquetado y comprobación de adecuación nutricional (para adultos en mantenimiento) al igual que otros alimentos para perros y gatos. Contrario a la creencia popular, debido a que los alimentos medicados son “alimentos”, no pueden incluir reclamaciones de drogas. Sin embargo, el CVM ejerce discreción regulatoria permitiendo el uso de folletos informativos y otros materiales destinados a la educación del veterinario para el uso apropiado de estos alimentos cuando tratan a mascotas con varios tipos de alteraciones crónicos. El uso apropiado de los alimentos medicados siempre incluye la continua supervisación del veterinario (para una completa discusión, ver la Sección 5).

ADVERTENCIAS EN LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS Las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas están en una situación “única” cuando consideran las técnicas de comercialización usadas para vender sus productos. Aunque es el perro o el gato los que consumen estos alimentos y la salud animal es la que está directamente afectada por la calidad de los productos, es el propietario de de la mascota quién toma la decisión de comprar el producto. Por lo tanto, las compañías elaboradoras no sólo deben considerar que es nutriente para perros y gatos sino también deben considerar



las necesidades y percepciones de los propietarios y las mascotas. Aunque algunos propietarios de mascotas están preocupados, principalmente por proveer la mejor nutrición para sus animales de compañía otros están más interesados en el costo del alimento, su disponibilidad, o la conveniencia de administrarlo. En el mercado de hoy en día, hay productos que cumplen con todas estas necesidades y son atractivos para muchos diferentes tipos de propietarios de mascotas. La mayoría de las estrategias de comercialización de hoy en día apuntan a convencer a los propietarios de las mascotas acerca de que un alimento en particular ofrece algunos beneficios a la mascota por encima y más allá de todos los demás alimentos.7 Debido a que la mayoría de los alimentos llevan la inscripción “completo y balanceado”, el ofrecimiento de una nutrición completa no es percibida por muchos propietarios como un punto de venta único. En su lugar, la aceptación y la palatabilidad, el costo, la conveniencia de la administración, la digestibilidad y la idoneidad del alimento para el estilo de vida, la edad o el estado fisiológico de la mascota, son todos puntos importantes a considerar hoy en día por el propietario. En los últimos años, con el avance del conocimiento acerca de la nutrición en caninos y felinos, las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas han comenzado a producir alimentos que, específicamente, satisfacen las necesidades de los animales de compañía durante diferentes estadios de la vida, para diferentes razas y tamaños de raza, y para mascotas que viven varios estilos de vida. Ejemplos de estos alimentos incluyen dietas de alto rendimiento para perros de trabajo, dietas para el crecimiento para grandes y pequeñas razas, y productos reducidos en calorías para adultos sedentarios. La venta de estos alimentos es acompañada por programas educativos para propietarios de mascotas en relación con las necesidades nutricionales de sus animales de compañía durante los diferentes estadios de vida. Debido a que no hay forma de determinar si un alimento es nutricionalmente superior por medio de un examen o por su administración durante poco tiempo, muchos propietarios de mascotas se apoyan en la palatabilidad y la acep-

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tación del producto como los principales criterios de selección. La palatabilidad es una medida subjetiva acerca de cuánto le gusta a un animal un alimento en particular, y la aceptación es un indicador de si la cantidad de alimento ingerido es suficiente para satisfacer los requerimientos calóricos del animal (para una completa discusión, ver Capítulo 18, págs. 177-178). Estas son importantes consideraciones porque, más allá del valor nutricional de un alimento, no puede ser nutritivo si el animal no lo come. La palatabilidad y la aceptación son también herramientas de comercialización muy útiles. La mayoría de los propietarios disfrutan dándole a su mascota un alimento que es aceptado y comido con entusiasmo y se inclinarán por comprar un alimento con el que su mascota disfruta. Sin embargo, muchos alimentos con alta palatabilidad son ricos en grasas y, como resultado de ésto, tienen alta densidad energética. Este aumento de la palatabilidad, junto con una alta densidad energética, puede conducir a una sobrealimentación y obesidad si el alimento es administrado ad libitum o si el tamaño de la porción no es controlado con cuidado. Los propietarios ciertamente deben adquirir un alimento con el que sus mascotas disfruten pero deben ser concientes de que los alimentos con extrema palatabilidad pueden inducir una sobrealimentación. En la sociedad ocupada de hoy en día, la conveniencia y la facilidad de la preparación son también puntos importantes para muchos propietarios de mascotas. La conveniencia de la alimentación con alimentos secos para mascotas y la disponibilidad de estos alimentos en los supermercados contribuyen mucho con su éxito inicial. Los alimentos secos se mantienen bien después de ser abiertos, no requieren refrigeración y requieren poca preparación (si es que la requieren) antes de administrarla. El empaquetamniento de los alimentos en sacos del tamaño de las porciones o en latas es otra técnica que atrae a los propietarios de mascotas que desean conveniencia. Muchos alimentos enlatados para gatos y alimentos semihúmedos para mascotas son comercializados para proveer una comida por empaque eliminando, por lo tanto, la necesidad de medir una porción de alimento antes de la administración.

160 Alimentos para Mascotas Aunque no es una consideración principal para algunos propietarios de mascotas, para otros el costo del alimento es muy importante. Hay varios alimentos comerciales disponibles en la actualidad que son publicitados como más económicos manteniendo una nutrición superior. Sin embargo, es importante para los propietarios de mascotas saber que para producir un producto de bajo costo, es necesario usar ingredientes que tienen una calidad más baja y, de esta manera, un menor costo. Por lo tanto, un producto más barato es, probablemente, un alimento de calidad inferior, aún cuando el panel del análisis de garantía puede no reflejar ésto. Además, cuando se considera el precio de un alimento para mascota, hay que calcular el costo real de alimentación del animal y no sólo el costo por unidad de peso del alimento. Los ingredientes de menor calidad y más baratos tienen una digestibilidad significativamente más baja que los ingredientes usados en los alimentos “premium”. Una mayor cantidad de un alimento con digestibilidad baja será necesario administrar a un animal para proveerle la misma cantidad nutricional que la encontrada en un alimento con mayor digestibilidad y disponibilidad de nutrientes. Como resultado de ésto, los propietarios pueden observar que le han dado al animal porciones significativamente más grandes del alimento barato (ver el Capítulo 18; págs. 177-180). También, las compañías que producen alimentos baratos para perros y gatos pueden no dedicar fondos o no poseer la capacidad para llevar adelante una completa evaluación de sus productos. Por lo general, cuando se fijan los precios de los alimentos para perros y gatos es seguro asumir que la mayoría de los compradores obtendrán lo que ellos pagan. Los productos “premium” y “superpremium” cuestan más principalmente porque contienen ingredientes de alta calidad y debido a que están sujetos a evaluaciones más rigurosas que los alimentos genéricos y de nombre comercial de bajo costo. Las técnicas de comercialización que promueven a los alimentos de bajo precio como equivalentes en valor a los productos de mayor costo pueden confundir al consumidor respecto a la creencia de que los alimentos ofrecen los mismos beneficios que un alimento premium pero tienen un costo significativamente más bajo.

Advertencia. La compra de un alimento para mascotas de bajo costo puede parecer una práctica económica pero los alimentos de bajo costo suelen contener ingredientes de baja calidad y menor digestibilidad. Por lo tanto, se debe administrar una mayor cantidad de alimento a un animal para proveer una adecuada nutrición en comparación con un animal que está siendo alimentado con alimentos de alta calidad y alta digestibilidad. De esta manera, el costo por comida de un alimento de bajo costo puede ser más alto.

Otra herramienta de comercialización usada con frecuencia para los alimentos para mascotas incluye el desarrollo de productos que se parecen al alimento que consumen las personas. Esto, obviamente, es de interés para el sentido del gusto del propietario de la mascota más que a aquel del animal que lo comerá. Estos productos son variados y creativos. Algunos alimentos tienen el aspecto de pedazos de carne y otros se parecen a estofados, conteniendo una variedad de carnes y vegetales. El contenido real de estos alimentos no es, por lo general, el ingrediente del que están hechos para asemejarse. Por ejemplo, la proteína vegetal texturada puede recibir una forma y desecada para parecerse a un pedazo de carne. Los diferentes sabores son también una importante herramienta de venta. Debido a que los propietarios disfrutan la variedad en sus dientes, ellos creen que ésto es también importante para sus mascotas. Casi todos los alimentos y golosinas para mascotas vendidos en tiendas vienen en diferentes sabores. Aunque estas diferencias pueden interesar al propietario, no se sabe si una mascota en particular tiene fuertes preferencias entre ciertos sabores (ver el Capítulo 18; págs. 177-180). No obstante, es el propietarios quien compra el alimento y algunos serán inducidos a comprar un alimento que luzca como un bife crudo o diga “sabor a salmón”. La promoción del agregado o la eliminación de un ingrediente en particular en un alimento para mascotas es otra táctica utilizada para aumentar las ventas. Cuando esta información es bien fundada es, de hecho, un punto discutible porque hay siempre un segmento de la población propietaria de mascotas que está deseosa de creer en el valor o en el peligro de un ingrediente dado. Por ejemplo, algunos propietarios creen que la soja es un ingrediente de mala calidad

Etiquetas de los Alimentos para Mascotas 161



mientras que otros piensan que el maíz es un ingrediente indeseable. Los alimentos para mascotas que son comercializados como “no teniendo soja” o “no teniendo maíz” capitalizan estas creencias, estando ésto o no basados en hechos. De forma similar, los propietarios de mascotas pueden estar convencidos de que la presencia de de un ingrediente en particular puede contribuir a formar un producto superior. El uso de pescado y de harina de pescado en los alimentos para gatos es un ejemplo. Los gatos son, en realidad, animales de desierto, según sus ancestros, y es

probable que tuvieron poco acceso a pescado en las dietas originales. Sin embargo, el uso de avisos inteligentes y agradables han convencido a los propietarios de mascotas que todos los gatos aman inherentemente el sabor a pescado. La presencia de pescado en ciertos alimentos para gatos es promocionada como un beneficio distintivo. Aunque es verdad que los gatos disfrutan del sabor a pescado, este ingrediente no es más palatable para la mayoría de los gatos que otros muchos ingredientes ricos en proteínas incluidos en los alimentos para gatos.

Referencias 1. Van Soest PJ: The uniformity and nutritive availability of cellulose, Fed Proc 32: 1804–1808, 1973. 2. Bren L: Choosing pet food by the label, FDA Consumer, May/June 2001. 3. Michel KE: Expert summit on pet food, Vet Forum 25:12–18, 2008. 4. Association of American Peed Control Officials (AAFCO): Pet food regulations. In AAFCO Official Publication, Atlanta, 2008, AAFCO. 5. Dzanis DA: Understanding regulations affectingpet foods, Top Companion Anim Med 23: 117–120, 2008. 6. Dzanis DA: Interpreting pet food labels; special use foods, FDA Consumer, Jan/Feb 1999. 7. Brown RG: Understanding advertising in pet nutrition, Can Vet J 35(4):246–250, 1994.

16 Contenido Nutricional de los Alimentos para Mascotas La consideración más importante en la elección de un alimento comercial para mascotas es su contenido nutricional. El contenido nutricional se refiere no solo a los niveles exactos de nutrientes en el alimento sino que también a la digestibilidad y la disponibilidad de todos los nutrientes esenciales. Los nutrientes pueden ser aportados en los alimentos comerciales a través de un gran número de diferentes ingredientes. Los ingredientes usados con frecuencia en los alimentos para mascotas varían en forma y calidad y es esta diversidad la que puede hacer que la selección de un alimento idóneo para perros o gatos sea un desafío. Este capítulo discutirá acerca de los métodos usados para determinar y expresar el contenido nutricional de los alimentos para mascotas y examina mucho de los ingredientes y aditivos usados con mayor frecuencia en los alimentos para mascotas.

MÉTODOS PARA DETERMINAR EL CONTENIDO DE NUTRIENTES Análisis de laboratorio Cuando los elaboradores de alimentos para mascotas formulan y producen alimentos para mascotas, hay dos formas por las que ellos pueden determinar el nivel de nutrientes presentes en el alimento. El primero y más seguro es conducir un análisis de laboratorio del producto terminado. El análisis aproximado es un panel de pruebas usados con frecuencia que provee información acerca de un grupo selecto de nutrientes. Los procedimientos de laboratorio involucrados en el aproximado provee los porcentajes de humedad, proteína cruda, grasa cruda, cenizas (minerales) y fibra que son contenidos en el alimento. El extracto libre de nitrógeno, que representa un estimado grosero de la fracción de carbohidratos solubles del alimento, puede ser

calculado por resta. El análisis de garantía que figura en las etiquetas de los alimentos es generado a partir de los resultados del análisis aproximado. Las regulaciones de la Asociación Americana de Oficiales de Control de Alimentos (AAFCO, por sus siglas en inglés) requieren que este panel informe sólo los niveles máximos y mínimos de un grupo seleccionados de nutrientes.1 Las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas que están produciendo productos de alta calidad y están interesadas en la educación de los propietarios de mascotas proveerán a los consumidores información adicional acerca del contenido exacto de nutrientes de sus alimentos. Debido a que las regulaciones no permiten actualmente la inclusión de estos detalles sobre el empaquetamiento de los alimentos, suelen ser dados a los consumidores bajo la forma de folletos informativos y por medio de los sitios de la red de cada compañía. Esta información adicional puede incluir el contenido de vitaminas y minerales esenciales y la densidad energética del alimento. Advertencia. La información adicional acerca del contenido de nutrientes y la densidad energética de los alimentos para mascota de alta calidad puede ser encontrada en los panfletos obtenidos en las tiendas de venta de alimentos o en las veterinarias en las que fue comprado el alimento, o también pueden ser obtenidos directamente desde el sito de la red de la compañía elaboradora. Las compañías de reputación aportarán información con facilidad y muchas tendrán números de teléfono de consulta libre colocados en los empaques.

Cálculo El segundo método que pueden usar las compañías elaboradoras de alimentos para determinar el contenido de nutrientes es el cálculo del contenido promedio de nutrientes de los ingredientes usando los valores informados en las tablas estándares. La 163

164 Alimentos para Mascotas cantidad de nutrientes esenciales con las que contribuyen cada ingrediente en el alimento son luego sumadas. Las tablas estándares contienen niveles promedio de los nutrientes esenciales en los ingredientes usados con frecuencia. Aunque este método para la determinación de nutrientes es, por cierto, de menor costo y lleva menos tiempo que el análisis de laboratorio, hay varios problemas significativos con el sólo uso del cálculo para determinar el contenido de nutrientes de los alimentos para mascotas. Primero, hay una falta de datos completos y precisos sobre el contenido de nutrientes de muchos ingredientes incluidos en los alimentos comerciales para mascotas. Como resultado de ésto, los elaboradores de alimento deben apoyarse en las tablas que contienen aproximación de los tipos de ingredientes que están usando. Estas tablas pueden contener información que esté desactualizada o errónea. Por ejemplo, ya que el rendimiento de los granos ha aumentado en los Estados Unidos, el porcentaje promedio de proteínas en el maíz y la soja ha disminuido.2 Las tablas estándares no siempre reflejan estos cambios. En un estudio llevado a cabo por la Oficina de Química del Estado de Texas midió el contenido de proteínas del maíz, la avena y los granos de sorgo de muestras tomadas de diferentes lugares del estado.3 El contenido promedio de proteína cruda en 200 muestras de maíz amarillo fue 7,87% con un rango de 5,97% a 10,25%. El valor de proteínas fue inferior al 8% en el 62% de las muestras y 31,5% de las muestras tenían un contenido proteico por debajo de 7,5%. Los valores estándares del 2006 del Consejo Nacional de Investigación (NRC, por sus siglas en inglés) para el maíz usado en la formulación de alimentos para perros y gatos es 9,1%.4 Si éste valor fuese usado cuando se formula un alimento para mascotas por medio del método del cálculo, este alimento podría contener menos proteína de maíz que la esperada. Una tendencia similar de disminución del contenido proteico fue observada con la avena y los granos de sorgo, lo que podría conducir a cálculos erróneos con estos granos. Estas discrepancias ilustran la necesidad de las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas de realizar un análisis directo de sus alimentos después de la formulación y no confiar en forma exclusiva en los valores de las tablas respecto al contenido de nutrientes de los ingredientes.

Un segundo problema con el método del cálculo es que la calidad de ingredientes no puede ser determinada. Esta afecta el nivel y la disponibilidad de los nutrientes en el producto terminado. las tablas estándares representan un promedio y no pueden reflejar diferencias en la calidad de ingredientes entre los ingredientes crudos. El procesamiento de un alimento para mascotas afecta aún más la calidad del ingrediente. La pérdida de nutrientes puede ocurrir durante el procesamiento o el almacenamiento, y los estudios han mostrado que la digestibilidad y la disponibilidad de nutrientes de los ingredientes vegetales o animales puede ser afectada en grado significativo por los métodos de procesamiento.5-7 Por ejemplo, los perros digieren la harina de soja con mayor eficiencia que la soja en polvo cuando es incorporada a alimentos enlatados.5 Esta diferencia se relaciona, probablemente, con el menor tamaño de las partículas de la harina. Trabajos posteriores han mostrado que los perros alimentados con diferentes formas de arroz asimilan el arroz partido con mayor eficiencia que el arroz entero.6 Esta diferencia fue atribuida al menor tamaño de la partícula del alimento y, posiblemente, a un mayor daño a los gránulos de almidón en el producto partido. En cada caso, es aparente que el método de procesamiento usado para los ingredientes vegetales afecta en grado significativo a la digestión y la disponibilidad del nutriente. Diferencias en los tipos de sistema de procesamiento y la temperatura de cocción para los ingredientes de origen animal son también puntos de importancia. Cuando se examinó el efecto de la temperatura de cocción y de los sistemas de procesamiento en 46 fuentes de carne y harina de hueso o en harina de subproductos de pollo, se encontró que las temperaturas de procesamiento más altas provocaron una disminución de los valores de digestibilidad verdadera de los aminoácidos en el producto terminado.7 Nuevamente, si sólo se usan los valores de las tablas para predecir el contenido de proteínas, estos efectos no podrán ser predichos. El análisis de laboratorio de los productos terminados seguidos por pruebas de alimentación con animales son los únicos métodos para la obtención de información confiable acerca de la disponibilidad de nutrientes después del procesamiento del alimento



Contenido Nutricional de los Alimentos para Mascotas 165

Determinación de la digestibilidad Las actuales regulaciones de la AAFCO no requieren que las compañías determinen la digestibilidad de sus alimentos (ver el Capítulo 18; pág. 182). Sin embargo, la digestibilidad de los alimentos para mascotas siempre debe ser considerada. La digestibilidad provee una medida de la calidad del alimento debido a que determina directamente la proporción de nutrientes en el alimento que están disponibles para la absorción hacia el cuerpo. Las compañías evalúan la digestibilidad de sus productos a través de estudios de alimentación (metodología “in vivo”). La estimación de la digestibilidad puede también ser obtenida a través del uso de métodos in vitro que han sido desarrollados o refinados en años recientes.8-10 Las pruebas de alimentación son el método más preciso y miden la desaparición de los nutrientes a medida que pasan a través del tracto gastrointestinal y son absorbidos por el cuerpo. La dieta a evaluar es administrada a un grupo de animales durante un periodo preprueba de 5-7 días, para permitir la aclimatación a la dieta. Después de este periodo, la cantidad de alimento consumido y la cantidad de materia fecal excretada son registradas durante un lapso de 3 a 5 días. La cantidad de materia fecal que es recogida representa los residuos no digeridos del alimento consumido. Se lleva a cabo el análisis de laboratorio tanto del alimento como de la materia fecal para obtener los niveles de nutrientes en cada uno, y las cantidades de nutrientes digeridos se calculan por resta. Estos valores, expresados en porcentaje, son denominados coeficientes de digestibilidad. En este tipo de estudio, los valores resultantes son denominaos coeficientes de digestibilidad “aparentes” debido a que la materia fecal también contiene desechos metabólicos originados en el animal y no en el alimento (Tabla 16-1). La digestibilidad verdadera puede ser determinada por medio de la estimación de la pérdida metabólica normal del nutriente y restándola del valor de la cantidad del nutriente medido en la materia fecal. Las pruebas de digestibilidad verdadera son llevadas a cabo con mayor frecuencia para proteínas. Los animales reciben una dieta libre de proteínas o con muy bajo contenido pro-

teico durante un corto periodo y se mide el nivel basal de proteínas excretadas. Este valor puede luego ser usado para explicar las pérdidas metabólicas endógenas de proteína en las heces cuando se realiza la prueba de digestibilidad verdadera. Es posible argumentar que la digestibilidad aparente es, en realidad, un mejor indicador de la capacidad de una dieta para aportar nutrientes que la digestibilidad verdadera. Las pérdidas endógenas que ocurren en la materia fecal representan pérdidas celulares y enzimáticas que son el resultado del costo de la digestión y la absorción del alimento. por lo tanto, la digestibilidad aparente representa la ganancia neta real del animal por la digestión de ese alimento. La información acerca del contenido de nutrientes de un alimento significa poco si la digestibilidad del producto no se conoce. Por ejemplo, los análisis de laboratorio de dos diferentes alimentos secos para perros revela que cada uno de ellos contiene 28% de proteína. Si la digestibilidad de la proteína de la dieta A es 70,25%, esto significa que el alimento provee, en realidad, menos del 20% de proteína digestible. Por otro lado, si la digestibilidad de la dieta B es 85,8%, provee alrededor del 24% de proteína digestible (Cuadro 16-1; ver también la Tabla 16-1). La cantidad de proteína disponible al animal es más alta en la dieta B que en la dieta A aún cuando el análisis de laboratorio indica que tienen un contenido proteico total similar. La digestibilidad también afecta al volumen y la forma fecal y la frecuencia de defecación (ver la Tabla 16-1). A medida que la digestibilidad de la dieta aumenta, el volumen fecal disminuye significativamente. Además, un alimento de alta digestibilidad produce heces firmes y bien formadas (para una completa discusión sobre los factores que afectan la digestibilidad de los nutrientes en los alimentos para mascotas, ver el Capítulo 18, pág. 182). Aunque las compañías elaboradoras no tienen necesidad de realizar pruebas de digestibilidad con sus productos, aquellas con reputación que producen productos de calidad realizan estas pruebas para asegurarse de que sus alimentos contienen niveles de nutrientes que satisfagan los requerimientos diarios del animal para su absorción corporal.

166 Alimentos para Mascotas TABLA 16-1 COEFICIENTE DE DIGESTIBILIDAD DEL ALIMENTO Y SUS EFECTOS SOBRE LAS CARACTERÍSTICAS FECALES EN PERROS

Dieta Digestibilidad de la proteína (%) Digestibilidad de la grtasa (%) Digestibilidad de la fibra (%) Puntaje fecal * Volumen fecal

A

B

C

70,25 82,70 17,44 3,95 162,38

80,99 90,42 48,53 4,47 89,18

85,86 90,72 61,48 4,48 46,48

Datos provistos por Iams Technical Center, Lewisburg, Ohio, 1993 * Basado en una escala de puntaje de 1 a 5: 1= floja y acuosa; 5= firme; los puntajes normales son considerados normales.

CUADRO 16-1 EFECTO DE DIFERENTES DIGESTIBILIDADES EN LA CANTIDAD DE PROTEÍNA DISPONIBLE AL PERRO

DIETA A

28% de proteínas 70,25% de la proteína es digestible Por lo tanto, el 70,25% del 28% = 19,67% de proteína digestible

DIETA B

28% de proteína 85,9% de la proteína es digestible Por lo tanto, el 85,9% del 28% de proteína = 24,05% de proteína digestible

Determinación de la Energía Metabolizable La energía metabolizable (EM) de un alimento para mascotas es otra importante consideración cuando se elige a un alimento (ver el Capítulo 1, págs. 4-6). La EM indica la cantidad de energía disponible en un alimento para que el animal la use. Aunque a energía digestible (ED) mide la cantidad de energía que es absorbida a través de la pared intestinal, la EM explica la digestibilidad y las pérdidas de energía por orina y como gases (flatos). Aunque los gases eliminados representan una proporción significativa de energía en la mayoría de los animales de granja, es una pérdida insignificante en perros y gatos. Por lo tanto, el análisis de EM de los alimentos para perros y gatos incluye sólo las pérdidas de energía por orina.

La EM es la unidad preferida para el análisis del contenido energético en los alimentos para mascotas porque, a diferencia de la energía bruta (EB), que es una medida de energía total en la dieta, la EM provee una representación precisa de la cantidad de energía que está disponible en realidad para el animal. La EM es determinada con mayor precisión por medio de pruebas de alimentación con especies “blanco”. Estudios llevados a cabo en años recientes han también provisto métodos in vitro para la estimación de la EM y ecuaciones factoriales para el cálculo de la EM usando los valores energéticos estándares para proteínas, carbohidratos y grasa y, en algunos casos, de la fibra de la dieta.11,12 Por último, una estimación grosera de la EM de un alimento para mascotas puede ser calculada usando los valores que son provistos en el panel de análisis de garantía presente en la etiqueta (ver el Capítulo 1, págs. 7-8).



Contenido Nutricional de los Alimentos para Mascotas 167

La AAFCO permite (y puede prontamente requerir) la inclusión de enunciados calóricos en las etiquetas de alimentos para mascotas (ver el Capítulo 15, págs. 135-136). Si se incluye el enunciado de la EM, debe estar separado y diferenciado del panel del análisis de garantía y debe ser identificado como “contenido calórico”. La EM de un alimento para mascotas debe ser expresada como kilocalorías (kcal) por kilogramos (kg) de producto. En la etiqueta también se pueden colocar unidades tales como kcal/ taza o libra. Al igual que el enunciado “completo y balanceado” presente en la etiqueta del alimento, el enunciado de la EM debe estar acompañado por una reclamación de comprobación. Las regulaciones de la AAFCO le permiten alas compañías determinar el contenido de EM usando uno de los siguientes tres métodos: 1. Cálculo usando los factores Atwater modificados y los valores de proteína cruda, grasa cruda y extracto libre de nitrógeno. (las muestras deben ser tomadas al menos de 4 lotes de producción del producto) 2. Cálculo de los nutrientes digestibles o de ED. (Los datos son obtenidos por las pruebas de digestibilidad sin recolección de orina) 3. Determinación directa de las pruebas de digestibilidad (incluyendo la recolección de orina).

EXPRESIÓN DEL CONTENIDO DE NUTRIENTES El panel de análisis de garantía de un alimento para mascota suele informar los niveles de nutrientes basándose en el alimento listo para administrar (AF). Esto significa que el contenido de nutrientes en la dieta es medido directamente sin tener en cuenta la cantidad de agua en el producto. Este tipo de medición es considerado AF porque representa el nivel de nutrientes presentes en el alimento que los animales van a consumir. Por ejemplo, si 300 g de un alimento semihúmedo para gatos contiene 75 g de proteína, contiene 25% de proteína en base AF. De forma similar, si 300 g de un alimento seco para gato también contiene 75 g de proteína, también tiene un 25% de contenido proteico en base AF. La comparación de estos dos alimentos en base AF indicaría que ellos aportan

similares niveles de proteína al gato. Sin embargo, debido al amplio rango de contenido de humedad entre los diferentes tipos de alimentos para mascotas, el efecto dilutorio del agua hace que las comparaciones entre alimentos en base AF sea difícil de interpretar. Los animales comen y son alimentados para satisfacer sus necesidades calóricas. Por lo tanto, un alimento con alto contenido de agua tiene sus nutrientes esencialmente diluidos cuando se los compara con alimentos que contienen menos agua. Más allá de la cantidad de humedad presente en la dieta, un animal aún necesita comer ciertas cantidades de materia seca (MS) para satisfacer sus requerimientos calóricos diarios. La conversión de datos de nutrientes a una base de materia seca permite hacer comparaciones más precisas entre los diferentes tipos de alimentos. Por ejemplo, el alimento semihúmedo para gato discutido previamente contiene 25% de agua y 75% de MS; el alimento seco contiene 10% de agua y 90% de MS. El porcentaje de proteína en base a MS puede ser calculado dividiendo el porcentaje del nutriente en base AF por la proporción de MS en la dieta. El contenido proteico del alimento semihúmedo en base a la MS es, aproximadamente, 33% pero el contenido proteico en el alimento seco es el 28% (Cuadro 16-2). Por lo tanto, aunque el análisis de garantía indique contenidos proteicos similares, el alimento semihúmedo tiene, en realidad, un nivel más alto de proteínas que el alimento seco, sobre la base de MS. Una de las formas más precisas para comparar alimentos es el cálculo de los niveles de nutrientes como una proporción de la EM. Esto se denomina densidad de nutrientes y es la forma más precisa en la que se expresa el contenido de nutrientes en un alimento porque permite una comparación precisa del contenido de nutrientes entre todos los tipos de alimentos. Aunque el método de MS elimina las diferencias en la expresión de nutrientes debido a las diferencias en el contenido de agua, no explica las diferencias en el contenido de energía. La densidad de nutrientes explica la diferencia tanto del contenido de agua como del contenido calórico y expresa el nivel de nutrientes en los alimentos para mascotas basados en la energía que está disponible para el uso por parte del animal

168 Alimentos para Mascotas CUADRO 16-2 CONVIRTIENDO NUTRIENTES A PARTIR DE UN ALIMENTO LISTO PARA DAR (AF) A UNA BASE DE MATERIA SECA (MS)

FORMULA

Porcentaje de nutriente en base AF ÷ proporción de MS en la dieta

EJEMPLO

Alimento semihúmedo que contiene 25% de proteínas y 75% de MS Alimento seco contiene 25% de proteína y 90% de MS Para el alimento semihúmedo: (25 ÷ 75) x 100 = 33% de proteína en base a MS Para el alimento seco: (25 ÷ 90) x 100 = 28% de proteína en base a MS

(la EM). Debido a que todos los animales comen y son alimentados para satisfacer sus necesidades energéticas, la cantidad de alimento consumido y, de esta manera, la cantidad de nutrientes adquiridas depende directamente del contenido calórico del alimento. La densidad de nutrientes expresa a los nutrientes que contienen energía, como proteínas, grasas y carbohidratos, como un porcentaje de la EM o como gramos (g) por cada 1000 kcal de EM. El estándar nutricional para los nutrientes que no contienen energía (vitaminas y minerales) es unidades por 1000 kcal de EM. Por ejemplo, las dietas A y B contienen la misma cantidad de proteínas (26%) en base a MS. Sin embargo, los dos alimentos tienen diferentes densidades energéticas. La dieta A contienen 4000 kcal/kg y la dieta B contiene 3500 kcal/kg. Debido a que la dieta B es más baja en calorías, se necesita ingerir una mayor cantidad (volumen de alimento) para satisfacer el requerimiento calórico de un animal en particular. Un perro que requiere 2000 kcal/día consumiría 500 g de dieta A o, aproximadamente, 570 g de dieta B. Si las dos dietas contienen el mismo porcentaje de proteína sobre base de peso, el perro consumiría más proteínas totales cuando ingiere la dieta B que cuando recibe la dieta A (Tabla 16-2). Si el nivel de proteína es suficientemente alto, el perro ingerirá

un exceso de proteína cuando reciba la dieta B. Invariablemente, el exceso de proteínas será usado en forma directa para energía o será convertido a grasa para almacenamiento de energía. Por otro lado, si la dieta contiene niveles marginales de proteína, el perro puede presentar deficiencia proteica al consumir la dieta A, la que tiene una densidad calórica más alta. Este ejemplo ilustra la necesidad de aumentar la densidad de nutrientes a medida que aumenta la densidad calórica de un alimento. Aunque la proteína es un ejemplo usado, este concepto se aplica a todos los nutrientes esenciales. Debido a que un animal comerá menos con un alimento de alta densidad calórica, el porcentaje de nutrientes por peso en estos alimentos debe ser más alta de forma tal que el animal pueda aún satisfacer sus necesidades para todos los nutrientes esenciales mientras come una menor cantidad de alimento. El nivel de nutrientes en los alimentos para mascotas deben ser cuidadosamente balanceados de forma tal que cuando los requerimientos calóricos sean satisfechos, los requerimientos para los otros nutrientes sean también satisfechos al mismo tiempo. La forma más simple para resolver la confusión de las diferencias en las densidades calóricas es expresar a los nutrientes como un porcentaje de EM o como unidades/1000 kcal de EM en lugar de hacerlo como porcentajes de peso. Esta es, por cierto, la forma más precisa de presentar el contenido de nutrientes y de poder comparar diferentes alimentos. La densidad de nutrientes de los alimentos con diferente contenido de humedad puede ser comparada porque el agua no contribuye con ninguna caloría a la distribución. Además, los alimentos con diferentes contenidos calóricos son igualados usando este método, permitiendo una representación precisa de los niveles de nutrientes. Aunque usando los cálculos de MS se eliminan las distorsiones que son el resultado de las diferencias en el contenido de humedad, tales comparaciones no tienen en cuenta las calorías de los alimentos o las cantidades que deben ser consumidas por el animal para satisfacer las necesidades energéticas. Las comparaciones usando la densidad de nutrientes sobre una base calórica pueden ser usadas con los alimentos de diferentes MS y contenido energético y con diferentes pesos o volúmenes.

Contenido Nutricional de los Alimentos para Mascotas 169



TABLA 16-2 INGESTA DE PROTEÍNAS EN RELACIÓN CON LA ENERGÍA METABOLIZABLE DE LA DIETA

Requerimientos

Densidad energética (kcal/g)

energéticos (kcal)

Ingesta de

Proteína en la dieta

alimento (g)

Proteína consumida (g)

(%)

Dieta A

2000

÷

4,0

=

500

×

26

=

100

=

130,0

Dieta B

2000

÷

3,5

=

501

×

26

=

100

=

148,5

Las comparaciones de la distribución calórica son también importantes. Los tres grupos nutrientes que aportan energía a la dieta son proteínas, carbohidratos y grasas. La contribución relativa que cada uno de estos grupos hace al contenido energético de la dieta es una importante consideración en la elección de alimentos idóneos para mascotas para un animal en particular. Por ejemplo, un perro que trabaja mucho requiere suficientes proteínas para aportar las necesidades correspondientes a desarrollo muscular y mantenimiento y para aportar el aumento de las calorías necesarias para su trabajo. Las dietas para perros de trabajo deben contener un ligero aumento de las proteínas y una proporción regularmente alta de grasa. Los rangos de distribución calórica recomendada para animales de trabajo, expresados como un porcentaje de EM, son 25-30% de proteínas, 40-45% de grasas, y 25-30% de carbohidratos. Por el contrario, una dieta formulada para perros adultos con actividad normal durante el mantenimiento deben tener una proporción más baja de grasa y una mayor proporción de carbohidratos digestibles. Un rango de distribución sugerido para adultos en mantenimiento es 20-25% de proteínas, 35-40% de grasas y 35.45% de carbohidratos, expresados como EM. Una dieta de mantenimiento con esta distribución calórica tiene un balance energético que desviado desde las grasas a los carbohidratos digeribles. Este perfil se ajusta mejor a las menores necesidades energéticas de los perros menos activos y disminuyen las probabilidades de ganancia de peso. El perfil de distribución de la EM para perros en crecimiento es 25-30% de proteína, 40-45% de grasas y 30-35% de carbohidratos, y un perfil para gatos en crecimiento es 30-35% de proteínas, 45-50% de grasas y 20-25% de carbohidratos (Figura 16-1).

Las compañías de alimentos para mascotas que proveen información nutricional acerca de sus productos a los consumidores a través de folletos y sitios de red incluyen, a menudo, la distribución calórica y la densidad de nutrientes. Si la información no está disponible, los propietarios de mascotas pueden calcular un estimado grosero de la EM del alimento y la distribución calórica de las proteínas, las grasas y los carbohidratos a partir del análisis aproximado del alimento. Si este último no es conocido, se puede usar el panel de análisis de garantía presente en la etiqueta, aunque es mucho menos preciso. Los cálculos que pueden ser usados para estimar la EM por kg son provistos en la Sección 1 (págs. 4-6). El ejemplo usado es un alimento seco para perros que contiene el siguiente análisis de garantía: Ñ Proteína cruda: no inferior a 26% Ñ Grasa cruda: no inferior a 15% Ñ Fibra cruda: no más del 5% Ñ Humedad: no más del 10% El contenido mineral es estimado en alrededor del 7% y el contenido de carbohidratos es determinado por resta: 100% - 26% - 15% 5% - 10% - 7% = 37% Los factores de Atwater modificados pueden ser usados para calcular el número de calorías aportadas por cada nutriente en 100 g de alimento (ver el Capítulo 1, Tabla 1-3; pág. 8). Las calorías totales en 100 g de alimento son 348. Las calorías totales de EM por kg de este alimento es 3480 o 1582 kcal/lb de alimento. El porcentaje de calorías en EM aportadas aportados por las proteínas es, aproximadamente, 26%. La proporción de calorías aportadas por las grasas y los carbohidratos es 37% (Cuadro 16-3). Este alimento tiene una distribución que sería apropiada para un perro adulto en mantenimiento.

170 Alimentos para Mascotas Adultos en mantenimiento

24% proteínas

38% carbohidratos

Trabajo de resistencia

28% carbohidratos

27% proteínas

38% grasas

45% grasas

Perros en crecimiento

Gatos en crecimiento

27% proteínas

32% carbohidratos

41% grasas

32% proteínas

22% carbohidratos

46% grasas

Figura 16-1 Distribución calórica recomendada para los alimentos de mascotas.

Si la distribución calórica de un alimento para mascotas es calculada a partir de un panel de análisis de garantía, es importante reconocer que el valor calculado sólo representa una estimación grosera y no la distribución calórica real del alimento. Las compañías que producen productos de calidad y son concientes de la importancia de la densidad de nutrientes tendrán disponibles los valores correspondientes a la EM y distribución calórica para los profesionales dedicados a los animales de compañía y a los consumidores.

INGREDIENTES DE LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS El listado de ingredientes presente en la etiqueta del alimento contiene todas las fuentes incluidas en

la formulación de la dieta. Las regulaciones sobre alimentos para mascotas requieren que los ingredientes reales de cada alimento se encuentren en la etiqueta y que el listado de ingredientes no puede contener referencia alguna sobre la calidad de los ingredientes usados. Todos los ingredientes que forman parte de un alimento comercial para mascotas están incluidos por un propósito específico. Unos pocos de los ingredientes principales pueden contener sólo un nutriente principal o grupo de nutrientes y otros pueden contribuir con varios nutrientes esenciales a la dieta. Por ejemplo, el maíz es una excelente fuente de almidón y es una fuente principal de carbohidratos digestibles en muchos alimentos secos para mascotas. Aunque el maíz contiene un pequeño porcentaje de proteínas, la cantidad de proteínas que aporta a la dieta total es muy bajo. Por lo tanto, el maíz es considerado una importante

Contenido Nutricional de los Alimentos para Mascotas 171



PERCENTAGE OF ME CONTRIBUTED BY EACH NUTRIENT (CALORIC DISTRIBUTION):

consideración primaria. Tanto la cantidad como la calidad del ingrediente en el producto determinan con cuanta eficiencia el ingrediente puede proveer nutrición para el animal que consume una dieta completa. Es también importante considerar que un alimento para mascota está constituido por varios ingredientes, no sólo los primeros tres o cuatro presentados al comienzo de la lista. Los nutrientes que son aportados por todos los ingredientes deben ser considerados cuando se evalúa un alimento para mascotas. La siguiente discusión revisa los ingredientes usados con frecuencia en los alimentos para mascotas y los nutrientes principales con los que ellos contribuyen al alimento (Cuadro 16-4).

Fat = (127,5 kcal/348 kcal) x 100 = 37%

Fuentes proteicas

CUADRO 16-4 EXPRESSION OF NUTRIENTS AS A PERCENTAGE OF METABOLIZABLE ENERGY (ME)

TOTAL CALORIAS EN 100 G de ALIMENTOS: Proteínas = 3,5 kcal/g x 26 g =91 kcal Fat = 8,5 kcal/g x 15 g = 127,5 kcal Carbohydratos = 3,5 kcal/g x 37 g = 129,5 kcal Total kilocalories = 91 + 127,5 + 129,5 = 348 kcal/100 g of food

Proteínas = (91 kcal/348 kcal) x 100 = 26%

Carbohydratos = (129,5 kcal/348 kcal) x 100 = 37%

fuente de carbohidratos digestibles cuando es incluido en los alimentos para mascotas más que una importante fuente de proteínas. Por el contrario, el pollo contiene altos niveles de proteínas y grasa y es considerado una importante fuente para ambos nutrientes, Una buena regla para determinar si un ingrediente o no presente en un alimento para mascota es una fuente de proteína es comparar el nivel de proteínas en el ingrediente con el nivel del ingrediente en el alimento. Cualquier cosa que tenga contenido proteico superior a su porcentaje en la dieta es considerara una fuente de proteínas para esa ración. Por ejemplo, si un alimento contiene 20% de subproductos del pollo que tienen un contenido proteico del 65%, los subproductos de pollo constituirán la fuente de proteínas para ese alimento. Para determinar si un ingrediente presente en la etiqueta es una fuente de proteína para el alimento, comparar el nivel de proteína del ingrediente con el nivel de proteína del alimento. Si el contenido proteico del ingrediente es mayor que el porcentaje en el alimento, será considerado una fuente de proteínas para la ración.

Cuando el listado de ingrediente de un alimento para mascotas es examinado, el o los nutrientes aportados por cada ingrediente debe ser una

La proteína en los alimentos para perros y gatos puede ser aportada por fuentes animales, vegetales (granos) o una combinación de las dos. Por lo general, las fuentes animales de alta calidad proveen un balance de aminoácidos superior para los animales de compañía al compararlas con el balance de aminoácidos aportado por las proteínas en granos. Sin embargo, las fuentes animales de proteína pueden variar desde una calidad excelente hasta una mala.13 Por el contrario, las fuentes de proteína en granos son comparativamente constantes respecto a su calidad y a su capacidad para aportar aminoácidos. Las proteínas en granos no son tan balanceadas ni disponibles como las proteínas de origen animal de alta calidad pero son superiores en estas características a las proteínas de origen animal de mala calidad. PROTEÍNAS DE ORIGEN ANIMAL. Las proteínas de origen animal que suelen ser incluidas en los alimentos para mascotas incluyen carne de vaca, pollo, harina de pollo, cordero, harina de cordero, huevo desecado, pescado, harina de pescado, harina de carne y hueso, subproductos de la carne y harina de carne. En años recientes, las nuevas fuentes de proteína (como conejo, salmón, pato, pavo y venado) también han sido incluidas en algunos alimentos para perros y gatos (Capítulo 31; págs. 399-400). El término carne, según lo definido por la AAFCO, puede represen-

172 Alimentos para Mascotas CUADRO 16-1 INGREDIENTES USADOS CON FRECUENCIA EN LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS

Aportes de Nutrientes Primarios Proteínas Carne de vaca Levadura desecada de Brewer Harina de hígado de pollo Harina de subproductos de pollo Pollo Subproductos de pollo Harina de gluten de maíz Huevo desecado Pato Pescado Harina de pescado Harina de semilla de lino Cordero Harina de cordero Subproductos de la carne Harina de carne Harina de carne y hueso Harina de subproductos de aves de corral Conejo Salmón Harina o polvo de soja Harina de soja Pavo

Carbohidratos Harina de alfalfa Cebada Arroz de brewer Arroz marrón Zanahoria Quelpo desecado Suero desecado Semilla de lino Harina de semilla de lino Grano de sorgo Maíz molido Arroz molido Trigo molido Melasa Harina de avena Cebada perlada Arvejas Papas Harina de arroz Trigo (molido) Harina de trigo

tar a cualquier mamífero sacrificado. Con mayor frecuencia, esto incluye músculo estriado de cerdo, vaca u oveja. El término aves de corral incluye a la carne y la piel de aves de corral domésticas (siendo lo más común el pollo, el pavo o el pato). Cuando se usa una especie específica como pollo) esta debe ser identificada como tal. Cuando el término “subproducto” es incluido en el nombre del ingrediente, esto significa que productos secundarios son incluidos con el ingrediente, además del producto principal. Los subproductos de la carne y de aves de corral son las partes de los animales que no son típicamente usadas en los alimentos para personas en los Estados Unidos.14 Esto incluye órganos macizos, sangre, tejido graso, estómago e intestinos, pero no incluye a pelos, cuernos, dientes, cascos, plumas ni materia fecal.1 Por ejemplo, cuando un ingrediente es colocado en la lista como “aves de corral” esto significa que se incluye la combinación limpia de carne y piel,

Grasa Grasa animal Grasa de pollo Aceite de maíz Aceite de pescado Semilla de lino Grasa de aves de corral Aceite de girasol Aceite de soja Aceite vegetal

Fibras en la dieta Pulpa de manzana Cebada Pulpa de remolacha Celulosa Pulpa de cítricos Afrecho de avena Cáscara de maní Cebada perlada Arvejas Afrecho de arroz Cáscara de soja Tirada de molino de soja Pulpa de tomate

con o sin hueso, derivado de partes o de toda la carcasa del ave, excluyendo a plumas, cabeza, patas y entrañas. Por otro lado, los “subproductos de aves de corral” se refieren a las partes limpias de la carcasa de las aves sacrificadas (carne y piel), pudiendo contener hueso, cabeza, patas e intestinos. Si se incluyen las cabezas, la harina de subproductos de aves de corral puede tener bajo valor nutricional en comparación con el ave fresca. Sin embargo, la inclusión de órganos internos ricos en nutrientes puede compensar ésto. Otro término usado con frecuencia en el listado de ingredientes es “harina”. Este término simplemente se refiere a cualquier ingrediente que haya sido molido o reducido en su tamaño de partícula. Por ejemplo, “harina de pollo” es pollo entero desecado y molido, excluyendo a cabeza, patas, vísceras y plumas mientras que “harina de subproductos de pollo” es el mismo procesamiento pero pueden incluir a los subproductos.



Contenido Nutricional de los Alimentos para Mascotas 173

Dependiendo del proveedor y el tipo de proceso de refinamiento que use la compañía elaboradora de alimentos, la proteína de origen animal puede variar mucho en su calidad y digestibilidad. Hay varios factores que influyen esto. Las proteínas derivadas de carnes pueden contener cantidades variables de hueso. Si la harina de carne y hueso es incluida como un ingrediente, la cantidad de hueso contenida en el producto afectará su calidad como fuente de proteína como así también afectará el balance mineral de toda la dieta. La matriz de hueso está compuesta por la proteína colágeno. Este es muy mal digerido por los perros y los gatos pero será analizado como proteína en el alimento para mascotas. Todas las carnes tienen muy bajo contenido de calcio y tienen una relación calcio: fósforo de 1:15 a 1:26. Cuando el hueso es incluido con un ingrediente de carne, el nivel de calcio del producto aumenta y la relación calcio:fósforo puede ser normalizada. Sin embargo, la harina de carne y hueso de bajo costo contiene, a menudo, exceso de minerales. En este caso el problema sería aportar demasiado calcio, fósforo y magnesio más que una cantidad insuficiente de estos nutrientes. Una cantidad excesivamente alta de calcio en un alimento para mascotas que contiene harina de carne y hueso, harina de aves de corral o harina de pescado es una indicación de que la harina incluida en el producto puede ser de mala calidad y contiene cantidades excesivamente altas de hueso. Otros dos factores importantes son la forma de la fuente de proteína y el grado de procesamiento o de cocción a la que fue sometido durante la elaboración del alimento. Por ejemplo, la etiqueta de un alimento seco para perros podría incluir pollo, harina de pollo o harina de subproductos de pollo como su primer ingrediente. Aunque el origen animal es el mismo en los tres ingredientes, su contenido proteico y su calidad pueden diferir significativamente. Hay una gran confusión entre los propietarios de mascotas y los profesionales al considerar la diferencia entre “pollo” (o algunas veces pollo fresco) y “harina de pollo” cuando se observa la etiqueta de un alimento. Pollo es la combinación limpia de carne y piel, con o sin acompañamiento de hueso, derivado de partes de la carcasa entera del ave o una combinación de ésto, excluyendo plumas, cabeza, patas y entrañas.1 Después del sacrificio y el procesamiento, el

pollo es dividido en bloques y congelado o enfriado. El enfriamiento es necesario debido al muy alto contenido de agua del pollo entero. El pollo usado en los alimentos para mascota contiene entre 65% y 70% de agua.15 El pollo entero es también típicamente muy rico en grasa. Debido a su alto contenido de humedad, la inclusión de pollo entero en un alimento para mascota puede hacer que este ingrediente sea colocado en el primer lugar del listado de ingredientes. Sin embargo, el pollo en esta forma aporta una muy pequeña proporción de proteínas al alimento y puede, en realidad, ser una fuente más importante de grasa para el alimento. Estos hechos no son necesariamente defectos. Hay evidencia de que la grasa de las aves de corral aumenta mucho la palatabilidad para perros y gatos, y las proteínas que aportan los pollos frescos es, por lo general, de alta calidad.16,17 Sin embargo, los consumidores deben también ser concientes de que cuando se incluye pollo como un ingrediente puede, de hecho, ser un contribuidor menor de proteína en el alimento y puede ser más importante como fuente de grasa. Por el contrario, la harina de pollo es producida a través del “derretimiento” de pollo entero (tal como es definido por la AAFCO; ver definiciones anteriores). Este proceso de cocción es usado para eliminar grandes proporciones de la grasa animal.14 La mezcla resultante es desecada y molida hasta lograr una harina que tiene una consistencia similar a la de la harina de maíz. Cuando las harinas proteicas son incluidas en los alimentos para mascotas y son encontradas en la parte superior del listado de ingredientes, comprenden una fuente principal de proteínas para la ración, porque tienen baja humedad y reducido contenido en grasa. Debido a que el proceso de “incineración” involucra cocción, las harinas son tratadas por calor dos veces (una durante el “incineración” y otra durante la extrusión), lo que puede aumentar el daño proteico y reducir la digestibilidad cuando se lo compara con el equivalente fresco. Sin embargo, estudios sobre los efectos del “incineración” y extrusión sobre las proteínas de origen animal han encontrado estas reducciones son pequeñas, en especial cuando se usan productos frescos de alta calidad. Además, el aumento de la demanda para los ingredientes de los alimentos para mascotas de alta calidad por parte de las compañías elaboradoras

174 Alimentos para Mascotas de alimento han conducido a la producción y aumento de la disponibilidad de proteínas de origen animal de grado de alimentos para mascotas, que tienen alto nivel de proteína y digestibilidad y que son típicamente fuentes de grado alimenticio.18 Por último, una harina de subproductos se refiere a una harina producida a partir del derretimiento y desecado de una fuente proteica derivada de un subproducto animal. Cuando se produce harina de subproducto de pollo (o más comúnmente aves de corral), el pollo fresco puede incluir los subproductos identificados con anterioridad. Si bien el proceso de cocción es el mismo que el usado para el pollo fresco, la inclusión de patas y cabezas reduce la calidad de la proteína y la digestibilidad del producto final. Cuando una harina de un subproducto está en la parte superior del listado de ingredientes, representa una fuente primaria de proteínas en el alimento como resultado de su forma desecada. Estas mismas relaciones y definiciones se aplican a la carne, la harina de carne y harina de subproductos de la carne y a otras fuentes de proteína animal, como cordero o pescado. Varios factores influyen en la calidad de los ingredientes usados como fuente de proteína animal en los alimentos para perros y gatos. Estos incluyen la forma y el contenido de humedad del ingrediente, la inclusión de componentes de menos digestibilidad (como el colágeno) y los métodos de procesamiento usados para preparar los ingredientes. Además, algunas fuentes proteicas también aportan una cantidad significativa de grasa al alimento.

Por último, las proteínas de origen animal son incluidas en las dietas de perros y gatos como un componente primario de una dieta casera o como una forma de golosina o suplementos. La categoría de alimentos alternativos es un sector de crecimiento más rápido del mercado de alimentos para mascotas de hoy en día. Estos productos incluyen dietas de alimentos crudos, alimentos orgánicos y raciones que son promovidas como “todo natural” u holístico.19 Estos están disponibles tanto en preparaciones comerciales como en recetas caseras. Aún cuando la mayoría de los propietarios de mascotas usan un alimento comercial como la dieta principal para sus mascotas, las sobras de mesa, los alimentos para personas y los alimentos crudos constituyen, al menos, una pequeña proporción

de la dieta de muchos perros y gatos.20 Los ingredientes usados con mayor frecuencia como fuente de proteína animal que los propietarios informan usar son la carne de vaca y las aves de corral. Estos ingredientes pueden ser comprados congelados a partir de proveedores comerciales, una planta de incineración vegetal o desde una tienda de ventas del propietario.21,22 Otras fuentes de proteínas animales que son usadas para alimentar a perros y gatos son las golosinas comerciales basadas en hígado o salmón desecado-congelado. Estos alimentos son muy palatables para la mayoría de las mascotas y pueden ser usadas como potentes reforzadores primarios en los entrenamientos. Sin embargo, no son nutricionalmente balanceadas y no deben constituir más del 5% de la ingesta nutricional de la mascota (para una discusión completa sobre alimentos alternativos para mascotas véase el Capítulo 17, págs. 173-174). PROTEÍNAS DERIVADAS DE GRANOS. Los granos usados como fuentes proteicas empleados para la elaboración de alimentos para mascotas incluyen harina de gluten de maíz, varias formas de soja (harinas y grano molido), harina de alfalfa, harina de semilla de lino y germen de trigo. Los alimentos para mascotas que contienen productos derivados del grano como fuente principal de proteínas incluyen, por lo general, una combinación de productos de soja y harina de gluten. La harina de gluten de maíz es un residuo desecado que permanece después de haber extraído las porciones que contienen germen, fibras y almidón. Como una fuente de proteína, la harina de gluten de maíz es relativamente constante en calidad conteniendo, aproximadamente, 60% de proteína. Esta fuente proteica no es tan digestible como la proteína animal de alta calidad pero es comparable, y hasta más disponible, que algunas harinas y harinas de subproductos.24,25 Sobre la base de materia seca (MS), la harina de glúten de maíz contiene una alta proporción de proteína pero su proteína es deficiente en aminoácidos esenciales lisina, arginina y triptófano. Los productos derivados de soja han sido incluidos en alimentos para mascotas durante varios años. La proteína vegetal texturizada, la que contiene aproximadamente 50% de proteína cruda, es



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la forma en la que a menudo se encuentra en los alimentos enlatados y semihúmedos. La proteína vegetal texturizada es producida por extrusión de la harina de soja desgrasada y tiene la ventaja de retener la textura y el aspecto similar a la carne a través de altas temperaturas del proceso de elaboración del alimento enlatado.26 Similar al tofu, un alimento común para personas a base de soja, la proteína vegetal texturizada tiene un sabor y un aroma suave y absorbe los sabores de los ingredientes con los cuales es cocinada. Un estudio reciente sobre la capacidad del perro para digerir proteína vegetal texturizada en alimentos enlatados informó que la digestión de la proteína vegetal texturizada en el intestino delgado fue sólo ligeramente inferior a la digestibilidad de la proteína derivada de carne de vaca (73,4% vs 77%).27 A medida que se aumenta la proporción de proteína vegetal texturizada, la digestibilidad de la proteína disminuye ligeramente hasta alrededor del 70%. La disminución de la digestibilidad fue acompañada por un aumento del volumen fecal y la producción de heces más blandas. Varias formas de soja pueden ser incluidas en los alimentos secos extruídos para mascotas pero las formas más comunes so harina de soja desgrasada y harina de soja. Un estudio en el que se comparó la capacidad de los perros adultos para digerir productos de soja en relación con la harina de aves de corral incluidas en alimento seco extruido se encontró que la digestibilidad de los productos de soja en el intestino delgado y en todo el tracto no difirió uno de otro sino que fueron significativamente más digestibles que la harina de aves de corral.28 Por el contrario, otro estudio encontró que la proteína de la harina de soja tenía un coeficiente de digestibilidad ligeramente menor tanto en intestino delgado como en todo el tracto cuando se lo comparó con la harina de aves de corral pobre en cenizas. La diferencia entre estos dos estudios refleja las calidades diferentes de harina de aves de corral que fueron evaluadas (la harina de aves de corral pobre en cenizas tiene un mayor coeficiente de digestibilidad), mientras que los coeficientes de digestibilidad de la harina de soja son constantes. Debido a que la proteína de soja es limitada en el aminoácido azufrado metionina pero es rica en lisina, es de valor como proteína complementaria a la harina de gluten de maíz en los alimentos comerciales para mascotas.

Aunque la proteína de soja es bien digerida por los perros, el carbohidrato de la soja es mal digerido en el intestino delgado del perro. La harina de soja y la proteína vegetal texturada contienen, aproximadamente un 30% de carbohidratos, los cuales están conformados principalmente por oligosacáridos solubles y polisacáridos.29 Estas fibras no digestibles viajan hacia el intestino grueso donde son fermentadas por las bacterias del colon, dando lugar a la producción de ácidos grasos de cadena corta y gas. Los primeros proveen una importante fuente de energía para los colonocitos y contribuyen con la salud del intestino grueso cuando son producidos en niveles óptimos. Además, se asume que los oligosacáridos de la soja son los responsables de la reducción de los niveles de insulina posprandial observados en los perros que se alimentan con dietas con proteínas vegetales texturadas, un efecto que puede ser beneficioso en el manejo de la diabetes (ver el Capítulo 29; págs. 348-352).30 El efecto osmótico de los ácidos grasos de cadena corta y, posiblemente, el aumento de la concentración de electrolitos en el colon conducen a un aumento del contenido de agua en la materia fecal. Este efecto no es notable cuando se administran moderadas cantidades de soja pero pueden ser pronunciados con aquellas dietas que contienen 50% o más de proteína de soja. Esto puede causar heces blandas y flatulencias en algunos perros.27 Es interesante que las investigaciones sobre la capacidad de los perros para digerir y fermentar a los carbohidratos de soja encontrados en comparación con aquellos perros alimentados con dietas que contienen o soja convencional (como habas de soja o harina de soja) o una variedad pobre en oligosacáridos encontró que los perros digieren la soja pobre en oligosacáridos de manera tan extensa con a las habas de soja.31,32 Aunque las fibras de soja no pueden ser digeridas por las enzimas del intestino delgado, son fermentadas casi en un 100% en el intestino grueso. Esta información es importante cuando se considera el tipo y la proporción de soja a poner en un alimento para mascotas pero la consistencia de la materia fecal, la frecuencia de defecación y la salud del colon puede ser afectada. La soja también contiene fitato y varios inhibidores metabólicos que afectan a la capacidad del

176 Alimentos para Mascotas animal para digerir y absorber a otros nutrientes. Los inhibidores de tripsina de la soja reducen la digestibilidad de la proteína en la dieta. Sin embargo, los inhibidores de la tripsina, como muchos otros factores antinutricionales, son termolábiles y son totalmente destruidos por calor durante el procesamiento de los alimentos para mascotas. Las hemoaglutininas en la soja son lectinas capaces de unirse a los carbohidratos y aglutinar a los eritrocitos. Sin embargo, no han mostrado ser tóxicos y, al igual que los inhibidores de la tripsina, son termolábiles. Por el contrario, los fitatos no son significativamente afectados por el calor y son capaces de interferir con la absorción de ciertos minerales, aún después del procesamiento. Por lo tanto, las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas deben tener en cuenta los efectos de los fitatos cuando se balancea el componente mineral de los alimentos que contienen soja. Aunque la soja es clasificada como una fuente vegetal de proteínas para los alimentos para mascotas, algunas formas de ingredientes de soja también aportan una cantidad significativa de carbohidratos y fibras al alimento. Estos componentes pueden tener tanto beneficios como posibles desventajas, dependiendo de su nivel en el alimento.

Fuentes de carbohidratos Los ingredientes que aportan carbohidratos digestibles a los alimentos comerciales para mascotas incluyen varias formas de maíz, arroz, sorgo, trigo y avena. Cebada, zanahorias, semilla de lino, melasa, arvejas y papas pueden también ser incluidos pero, por lo general, están en menor cantidad. Con la excepción de la melasa, todos estos ingredientes contribuyen con cantidades variables de carbohidratos complejos bajo la forma de almidón. La fuente y la forma de los granos afecta significativamente la cantidad de almidón aportada al alimento.33 Por ejemplo, el trigo entero aprota, aproximadamente, un 50% de almidón mientras que la harina de trigo contiene, aproximadamente, 70%.34 La diferencia es causada por la extracción del afrecho que contiene fibra y germen rico en proteína para producir harina a partir del grano entero. La forma del ingrediente carbohidrato es

también importante. La molienda para producir la harina rompe la dura cáscara externa del grano (el afrecho), haciendo que el almidón esté más disponible y tenga una mayor digestibilidad. Por lo tanto, el tratamiento por calor de estos ingredientes durante el procesamiento asegura el máximo uso por los animales de compañía. En los alimentos secos para mascotas, una cierta proporción de la dieta debe estar compuesta por almidón, para permitir la expansión apropiada de las croquetas. Durante la expansión, las temperaturas dentro del extruido pueden alcanzar los 150ºC. Esta temperatura aumenta el tamaño de los gránulos de almidón y mejora tanto la digestibilidad como la palatabilidad. FUENTES DE GRANOS USADAS CON FRECUENCIA. Los principales cereales en granos incluidos en los alimentos para mascota son maíz, trigo y arroz. El maíz molido y en sémola son las dos formas más comunes de maíz que aportan almidón digestible a los alimentos para mascotas. El maíz molido es también denominado harina de maíz en las etiquetas de alimentos para mascota; es producido cuando todo el grano es partido y luego es finamente molido. La sémola de maíz es el maíz molido son la cáscara externa (el afrecho) ni el germen que contiene proteína. Como resultado de ésto, la sémola de maíz contiene una mayor proporción de almidón digestible mientras que la harina de maíz es ligeramente más rica en fibra y proteína. El almidón extraído en ambas formas de ingrediente provee una fuente disponible y digestible de energía para perros y gatos.35 Los granos de trigo y arroz suelen ser procesados y molidos para producir harina para su inclusión en alimentos para mascotas. Las harinas de cereales contienen principalmente almidón y proteína desde el respectivo grano por lo que tienen un contenido más bajo en fibra, grasa y ceniza que los granos molidos.36 La harina de trigo es incluida, a menudo, como un ingrediente en las galletas debido a su alto contenido de gluten (proteínas) aporta una textura y una palatabilidad atractiva al producto cocinado.34 El trigo contiene ligeramente más proteína que otros granos de cereales; la principal proteína del trigo es el gluten. Este es, en realidad, una mezcla de dos proteínas



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(glutenina y gliadina) y, a menudo, es difamado como la causa de hipersensibilidad alimenticia en perros y gatos. Sin embargo, la hipersensibilidad a la dieta puede desarrollarse a muchas proteínas diferentes o a complejos que contienen proteínas, de los cuales el gluten de trigo es sólo una posibilidad. Estudios llevados a cabo en perros con hipersensibilidad a la dieta han documentado que las proteínas encontradas en la carne de vaca, la soja y los productos lácteos son los alergenos más comunes en los perros y los gatos.37 La percepción generalizada de que el trigo es un potente alergeno se relaciona, posiblemente, con el desorden denominado enteropatía inducida por gluten.38 Análogo al celiaquismo humano, este desorden de mal absorción parece tener una fuerte base genética y es vista, principalmente, en el Setter Irlandés puro. El arroz es uno de los almidones de mayor digestibilidad administrados a perros y gatos. Su digestión conduce a un aumento posprandial relativamente rápido de la glucemia cuando se lo compara con otros ingredientes de almidón.36,39 Es interesante que mientras el trigo como ingrediente de un alimento para mascota ha adquirido una reputación errónea como un ingrediente “causante de alergia”, el arroz disfruta una reputación de un supuesto ingrediente “hipoalergénico”. Esta creencia se desarrolló porque el arroz fue usado con una nueva fuente de carbohidratos en algunos de los primeros alimentos que fueron desarrollados como dietas de eliminación para mascotas con hipersensibilidad alimenticia. Como un ingrediente, el arroz no posee características hipoalergénicas inherentes. En su lugar, fue inicialmente seleccionado debido a que provee una fuente de carbohidratos con la cual la mayoría de las mascotas no había tenido exposición previa. Más allá de este mal concepto, el almidón del arroz que es aportado por la harina de arroz finamente molida provee una fuente de alta digestibilidad de energía para perros y gatos. OTRAS FUENTES DE ALMIDÓN. La avena, la cebada, el sorgo (milo) y la papa son otros ingredientes usados como fuentes de carbohidratos en los alimentos comerciales de las mascotas hoy en día. La cebada y el sorgo son granos que son molidos y algunas veces precocinados antes de ser

agregados a un alimento seco. Uno de los beneficios de estas dos fuentes de almidón es que son digeridos más lentamente que el arroz y el maíz y ésto contribuye a disminuir o a demorar la respuesta posprandial de la glucosa y la insulina.40 Estos atributos pueden hacer que estos granos sean aptos para lograr mezclas de almidón usados en los alimentos diseñados para el control de la glucemia (para una completa discusión, ver el Capítulo 29, págs. 348-350). las arvejas y las lentejas han sido estudiadas como fuentes alternativas de almidón en los alimentos para mascotas pero tienden a tener una digestibilidad más baja que el almidón convencional, aún después de la extrusión.40,41 Esta diferencia es atribuida al mayor contenido de fibras de estos ingredientes como así también a diferencias entre los granos y las legumbres en el tipo predominante de almidón que contengan. Sin embargo, estas fuentes también modulan las fluctuaciones de la glucemia en comparación con el arroz y el maíz y puede tener ciertos beneficios como ingrediente para diabéticos o mascotas viejas. En años recientes, varias formas de papa han sido incluidas en los alimentos enlatados y en los alimentos secos.42 Los “guisos” y las cenas enlatadas pueden contener papa en cubos o piezas, los cuales son visualmente atractivos para los propietarios de las mascotas y proveen una excelente fuente de almidón digestible. El almidón de la papa es también usado en los productos enlatados con un mejorador de la textura. Varias formas de papa desecada son encontradas en los alimentos secos para mascotas, incluyendo la harina de papa, brotes de papa, almidón y proteína de papa aislada. La proteína de papa puede también ser usada para dietas de eliminación o dietas alternativas para mascotas con hipersensibilidad alimenticia.43 La forma y el grado del tratamiento por calor afectan significativamente a la digestibilidad y la palatabilidad de una fuente de almidón para perros y gatos. Además, diferentes fuentes de almidón varían en el tipo de almidón que proveen, el nivel de fibra no digerible y la velocidad en la cual ellas influyen en los cambios posprandiales de los niveles en plasma de glucosa e insulina.

FUENTES DE FIBRA. Aunque no es un nutriente digestible, la fibra de la dieta es típicamente clasificada con los ingredientes que aportan carbo-

178 Alimentos para Mascotas hidratos. La fibra de la dieta no es digerida por las enzimas intestinales pero es requerida en la dieta para promocionar el funcionamiento normal del tracto gastrointestinal y la salud del mismo (ver la Sección 1, págs. 14-16; y la Sección 5, págs. 465470). Las fuentes comunes de fibra no digerible en los alimentos comerciales para mascotas incluyen pulpa de remolacha, pulpa de manzana y tomate, cáscara de maní, pulpa de cítricos, afrecho de avena, arroz y trigo, arvejas y celulosa. El afrecho es un subproducto de la molienda que contiene la cáscara externa del grano del cereal, la que fue removida durante la producción de harina. El afrecho de varios granos es usado en los alimentos para mascotas y contienen un nivel variable de fibras fermentables y no fermentables, grasas y proteínas. El uso de afrecho de arroz como un ingrediente de alimentos para mascotas ha aumentado en los años recientes debido a que se ha demostrado que es una fuente palatable de fibras fermentecibles, ácidos grasos esenciales y varios antioxidantes naturales.44 El afrecho de arroz contiene un nivel inusualmente alto de grasa para ser un grano de cereal con más de un tercio de la grasa aportada por ácidos grasos poli-insaturados. Sin embargo, cuando el afrecho es separado del arroz durante el procesamiento de la molienda, el daño celular asociado con la ruptura de la cobertura de la semilla produce la liberación de las lipasas vegetales. Estas enzimas comienzan a hidrolizar de inmediato el aceite presente en el afrecho, lo que puede conducir a una rancidez oxidativa y pérdida de la palatabilidad. Por lo tanto, es necesario un procesamiento adicional para desnaturalizar a la lipasa vegetal y evitar la destrucción de la grasa del afrecho. Esto es llevado a cabo por medio de una rápida cocción del afrecho inmediatamente después de ser producido. El producto resultante es denominado afrecho de arroz estabilizado y puede ser usado como una fuente de fibras para los alimentos para mascotas.45 La pulpa es el residuo sólido que permanece después de extraer los jugos desde los frutos o los vegetales. La pulpa de remolacha que es incluida en los alimentos para mascotas deriva de la remolacha dulce (no de la roja) y es considerada una fuente de fibra de alta calidad. Contiene 60-80% de la fibra total de la dieta, de las cuales el 80%,

aproximadamente, es insoluble.46 Los estudios sobre el uso de pulpa de remolacha como una fuente de fibra para perros y gatos han encontrado que la inclusión de la misma en los alimentos no afecta negativamente a la palatabilidad (como lo hace otras fuentes de fibras) y contribuye positivamente con la regularidad de la función intestinal y la calidad de las heces.47,48 Cuando se incluyó en niveles óptimos en un alimento, las fibras moderadamente fermentables de la pulpa de remolacha ayuda a proveer adecuada masa para el funcionamiento del tracto gastrointestinal mientras que al mismo tiempo promueven la salud de las células gastrointestinales a través de la producción de ácidos grasos poli-insaturados (ver la Sección 1, págs. 14-16; y la Sección 5, págs. 465-467).

Fuentes de grasa La grasa en un alimento para mascotas aporta calorías y ácidos grasos esenciales y aumenta la palatabilidad. Las fuentes de grasa usadas con frecuencia en los alimentos comerciales para mascotas incluyen varios tipos de grasas animales y aceites vegetales. El término general “grasa animal” se refiere a la grasa que proviene de tejidos de mamíferos y/o aves de corral. La grasa animal debe contener un mínimo de 90% de ácidos grasos totales, no más de 2,5% de sustancia no saponificable, y no más del 1% de impurezas insolubles.1 La porción no saponificable de una grasa contiene compuestos lipídicos más allá de triglicéridos y ácidos grasos como esteroles, pigmentos y alcoholes grasos. Si el producto es hecho completamente con un solo tipo de grasa (como grasa de ave de corral o de vaca) un término descriptivo que denote a la especie de la fuente animal podrá ser utilizado. La grasa de pollo y la grasa de aves de corral son los dos tipos más comunes de grasa animal incluidas en los alimentos para perros y gatos. En años recientes, el aceite de pescado también ha sido incluido en muchos alimentos para mascotas porque es una fuente rica de ácidos grasos n-3, específicamente de ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga como el ácido eicosapentaenoico (EPA) y el ácido docosahexaenoico (DHA). De forma similar, los términos grasa vegetal o aceite vegetal se refieren al producto obtenido por la extracción de aceite



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desde las semillas. Si se usa una planta específica como fuente de aceite, ésta puede estar indicada en la etiqueta. Con mayor frecuencia, el aceite de maíz, girasol y soja son los usados en los alimentos comerciales. El aceite de girasol es también usado en ocasiones, ya que provee una fuente concentrada de ácido linoleico.49 El lino es una importante fuente vegetal debido a que la semilla de linno entera molida es una excelente fuente del ácido graso omega-3 ácido alfa-linoleico. Además de fuentes específicas de grasa, ingredientes tales como pollo, aves de corral y varios productos de la carne también contribuyen con una cantidad significativa de grasa en los alimentos para mascotas. La harina de pescado es una excelente fuente de proteínas y también aporta aceite de pescado, lo que contiene ácidos grasos omega-3 de cadena larga. Por último, si se ha agregado un anti-oxidante a la fuente de grasa como un preservativo, éste debe ser indicado posterior al listado de ingredientes.

Fuentes vitamínicas y minerales Casi todos los ingredientes mayores discutidos anteriormente también aportan vitaminas y minerales a la dieta. Cuando una ración balanceada es formulada, los niveles de vitaminas y minerales son llevados a un punto adecuado mediante el agregado de formas purificadas o semipurificadas de estos nutrientes. Debido a que solo pequeñas cantidades de vitaminas y minerales son requeridas por los animales y a que otros ingredientes también aportan estos nutrientes, las formas purificadas de vitaminas y minerales están presentes en pequeñas cantidades en los alimentos para mascotas y son ubicados en la parte inferior del listado de ingredientes. Los minerales tienen una biodisponibilidad muy variable y son muchos los factores que pueden afectar a la disponibilidad de los minerales presentes en la dieta. Es importante no sólo tener adecuadas cantidades de cada mineral en relación con los requerimientos del animal sino que también hay que considerar el balance de la ración. Niveles excesivos de cualquier mineral pueden afectar de manera adversa la disponibilidad del cuerpo para absorber otros minerales de la dieta.

Por ejemplo, los excesivos niveles de calcio, cobre y, posiblemente, vitamina D pueden inhibir la absorción de cinc en los perros.50 Las compañías elaboradoras siempre deben considerar estas relaciones cuando se balancean los componentes minerales de sus alimentos para mascotas. En años recientes, ha habido cierto interés en el uso de oligoelementos quelados en los alimentos para mascotas. Estos ingredientes son también denominados como minerales orgánicos. Ellos son producidos sintéticamente y consisten en un ligando orgánico, como aminoácidos, péptidos o polisacáridos, que están unidos en forma covalente con el oligoelemento. Se ha teorizado que los minerales quelados tienen mayor biodisponibilidad que aquellos que se presentan naturalmente debido a que la digestión produce una forma iónica utilizable con mayor facilidad o debido a que el mineral y el ligando son absorbidos juntos como molécula intacta.51 Hay evidencia de que los minerales quelados pueden conferir algunos beneficios a los animales que presentan una deficiencia marginal en el mineral respectivo (y, por ende, tienen alta eficiencia de absorción) y en las dietas que contienen niveles de o cercanos a los requerimientos. Sin embargo, debido a que la eficiencia del cuerpo para la absorción mineral depende de su estado mineral, los beneficios de la inclusión de minerales quelados en los alimentos para mascotas son cuestionables. Según las pautas de la AAFCO, los alimentos para mascotas son formulados para incluir un amortiguador por encima de las necesidades mínimas para los nutrientes esenciales y es también típico administrar estos alimentos a animales con repleción. Por lo tanto, los pequeños incrementos en el aumento de la disponibilidad que puedan ser conferidos a través de la quelación orgánica pueden no ser beneficiosos para la mayoría de los animales. Sin embargo, algunas compañías incluyen los minerales quelados en sus alimentos como un “amortiguador” agregado y debido a que es un beneficio para la percepción del propietario. Una de las consideraciones más grandes acerca de las vitaminas y los minerales en los alimentos comerciales para mascotas es su pérdida durante el procesamiento y almacenamiento. Es necesario agregar adecuadas cantidades de vitaminas considerando las pérdidas ocurridas durante el pro-

180 Alimentos para Mascotas cesamiento y el almacenamiento, para asegurarse que haya adecuados niveles en el momento de la administración. El uso de altas temperaturas y presión durante el procesamiento de elaboración de alimentos enlatados produce pérdidas de las vitaminas del complejo B tiamina y ácido fólico. Los niveles compensatorios de estas vitaminas deben ser agregados para mantener adecuados niveles posterior al procesamiento. En los alimentos secos extruidos hay una considerable pérdida de vitamina A, riboflavina, ácido fólico, niacina y biotina. Sin embargo, si se agrega vitamina A como parte de la cobertura grasa que se pulveriza sobre los alimentos después de la extrusión hay poca o ninguna pérdida de vitamina durante el almacenamiento. En los alimentos semihúmedos se ha observado una ligera pérdida de vitamina A y riboflavina.52 Los estudios han llevado a recomendaciones sobre los niveles de vitaminas a agregar previo al procesamiento de los alimentos para asegurar que los niveles conseguidos después del procesamiento y el almacenamiento sean suficientes para satisfacer las necesidades nutricionales del animal Además, las compañías que aseguran la realización de pruebas a lo largo de todo el procesamiento llevan a cabo análisis de nutrientes de los productos terminados; estas pruebas pueden no ser hechas por las compañías elaboradoras que usan el método del cálculo para la comprobación de la adecuación nutricional. Los ingredientes que aportan minerales y vitaminas a los alimentos para mascotas deben ser balanceados bajo los términos de sus cantidades generales, por su biodisponibilidad y por las relaciones de unos con otros. Las fuentes de minerales comúnmente incluidas en los alimentos comerciales para mascotas incluyen cloruro de potasio, carbonato de calcio, fosfato de calcio, fosfato monosódico, sulfato y óxido de manganeso, sulfato de cobre, óxido de cinc, selenito sódico, ioduro de potasio, sulfato ferroso y carbonato de cobalto. Ejemplos de vitaminas incluyen cloruro de colina esterol animal D-activado (una fuente de vitamina D), alfa-tocoferol, tiamina o mononitrato de tiamina, niacina, pantotenato de calcio, clorhidrato de piridoxina, riboflavina, ácido fólico, dimetilpirimidol menadiona (una fuente de vitamina K), acetato de vitamina A y vitamina B12.

Aditivos y conservantes Los aditivos son ingredientes que son incluidos en los alimentos para mascotas para favorecer o preservar el color, el sabor, la textura, la estabilidad o el contenido de nutrientes en el producto. Los conservantes son aditivos que son incluidos con el propósito expreso de proteger a los nutrientes presentes en el alimento de los daños oxidativos o microbianos. Todos los conservantes son clasificados como aditivos pero no todos los aditivos funcionan como conservantes en el alimento. Una de las principales consideraciones en la producción de un alimento comercial para mascotas es la seguridad. Un producto debe estar probado tanto en su capacidad nutritiva como en su seguridad para ser consumido por parte de animales de compañía durante el periodo designado como apto para consumo. La compañía debe asegurar que el alimento permanece libre de contaminación con bacterias peligrosas y toxinas y que está protegido de la degradación y la pérdida de nutrientes durante el almacenamiento. El método de conservación usado en el alimento depende, en cierto grado, del tipo de alimento. El bajo contenido de humedad de los alimentos secos inhibe el crecimiento de la mayoría de los microorganismos. La esterilización por calor y el medio anaeróbico de los alimentos enlatados mata a todos los microorganismos. Los alimentos semihúmedos tienen, a menudo, un bajo pH y contienen humectantes que unen el agua dentro del producto dejándola no disponible para su uso por parte de las bacterias u hongos invasores. Los alimentos para mascotas congelados, aunque menos comunes, son protegidos por el almacenamiento a temperaturas extremadamente bajas. Muchos alimentos comerciales también contienen ingredientes que ayudan en el proceso de conservación. Por ejemplo, el sorbato de potasio evita la formación de hongos y levaduras; el glicerol y ciertos azúcares actúan como humectantes. Un nutriente primario en los alimentos para mascotas que requiere protección durante el almacenamiento es la grasa en la dieta. La inclusión de altos niveles de grasa en algunos alimentos secos para mascotas llevó a la necesidad de métodos para proteger a estas grasas de la destrucción oxi-

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dativa durante el almacenamiento. Los alimentos que son formulados para perros y gatos contienen aceites vegetales, grasas animales y vitaminas liposolubles (A, D, E y K). Todos estos nutrientes tienen la posibilidad de sufrir destrucción oxidativa durante el almacenamiento. Esta degradación oxidativa, llamada peroxidación lipídica, ocurre como un proceso de tres estadios.53 La iniciación ocurre cuando un radical libre, usualmente oxígeno, ataca a los ácidos grasos poli-insaturados y produce la formación de un radical de ácido graso. La exposición de las grasas al calor, la radiación ultravioleta o ciertos iones metálicos (como el hierro y el cobre) acelera este proceso. El radical de ácido graso continúa reaccionando con oxígeno, conduciendo a la formación de peróxido. El peróxido reacciona con otros ácidos grasos para formar más radicales de ácidos grasos e hidroperóxidos (Figura 16-2). Esta segunda fase es llamada propagación, porque la reacción es autocatalizada y cuya velocidad aumenta geométricamente. La reacción sólo termina cuando todos los ácidos grasos y vitaminas disponibles han sido oxidados. La consecuente descomposición de los hidroperóxidos produce un olor y gusto repugnantes como así también cambios en la textura del alimento. Además, la oxidación de lípidos en los alimentos para mascotas produce pérdida de contenido calórico y la formación de

formas tóxicas de peróxidos que pueden ser peligrosas para la salud de los animales de compañía.54 Por ejemplo, un estudio con Coonhounds en crecimiento encontró que los perros que consumían dietas conteniendo lípidos oxidados tenían una reducción de los niveles séricos de vitamina E y comprometido el estado antioxidante durante el crecimiento.55 Niveles muy altos de lípidos oxidados también causaron una disminución de la tasa de crecimiento y afectaron negativamente algunos parámetros de la función inmune. Las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas incluyen antioxidantes en los alimentos comerciales para evitar el proceso de auto-oxidación. La FDA define a antioxidante como a aquellas sustancias que ayudan a la conservación de los alimentos retardando el deterioro, la rancidez y la decoloración resultante de los procesos oxidativos.56 Desde 1947, se han aceptado varios tipos de antioxidantes para su uso en alimentos para personas y animales.57 Estos compuestos no revierten los efectos de la oxidación una vez que ya han comenzado; en su lugar, retardan el proceso oxidativo e impiden la destrucción de la grasa presente en el alimento. Por lo tanto, para ser efectivo, los antioxidantes deben ser incluidos en el alimento cuando es inicialmente mezclado y procesado. La inclusión de los compuestos antioxidantes en los

Sin antioxidante

Ácido graso

Radical libre

Peróxido

Con antioxidante Antioxidante

Ácido graso

Radical libre

Se detiene la formación de radicales libres

Figura 16-2 Acción antioxidante

Hidroperóxido

182 Alimentos para Mascotas alimentos comerciales para mascotas evita la rancidez, mantiene el sabor, el olor y la textura del alimento, e impide el acúmulo de productos finales tóxicos y productos de la degradación lipídica. Los antioxidantes pueden ser clasificados en dos tipos básicos: productos naturales y productos sintéticos. Los antioxidantes naturales son comúnmente encontrados en ciertos granos, aceites vegetales y algunas hierbas y especies. Si bien estos compuestos existen en la naturaleza, el término “natural” puede inducir a error al consumidor porque todos estos compuestos son procesados de alguna forma para hacerlos disponibles para su uso en alimentos comerciales.58 Los tocoferoles mixtos son, probablemente, los más ampliamente distribuidos como antioxidantes naturales. Están compuestos por cuatro homólogos: alfa-tocoferol (vitamina E), beta-tocoferol, gama-tocoferol y delta-tocoferol. Desde el punto de vista fisiológico, el alfa-tocoferol (vitamina E) es el de mayor efecto biológico como antioxidante en el cuerpo pero tiene mucha menor actividad como antioxidante en los alimentos. Por el contrario, el gama-toxoferol y el delta-tocoferol tienen baja actividad biológica pero son más efectivos que el alfa-tocoferol como antioxidantes en los alimentos. Por lo general, el delta-tocoferol es más estable durante el procesamiento y tiene mayor arrastre que el gama-tocoferol. Los tocoferoles mixtos que son usados en los alimentos son obtenidos principalmente por la destilación de los residuos del aceite de soja y tienen la mayor eficacia de los antioxidantes naturales en la protección de las grasas presentes en los alimentos para mascotas. Los tocoferoles también tienen excelente aceptación por parte del consumidor en comparación con alguno de los antioxidantes sintéticos. Sin embargo, los tocoferoles son un ingrediente costoso, tienen menos actividad antioxidante comparado con los sintéticos y son rápidamente descompuestos a medida que protegen a la grasa de la oxidación. Como resultado de ésto, la vida útil de los alimentos estabilizados sólo con tocoferoles puede ser más corta que la de aquellos alimentos conservados con una mezcla de varios antioxidantes diferentes.59 Otros ingredientes naturales con actividad antioxidante que pueden ser incluidos en los alimentos para mascotas incluyen ácido ascórbico (vita-

mina C), extracto de romero, extracto de caléndula y ácido cítrico. El ascórbico funciona naturalmente como un antioxidante por medio de la captación de oxígeno. Sin embargo, es un compuesto hidrosoluble y no es fácilmente solubilizado con la fracción lipídica de los alimentos, lo que afecta su función como un antioxidante para la grasa en los alimentos comerciales para mascotas. La vitamina C trabaja en forma sinérgica con otros antioxidantes, como la vitamina E y el hidroxitolueno butilado y, a menudo, es incluido en los alimentos para mascotas por esta razón. El palmitato de ascorbilo es un compuesto con estructura similar al ácido ascórbico. Aunque el palmitato de ascorbilo no es encontrado normalmente en la naturaleza, su hidrólisis produce ácido ascórbico y ácido palmítico (un ácido graso libre), y ambos son compuestos naturales. La función antioxidante del palmitato de ascorbilo proviene de la porción de ácido ascórbico de la molécula El extracto de romero es una especie que se obtiene de las hojas secas de un arbusto de hoja perenne, el Rosmarinus officinalis. Aunque es agregado a los alimentos para mascotas como un resaltador del sabor, es también efectivo como un conservante natural en las dietas ricas en grasa y mejora la eficiencia antioxidante cuando es incluido en combinación con tocoferoles, ácido ascórbico y ácido cítrico.59 Al igual que con el tocoferol, el extracto de romero tiene, por lo general, una amplia aceptación por el consumidor. De forma similar, el extracto de caléndula es una fuente de luteína, un antioxidante natural que también puede tener efectos positivos sobre la función inmune. El ácido cítrico es encontrado en los frutos cítricos (como la naranja y el limón) y, a menudo, es incluido en combinación con otros antioxidantes naturales en los alimentos comerciales. La lecitina, los monoglicéridos y los diglicéridos son compuestos naturales que son agregados a los alimentos para mascotas actuando como emulsificantes. En esta acción, trabajan para evitar la separación de la grasa de otros componentes de la dieta, permitiendo un mayor contacto entre los antioxidantes y los componentes lipídicos presentes en el alimento. Las formulaciones de antioxidantes naturales que están disponibles para uso en alimentos para mascotas han mejorado mucho en los años recien-



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tes. Sin embargo, tienen aún limitado valor cuando son usados como único tipo de antioxidantes en un alimento para mascotas producido comercialmente porque la concentración que debe ser incluida para proveer adecuados niveles de protección es muy alta. Los alimentos comerciales para mascotas son sometidos a rigurosos procesamientos que pueden incluir exposición a altas temperaturas, vapor y presión. Además, deben ser protegidos del daño oxidativo durante prolongados procesos de almacenamiento. Un sistema antioxidante efectivo debe tener alta estabilidad y retener sus funciones antioxidantes después de haber sido sujeto a alta temperatura, presión y humedad correspondiente al procesamiento del alimento (es decir, tener un buen poder de arrastre). La mayoría de los antioxidantes naturales tienen un poder de arrastre más bajo que el de los productos sintéticos por lo que se deben incluir altas concentraciones en el alimento para compensar las pérdidas que ocurrirán durante el procesamiento. Cuando los antioxidantes naturales son usados en los alimentos para mascotas, los productos de elección son los toxoferoles mixtos; por lo general, en combinación con ácido ascórbico y extracto de romero. En otros casos, estos ingredientes son usados para suplementar la acción de los antioxidantes sintéticos que también son incluidos en el alimento. Debido a que estos compuestos naturales tienden a ser significativamente más costosos que los antioxidantes sintéticos, y puede ser difícil alcanzar el nivel necesario con antioxidantes naturales sin que ésto se transforme en un costo prohibitivo. Los antioxidantes sintéticos para los alimentos para mascotas incluyen hidroxianisol butilado, hidroxitolueno butilado, butilhidroxiquinona terciario y etoxiquina. El hidroxianisol butilado y el hidroxitolueno butilado están aprobados para su uso en alimentos para personas y alimentos para animales y tienen efectos antioxidante sinérgicos cuando son usados juntos. El hidroxianisol butilado y el hidroxitolueno butilado tienen buen poder de arrastre y alta eficacia en la protección de las grasas animales pero son ligeramente menos efectivas cuando se usan con aceites vegetales.57 La butilhidroxiquinona terciaria es un antioxidante efectivo para la mayoría de las grasas y, en los Estados Unidos, está aprobado para su uso en alimen-

tos para personas y animales. Sin embargo, este compuesto no ha sido aprobado en Canadá ni en Japón, y tampoco por los países de la Comunidad Económica Europea, por lo que no es usado en los alimentos para mascotas que son comercializados internacionalmente. La etoxiquina está aprobada para su uso en alimentos para animales y personas. Al igual que el hidroxitolueno butilado y el hidroxianisol butilado, la etoxiquina tiene buen poder de arrastre y tiene una eficacia especialmente alta en la protección de las grasas. La etoxiquina es más eficiente como antioxidante que el hidroxianisol butilado o el hidroxitolueno butilado, lo que permite tener niveles más bajos del compuesto en el alimento. Tiene especial efectividad en la protección de los aceites que contienen altos niveles de ácidos grasos poli-insaturados, y muestra protección sinérgica cuando se lo usa en combinación con el hidroxianisol butilado.59,60 Comenzando hacia finales de los ´80, empezó la preocupación del consumidor por la seguridad de los antioxidantes sintéticos, específicamente la etoxiquina, en los alimentos para mascotas. Uno de los argumentos hechos contra la etoquina fue su uso como antioxidante en la industria de la goma. El mecanismo bioquímico a través del caul la etoxiquina evita la oxidación de la goma es exactamente el mismo por el cual trabaja para proteger a las grasas en los alimentos para mascotas. De forma similar, el hidroxianisol butilado y el hidroxitolueno butilado fueron originalmente usados para proteger a los productos derivados del petróleo de los cambios oxidativos que conducen a un “engomado”.57 El hecho que un compuesto actúe como un antioxidante en otras situaciones no impide que sea un antioxidante efectivo en alimentos. Al igual que la mayoría de los compuestos, la etoxiquina, el hidroxianisol butilado y el hidroxitolueno butilado tienen múltiples usos.61 La etoxiquinina ha sido incluida en alimentos para animales desde 1959 y su seguridad ha sido estudiada en conejos, ratas, aves de corral y perros. Los estudios originales sobre los cuales la FDA baso su aprobación para la inclusión de la etoxiquina en alimentos para animales incluyó un estudio de toxicidad a largo plazo (1 año) en perros. Los datos originados en este y otros estudios fueron usados para determinar el nivel de tolerancia seguro de

184 Alimentos para Mascotas 150 partes por millón (ppm) (150 mg/kg) de alimento.62 Posteriormente, la compañía elaboradora de etoxiquina condujo un estudio multigeneracional de 5 años en perros. Los datos de este estudio no pudieron mostrar ningún efecto adverso de la etoxiquina cuando fue administrada a 300 mg/kg de alimento.63 Durante los ´90, una entidad de investigación independiente condujo un estudio para la compañía elaboradora de etoxiquina sobre los efectos de la etoxiquina a largo plazo en perros sanos.64 Dos generaciones de machos y hembras (caninos) fueron aoimentados con dietas conteniendo 0, 180 o 360 ppm de etoxiquina durante un periodo de 42 meses. Durante este periodo, los perros fueron apareados y produjeron camadas viables de cachorros. No hubo efectos de los antioxidantes sobre la salud o la fertilidad de los perros adultos ni tampoco sobre la salud, el crecimiento ni mortalidad de sus cachorros. Sin embargo, los cambios de pigmentación hepática y el aumento de la actividad de las enzimas hepáticas fueron hallazgos observados en algunas hembras posterior a la lactancia. Estos resultados condujeron a una solicitud realizada por el Centro de Medicina Veterinaria (CVM) de la FDA a las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas a reducir voluntariamente el nivel máximo de etoxiquina en sus alimentos de 150 mg/kg a 75 mg/kg. La industria de los alimentos para mascotas ha cumplido con esta solicitud. Sin embargo, no hay estudios, hasta la fecha, que apoyen la contención de que la etoxiquina es la responsable de algunos problemas de salud que fueron originalmente informados por los propietarios de mascotas a la FDA.

Es importante para los propietarios de mascotas reconocer que casi todos los productos que consumen las personas y los animales se vuelven tóxicos cuando son consumidos en niveles suficientemente altos. La inclusión de los antioxidantes en los alimentos comerciales para mascotas es necesaria para la protección de la grasa presente en el alimento de los cambios oxidativos perjudiciales. El uso apropiado de todos los tipos de antioxidantes impide la presentación de rancidez y la producción de compuestos tóxicos en los alimentos para mascotas. En la mayoría de los casos, los antioxidantes sintéticos son incluidos en los alimentos debido a su eficacia, buen poder de arrastre y costo. Por el contrario, el mal poder de arrastre, la inestabilidad y los altos niveles necesarios para lograr una protección efectiva hacen que los antioxidantes naturales sean un mayor desafío para usarlos como único tipo de antioxidantes en los alimentos para mascotas (Tabla 16-3). Los alimentos para mascotas también contienen algunos aditivos que son incluidos expresamente para contribuir con las características del color, textura o palatabilidad. Por ejemplo, los colorantes son a menudo agregados para aumentar la atracción de los consumidores. Algunos ejemplos incluyen pigmentos carotenoides, óxido de hierro, tartracina, amarillo atardecer y rojo allura. Otros colorantes (como nitritos, bisulfitos y ascorbato) son incluidos para evitar la decoloración del alimento para mascotas. Al igual que con los alimentos para personas, un colorante artificial puede ser usado en los alimentos para mascotas sólo si ha sido aceptado por la FDA. Los saborizantes son

TABLA 16-3 ANTIOXIDANTES USADOS CON FRECUENCIA EN LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS

Costo

Disponibilidad

Poder de arrastre

Efectividad

Naturales tocoferoles mixtos ácido ascórbico palmitato ascorbil

Alto Alto Alto

Bajo Bajo Bajo

Malo Malo Malo

Baja Baja Baja

Sintéticos Hidroxianisol butilado Hidroxitolueno butilado Butilhidroquinona terciaria Etoxiquina

Bajo Bajo Bajo Bajo

Moderado Moderado Malo Bueno

Bueno Bueno Bueno Excelente

Alta Alta Alta Alta

BHA, Butylated hydroxyanisole. BHT, butylated hydroxytoluene; TBHQ, tertiary butyhydroquinone.



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incluidos en algunos alimentos para mascotas para dar soporte al enunciado sobre el sabor presente en la etiqueta del producto. Las regulaciones de la AAFCO requieren que el sabor designado sea detectable por algún método de prueba reconocido.1 Un grupo relacionado de aditivos son aquellos incluidos para aumentar la palatabilidad. Estos compuestos, son, por lo general, pulverizados sobre la superficie de los alimentos secos para hacer que el mismo sea más apetecible por las mascotas. Un mejorador de la palatabilidad usado con frecuencia es el “digest”. Este término se refiere a las soluciones que son producidas a través de la degradación enzimática de varios tipos de carne o subproductos de la carne. Este proceso es llevado a cabo bajo condiciones controladas y es detenido cuando la proteína en la mezcla está parcialmente digerida. La pasta resultante es muy palatable para perros y gatos y, por lo general, es pulverizada sobre los alimentos secos como un cobertor externo. En algunos casos, el “digest” es desecado y agregado al alimento como un polvo después de la aplicación de una capa de grasa. También puede ser usado como una forma para designar el sabor del alimento. Otros ejemplos de mejoradores de la palatabilidad usados en alimentos comerciales para mascotas incluyen ajo, cebolla y varias especias. Por último, los emulsificadores y los espesadores son importantes aditivos por el efecto que ejercen sobre la textura de los alimentos. En los alimentos enlatados para mascotas, las gomas, los glicéridos y los almidones modificados son incluidos para la producción de una salsa espesa. Ejemplos de estos ingredientes son carragenina, goma guar, goma arábica y carboximetilcelulosa. Estos agentes pueden también ser pulverizados sobre la superficie externa de los alimentos secos de forma tal que cuando se agrega agua al alimento antes de administrarlos, se crea una salsa espesa.

Ingredientes funcionales Los ingredientes funcionales son componentes de la dieta que son incluidos en un alimento con la intención de proveer un tipo específico de beneficio para la salud. Estos ingredientes son muy populares en los alimentos para personas, en parte debido a la aprobación de la Ley de Salud y Educación de

la dieta suplementaria, ocurrida en 1994. Esta Ley limitó la vigilancia regulatoria de la FDA sobre los ingredientes funcionales usados en los alimentos para personas, conduciendo a un aumento del uso de estos productos en el mercado de los alimentos para personas. En años recientes, este interés ha sido expandido a los alimentos para animales de compañía.65 Aunque el CVM argumenta que esta Ley no se aplica a los alimentos para mascotas, tiende a permitir la inclusión de ingredientes funcionales compuestos por ingredientes o nutrientes aprobados por la AAFCO y para los cuales no se han hecho reivindicaciones específicas de sanidad veterinaria. En la actualidad todos los componentes presentes en los alimentos para mascotas deben ser clasificados como un ingrediente (aprobado o reconocido por la AAFCO) o como una droga. Por lo tanto, si el CVM determina que los enunciados presentados en la etiqueta de un alimento para mascota para un ingrediente funcional constituye una droga, ellos pueden intervenir y solicitar que los ingredientes sean clasificados como una droga y sean sometidos a las pruebas de evaluación y aprobación.66 Por ejemplo, si bien el enunciado de “soporte para la salud articular” puede ser aceptable para los alimentos que incluyen agentes condroprotectores, como el sulfato de condroitina y glucosamina, un enunciado que exprese “reduce la inflamación articular” o “disminuye la claudicación” no es permitido. Similar A lo ocurrido con los alimentos para personas, una amplia variedad de micro y macronutrientes, las combinaciones de nutrientes y los ingredientes nuevos son incluidos como ingredientes funcionales en los alimentos para mascotas. Estudios controlados que proveen datos empíricos sobre los beneficios para la salud están disponibles para algunos, pero no todos, estos compuestos. Además, debido a que algunas combinaciones de nutrientes son propiedad de una compañía, los resultados de los estudios pueden no ser publicados o, por lo general, no estar disponibles en el área pública. Las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas y los nutricionistas de facultades continúan estudiando el uso funcional de combinaciones nutrientes e ingredientes nuevos a medida que son identificados. En la actualidad, las principales categorías de efectos sobre la salud de las mascotas que son blanco incluyen salud arti-

186 Alimentos para Mascotas cular, alteraciones de piel y manto piloso, funcionamiento gastrointestinal, salud inmunológica, salud del tracto urinario inferior y obesidad. Dos ingredientes funcionales que han sido ampliamente aceptados como agentes condroprotectores para la salud articular en alimentos para personas y animales son la glucosamina y el sulfato de condroitin. Otros incluyen mejillón de labios verdes (una fuente de glucosaminoglicanos, ácidos grasos omega-3 y otros nutrientes) y un tipo de colágeno llamado UC-II (para una completa discusión, ver Capítulo 37, págs. 503-504). La alimentación de las mascotas para promover la salud de la piel y el manto piloso ha sido un punto de concentración de los nutricionistas y de los propietarios de mascotas durante muchos años. Los propietarios pueden enfocarse particularmente en el estado del manto piloso porque el brillo del pelo y la salud de la piel son percibidas como un barómetro de la salud nutricional global. Los ingredientes funcionales que han sido estudiados por su valor en la promoción de la salud de la piel incluyen niveles modificados de ácidos grasos omega-3 y omega-6, ácido linoleico conjugado y fórmulas que combinan varios aceites y complejo vitamínico B (para una completa discusión, ver el capítulo 31 - págs 386-394). La función gastrointestinal puede ser apoyada a través de la inclusión de ciertos tipos de combinaciones de fibras y prebióticos seleccionados, tales como fructo-oligosacáridos y mannano-oligosacáridos.67 Las combinaciones de fibras son también incluidas en los alimentos para gatos para el control de la formación de bolas de pelo. Otro enfoque para la salud gastrointestinal es el uso de los probióticos, que son

una preparación de especies bacterianas específicas que trabajan para modificar favorablemente el balance microbiano del intestino grueso.68 Los efectos de los probióticos están influenciados por numerosos factores y su modo de acción parece ser multifacético. Los estudios publicados en sujetos humanos, y en aumento en perros y gatos, muestran que los probióticos tienen valor como ingredientes funcionales para promover la salud gastrointestinal y puede también beneficiar la salud de la piel y la función inmune (para una completa discusión ver el Capítulo 35, págs. 470-472). Los ingredientes funcionales que dan soporte a la salud del tracto urinario inferior en los gatos incluyen agentes que puedan controlar la inflamación del tracto urinario y reducir el riesgo de desarrollo de urolitos (ver el Capítulo 30). Por último, la alta prevalencia del sobrepeso en perros y gatos de compañía han conducido a la investigación de numerosos ingredientes funcionales que pueden ayudar a prevenir la excesiva ganancia de peso y a controlar la respuesta glucémica (ver Capítulos 28 y 29). Los ingredientes funcionales son incluidos en los alimentos para mascotas con el intento de proveer beneficios específicos para la salud. Similar a los alimentos para personas, una amplia variedad de micro y macronutrientes, combinaciones de nutrientes y nuevos ingredientes son incluidos como ingredientes funcionales. Las categorías principales de los efectos sobre la salud de las mascotas que son blanco de este enfoque incluyen la salud articular, la salud de la piel y el manto piloso, el funcionamiento gastrointestinal, la salud inmune, la salud del tracto urinario inferior y la obesidad.

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17 Tipos de Alimentos para Mascotas La mayoría de los propietarios de mascotas en los Estados Unidos alimentan a sus animales de compañía con alimentos comerciales. Estos productos están disponibles en varias formas, las que varían según los métodos de procesamiento usados, los ingredientes incluidos y los métodos de conservación. Los alimentos pueden también ser clasificados según su contenido de nutriente, el propósito para el cual fueron formulados y la calidad de los ingredientes que contienen. Una de la clasificación más amplia de los alimentos comerciales divide a los productos según el método de procesamiento, los métodos de conservación y el contenido de humedad; estas categorías son seco, húmedo y semihúmedo. En años recientes, una variedad de alimentos han sido desarrollados para satisfacer las necesidades específicas de algunos propietarios de mascotas. Estos incluyen alimentos naturales y orgánicos, dietas basadas en alimentos crudos y productos vegetarianos. Este capítulo examina los diferentes tipos de alimentos comerciales para mascotas, las ventajas y desventajas de cada uno, y el uso de las dietas caseras.

ALIMENTOS SECOS Los alimentos secos contienen entre 6% y 10% de humedad y 90% o más de materia seca (MS). Esta categoría de alimentos para mascotas incluye croquetas al horno, biscochos, harinas y productos expandidos (extruidos). Las croquetas al horno y los biscochos son preparados en una forma similar aunque la forma del producto finalizado difiera. En cada caso, todos los ingredientes son mezclados formando una masa homogénea, la cual es luego lleva al horno. Cuando se hacen biscochos, la masa es formada o cortada en las formas deseadas y los biscochos con llevados al horno en forma individual muy parecido a las galletas. Cuando se está produciendo una croqueta, la masa es expandida en grandes láminas y llevada al horno. Después de dejarlas enfriar,

las láminas son rotas en pedacitos del tamaño de un mordisco y empaquetadas. Muchas golosinas para perros y gatos son biscochos horneados y un número limitado de compañías aún producen croquetas horneadas completas y balanceadas. Las harinas secas, el principal tipo de alimento seco para mascota vendidas desde antes de 1960, se preparaban mezclando varios ingredientes secos, en copos o granulados. Este tipo de producto ha desaparecido casi por completo del mercado comercial. El desarrollo del proceso de extrusión durante la década del ´60 produjo un reemplazo casi completo de las harinas y las croquetas horneadas por alimentos expandidos. Hoy en día, los productos expandidos representan el tipo más común de alimento seco para mascota producido y vendido en los Estados Unidos. El procedimiento de extrusión consiste en mezclar todos los ingredientes y formar una pasta, la cual es luego cocinada bajo condiciones de alta presión y temperatura (80-200 ºC).1 La máquina que es usada para cocinar y dar forma a los alimentos expandidos es denominada “extrusora”. La pasa es movilizada con mucha rapidez a través de la extrusora y sigue siendo mezclada mientras es procesada. La alta temperatura de cocción, el movimiento de la masa y la elevación de la presión hace que la cocción ocurra muy rápidamente (en 10-270 segundos). Cuando la masa cocida alcanza el extremo de la extrusora, sale a través de una pequeña abertura moldeada. El pasaje forzado del producto a través de esta abertura moldeada le da la forma deseada y una cuchilla rotatoria corta las formaciones en el tamaño deseado. La extrusión causa una rápida cocción de los almidones presentes dentro de la masa, produciendo un aumento de la digestibilidad y de su palatabilidad. Después de la cocción suele pulverizarse sobre las croquetas una capa de grasa u otro mejorador de la palatabilidad (proceso denominado revestimiento). El secado con aire caliente reduce el contenido total de humedad del producto al 10% o menos. 189

190 Alimentos para Mascotas Un cierto nivel de almidón debe ser incluido en los productos expandidos, para permitir el procesamiento apropiado del producto. De forma similar, los biscochos horneados contienen, a menudo, trigo como un ingrediente debido a que el almidón y el gluten del trigo dan una textura y un sabor atractivos a los biscochos. El proceso de cocción tanto del alimento extruido como del horneado mejoran la digestibilidad de los carbohidratos complejos presentes en el producto y mejora la palatabilidad del alimento. El tratamiento por calor y el almacenamiento pueden provocar pérdidas menores de algunas vitaminas por lo que estos alimentos deben incluir cantidades compensatorias de estos nutrientes cuando se formula la dieta. El calor usado en el proceso de extrusión también esteriliza el producto y la baja cantidad de humedad que está presente en los alimentos secos ayuda a prevenir el desarrollo de bacterias u hongos. Los ingredientes usados con frecuencia en los alimentos secos para mascota incluyen varios granos de cereales, carne, productos de aves de corral o pescado, algunos productos lácteos, grasas/aceites vegetales, y suplementos vitamínicos y minerales (para una discusión completa, ver el Capítulo 16). La densidad calórica de los alimentos secos varía, típicamente, entre 3000 y 4500 kcal de energía metabolizable/kg o entre 1300 y 2000 kcal/lb, sobre base de MS. Los alimentos secos para gatos tienen, a menudo, una densidad calórica ligeramente superior que la de los alimentos para perros. La densidad energética de los alimentos secos está limitada, en cierto grado, por los métodos de procesamiento y empaquetamiento usados. Sin embargo, la mayoría de los alimentos secos para mascotas pueden satisfacer con facilidad las necesidades energéticas de la mayoría de los animales de compañía. Los productos que son formulados para adultos en mantenimiento solo estarán limitados por su volumen si son administrados a perros de trabajo o a cachorros que tengan requerimientos muy altos de energía. En estos casos, los alimentos han sido desarrollados para satisfacer los requerimientos energéticos específicos de los perros de trabajo y de los cachorros en crecimiento. Dependiendo del propósito que tenga el alimento, el contenido de MS del alimento seco para perros varía entre 8% y 22% con un contenido proteico

de 18% a 32% (Tabla 17-1). Los alimentos para gatos de todos los tipos contienen niveles proteicos ligeramente más altas que el presentado en los alimentos para perros. Los alimentos secos para perros son muy convenientes para los propietarios y continúan siendo el tipo más común de alimentos para mascotas comprados por los propietarios de mascotas en los Estados Unidos.2 Por lo general, estos productos son más económicos que los húmedos o los semihúmedos. Grandes cantidades de alimento seco pueden ser comprados de una vez y los productos secos tienen un tiempo de vida útil razonablemente largo cuando son almacenados bajo condiciones apropiadas. Muchos propietarios de mascotas prefieren administrar alimento seco porque pueden dejar un recipiente con alimento disponible a su mascota durante cierto periodo de tiempo sin preocuparse por el deterioro del mismo. En algunos casos, los perros y los gatos pueden ser alimentados ad libitum con alimento seco y consumirán en exceso. Sin embargo, el alto contenido de grasa y la alta palatabilidad

TABLA 17-1 CONTENIDO DE NUTRIENTES DE LOS ALIMENTOS SECOS, SEMIHÚMEDOS Y HÚMEDOS PARA PERROS

Base AF

Base MS

Seco Humedad (%) Grasa (%) Proteína (%) Carbohidratos (%) EM (kcal/kg)

6-10 7-20 16-30 41-70 2800-4050

0 8-22 18-32 46-74 3000-4500

Semihúmedo Humedad (%) Grasa (%) Proteína (%) Carbohidratos (%) EM (kcal/kg)

15-30 7-10 17-20 40-60 2550-2800

0 8-14 20-28 58-72 3000-4000

Húmedo Humedad (%) Grasa (%) Proteína (%) Carbohidratos (%) EM (kcal/kg)

75 5-8 7-13 4-13 875-1250

0 20-32 28-50 18-57 3500-4500

AF: listo para administrar; MS, materia seca; EM, energía metabolizable

Tipos de Alimentos para Mascotas 191



de algunos alimentos comercializados hoy en día junto con el estilo de vida sedentario de muchas mascotas impide el sistema de administración ad libitum para muchos perros y gatos. Los alientos secos pueden también ofrecer algunas ventajas sobre la higiene dental. La masticación y la “molienda” que se asocia con el comer biscochos o alimentos comerciales secos puede ayudar con la prevención de la formación de placas y cálculos dentales (para una discusión completa, ver el Capítulo 34, págs. 442-445).3 Los alimentos secos para perros son el tipo más popular de alimento comprado por los consumidores en los Estados Unidos. Los alimentos secos son económicos y fáciles de almacenar y administrar, y pueden ser beneficiosos para la higiene dental. Los alimentos secos de alta calidad tienen alta densidad nutricional y alta digestibilidad, lo que significa que se puede administrar menos cantidad de alimento, más nutrientes serán absorbidos y usados, y el volumen de las heces disminuirá.

Una posible desventaja de los alimentos secos, cuando son comparados con los semihúmedos o los húmedos, es que pueden ser menos palatables para algunos perros y gatos. Esta desventaja es especialmente verdad en aquellos alimentos que tienen bajo contenido en grasa o que contienen ingredientes de baja digestibilidad o baja calidad. Sin embargo, los alimentos secos que contienen ingredientes de alta calidad o niveles de grasa moderados a altos no muestran una disminución de la aceptación en perros y gatos y son muy palatables para la mayoría de los animales de compañía. Debido a que los ingredientes que son primariamente bajos en humedad son usados para la formulación de los alimentos secos, un procesamiento violento o inapropiado de los ingredientes puede causar una reducción en la disponibilidad de nutrientes y una pérdida de nutrientes. Como resultado de ésto, los alimentos secos de baja calidad pueden tener una muy baja digestibilidad y disponibilidad de nutrientes. Las compañías que elaboran alimentos de alta calidad (premium y superpremium) sólo usan ingredientes tratados en la forma apropiada y métodos de elaboración para asegurarse de que la digestibilidad de sus productos se mantenga alta después del procesamiento.

ALIMENTOS HÚMEDOS Hay dos tipos principales de alimentos húmedos: aquellos que proveen nutrición completa y balanceada y aquellos que proveen un suplemento o constituyen un “premio” bajo la forma de carne o subproductos de la carne enlatados o embolsados. Los alimentos húmedos balanceados y completos pueden contener mezclas de ingredientes tales como carne, carne o subproductos de ave de corral o de pescado, granos de cereales, proteína vegetal texturada y vitaminas y minerales. Algunos de estos productos sólo contienen uno o dos tipos de carne o subproductos animales, con suficiente suplementación vitamínico-mineral como para hacer que el producto sea nutricionalmente completo. El segundo tipo de alimentos húmedos, a menudo llamado “productos cárneos”, consiste en el mismo tipo de carne antes nombrada pero sin el suplemento vitamínico-mineral. Estos alimentos no están formulados para ser nutricionalmente completos y están destinados para ser usados sólo como suplemento de una dieta que ya es completa y balanceada. Por ejemplo, algunos propietarios de mascotas agregan pequeñas cantidades de alimento húmedo al alimento seco completo y balanceado cada día. El alto contenido de grasa de los suplementos húmedos mejora la textura y la palatabilidad de la dieta de las mascotas. Aunque muchos alimentos secos completos y balanceados son también muy palatables y proveen una dieta balanceada, algunos propietarios creen que una dieta seca por sí sola se vuelve aburrida para sus mascotas. El agregado de una o dos cucharadas de un producto que se parece a la carne o a un guiso hace que muchos propietarios crean que están haciendo que la comida sea más disfrutable para su mascota. Desde un punto de vista del procesamiento, hay tres tipos generales de alimentos húmedos: masa con carne, pedazos o trozos de carne en una “salsa”, y una combinación de ambos. Los alimentos húmedos son preparados mezclando primero la carne y la grasa con cantidades medidas de agua. Cantidades medidas de ingredientes secos son luego agregados y toda la mezcla es calentada; en enlatado se produce sobre una cinta transportadora. La mayoría de los alimentos para masco-

192 Alimentos para Mascotas tas son típicamente vendidos en latas de 30 g, 165 g y 396 g. Después del llenado, las latas son selladas con doble juntura, lavadas y etiquetadas con un código de elaboración y fecha. La esterilización por presión de los productos enlatados es denominada “autoclavado”. Las temperaturas y los tiempos de autoclavado varían con el producto y el tamaño de la lata pero típicamente las latas son mantenidas a unos 250 ºC durante 60 minutos. La alta temperatura y presión involucradas en el procesamiento de enlatado mata a las bacterias peligrosas y hace que algunos nutrientes se pierdan. Las compañías elaboradoras de productos de alta calidad conducen la investigación necesaria para determinar la extensión de estas pérdidas y luego ajustan su formulación para compensarlas. Después de salir del autoclave, las latas son enfriadas bajo condiciones controladas para asegurarse la esterilidad del producto y la integridad del sellado de las latas. Para designar el producto, las etiquetas de papel son luego aplicadas durante el paso final de la producción. Los alimentos húmedos son también vendidos en bolsas y bandejas. Estos recipientes son más delicados y, por ende, el autoclavado es ajustado para evitar el daño a las estructuras del empaquetamiento y los sellados. Por lo general, la presión de cocción es más baja y más estrictamente controlada para asegurarse que la ruptura del empaquetamiento no ocurra. Por lo general, los alimentos húmedos son más palatables y digeribles que muchos alimentos secos y contienen una mayor proporción de proteína y grasa en MS (ver la Tabla 17-1).4 Cuando se hace la medición sobre una base de MS, el contenido calórico de los alimentos húmedos varían, por lo general, entre 3500 y 500 kcal/kg o alrededor de 1600-2300 kcal/lb. El contenido de grasa de los alimentos húmedos varía entre 20% y 32% y los niveles de proteína suelen estar entre 28% y 50%. La mayoría de los productos húmedos contienen una proporción relativamente pequeña de carbohidratos digeribles cuando se lo compara con otros tipos de alimentos para mascotas. Los alimentos húmedos son también más costosos que los secos. Aunque, a menudo, el costo no es una preocupación para los propietarios de gatos o perros de pequeña talla, ésto puede ser significativo cuando se alimenta a perros de gran tamaño o a

múltiples mascotas. Las comparaciones respecto a los nutrientes y al precio entre los alimentos secos y los húmedos siempre debe ser realizada sobre la base de MS o sobre la base de la densidad calórica porque los alimentos húmedos contienen una proporción muy grande de agua (ver el Capítulo 15; pág. 132). En los Estados Unidos, el contenido de humedad de los alimentos para mascota puede alcanzar al 78% o igualar el contenido de humedad natural de los ingredientes usados, el cual es mayor.5 En promedio, los alimentos húmedos contienen alrededor del 75% de agua; esta cantidad puede ser comparada con los alimentos secos, los cuales contienen una humedad aproximada del 6-10%. Algunas ventajas de los alimentos húmedos para mascotas incluyen su larga vida útil y alta aceptabilidad. La esterilización y el sellado de las latas y los sobres permiten que estos productos puedan ser mantenidos durante largos períodos de tiempo antes de ser abierta, sin la necesidad de consideraciones especiales para su almacenamiento. Debido a su contenido en nutrientes y a su textura, los alimentos húmedos tienden a ser muy palatables para los perros y los gatos. Sin embargo, ésto puede ser una desventaja para algunos animales de compañía. Los perros y los gatos que tienen requerimientos energéticos moderados a bajos pueden estar predispuestos al desarrollo de obesidad cuando son alimentados exclusivamente con alimentos húmedos. Si son alimentados con ración ad libitum, la alta palatabilidad de estos productos puede superar a la tendencia natural del animal de comer para satisfacer sus requerimientos calóricos, produciendo un consumo excesivo de energía. Por el contrario, los perros y los gatos que tienen un mayor requerimiento energético o un reducido interés en el alimento debido a una enfermedad se podrán beneficiar por la alta palatabilidad y densidad energética de los alimentos húmedos. La alimentación con una dieta húmeda es también un abordaje para asegurarse una adecuada ingesta de agua en los gatos que tienen alto riesgo de desarrollar enfermedad del tracto urinario inferior (ver el Capítulo 30, págs 365-366). Los alimentos tipo “gourmet” son especialmente populares entre los propietarios de gatos. Estos productos pueden o no ser nutricionalmente completos

Tipos de Alimentos para Mascotas 193



y contienen, principalmente, tejido animal como pescado, camarón, tuna o hígado. Estos alimentos suelen ser vendidos en pequeñas latas equivalentes a una o dos administraciones y son atractivos a los deseos del propietario para dar a su gato “algo especial”. Puede haber cierto grado de riesgo con la alimentación exclusiva con estos productos en algunos gatos. A diferencia de los perros, que tienen una historia evolutiva de carroñero y consumidores de una amplia variedad de alimentos, los gatos parecen ser más susceptibles al desarrollo de neofobia, el rechazo de alimentos que no han sido previamente encontrados. Esto tiene mayor probabilidad de desarrollarse si un gato es alimentado con un alimento de un cierto tipo o que contiene un solo tipo de ingredientes desde las etapas tempranas de la vida y se lo continúa usando durante un tiempo prolongado.6,7 Eventualmente, algunos gatos aceptan sólo este tipo único de alimento y rechazarán comer cualquier otro tipo de alimento o de sabor de alimento. Esto puede ser un problema si el alimento no es completo ni balanceado, o si el gato experimenta una alteración de la salud que requiere un cambio de dieta. Por lo tanto, si los alimentos húmedos son usados en los gatos, es aconsejable administrar raciones completas y balanceadas que contengan más de un ingrediente principal y, en ocasiones, ofrecer diferentes sabores de alimento. Los productos gourmet pueden ser usados como suplementos, pero no deben constituir toda la dieta. Recomendaciones. Hay dos tipos principales de alimentos húmedos para mascotas: aquellos que proveen una nutrición completa y balanceada y aquellos que no. Los alimentos completos y balanceados contienen vitaminas y minerales, además de carne, aves de corral y subproductos de pescado, granos de cereales y/o proteínas vegetales texturizadas. Los alimentos que no son completos y balanceados no contienen todas las vitaminas y minerales necesarios y deben ser considerados sólo como un suplemento dietético.

ALIMENTOS SEMIHÚMEDOS Los alimentos semihúmedos para mascotas contienen 15-30% de agua e incluyen tejido animal fresco o congelado, granos de cereales, grasas y azúcares simples como ingredientes principales. Estos productos tienen una textura más blanda que la

de los alimentos secos, lo que contribuye con su aceptabilidad y palatabilidad para algunos animales. Varios métodos de conservación son usados para prevenir la contaminación y la descomposición de los alimentos semihúmedos y permitir así una larga vida útil. La inclusión de humectantes (como sal, azúcares simples, glicerol o jarabe de maíz reduce la actividad del agua del alimento, lo que impide el desarrollo de microorganismos contaminantes.8 Una mayor protección es provista por los conservantes como el sorbato de potasio, el que evita el crecimiento de levaduras y hongos. Pequeñas cantidades de ácidos orgánicos pueden también ser incluidas para disminuir el pH de los productos e inhibir el crecimiento bacteriano. El alto contenido de azúcares simples de muchos alimentos semihúmedos de alimentos y golosinas para perros aporta palatabilidad y digestibilidad a estos productos. Aunque los perros han mostrado disfrutar el sabor de los azúcares simples, los gatos tienen menos probabilidades de seleccionar alimentos dulces.9-11 Los alimentos semihúmedos que contienen altas proporciones de carbohidratos simples tienen coeficiencia de digestibilidad similar a aquella de los alimentos húmedos. Sin embargo, debido a su bajo contenido en grasa, la densidad calórica de los alimentos semihúmedos suele ser inferior. El contenido de EM de los alimentos semihúmedos varía, típicamente, entre 3000 y 4000 kcal/kg sobre una base de MD o alrededor de 1400-1800 kcal/lb. Los alimentos semihúmedos contienen entre el 20% y el 28% de proteínas y entre el 8% y el 14% de grasa, sobre una base de MS. La proporción de carbohidratos en los alimentos semihúmedos es similar a aquella de los alimentos secos (ver la Tabla 17-1). Sin embargo, una diferencia importante es que los carbohidratos de los alimentos semihúmedos están en su totalidad bajo la forma de azúcares simples con una proporción relativamente pequeña presente como almidón. Los alimentos semihúmedos son atractivos para algunos propietarios de mascotas porque tienen, en su gran mayoría, menos olor que los alimentos húmedos y muchos vienen un empaquetado conveniente que representa una administración. Estos alimentos están también disponibles en muchas formas y texturas que, a menudo, se parecen

194 Alimentos para Mascotas a diferentes tipos de productos cárneos, como carne molida, empanadas de carne o trozos de carne. Aunque estas diferentes formas no necesariamente reflejan el contenido de nutrientes ni la palatabilidad para la mascota, parecen ser atractivos para muchos propietarios de mascotas. Los alimentos semihúmedos no requieren refrigeración antes de ser abiertos y tienen una vida útil relativamente larga. El costo de estos alimentos, en comparación sobre una base de MS, suele estar entre los productos secos y los húmedos. Sin embargo, los productos que se venden en empaquetamientos correspondientes a una sola administración son comparables en precio a los alimentos húmedos. Debido a que tienen una menor densidad energética que los alimentos húmedos, los semihúmedos pueden ser administrados “ad libitum” en algunas mascotas. Sin embargo, estos productos se secan y pierden atractivo cuando son dejados en el recipiente de alimento de la mascota durante un extenso periodo de tiempo.

BOCADILLOS Y GOLOSINAS Los bocadillos y las golosinas han aumentado su popularidad entre los propietarios de mascotas en años recientes. Un estudio llevado a cabo en 1965 mostró que el producto Milk Bones, de Nabisco, dominaba el mercado de las golosinas y la elección de los bocadillos en ese tiempo era extremadamente limitada. Sin embargo, hoy día, casi todas las principales compañías elaboradoras de alimentos comercializan uno o más tipos de golosinas para perros y gatos. Se puede teorizar que este aumento refleja algunos de los cambios en el papel que tienen los perros y los gatos en nuestra sociedad en las últimas décadas. Los propietarios de mascotas compran golosinas no debido a su valor nutricional sino porque es una forma de demostrar amor y afecto a sus mascotas. La alimentación y el cuidado de una mascota es un proceso que nutre y el darle a las mascotas golosinas “especiales” se generan sentimientos positivos que se asocian con la expresión de afecto. Los propietarios también usan a las golosinas como complemento de un entrenamiento para el refuerzo de conductas deseadas, en los momentos de la llegada o la partida, como una forma de proveer variedad a la dieta de

la mascota, y como complemento para lograr una apropiada salud dental.12 Debido a los beneficios emocionales son una motivación primaria para la compra de golosinas, la palatabilidad para la mascota es de gran importancia. Los propietarios están menos preocupados con el valor nutricional de una golosina en comparación con su aspecto y aceptación. En los primeros años, todas las golosinas para perros estaban bajo la forma de biscochos horneados. Con el tiempo se desarrollaron y comercializaron biscochos con diferentes formas, tamaños y sabores. Debido a que las golosinas suelen ser compradas por impulso o por ser una novedad, es más probable que los propietarios prueben con nuevos sabores o tipos de golosina que cambiar a otro alimento para perros o gatos. Para capitalizar ésto, las compañías elaboradoras han continuado desarrollando nuevos tipos de golosinas para perros y gatos. Hoy en día, las golosinas pueden ser clasificadas en cuatro tipos básicos: semihúmedas, biscochos, formas desiguales y cuero crudo. Las golosinas para gatos suelen estar bajo la forma de productos semihúmedos o biscochos mientras que los productos de cuero crudo y de formas desiguales son muy palatables para muchos perros. Muchas golosinas son hechas para parecerse a alimento que normalmente ingieren las personas, como hamburguesas, chorizos, tocino, queso y hasta helados. Ejemplos de varias golosinas populares incluyen bocadillos que son hechos con ingredientes naturales, biscochos que promueven la salud dental y productos masticables hechos con parte de ganado (como orejas, cascos y hasta plano nasal). Aunque las golosinas no son nutricionalmente completas, una importante proporción de estos productos son formulados para ser completos y balanceados y algunos biscochos y golosinas semihúmedas llevan el mismo enunciado nutricional, como alimento para perros y gatos. Por lo general, las golosinas son muy atractivas para las mascotas y tienen un costo significativamente mayor que otros tipos de alimentos para mascotas cuando se las compara sobre una base de peso. Parte de este costo es un reflejo de los grandes esfuerzos de comercialización y dinero dirigido al comercio de los productos atractivos para los propietarios de mascotas.13

Tipos de Alimentos para Mascotas 195



CLASIFICACIONES DE LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS

Marcas Premium y Superpremium

Además de clasificar a los alimentos para mascotas según el tipo del método de procesamiento usado, pueden también ser clasificados respecto a su calidad global, el tipo de ingredientes que son incluidos (o excluidos), la disponibilidad y el costo. Un estudio reciente de los hábitos de los consumidores de los propietarios de mascotas informó que la continua devoción y compromiso hacia los animales de compañía es reflejada en el mayor interés de productos “premium” y “superpremium”, aquellos que están en el extremo más alto del espectro de cuidados para la mascota.14 Una amplia variedad de nuevos productos alimenticios para mascotas han sido introducidos en los años recientes. Algunos de estos apuntan a las necesidades de los consumidores en un espacio del mercado y son formulados para contener o prescindir de un tipo o calidad específico de ingrediente (alimentos orgánicos, alimentos naturales, y alimentos vegetarianos) mientras que otros emplean un método particular de preparación o procesamiento (dietas crudas, dietas caseras). Los propietarios de las mascotas eligen estos alimentos por varios motivos. Estos pueden incluir creencias acerca de comidas sanas y seguras; un deseo de seguir una filosofía de alimentación prescrita que refleja una creencia religiosa, ética o personal; o creencias acerca del valor terapéutico de ciertos tipos de ingredientes.15 Por ejemplo, según un informe reciente el segmento de alimentos para mascotas sobre productos crudos, congelados, orgánicos y naturales si bien es aún pequeño está en rápido crecimiento.16 El principal motivador (o conductor) para este crecimiento es una creencia entre los propietarios de mascotas de que estos alimentos son más saludables y tienen una mayor calidad que los productos más convencionales.

El término “alimento premium” se refiere a los productos desarrollados para proveer una nutrición óptima para perros y gatos durante los diferentes estadios de vida. Estos alimentos están dirigidos a propietarios, aficionados y profesionales que están muy involucrados con la salud y la nutrición de sus animales de compañía. Por lo general, en estos productos se usan ingredientes de calidad que tienen alta digestibilidad y excelente biodisponibilidad nutricional. Las compañías elaboradoras de de la mayoría de los alimentos premium para mascotas formulan y comercializan productos para diferentes estadios de vida y estilos de vida y para diferentes tamaños de raza (en perros). Por ejemplo, en perros se han desarrollado alimentos para perros de trabajo (dietas para alto rendimiento), adultos en mantenimiento, perros en crecimiento de diferentes tamaños y para hembras durante la gestación y la lactancia. Los alimentos superpremium son aquellos que incluyen ingredientes de alta calidad junto con varios tipos de ingredientes funcionales o de nutrientes que proveen beneficios específicos para la salud. Ejemplos incluyen alimentos que contienen agentes protectores para la articulación para los perros de razas grandes y alimentos que están formulados para dar soporte a la salud inmune y estado corporal apropiado en pacientes ancianos. Las compañías que producen alimentos premium y superpremium también proveen material educativo acerca de sus productos y de la nutrición y alimentación de los animales de compañía para propietarios de mascotas y profesionales. Aunque algunos de estos productos pueden ser encontrados en tiendas, muchos están sólo disponibles en tiendas para mascotas, almacenes para alimentos o en veterinarias. La mayoría de las marcas premium y superpremium de alimentos para mascotas son producidas usando formulaciones fijas. Esto significa que las compañías no cambian la composición de los ingredientes de lote en lote según la disponibilidad del ingrediente o de su precio en el mercado. Además, las compañías que elaboran estos productos realizan investigaciones y estudios de alimentación para asegurarse el estado saludable de sus alimentos y para

Hoy en día, los propietarios de disfrutan de una amplia variedad de alimentos para mascotas para elegir. Los alimentos premium y superpremium le proveen al consumidor una garantía de calidad de nutrientes y una alta biodisponibilidad de los mismos. Otros alimentos son comercializados para afrecer a los propietarios la necesidad de proveer un alimento que sea totalmente orgánico, vegetariano o esté constituido por ingredientes crudos.

196 Alimentos para Mascotas convalidar el uso de nuevos ingredientes y formulaciones. Estoas estudios confirman a los propietarios que el alimento ha sido adecuadamente evaluado y se basa en los principios de nutrición normal. Los alimentos premium y superpremium suelen tener un mayor costo, en base a su peso, que las marcas básicas debido a la alta calidad de sus ingredientes y por el nivel de evaluaciones e investigaciones que son realizadas sobre estos productos. Sin embargo, debido a que estos alimentos suelen tener alta digestibilidad y alta densidad nutricional, se pueden administrar pequeñas cantidades y el costo por comida es, en general, comparable con los de muchos alimentos básicos.

Marcas básicas y económicas Las marcas básicas incluyen alimentos que son comercializados nacional o regionalmente y son vendidos en cadenas de tiendas y a través de tiendas para la venta en masa. Las compañías que producen estos alimentos ponen una importante cantidad de energía y dinero en propaganda, lo que da por resultado la identificación del nombre de sus productos entre los consumidores. La principal estrategia de comercialización usada para vender a estos productos se relaciona con la palatabilidad del alimento y en la atracción provocada sobre los propietarios (marcas básicas) o en su precio (marcas económicas). Muchas de estas marcas son producidas usando formulaciones variables, lo que significa que los ingredientes incluidos en una marca en particular pueden variar de lote en lote dependiendo de la disponibilidad del ingrediente y del costo para la compañía elaboradora. Por ejemplo, la harina de aves de corral puede ser la fuente proteica primaria en el alimento Happy Pal cuando el propietario compra la primera bolsa. Sin embargo, debido a los cambios de los precios de mercado, la segunda bolsa puede incluir cantidades más bajas de harina de aves de corral y cantidades más altas de otras fuentes proteicas, como subproductos de aves de corral o un grano de cereal. Cuando se usan formulaciones variables, el análisis de garantía no cambia, pero la fuente y la calidad de los ingredientes puede ser alterada sin aviso. Esta modificación puede provocar una calidad y una digestibilidad variables del produc-

to y pueden causar malestar gastrointestinal. En algunas mascotas cuando se los alimenta con una nueva bolsa. Por lo general, las marcas básicas de alimentos para mascotas que son comercializadas por su palatabilidad tienen un alto reconocimiento entre los propietarios y tienen un aspecto que atrae la percepción de los propietarios como si fuese un alimento saludable. Estos alimentos tienden a tener una menor digestibilidad que los alimentos premium y superpremium y una mayor digestibilidad que las marcas económicas. Los ingredientes, la palatabilidad y la digestibilidad pueden variar significativamente entre las marcas como así también entre los diferentes productos realizados por la misma compañía. Las marcas económicas son aquellos alimentos que están formulados en base al menor costo y sus precios son sustancialmente más bajos que los de otras marcas comparables. Ellos incluyen marcas genéricas (sin etiqueta) y algunas marcas privadas de alimento (ver más adelante). Los productos genéricos representan alimentos de bajo costo y típicamente de mala calidad que se encuentran disponibles en el comercio para los propietarios. Muchos de estos son producidos y comercializados local o regionalmente. Debido a que los productores de marcas económicas están preocupados principalmente por conseguir un producto de bajo costo se usan, en la mayoría de los casos, ingredientes baratos y de mala calidad y se realizan pocos, si es que algunos, estudios sobre los mismos. Algunos de los productos genéricos no están formulados para ser nutricionalmente completos y no llevarán un enunciado en la etiqueta. Los estudios de alimentación con perros han mostrado que los productos genéricos tienen una digestibilidad significativamente más baja y una menor disponibilidad de nutrientes en comparación con los alimentos premium y populares.18 Otro estudio informó el desarrollo de una dermatosis que responde al cinc en los perros que fueron alimentados con alimentos genéricos.19 Los ingredientes de mala calidad y un bajo contenido de grasa puede conducir a una baja palatabilidad lo que lleva a la reducción de la aceptación de estos alimentos por algunos perros. En general, los problemas con la calidad del ingrediente, el balance y la disponibilidad de los nutrientes y la falta de certeza de evaluaciones ade-

Tipos de Alimentos para Mascotas 197



cuadas y de controles de calidad hacen, en general, que las marcas económicas y genéricas sean una mala elección para los propietarios cuando eligen un alimento comercial para sus mascotas. Los alimentos premium y superpremium contienen ingredientes de alta calidad, están respaldados por investigaciones nutricionales y dirigidos a estadios de vida específicos y beneficios de salud. Las marcas de alimentos básicos apuntan a la atracción del propietario y a la palatabilidad para las mascotas mientras que las marcas económicas son comercializadas para los propietarios que están más preocupados con el costo del producto. Por último, debido a que los alimentos genéricos son producidos en base a un costo mínimo, contienen ingredientes de menor calidad y pueden no estar formulados para ser completos y balanceados, no son una buena elección para la mayoría de las mascotas.

Marcas privadas Los alimentos para mascotas de marcas privadas son productos que llevan el nombre de la cadena de tiendas y de mayoristas que los venden. Algunos de estos productos son producidos sobre la base del menor costo mientras que otros son producidos para reflejar la filosofía del cuidado de mascotas de la tienda o el punto de venta que los patrocina. Debido a que algunos de estos productos son producidos por algunas compañías que hacen alimentos genéricos, pueden ser similares en calidad a los alimentos genéricos. Además, los alimentos de marcas privadas tienen a menudo enunciados comparables con el de los alimentos premium aunque son vendidos a un precio mucho menor. Como en cualquier industria, se comercializan productos “clonados” que pueden imitar el nombre, el empaquetamiento, el color de la bolsa y/o el listado de ingredientes de un producto premium.

Marcas orgánicas y naturales Aunque los alimentos orgánicos aún representan sólo el 5% de todas las ventas de alimentos, estos experimentaron en las ventas de casi un 50% entre 2003 y 2007.16 Este aumento sugiere un rápido aumento del interés, similar, similar a lo que ocurre en el mercado de los alimentos para personas. El interés de los propietarios de mascotas sobre el

origen de los ingredientes de los alimentos para mascotas es una importante razón para este aumento. En 2002, el Ministerio de Agricultura de los EE. UU. (USDA) estableció el Programa Orgánico Nacional, el cual provee una serie de estándares para los alimentos orgánicos para personas. Estas regulaciones requieren que los ingredientes de origen animal sólo provengan de animales que no recibieron antibióticos ni hormonas para el crecimiento y que los alimentos de origen vegetal no hayan sido tratados con pesticidas, fertilizantes sintéticos ni radiación ionizante. Los productos obtenidos por bioingeniería también están prohibidos. El USDA inspecciona y certifica a los productores y procesadores de alimentos para personas pero no ha extendido su programa de certificación orgánica para alimentos para mascotas. Aunque la AAFCO no ha escrito regulaciones para alimentos orgánicos para mascotas reconoce el término orgánico y requiere obediencia a los estándares del USDA para los ingredientes enunciados como orgánicos.5 En relación con los productos orgánicos están los alimentos naturales, los cuales están formulados para no incluir aditivos artificiales (en particular conservantes), colorantes o saborizantes. Además, estos alimentos son promocionados, en la mayoría de los casos, como libres de de contaminantes no intencionados como pesticidas y metales pesados. Los alimentos naturales son preservados usando combinaciones de antioxidantes naturales, como tocoferoles mixtos, ácido ascórbico y extracto de romero (ver el Capítulo 16; pág. 156-157). Debido a que los antioxidantes naturales no suelen ser tan efectivos como los conservadores sintéticos, la vida útil de la mayoría de los alimentos naturales es más corta que la de aquellos alimentos en los que se han incluido conservantes sintéticos. Por lo tanto, es importante que los comercios minoristas y los consumidores controlen el enunciado “mejor usar antes de” una fecha en estos productos para evitar vender o comprar un producto no seguro. Por último, aunque los alimentos orgánicos y naturales son discutidos, por lo general, juntos, el enunciado en la etiqueta de “natural” no es sinónimo de “orgánico”. Si bien un alimento orgánico es, por definición, natural, los alimentos que son comercializados como “todo natural” no necesa-

198 Alimentos para Mascotas riamente son orgánicos debido a que todos los estándares del USDA para la certificación orgánica pueden no haber sido seguidos.

Alimentos crudos Los alimentos crudos se han vuelto populares en años recientes en una pequeña proporción de propietarios y entusiastas. Aunque la mayoría de las personas continúan administrando los alimentos comerciales disponibles como dieta principal para sus mascotas, un estudio reciente realizado sobre propietarios en los Estados Unidos y Australia encontró que, aproximadamente, el 25% de los perros eran alimentados con carne cruda o huesos en una base regular para suplementar a su dieta normal.20 El número de propietarios que alimentan a sus mascotas con alimentos crudos como dieta principal fue mucho más pequeño, representando a menos del 3% de los propietarios. Una motivación primaria para dar una dieta cruda se relaciona con la creencia de la historia evolutiva de los perros como carnívoros. Los que proponen este tipo de alimentación afirman que debido a los ancestros salvajes de los perros cazaban y consumían especies de presa y que los perros de hoy están mejor alimentados con alimentos no tratados por calor ni procesados. Esto también puede reflejar la sensación prevalente acerca de que la conducta de caza y los patrones de comida de los lobos salvajes y la relación entre los perros y sus ancestros salvajes.21 Los que proponen administrar alimentos crudos a perros también hacen numerosas reclamaciones acerca de los beneficios de la salud que dan las dietas crudas. Estos incluyen, aunque no están limitados a, mejoramiento de la función inmune, aumento de la vitalidad y la salud global, aumento de la energía, disminución del olor del cuerpo y mejoramiento del estado de la piel y el manto piloso. Sin embargo, con la excepción de anécdotas testimoniales, no hay datos objetivos que apoyen y rechacen estas reclamaciones. Aunque las dietas crudas pueden ser formuladas como completas y balanceadas, no hay evidencia de que promuevan una salud superior o curen enfermedades en perros y gatos. Las dietas crudas vienen en varias formas. Los productos disponibles en el comercio incluyen ra-

ciones completas que se venden congeladas, con menor frecuencia sometidas a una ligera cocción (pasteurizadas), y deshidratadas-congeladas. Otras compañías proveen una mezcla de granos o suplementos, los propietarios luego agregan a la carne cruda vendida localmente. Otra forma es preparar comida cruda casera usando recetas obtenidas a través de libros populares o de Internet. Más allá de la fuente o el tipo de la dieta cruda que se administra, hay dos preocupaciones principales que han surgido a partir de estas dietas. La primera es adecuación nutricional y la segunda se enfoca en la seguridad alimenticia. En un informe, se analizaron muestras de alimento obtenidas de cinco dietas crudas para perros en relación con su contenido de nutrientes.22 Tres productos eran caseros y los otros dos eran preparados comercialmente. Las tres dietas caseras tenían numerosas deficiencias y excesos de nutrientes cuando se las comparó con el perfil nutricional de la AAFCO para perros. Los dos productos comerciales también tenían varios desbalances nutricionales. Cuando se los comparó con el Perfil Nutricional de la AAFCO para perros adultos, un alimento comercial era deficiente en calcio y fósforo y tenía una relación calcio:fósforo que era peligrosamente baja (0,15). Este alimento también contenía niveles excesivamente altos de cinc. Ambos alimentos crudos comerciales contenían excesivos niveles de vitamina D. Aunque se necesitan más estudios que evalúen un rango más amplio de dietas crudas comerciales y caseras, estos resultados sugieren que el riesgo de desbalance de nutrientes es una preocupación válida cuando se administran alimentos crudos. Es también probable que las dietas crudas caseras tengan una variación más dramática en el contenido de nutrientes debido a la variación en los tipos de ingredientes que son usados, la posibilidad de uso de sustitutos u la falta de evaluación de adecuación de algunas recetas.23 Las preocupaciones sobre la seguridad del alimento crudo incluyen el peligro de obstrucción o perforación gastrointestinal que se asocia con la ingestión de cualquier tipo de hueso. Sin embargo, la preocupación de mayor prevalencia es el riesgo de la contaminación de la carne con patógenos llevados en la carne y la transmisión de estos patógenos tanto a las mascotas como a las personas.24 Los que proponen una dieta cruda contrarrestan a



estas preocupaciones afirmando que los patógenos bacterianos no causan enfermedad en los perros debido a la adaptación única del tracto intestinal del canino que protege a los perros de la infección.25 Sin embargo, no hay evidencias que apoyen a este enunciado y hay casos documentados de expulsión fecal con Salmonella spp y de salmonelosis en perros y gatos que fueron alimentados con carne cruda.24,26,27 Además, tal afirmación no se refiere a los riesgos asociados con la expulsión microbiana en heces en las mascotas alimentadas con carne cruda o al riesgo de transmisión de patógenos de alimentos crudos a personas. Varios estudios han examinado la prevalencia de la contaminación bacteriana en los alimentos crudos. En un pequeño estudio piloto, 8 de 10 muestras de dietas crudas caseras basadas en pollo para perros estaba contaminada con Salmonella spp.28 Los alimentos crudos tuvieron una significativa mayor probabilidad de estar contaminados que los alimentos secos comerciales para perros en el grupo control. Un segundo estudio evaluó 25 alimentos crudos comerciales para perros y encontró bacterias coliformes en los 25 alimentos.29 En todos los casos, el nivel de coliformes, el cual es usado como un índice de sanidad, excedió el máximo permitido para carne cruda correspondiente a 10000 unidades formadoras de colonia (UFC)/g. Aunque el pollo es citado con mayor frecuencia como la principal carne usada en las dietas crudas caseras, los alimentos comerciales que participaron en este estudio contenían varios tipos de carne, incluyendo de pollo, vaca, cordero, conejo, avestruz, venado y salmón. En otro estudio de alimentos crudos comerciales se tomaron 240 muestras de 20 diferentes alimentos comerciales basados en carne cruda para perros.30 Las muestras fueron recogidas en 4 ocasiones, cada 2 meses, y fueron evaluadas en busca de presenta de patógenos entéricos. Más del 50% de las dietas crudas estaban contaminadas con Escherichia coli sin mencionar un tipo específico. Al menos un cultivo positivo fue encontrado en los productos obtenidos de todos los vendedores y elaboradores cuyos productos fueron evaluados. También se encontró Salmonella entérica pero con una incidencia más baja que la informada en otros estudios (7,1% de las muestras de alimento crudo).

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Colectivamente, estos estudios indican que las dietas comerciales y caseras basadas en carne cruda representan un riesgo tanto para las mascotas como para las personas por posible exposición a bacterias potencialmente patógena. La contaminación con bacterias entéricas ha sido encontrada en una amplia variedad de carne siendo el pollo la fuente más frecuente de Salmonella spp. Aunque la carne apta para consumo humano suele ser usada para elaborar una dieta cruda casera, esto no suele ser el caso de los alimentos crudos comerciales para mascotas. Esto es una importante consideración debido a la diferencia en las regulaciones de vigilancia entre las carnes aptas para consumo humano y aquellas que no lo son. En la actualidad no hay regulaciones para el control por contaminación bacteriana de alimentos con carne cruda, tanto en los Estados Unidos como en Canadá.31 En los Estados Unidos, el Servicio de Inspección de Seguridad Alimenticia del USDA es el responsable de asegurar que la carne doméstica destinada a consumo humano no esté contaminada. Sin embargo, su vigilancia no se extiende a la contaminación bacteriana en la carne que no es para consumo humano y la cual puede ser incluida en alimentos crudos para mascotas. Debido a esta omisión regulatoria, la FDA ha producido una serie de pautas para las compañías elaboradoras para promover la seguridad de las prácticas de elaboración de los alimentos crudos.32 las pautas de la FDA recomienda incluir sólo carne proveniente de fuentes inspeccionadas por el USDA aptas para consumo humano. Sin embargo, la obediencia de estas pautas es voluntaria y la FDA no tiene autoridad oficial para realizar un seguimiento ni para reforzar la conformidad. Por lo tanto, cuando un consumidor compra un alimento crudo que ha sido producido con carne no aprobada para uso humano, no hay garantía de que esta carne fuese inspeccionada en busca de contaminación bacteriana. Los presuntos riesgos de transmisión bacteriana a personas a partir de alimentos crudos para mascotas pueden originarse en el manoseo del alimento durante la preparación y la administración o por la exposición a las heces de los animales que están expulsando microbios transmitidos con el alimento. La expulsión fecal de Salmonella spp ha sido asociada con la alimentación de tan solo

200 Alimentos para Mascotas una comida cruda contaminada.33 Además, los perros alimentados con carne cruda tienen una mayor probabilidad de expulsar Salmonella spp que aquellos perros que reciben alimentos comerciales secos.34 La salmonelosis es un riesgo significativo para la salud de las personas siendo infectadas anualmente más de 1 millón de personas en los Estados Unidos.35 La gran mayoría de estas infecciones están asociadas con contaminación alimenticia. Aunque la proporción de infecciones que ocurren como resultado del manejo de los propietarios de los alimentos crudos es desconocido, este es un posible modo de transmisión. Otros posibles patógenos que podrían ser transmitidos a través de los alimentos crudos para mascotas a las personas incluyen E. coli, Campylobacter spp, Toxoplasma spp y Clostridium spp.24 La transmisión de bacterias enteropatogénicas hacia los humanos es de mayor preocupación para las poblaciones de alto riesgo, como ancianos, infantes e individuos inmunocomprometidos. Por ejemplo, debido al mayor riesgo de expulsión de patógenos transportados en el alimento por materia fecal en perros que reciben alimentos crudos, los programas de tratamiento asistido por animales existentes en Canadá son advertidos para excluir a estos perros de los programas que visitan a poblaciones inmunocomprometidas.34 Si un propietario decide administrar una dieta cruda, se le aconseja elegir un producto que lleve una garantía de la inclusión de carne aprobada para uso humano y que siga los Perfiles Nutricionales de la AAFCO. Otro abordaje que puede reducir el riesgo de desbalances nutricionales y de enfermedades transmitidas por el alimento es aquel en el que una mascota es alimentada con un alimento para mascotas de alta calidad suplementada con vegetales, granos y carne fresca pero cocinada. La ligera cocción de la carne de forma tal de lograr cocción de la superficie reducirá significativamente la contaminación bacteriana porque la mayoría de los patógenos transmitidos con la carne se encuentran sobre la superficie de la carne cruda. (Si se administra carne molida cruda, éste no será el caso, y toda la carne deberá ser sometida a una ligera cocción.) Por último, si los propietarios insisten en administrar carne cruda, deben practicar una rigurosa higiene y una completa

desinfección de todas las superficies, utensillos y recipientes después de ser usados. Aunque estas son las mismas recomendaciones que se promulgan para la preparación de carne para consumo human, estos alimentos, a diferencia de las dietas crudas para mascotas, son llevadas a una cocción completa, en la mayoría de los casos, reduciendo el riesgo. Por lo tanto se deberán tomar precauciones adicionales cuando se manosea, prepara y administra carne cruda a mascotas. Debido a que muchos de los patógenos encontrados en la carne cruda desarrollarán en la carne dejada a temperatura ambiente, la carne cruda no consumida debe ser rápidamente descartada y nunca debe ser dejada en el recipiente. Por la misma razón, los alimentos crudos nunca deben ser administrados en un esquema ad libitum. Por último, el manejo y el descarte apropiado de las heces de aquellas mascotas que son alimentadas con carne cruda es crucial debido al riesgo de que esa mascota expulse microorganismos transportados en el alimento. Si un propietario elige administrar una dieta cruda a su mascota, los riesgos se pueden reducir eligiendo un producto que cumpla con el Perfil Nutricional de la AAFCO y que garantice contener sólo ingredientes aprobados para uso humano. Otra forma de reducir el riesgo es suplementar un alimento seco completo y balanceado con pequeñas cantidades de vegetales, granos y carne fresca pero cocinada. La ligera cocción de la carne puede reducir el riesgo de contaminación bacteriana debido a que la mayoría de los patógenos transmitidos con este alimento se encuentran sobre la superficie de la carne cruda.

Dietas vegetarianas Un amplio rango de prácticas alimenticias están incluidas bajo el término general de “vegetariana”. Por ejemplo, los ovo-vegetarianos consumen plantas y huevos, los lacto-vegetarianos consumen plantas y productos lácteos, y los ovolactovegetarianos consumen plantas, huevos y productos lácteos. Una de las formas más restrictivas es el veganismo, en la cual sólo se pueden comer alimentos de origen vegetal y ningún producto de origen animal es incluido en la dieta. Los propietarios de las mascotas pueden decidir alimentar a sus mascotas con dietas vegetarianas o veganas por



múltiples razones. En muchos casos, una decisión del propietario para dar a sus mascotas una dieta vegetariana está relacionada directamente con creencias religiosas, consideraciones éticas o consideraciones de salud que dictan la elección de la dieta del propietario. Aunque hay muy pocos estudios disponibles, un informe expone que 32 de 34 propietarios que alimentaban a sus gatos con una dieta vegetariana eran también vegetarianos y la mayoría (82%) citaron razones éticas para elegir este régimen dietético para sus gatos.36 Los propietarios que daban una dieta vegetariana a sus gatos tenían una mayor probabilidad de creer que la dieta vegetariana tenía beneficios para la salud para los gatos y que los alimentos comerciales convencionales para mascotas no eran saludables. Las dietas vegetarianas comerciales están disponibles tanto para perros como para gatos. Para los perros, la creación de un alimento vegetariano y hasta uno végano que sea completo y balanceado no es particularmente difícil dada la naturaleza más omnívora de los cánidos. Hay varios alimentos secos o húmedos basados en vegetales que llevan el enunciado de completo y balanceado y se ha demostrado que son nutricionalmente adecuados.15 Sin embargo, como carnívoro obligado, el gato tiene varios requerimientos nutricionales que imponen la necesidad de ingredientes de origen animal en la dieta (ver la Sección 2, págs 57-58). Los nutrientes específicos que son una preocupación en una dieta vegetariana para gatos incluyen taurina, vitamina A preformada y ácido araquidónico. Estos nutrientes son encontrados principalmente en el tejido animal y son deficientes en los ingredientes de origen vegetal. Cuando se formula una dieta vegetariana y végana para gatos, es necesario incluir formas sintéticas de algunos o todos estos nutrientes. Un tipo de producto comercial que es comercializado para gatos es una mezcla suplementaria que supuestamente aporta todos los nutrientes que son deficientes en una dieta vegetariana.36 Esta mezcla es agregada a dietas vegetarianas caseras. Las recetas para la porción casera de la dieta son aportadas por quien elabora el suplemento. Hay varios alimentos húmedos véganos que son comercializados para proveer una nutrición completa y balanceada para gatos. Aunque en teoría esto es posible, los estudios que analizaron

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los alimentos vegetarianos para gatos e hicieron su comparación con el Perfil Nutricional de la AAFCO para gatos han documentado numerosas deficiencias nutricionales tanto en las dietas caseras suplementadas como en las raciones completas.37,38 Las deficiencias nutricionales encontradas con mayor frecuencia fueron bajo contenido de taurina, insuficiencia proteica, y bajo contenido de vitamina A preformada. Una preocupación importante para los gatos alimentados con dietas vegetarianas es la salud a largo plazo en respuesta a una dieta que puede ser marginal o hasta deficiente en estos nutrientes esenciales. Debido a los muchos factores que pueden afectar al estado de taurina de un gato y a los riesgos de salud documentados y graves asociados con esta deficiencia, este nutriente ha recibido la mayor atención. Cuando se evaluaron los niveles en sangre entera y en plasma en gatos que habían sido alimentados con dietas vegetarianas, 3/17 gatos tenían niveles de taurina en sangre entera inferiores al rango de referencia.36 Sin embargo, los niveles en sangre no fueron considerados dentro de la concentración crítica para deficiencia, y ninguno de estos gatos mostraron signos clínicos de deficiencia. Los niveles séricos de cobalamina también fueron evaluados en este estudio. La cobalamina (vitamina B12) es sólo encontrada en los tejidos animales o en productos fermentados y, por ende, deben ser agregados como suplementos a los alimentos vegetarianos para gatos. Aunque una de las dietas en el estudio contenía niveles marginalmente bajos de cobalamina, ninguno de los gatos mostró un estado de compromiso de cobalamina. Sin embargo, el cuerpo tiene la capacidad de conservar cobalamina durante largos periodos de tiempo de forma tal que su estado podría no estar comprometido hasta después de que el gato haya recibido una dieta deficiente durante meses o años. Por último, si bien la deficiencia de vitamina A es también una preocupación para el gato que está siendo alimentado con una dieta vegetariana y se ha demostrado su deficiencia en al menos un producto végano, en la actualidad no hay una prueba en sangre confiable que refleje el estado de vitamina A en los animales. Por lo tanto, el estado de la vitamina A no puede ser evaluado en los gatos que están recibiendo una dieta vegetariana.

202 Alimentos para Mascotas Los resultados de estos estudios demostraron las dificultades inherentes para crear una dieta vegetariana para gatos que aporte todas las necesidades del gato para nutrientes esenciales. Debido a que los signos clínicos de la deficiencia de taurina, cobalamina y vitamina A pueden desarrollarse después de transcurrido un periodo de meses a años, una respuesta a la dieta que contenga concentraciones marginalmente bajas de estos nutrientes puede llevar años en manifestarse. Por lo tanto, los propietarios que desean alimentar a su gato con una dieta vegetariana deben tener cuidado en la elección del alimento y hacer un cuidadoso control de la salud de su gato a través de frecuentes exámenes veterinarios. Es necesario realizar mediciones periódicas de los nutrientes en cuestión como los niveles de taurina en sangre entera y de cobalamina en suero. Aunque la taurina en la dieta no es una preocupación para la mayoría de los perros sanos, el hecho que una dieta vegetariana pueda contener niveles marginales de taurina dicta que los perros que reciben este tipo de alimentación también deben ser controlados periódicamente respecto a su estado de taurina (ver el Capítulo 12, págs. 99-100). La creación de un alimento vegetariano completo y balanceado para perros no es difícil, dada la naturaleza omnívora de los cánidos. Varios alimentos secos y húmedos a base de vegetales que llevan el enunciado de completo y balanceado, están disponibles para perros en la actualidad. Sin embargo, esto no es así para los gatos, un carnívoro obligado. Los nutrientes especificos que son de interés en una dieta vegetariana formulada para gatos son taurina, vitamina A preformada y ácido araquidónico. Estos nutrientes son encontrados principalmente en tejidos animales y los ingredientes de origen vegetal son deficientes.

Dietas caseras Aunque la mayoría de los propietarios de mascotas en los Estados Unidos disfrutan la comodidad, la economía y la confiabilidad de los alimentos comerciales, algunos prefieren preparar comida casera para sus mascotas. Un estudio reciente sobre prácticas de alimentación de propietarios de mascotas en los Estados Unidos y en Australia informó que el 93% de los perros y el 98% de los gatos recibían alimentos comerciales para cubrir al menos la

mitad de su ingesta diaria.20 De los propietarios que elaboraban dietas caseras para su perro o gato, menos del 30% usaban una receta que estaba específicamente diseñada para perros y gatos. De estas recetas, la mitad había sido obtenida a partir de los veterinarios de sus mascotas y el otro 50% las habían encontrado en internet o a partir de fuentes no identificadas. Estos resultados sugieren que si bien el número de propietarios que confían completamente en una dieta casera para sus mascotas es relativamente pequeño, el uso de recetas inadecuadas es relativamente común entre ellos. Los propietarios pueden elegir preparar una dieta casera para sus mascotas por varias razones. En años recientes, el aumento de la preocupación sobre el uso de aditivos y conservantes artificiales en los alimentos comerciales para mascotas ha conducido a algunos propietarios a evitar este tipo de alimento. También algunos propietarios perciben la reducida calidad de los nutrientes que resulta de las técnicas de procesamiento. Más recientemente, ha aumentado la desconfianza en la seguridad de los alimentos comerciales en respuesta a los avisos de retiro de algunos alimentos para mascotas.36 Estas creencias han conducido a un aumento del número de propietarios a buscar suplementar o reemplazar en su totalidad a los alimentos comerciales para sus mascotas con dietas caseras.23 Un problema principal con la alimentación con una dieta casera es que muchas de estas recetas que están disponibles no han sido adecuadamente evaluadas por su adecuación nutricional ni por su contenido de nutrientes. Es interesante que la mayoría de las recetas que están disponibles contienen demasiadas proteínas, en lugar de ser deficientes. Esta anomalía es atribuida a la creencia común que, como carnívoros, los perros y los gatos deben recibir dietas constituidas casi por completo en productos derivados de la carne. Como resultado de, estas recetas contienen, a menudo, una relación inversa de Ca:P. Los desbalances documentados con las dietas caseras para gatos tienen niveles inadecuados o fuentes inapropiadas de grasa.23 Las recetas caseras tampoco muestran, a menudo, un balance para las vitaminas y minerales esenciales.39 Aunque muchos propietarios intentan corregir estos desbalances agregando suplementos vitamínico-minerales, la mayoría de los suplementos que son vendidos



con este fin no son balanceados en sí mismos.23 Las recetas balanceadas para dietas caseras para perros y gatos pueden ser obtenidas a través de nutricionistas veterinarios y por varios servicios on line provistos por el Colegio Americano de Nutrición Veterinaria. Sin embargo, debido a los costos de este servicio, muchos propietarios pueden continuar usando recetas que están disponibles sin costo a través de varias fuentes de Internet. Aún cuando se adquiera una receta adecuada, con el tiempo los propietarios pueden comenzar a usar el reemplazo de ingredientes como resultado de disponibilidad, costo y creencias del propietario acerca de lo saludable de un ingrediente. Estas sustituciones pueden o no desbalancear el producto final. Cuando se usan recetas apropiadamente formuladas y evaluadas, puede haber beneficios en las dietas caseras para algunos propietarios y sus mascotas. Para algunos propietarios, la preparación de comida casera para su mascota provee un adicional en relación con el cuidado y el manejo de la salud de su mascota. Aunque la preparación de una dieta casera lleva tiempo y tiene su costo, lo pone al propietario participando de una actividad y bajo la creencia de estar haciendo algo bueno para su mascota y ésto es muy reconfortante para muchos propietarios. Una dieta casera puede también ser la mejor elección para algunas alteraciones médicas. Por ejemplo, una ración casera producida a partir de una única fuente de proteínas y una única fuente de carbohidratos puede ser usada para el diagnóstico inicial de alergias e intolerancias alimenticias. La flexibilidad de estas dietas permite ir reemplazando a los constituyentes de a uno para evaluar varios ingredientes por la respuesta alérgica de la mascota. Una dieta terapéutica apropiadamente formulada puede también ser modificada con facilidad para alterar el nivel nutricional para lograr un ajuste estrecho respecto a las necesidades de una mascota en particular. Sin embargo, es obligatorio tener en mente que estos beneficios se apoyan en la identificación de una receta apta y pre-evaluada como así también la obediencia a largo plazo respecto a las instrucciones sobre la preparación y la administración. Si un propietario desea preparar un alimento casero, el primer paso es obtener una receta que haya sido probada como nutricionalmente ade-

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cuada y completa. Una vez encontrada la receta adecuada, los ingredientes que se van a comprar deben ajustarse lo más posible ala receta y deben ser constantes entre comida y comida. La mayoría de las recetas le permiten al propietario preparar volúmenes relativamente grandes en una vez y congelar pequeñas porciones para un uso extendido. Los ingredientes nunca deben ser reemplazados o eliminados de la receta debido al peligro de desbalancear la ración. Los propietarios también deben estar concientes de los peligros de administrar un solo alimento en lugar de una dieta preparada. Los alimentos que disfrutan los propietarios no son, necesariamente, los más nutritivos para sus mascotas. De forma similar, la proyección de las actuales pautas nutricionales para humanos (como la reducción en el contenido de grasa y sodio) no suelen ser apropiadas para la salud de los perros y los gatos.

Dietas Veterinarias (terapéuticas) En las varias décadas pasadas, una serie de demandas para la salud humana se han asociado con el consumo de ciertos tipos de alimento, ingredientes y nutrientes. Ejemplos incluyen la relación entre el consumo de fibra y la ingesta de la grasa de la dieta y la salud cardiaca y gastrointestinal. Como resultado directo de esta tendencia en la alimentación humana, los nutricionistas de animales de compañía y las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas han comenzado a investigar el uso de la dieta y de ingredientes para el manejo nutricional de enfermedades de perros y gatos. Esto ha producido un rápido aumento en el número de dietas terapéuticas o veterinarias que están disponibles para los veterinarios y los propietarios de mascotas. Estos alimentos pueden ser diferenciados de aquellos formulados para animales sanos por su modo de venta y la forma en la cual son etiquetados. Específicamente, las dietas veterinarias son vendidas sólo a través de clínicas veterinarias y están etiquetadas para ser usadas sólo bajo la dirección de un veterinario.40,41 Los profesionales dedicados a los animales de compañía deben evaluar críticamente cualquier dieta terapéutica que consideren, prestando atención específicamente al tipo y cantidad de investi-

204 Alimentos para Mascotas gaciones que apoyan sus beneficios clínicos. Estudios clínicos aleatorizados y bien controlados en los cuales la dieta haya sido administrada a mascotas con enfermedades de presentación natural son los más deseados. Los resultados originados en pruebas clínicas pueden también ser apoyados por estudios llevados a cabo en laboratorio o en perreras que usan un modelo apropiado para la enfermedad en cuestión. En todos los casos, se debe demostrar que la dieta o sus componentes proveen un nivel real de beneficio y un aceptable nivel de riesgo para así justificar su uso. Los ejemplos de dietas veterinarias que están disponibles

en la actualidad para los veterinarios de pequeños animales incluyen dietas para animales en recuperación de traumas o enfermedades graves, alimentos diseñados para el manejo de enfermedades renales o gastrointestinales, y productos para el diagnóstico o manejo de reacciones adversas a los alimentos (alergias alimentarias). A medida que se adquieren más conocimientos en relación con los beneficios de una dieta y de ciertos nutrientes en el manejo de las enfermedades de animales de compañía es de esperar que estén disponibles más dietas terapéuticas (para una discusión completa, ver la Sección 5).

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18 Evaluación de los Alimentos para Mascotas La gran variedad de alimentos para mascotas producidas y vendidas en los Estados Unidos puede hacer que la elección de una dieta apropiada sea un proceso complejo y confuso. La información presentada previamente en esta sección ilustra la necesidad de que los propietarios y los profesionales hagan una evaluación crítica de un producto antes de alimentar a sus mascotas. Debido a que muchos alimentos para mascotas están destinados a proveer la fuente primaria de la nutrición para una mascota, es muy importante que los propietarios seleccionen un producto capaz de proveer una nutrición óptima y promover la salud a largo plazo. Este capítulo provee las herramientas que los propietarios de animales de compañía y los profesionales puedan usar para evaluar el alimento de las mascotas. Estos criterios ayudan a diferenciar entre los productos que son inadecuados, los que son aceptables o aquellos que son óptimos en su capacidad para proveer una nutrición apropiada a los animales de compañía (Cuadro 18-1).

BALANCEADO Y COMPLETO La frase “balanceado y completo” es usada por la industria de los alimentos para mascota para indi-

CUADRO 18-1 FACTORES A CONSIDERAR EN LA EVALUACIÓN DE LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS Nutrición balanceada y completa Palatabilidad Digestibilidad Contenido en energía metabolizable Costo del alimento Regulación de la compañía Contribución con la salud dental Contenido de taurina (para gatos) Propiedades para la salud urinaria (en gatos)

car que un alimento para mascota contiene todos los nutrientes esenciales a un nivel correspondiente para satisfacer los requerimientos de los animales para los cuales está dirigido. Debido a que los animales comen o son alimentados para satisfacer sus requerimientos energéticos, los niveles de nutrientes en un alimento deben estar balanceados de forma tal que cuando un animal satisface sus necesidades calóricas, sus requerimientos para todos los otros nutrientes serán cumplidos al mismo tiempo. Las regulaciones de la AAFCO le permiten a las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas incluir el enunciado completo y balanceado en sus etiquetas si han comprobado este hecho usando uno de los dos posibles métodos. La opción uno requiere que el alimento para mascotas sean satisfactoriamente evaluadas a través de una serie de pruebas de alimentación en animales autorizados por la AAFCO mientras que la opción 2 requiere que el alimento haya sido formulado para satisfacer los niveles mínimos y/o máximos de los nutrientes establecidos por el Perfil Nutricional de la AAFCO para perros y gatos (ver las págs. 143135). Las compañías que usan la opción 2 pueden también llevar a cabo pruebas de alimentación sobre sus productos pero pueden no estar usando los protocolos de la AAFCO para tales estudios. El primer criterio que el propietario de una mascota debe usar cuando evalúa un alimento es controlar la presencia del enunciado “completo y balanceado”. El criterio más importante es que el estadio de vida designado en el enunciado se corresponda con el estadio de vida de la mascota y con su nivel de actividad. Ejemplos de afirmaciones comunes son “Aporta una nutrición completa y balanceada para todos los estadios de vida del gato” o “Este alimento provee una nutrición completa y balanceada para cachorros en crecimiento”. Las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas deben incluir, en la etiqueta del aimento, el método de comprobación usado para la afirmación “completo y balanceado”. Si se incluye una 207

208 Alimentos para Mascotas declaración acerca de que fueron realizadas pruebas de alimentación según la AAFCO, ésto significa que el alimento fue adecuadamente evaluado usando las pruebas de alimentación de la AAFCO con perros y gatos. Si se incluye la afirmación de que el alimento cumple los Perfiles Nutricionales de la AAFCO, esto significa que el alimento fue formulado para satisfacer el perfil nutricional para el estadio de vida para el que fue destinado el alimento (adulto en mantenimiento o animales en crecimiento/reproducción). Cuando se elige un alimento para mascota, los propietarios deben controlar en primer término el enunciado “completo y balanceado”. El alimento también debe ser apropiado para el tamaño de raza, la edad y el nivel de actividad de la mascota.

PALATABILIDAD La palatabilidad y la aceptabilidad de un alimento para mascota es una consideración crucial porque un alimento debe ser aceptable para la mascota a los efectos de que provea una nutrición óptima. La ingesta diaria de los nutrientes esenciales por parte de las mascotas está en función de la cantidad de alimento comido y la concentración de los nutrientes disponibles en el alimento. Debido a esta relación, la cantidad de comida que está ingiriendo es tan importante como el contenido de nutrientes y de energía del alimento. Un alimento no palatable será rechazado por un perro o un gato más allá del nivel o del balance de nutrientes que contiene. De forma similar, una dieta puede ser palatable pero no contener los niveles adecuados de algunos nutrientes. Contrario a una creencia popular, los perros y los gatos no son capaces de detectar deficiencias o desbalances nutricionales específicas en sus dietas y continuarán consumiendo una dieta desbalanceada hasta que los efectos fisiológicos del exceso o la deficiencia causen una enfermedad o una reducción en la ingesta del alimento. Después de ésto, es factible que se desarrollen aversiones aprendidas a las dietas desbalanceadas. Por ejemplo, una dieta deficiente en arginina conduce rápidamente a la emesis, hiperamoniemia y enfermedad grave en los gatos. Cuando los gatos recibieron una comida con un alimento libre en

arginina, ellos mostraron respuestas aversivas en un ensayo único al alimento deficiente cuando se enfrentaron al mismo alimento en una posterior ocasión.1

Factores relacionados con el animal La palatabilidad es definida como un placer subjetivo que un individuo experimenta en asociación con la ingestión de un alimento en particular.2 Por lo tanto, la palatabilidad no debe ser considerada una propiedad intrínseca del alimento sino una propiedad de la percepción del animal hacia el alimento y la tendencia a seleccionar un alimento en particular sobre otro. Históricamente, la palatabilidad en perros y gatos ha sido medida usando la aceptación del alimento y las pruebas de preferencia. Una prueba de aceptación de un alimento (denominada prueba con un alimento) evalúa la respuesta inicial a un nuevo alimento y puede también registrar el tiempo que toma a un animal saborear y consumir el nuevo alimento. Debido que la elección no está involucrada en esta exploración inicial, esta prueba sólo provee información acerca de si el perro o el gato encuentran o no atractivo al alimento nuevo y desean comerlo. Los factores que pueden afectar la aceptación inicial incluyen el grado de hambre que tenga el animal y la respuesta del animal a lo nuevo. Las pruebas de preferencia alimentaria (también denominada prueba con dos alimentos) se basa en asumir que la mayor ingesta de un alimento sobre otro es una indicación de mayor palatabilidad.3 Usando este enfoque, se ofrece a los animales la elección simultánea de dos alimentos durante un número predeterminado de días y se registra la ingesta. Un alimento será clasificado con mayor palatabilidad que el segundo si un mayor volumen del primer alimento es ingerido. Sin embargo, las limitaciones de este tipo de abordaje incluyen los efectos confusos de la saciedad cuando se administran alimentos con diferente densidad calórica y a la incapacidad para diferenciar efectos de corto y largo plazo por la novedad (ver más adelante). En años recientes, La evaluación de las preferencias de los alimentos y la palatabilidad en



los perros y los gatos se ha vuelto más sofisticada a medida que se han desarrollado métodos para medir la respuesta del animal al olor, el sabor y la textura de los alimentos.4 Debido al gran desarrollo de la agudeza olfatoria de perros y gatos, no es una sorpresa que el olor de un alimento tenga una influencia significativa sobre las preferencias hacia un alimento en ambas especies.5,6 Cuando se presenta con más de un alimento para elegir, los gatos primero huelen los alimentos y, preferencialmente, consumirán el alimento con olor más atractivo, por lo general sin saborear el alimento menos atractivo.7 La olfación está intrínsecamente ligada al gusto, el cual parece ser segundo en importancia en el perro y el gato durante la selección de un alimento.8 Por ejemplo cuando los gatos no pueden discriminar entre alimentos usando la olfación, ellos usarán a continuación el sabor para hacer su elección.7 El sentido del tacto está involucrado en la selección del alimento cuando los perros y los gatos reaccionan a la forma y la textura del alimento. Junto con el tamaño de las piezas de las croquetas, estas sensaciones constituyen la sensibilidad oral hacia un alimento. Por ejemplo, el aumento en el tamaño de las croquetas disminuye, por lo general, la velocidad de ingestión en los perros porque usan más tiempo para masticar las piezas de alimento en comparación con los alimentos de croquetas más pequeñas. Los gatos tienen especial sensibilidad al tamaño y la forma de las piezas de las croquetas debido a su tendencia a comer lentamente y debido a que ellos no mastican tan a fondo como los perros. Por ejemplo, los gatos tienden a rechazar croquetas con bordes filosos, presumiblemente debido a que estas piezas no son sentidas “cómodas” dentro de la boca del gato.9 Otros factores relacionados con el animal que pueden influir en la aceptación de un alimento en particular incluyen experiencias pasadas, edad y raza. El ambiente donde comen y la conducta del propietario pueden también afectar la respuesta del animal a un alimento nuevo. Las compañías elaboradoras de alimento con mayor reputación saben ésto y realizan pruebas de palatabilidad controlada tanto con animales de perreras como dentro de una amplia variedad de ambientes hogareños.

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La percepción de un perro o un gato en particular sobre un nuevo alimento es afectada por el olor, el sabor y la “sensibilidad oral”. Debido a que la olfación es muy sensible, el olor de un alimento es un componente muy importante de palatabilidad para perros y gatos.

Dos efectos conflictivos que pueden influenciar significativamente a un perro o un gato en particular son el efecto de primacía y el efecto de novedad.10 El efecto de primacía ocurre cuando un animal es alimentado con un tipo o sabor específico de alimento durante un prolongado periodo de tiempo (más comúnmente comenzando al destete) y el individuo muestra una mayor preferencia por ese alimento en lugar de uno nuevo. Por ejemplo, una serie preliminar de estudios encontró que limitando la experiencia del sabor en cachorros y gatitos, a una edad temprana conduce a la una preferencia fija de alimento en el cual todos los alimentos nuevos son rechazados más adelante en la vida.11 Cuando los mismos investigadores administraron alimentos de diferentes sabores y texturas durante las primeras etapas de la vida, los perros y los gatos mostraron un aumento de aceptación de nuevos alimentos cuando son adultos. Esta forma de neofobia es documentada con mayor frecuencia como un problema cuando un gato recibe un tipo o un sabor de alimento durante muchos años y un cambio en las necesidades nutricionales o en el estado de salud requiere un súbito cambio de alimento. Aunque la neofobia también puede ocurrir en los perros, es menos común, posiblemente debido a la naturaleza carroñera del perro y a la dieta más omnívora, lo que los hace más resistentes al desarrollo de una preferencia fija por un alimento. Aunque se ha especulado que hay diferencias específicas de raza en los perros en la tendencia a la aceptación o al rechazo de alimentos nuevos hay, en la actualidad, poca evidencia que apoye o rechace este hecho.6 Paradójicamente, el efecto de novedad puede también ocurrir con los animales que son alimentados con un solo alimento durante un largo periodo de tiempo. En estos casos, en lugar de rechazar alimentos nuevos, el individuo muestra un aumento (aunque algunas veces transitorio) de la preferencia por un nuevo alimento o golosina cuando se le es ofrecido.12,13 En otro estudio preliminar, los cachorros que han recibido un único

210 Alimentos para Mascotas tipo de alimento enlatado desde el momento del destete y continuaron con éste hasta cumplir 16 semanas de edad mostraron una fuerte preferencia por alimentos nuevos cuando se les era ofrecido.14 Los entrenadores de perros capitalizan esta tendencia usando las golosinas que difieren al alimento que recibe a diario el perro o variando el tipo de golosinas que son usadas como reforzadores durante sesiones consecutivas de entrenamiento. Es posible que la atracción por un nuevo alimento en algunos animales es, en realidad, un reflejo de una leve aversión o aburrimiento con un alimento que ha sido dado durante un periodo prolongado de la vida. Esto ha sido denominado “efecto de monotonía” y ha sido usado para explicar porque la atracción a nuevos alimentos ocurre con mayor frecuencia en gatos que en perros.15,16 Se ha teorizado que los gatos pueden tener un sesgo evolucionario hacia la selección de más de un único alimento o presas para evitar el desarrollo de deficiencias nutricionales. Aunque los efectos de primacía y de novedad han sido observados en perros y en gatos, la incompatibilidad de estas dos respuestas y de los factores que determinan qué conducta mostrará un animal en particular no está del todo entendido. Recientemente, una serie de estudios con gatos condujeron a los investigadores a especular que estas respuestas opuestas pueden ser explicadas por el hecho de que los gatos poseen ciertas preferencias innatas por sabores. Cuando se administra una dieta variada a los gatitos, siendo éstos expuestos a múltiples sabores tienden a “esconder” la preferencia innata sobre sabores y alimentos.; por el contrario, dando una dieta limitada en las etapas iniciales de la vida se tiene una mayor probabilidad de que el animal exprese las preferencias innatas por los sabores.17 Los gatos que participaron en este estudio parecían poseer una preferencia innata para el sabor de atún cuando se lo comparaba con la carne de vaca. Esta preferencia fue sola expresada cuando los gatitos que fueron criados con alimentos con sabor a carne de vaca fueron expuestos a atún como un sabor nuevo. Por el contrario, otros investigadores argumentan contra la existencia de grupo selecto de preferencias innatas de sabores en los gatos y sugiere que las diferencias observadas en

la preferencia son el resultado de un aprendizaje temprano a partir de la madre y, posiblemente, predisposiciones específicas de la camada.15 Se requieren más estudios para explorar las preferencias por los sabores innatas y aprendidas y para lograr una mayor dilucidación acerca de la importancia de los efectos de primacía y novedad en la selección del alimento tanto en perros como en gatos.

Propiedades de los alimentos que afectan a la palatabilidad Hay varias propiedades de los componentes del alimento que pueden afectar directamente a la palatabilidad y la selección del alimento en perros y gatos.18 La calidad de los ingredientes y la forma en la que son cocinados, procesados y almacenados afectan significativamente a la aceptabilidad y la palatabilidad. Por ejemplo, la extrusión del almidón de los granos imparte una textura y un sabor deseables a las croquetas de alimentos secos para perros. Sin embargo, si se ha producido el crecimiento de hongos o si el producto no ha sido apropiadamente extruido, los granos serán percibidos como inaceptables. Los almidones mal extruidos hacen que las partículas del alimento tengan mucho volumen, lo que afecta negativamente la textura y la masticación del producto. Los alimentos mal procesados o mal almacenados pueden también contener altos niveles de aceites o grasas oxidadas. Las altas concentraciones de aldehídos producidos por la oxidación grasa son no palatables para los animales. La palatabilidad del alimento, tanto para perros como para gatos, muestra una correlación positiva con el nivel de proteínas. Las proteínas de origen animal son consideradas, en general, más palatables que aquellas de origen vegetal aunque el proceso de extrusión aumenta significativamente la palatabilidad de las proteínas de origen vegetal, como la soja.19,20 Sin embargo, al igual que con el almidón, el procesamiento en exceso de la proteína o la inclusión de proteínas de mala calidad en un alimento puede hacer que los compuestos sean percibidos como no palatables. Los alimentos para mascotas de baja calidad pueden tener una disminución de la palatabilidad



como resultado de la inclusión de ingredientes de mala calidad o por duros métodos de procesamiento. Aunque no son los únicos factores involucrados, el procesamiento, el manejo y el almacenamiento apropiados de los alimentos que contienen ingredientes de alta calidad contribuyen a la aceptabilidad y a la palatabilidad. Una vez encontrado un grado aceptable de palatabilidad, sin embargo, el propietario debe evaluar otras características de la dieta que son importantes para dar una nutrición óptima. Debido a que la mayoría de los alimentos comerciales para mascotas disponibles en la actualidad son muy palatables para perros y gatos, los problemas del consumo en exceso y la ganancia de peso son más comunes que el problema de rechazo al alimento. Por lo tanto, aunque la palatabilidad es importante, no debe ser usada como el único criterio cuando se evalúa un alimento.

DIGESTIBILIDAD La digestibilidad de un alimento para mascota es un importante criterio porque mide directamente la proporción de nutrientes en el alimento que están disponibles para su absorción. La digestibilidad aparente y la real pueden sólo ser medidas a través de pruebas de alimentación controladas (ver las págs. 142-143). Los resultados de estas pruebas proveen coeficientes de digestibilidad para materia seca (MS) de un alimento, proteína cruda, grasa cruda y extracto libre de nitrógeno. Una serie de estudios preliminares sobre marcas comerciales de alimentos para perros informó coeficientes de digestibilidad promedio para proteína cruda, grasa cruda y extracto libre de nitrógeno de 81%, 85% y 79%, respectivamente.21 Los alimentos premium y superpremium suelen tener coeficientes de digestibilidad ligeramente superiores que estos valores mientras que los productos básicos tienen digestibilidades similares o inferiores. En los alimentos ecos premium y superpremium puede presentarse una digestibilidad de hasta el 89%, 95% y 88% para proteína cruda, grasa cruda y carbohidratos, respectivamente. A medida que la calidad de los ingredientes incluidos en el alimento aumenta, también lo hará la digestibilidad de de la MS y los nutrientes.

Evaluación de los Alimentos para Mascotas 211

Propiedades del alimento Un alimento para mascotas que tiene baja digestibilidad contiene una alta proporción de ingredientes que no pueden ser digeridos por las enzimas del tracto gastrointestinal. Estos componentes a pasan a través del intestino grueso don son parcial o totalmente fermentados por las bacterias del colon. La fermentación bacteriana rápida o excesiva conduce a la producción de gas (flatulencia), heces blandas y, en ocasiones, diarrea. Además de estos efectos colaterales, es necesario administrar una mayor cantidad de alimento mal digerido a los animales porque la mascota está absorbiendo una proporción más pequeña de nutrientes desde el alimento A medida que la cantidad de alimento consumida aumenta, la velocidad de tránsito a través del tracto gastrointestinal también aumenta. Un pasaje más rápido de alimento a través de los intestinos contribuye aún más con la mala digestibilidad, el alto volumen de heces y la producción de gas. La digestibilidad de un alimento está disminuida por la presencia de altos niveles de fibra no fermentecible, cenizas, fitatos y proteínas de mala calidad. El procesamiento inapropiado o la aplicación de excesivo calor durante el mismo pueden también afectar adversamente a la digestibilidad. Por el contrario, la digestibilidad de un alimento es aumentada por la inclusión de ingredientes de alta calidad o aumentando los niveles de grasa como así también el uso de apropiadas técnicas de procesamiento. Por lo general, los perros y los gatos digieren los alimentos de origen animal mejor que aquellos de origen vegetal. Esta diferencia es principalmente el resultado de la presencia de lignina, celulosa y otras fibras no fermentecibles presentes en los ingredientes de origen vegetal. Sin embargo, es importante para los propietarios y los profesionales reconocer que los productos de origen animal de mala calidad contienen altas cantidades de piel, pelo, plumas y tejido conectivo que no son bien digeridos por los perros y los gatos. Aunque los alimentos para mascotas que contienen productos animales de alta calidad tienen una mayor digestibilidad que aquellos de origen vegetal, los alimentos que contienen ingredientes animales de baja

212 Alimentos para Mascotas calidad pueden tener una menor digestibilidad que los productos de origen vegetal con un perfil nutricional similar. La digestibilidad representa la proporción de nutrientes presentes en el alimento que están disponibles para ser absorbidos por el cuerpo de un animal. Los factores que pueden afectar negativamente a la digestibilidad de un alimento incluyen la inclusión de ingredientes de mala calidad y un alto nivel de fibras, cenizas y fitatos. El procesamiento inapropiado y el uso de excesivo calor durante el mismo afectarán adversamente a la digestibilidad. Por el contrario, la digestibilidad de los alimentos para mascotas es aumentada por la inclusión de ingredientes de alta calidad y el uso de apropiadas técnicas de procesamiento.

Factores relacionados con el animal Hay cierta evidencia de que la digestibilidad aparente de los nutrientes orgánicos principales presentes en los alimentos comerciales es más alta para los perros que para los gatos.23,24 Tanto el perro como el gato pertenecen al Orden Carnivora y son clasificados como carnívoros de estómago simple. El gato es un carnívoro estricto pero el perro tiene una naturaleza más omnívora Una forma en la que esta diferencia es reflejada es en la capacidad de las dos especies para digerir ciertos tipos de componentes de la dieta. Un estudio que comparó la capacidad digestiva de los perros y los gatos encontró que cuando se administraba el mismo alimento al perro o al gato, los perros tenían un mayor coeficiente de digestibilidad aparente y obtenían nutrientes más digestibles por unidad de alimento comido que los gatos para casi todos los nutrientes y tipos de alimento.24 Se ha sugerido que algunas de estas diferencias podrían ser explicadas por la mayor capacidad del perro para digerir (fermentar) ciertos tipos de fibra en el intestino grueso. Los datos originados en estudios de capacidad de fermentación por la microflora del colon del canino y el felino apoyan este enunciado. Si bien tanto los perros como los gatos son capaces de fermentar ciertos tipos de fibras, el gato es menos tolerante a amplios rangos de fermentabilidad de fibras que los perros.25-27

Dentro de la especie, los factores relacionados con el animal que pueden afectar la digestibilidad incluyen tamaño corporal, raza, edad y estado fisiológico. El efecto de “tamaño” puede presentarse en los perros debido al amplio rango de tamaño y tipo corporal que se presentan entre los perros domésticos. El peso relativo del tracto gastrointestinal del perro disminuye en relación con el aumento del tamaño corporal, lo que puede influir en la eficiencia digestiva.28,29 Si bien el tracto intestinal vacío comprende el 6-7% del peso corporal de los perros pequeños, disminuye a 3-4% en los perros de razas grandes y gigantes. Un grupo de investigadores examinó la digestibilidad aparente de alimentos comerciales secos y enlatados en 10 razas de perros que variaban en tamaño entre 4 kg y 52 kg.30 Los perros de razas grandes tendieron a tener heces más blandas y mayor humedad fecal que los perros de tamaño pequeño a medio pero no hubo diferencias significativas en los coeficientes de digestibilidad de la materia orgánica entre los perros de diferentes tamaños o razas. Además, la raza gigante de perro que fue evaluada en este estudio, el Wolfhound irlandés, tuvo menor humedad fecal que otras razas sugiriendo que el peso del cuerpo por sí solo no fue el responsable de las diferencias observadas en la puntuación fecal. Otro estudio midió la digestibilidad aparente en cuatro razas de perros alimentados con una dieta seca extruida comenzando su administración poco después del destete y continuando con la misma hasta que los perros tuviesen 15 meses de edad.31 Estos investigadores también encontraron que los perros de razas grandes y gigantes (Schnauzer gigante y Gran Danés) tenían heces constantemente más blandas con mayor humedad fecal y que la reducción de la calidad de la materia fecal no estaba relacionada con la menor digestibilidad de la dieta. De hecho, en este estudio, los perros de razas grandes y gigantes tuvieron coeficientes de digestibilidad mayores que las razas pequeñas, más allá de la edad. Estas diferencias no parecen ser debidas a las diferencias en el volumen del alimento consumido debido a que la ingesta de alimento no difirió significativamente entre las razas cuando se lo expresaba en función del peso metabólico. Debido a que los perros de razas grandes también mostraron una mayor digestibilidad para la fibra



total se especuló que el mayor contenido de agua de las heces en estos perros puede estar causado por una mayor fermentación colónica de los carbohidratos y proteínas de la dieta. Una mayor masa microbiana y un aumento de la producción de ácidos orgánicos en el colon pueden contribuir con el mayor contenido fecal de agua.32 Otra posible explicación para este mayor contenido de agua en materia fecal es la reducción de la absorción de electrolitos en el intestino grueso de los perros de razas grandes. Una fuerte relación entre la mala calidad de las heces (alto contenido de agua) y la reducida absorción de sodio y cloruro en el colon ha sido descrita en los perros y el Gran Danés ha mostrado tener una menor absorción aparente de sodio y potasio cuando se lo comparó con los Beagles.33,34 Es importante reconocer que el uso de perros de raza pura para representar a diferentes tamaños corporales en todos los estudios antes mencionados puede confundir los posibles efectos del tamaño y la raza, haciendo difícil separar diferencias que se deben principalmente al tamaño de aquellas que pueden tener un componente genético. Las razas usadas para representar a los perros grandes y gigantes fueron Schnauzer gigante, Gran Danés y Wolfhound irlandés. Otros estudios han examinado eficiencias de digestibilidad entre diferentes razas de perros de tamaño pequeño y mediano y no han encontrado diferencias dentro de las categorías de tamaño y entre razas.35,36 Sin embargo, con la excepción de las tres razas identificadas previamente, no se han realizado estudios hasta la fecha que comparen la capacidad digestiva entre las muchas razas grandes y gigantes de perros. Dado los resultados que sugieren diferencias en estos perros, en especial aquellos relacionados con la absorción de electrolitos, tales investigaciones serían de ayuda para lograr una compuesta dilucidación de las causas subyacentes de las diferencias en la calidad fecal que ha sido documentada. Aunque se han realizado un número limitado de estudios, parece que la eficiencia de la digestibilidad de los perros y los gatos aumenta gradualmente desde el destete hasta la adolescencia y luego permanece estable en los animales adultos saludables.37 Los menores valores de digestibilidad observados en los cachorros y los gatitos pueden ser causados por el aumento del consumo

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de alimento, en relación con el tamaño corporal, que es necesario para satisfacer los requerimientos energéticos y nutricionales del crecimiento, o podría reflejar verdaderas diferencias en la eficiencia digestiva (para una completa discusión, ver el Capítulo 22, pág. 231).31,38,39 El hecho que haya cambios relacionados con la edad en la actividad de las enzimas digestivas sugiere que los cachorros recién destetados y los jóvenes pueden tener una menor capacidad para digerir ciertos nutrientes. Por ejemplo, la actividad de la amilasa pancreática es menor en los cachorros que en los perros adultos jóvenes y aumenta gradualmente con la edad.40 También hay evidencia indirecta de que los gatitos jóvenes pueden tener una reducida actividad de la lipasa pancreática.41 Estas diferencias pueden tener impacto en la capacidad de los cachorros y los gatitos jóvenes para digerir el almidón y la grasa de la dieta, respectivamente. Por el contrario, similar a lo que ocurre en muchas otras especies, la actividad de la lactasa intestinal es alta en los perros jóvenes y disminuye con la madurez, lo que significa una adaptación al consumo de leche en las etapas iniciales de la vida. Por último, la digestibilidad de los nutrientes no suele cambiar en los perros viejos saludables pero puede disminuir en los gatos viejos (para una discusión completa, ver el Capítulo 25; pág. 265).42

Diferencias entre los alimentos comerciales para mascotas Más allá de las diferencias en la capacidad digestiva de los perros y los gatos y entre los animales de diferentes razas y edades, es importante estar conciente de que los alimentos comerciales pueden diferir significativamente en su digestibilidad y en la disponibilidad de nutrientes. Las etiquetas de dos productos pueden mostrar el mismo listado de ingredientes y análisis de garantía pero cuando los productos son administrados, pueden mostrar diferentes digestibilidades. Esta variabilidad afecta directamente a la capacidad de cada dieta para proveer adecuados niveles de nutrientes al animal. Una mayor cantidad de una dieta de mala digestibilidad debe ser administrada a un animal a los efectos de satisfacer sus requerimientos nutricionales. Este hecho es ilustrado por un

214 Alimentos para Mascotas estudio realizado con perros en crecimiento que comparó a dos alimentos secos comerciales para perros (R1 y R2) usando pruebas de alimentación que siguieron los protocolos correspondiente de la AAFCO.43 Los análisis químicos de las dos dietas mostró que contenían idénticos niveles de nutrientes. Sin embargo, cuando se alimentó a un grupo de perros, el efecto de cada dieta sobre el crecimiento y el desarrollo fue significativamente diferente. Los perros alimentados con la dieta R2 crecieron significativamente menos y comieron menos alimento que los perros que recibieron la dieta R1. Los perros alimentados con R2 se volvieron anoréxicos, tenían un peso y un largo corporal significativamente más menor y evidenciaban mala calidad y encanecimiento del manto piloso. Estos perros también tuvieron valores inferiores de hemoglobina y hematocrito y una concentración sérica más baja de colesterol, fosfatasa alcalina, calcio y fósforo. Los autores del estudio concluyeron que la dieta R2 tenía menor palatabilidad y que sus nutrientes tenían menos disponibilidad que aquellos de la dieta R1. Los posteriores ensayos sobre digestibilidad encontraron que la dieta R2 tenía una digestibilidad aparente un 18% menor que la dieta R1. En otro estudio, pruebas de digestibilidad de cuatro alimentos comerciales para perros con idéntico análisis de garantía mostraron que la marca nacional de alimento tenía una digestibilidad significativamente mayor que las marcas de precio que fueron examinadas.44 es importante observar que en ambos estudios, los valores analíticos obtenidos a través de un análisis químico no brindó información que indique diferencias en la digestibilidad de los alimentos. En la actualidad, las regulaciones de la AAFCO no permiten que las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas incluyan enunciados cuantitativos o comparativos de digestibilidad en sus etiquetas.45 Esta información puede solo ser obtenida usando el alimento. Muchas compañías elaboradoras de alimentos premium y superpremium incluyen información acerca de la digestibilidad de los ingredientes y los productos con material educativo que se les entrega a los comerciantes minoristas, a las tiendas y los veterinarios como así también a través de sus sitios en la red. Sin embargo, la mayoría de las marcas básicas de

alimentos para mascotas no proveen información acerca de la digestibilidad. Si la información de digestibilidad no está fácilmente disponible, esta información puede ser obtenida escribiendo o llamando a la compañía directamente. Como regla general, los propietarios deben elegir alimentos que tengan una digestibilidad de MS del 80% o más y deben rechazar cualquier alimento que tenga una digestibilidad inferior al 75%. Por último, comprar un paquete de alimento y administrárselo a la mascota puede proveer información de valor acerca de la digestibilidad del alimento. Un producto que tiene alta digestibilidad y contiene nutrientes disponibles producirá un bajo volumen de materia fecal y las heces serán firmes y bien formadas. Además, la materia fecal no contendrá moco, sangre ni ningún elemento reconocible de alimento. La frecuencia de defecación debe ser relativamente baja y los movimientos intestinales deben ser regulares y constantes. La tasa de crecimiento normal y el peso corporal deben ser fácilmente mantenidos por el alimento sin la necesidad de administrar cantidades excesivas, y la administración a largo plazo debe dar lugar a una piel y un manto piloso saludables. Aunque estas observaciones no proveen información cuantitativa acerca de la digestibilidad son una medición razonablemente precisa sobre la capacidad de la dieta para aportar nutrientes absorbibles para un animal de compañía. Cuando se alimenta a un animal de compañía, los alimentos para mascotas que tienen alta digestibilidad y contienen nutrientes disponibles producirán heces firmes y bien formadas y un bajo volumen fecal y baja frecuencia de defecación. La alimentación durante tiempo prolongado debe apoyar el crecimiento óptimo y el estado corporal junto con la presentación de una piel y un manto piloso saludables.

CONTENIDO DE ENERGÍA METABOLIZABLE La EM del alimento de una mascota representa la cantidad de energía que está disponible para un animal mediante su uso (ver las págs. 143-144). La densidad energética de los alimentos para mascotas es típicamente expresada como kcal de EM

Evaluación de los Alimentos para Mascotas 215



por unidad de peso (kg o lb). La EM puede ser determinada a través de pruebas de alimentación o a través del cálculo usando los valores energéticos estándares para proteínas, carbohidratos y grasa (ver la Sección 1; págs. 4-6). La densidad energética debe ser considerada cuando se evalúa a un alimento para mascota porque afectará directamente a la cantidad de alimento que se debe administrar para satisfacer las necesidades energéticas de la mascota. Por ejemplo, dos alimentos secos para perro que fueron anunciados como dietas para rendimiento para perros de trabajo tienen valores de EM de 4500 kcal/kg (dieta A) y 3600 kcal/kg (dieta B). Si un perro de trineo que es entrenado bajo condiciones de climas suaves requieren 4500 kal/día, necesitará consumir 1 kg de la dieta A o 1,250 kg de la dieta B (Tabla 18-1). El consumo de un 25% más de la dieta B es necesario para satisfacer las necesidades calóricas diarias del perro. Los perros con trabajo duro y las perras y las gatas en lactancia tienen altos requerimientos energéticos. Estos requerimientos suelen ser mejor satisfechos con la administración de un alimento con relativa alta densidad energética y nutricional. Por otro lado, una dieta con baja densidad energética facilita el mantenimiento del peso en las mascotas adultas que llevan estilos de vida sedentarios. Sin embargo, si el contenido de EM de un alimento para mascotas es demasiado bajo, la cantidad de alimento que necesita comer la mascota a los efectos de satisfacer sus requerimientos puede exceder la capacidad física del tracto gastrointestinal. El consumo de una excesiva cantidad de alimento conduce a un aumento de la velocidad de tránsito a través del tracto gastrointestinal y a una disminución de la digestibilidad. Por lo general, los propietarios de mascotas deben seleccionar un alimento que contenga entre 3000 y 3500 kcal/kg sobre una base de MS, dependiendo de las necesidades del animal.

Antes de 1994, las regulaciones de la AAFCO prohibieron la inclusión de enunciados de la densidad calórica en las etiquetas de los alimentos para mascotas. Pero en 1994, la AAFCO aprobó un regulación que permitía colocar voluntariamente el enunciado sobre el contenido de EM. En 2008, la AAFCO aceptó una propuesta para hacer obligatorio el enunciado de las calorías (ver las págs. 135-136). La regulación de la densidad calórica requiere que la compañía que incluya el enunciado de la EM compruebe el contenido de EM a través del método del cálculo (usando los factores de Atwater modificados) o a través de la obtención de datos a partir de una serie de pruebas de digestibilidad con animales. Como en el caso del enunciado “completo y balanceado”, el método que usa la compañía para comprobar la EM también debe ser mencionado (ver las págs. 134-135). Además de saber la densidad calórica del alimento para mascotas, también ayuda a los propietarios para mascotas saber el aporte energético relativo que son provistos por los carbohidratos, las proteínas y las grasas. La proporción en la dieta de grasa debe ser más alta para los animales de trabajo duro y más bajo para los animales ancianos o con estilo de vida sedentario. De forma similar, la proporción de las calorías aportadas por los carbohidratos digestibles debe ser aumentada en las dietas que están destinadas para animales adultos en mantenimiento o para animales ancianos.

COSTO DE LA ALIMENTACIÓN A medida que la calidad de los ingredientes incluidos en el alimento aumenta, también lo hace el costo de su elaboración. Por lo tanto, a medida que la calidad de un producto aumenta, también

TABLA 18-1 DETERMINACIÓN DEL COSTO POR ADMINISTRACIÓN

Requerimiento de EM

kcal/kg

Cantidad/día

Precio/lb

Precio/kg

Costo/día

Dieta A

4500

÷

4500

=

1 kg (2,2 lb)

$ 1,28

$ 2,82

$ 2,82

Dieta B

4500

÷

3600

=

1,25 kg (2,75 lb)

$ 1,06

$ 2,33

$ 2,92

216 Alimentos para Mascotas lo hace el precio por unidad. Cuando se hace una comparación entre precios, es importante considerar el costo de alimentación real del alimento en oposición al costo por unidad de precio. El costo por administración de un producto premium y superpremium suele ser igual o ligeramente más alto que el de un producto inferior debido a la menor cantidad de alimento de alta calidad que debe ser administrado. Usando el ejemplo previo, el precio de la dieta A es $45 para una bolsa de 9 kg y el precio para la dieta B es $37 para una bolsa de 9 kg. Aunque una bolsa de la dieta A es más costosa que la bolsa de la dieta B, el costo por alimentación de la dieta B a un perro con trabajo duro es más alto debido a su baja densidad energética (ver la Tabla 18-1). Cuando se evalúa un alimento por primera vez, los propietarios pueden registrar la fecha de compra y el precio del alimento. Cuando la bolsa esté vacía, dividir el costo del producto por el número de días que duró la bolsa y se obtendrá el costo por día para alimentar al animal con ese producto en particular. Un segundo producto con el mismo peso neto puede luego ser comparado en la misma manera. Aunque algunos alimentos económicos o privados pueden parecer atractivos para los propietarios debido a su costo más bajo, los propietarios deben ser cautelosos por el hecho de que el precio suele ser un reflejo del uso de ingredientes de bajo costo y calidad y a la falta de pruebas de alimentación.

REPUTACIÓN DE LA COMPAÑÍA ELABORADORA La reputación de la compañía elaboradora de alimentos para mascotas debe ser siempre considerada cuando se elige un alimento. Las compañías que tienen una reputación nacional por producir productos de alta calidad y constantes e invierten recursos para educar al consumidor acerca de la nutrición apropiada para los animales de compañía son las que deben ser elegidas. La inclusión de un número telefónico para llamadas en el paquete del producto y un sitio en la red para el cliente indica que una compañía que recibe bien a las preguntas sobre sus productos. Además, la respuesta de la compañía a las preguntas debe ser hecha a

tiempo, y deben ser completas y directas. Se debe esperar que una compañía elaboradora de alimentos para mascotas de fácilmente información acerca de los ingredientes, el tipo de pruebas, la digestibilidad, el contenido de la EM y el contenido de nutrientes de sus productos. Las compañías que producen productos de calidad se preocupan por su reputación y por atender las necesidades y preocupaciones de los propietarios de las mascotas que comprar sus alimentos. Esta preocupación se evidenciará por la accesibilidad que tiene la compañía hacia sus consumidores y su respuesta a las preguntas acerca de sus productos.

OTROS FACTORES Se pueden considerar otros muchos factores cuando se evalúa un alimento comercial para mascotas. El contenido de taurina en el alimento para gatos debe ser observado. La disponibilidad de taurina en una dieta está influenciada por varios factores, incluyendo otros nutrientes y el tipo de procesamiento que es usado. Por lo tanto, la adecuación del nivel de taurina de una dieta puede ser sólo evaluado a través de pruebas de alimentación Las compañías deben ser capaces de mostrar que sus productos mantendrán los niveles sanguíneos de taurina dentro del rango normal en los gatos cuando reciben su alimento durante tiempo prolongado. Los niveles sanguíneos de taurina deben ser mantenidos en los gatos adultos en un nivel de 250 nanomoles/ml o más.46 Por lo general, los alimentos secos extruidos que contienen al menos 1000 mg/kg (0,1%) y los alimentos para gatos enlatados que contienen al menos 2000 mg/kg (0,2%= sobre una base de MS son adecuados. Los alimentos para gatos deben también ser evaluados considerando su capacidad para dar soporte a la salud del tracto urinario. Un pH 7 o superior es un factor de riesgo importante para el desarrollo de la urolitiasis felina inducida por estruvita (para una discusión completa, ver el Capítulo 30, págs, 362-365). La administración de un alimento que mantenga el pH de la orina entre 6 y 6,8 cuando es comido en un esquema libre (ad libitum) puede inhibir el desarrollo de cristales de estruvita, los que pueden causar este desorden. Sin embargo, una dieta que produce una orina dema-

Evaluación de los Alimentos para Mascotas 217



siado ácida (menos de 6) puede poner al gato en riesgo de acidosis metabólica y descalcificación esquelética. Los propietarios de mascotas que están preocupados por la salud del tracto urinario de su gato pueden seleccionar una dieta que haya sido formulada para promover un pH urinario con la acidez apropiada. Aunque el magnesio fue una vez implicado como un factor de riesgo importante para el desarrollo de la urolitiasis de estruvita, ahora se sabe que los niveles de magnesio en la dieta son sólo importantes cuando el pH urinario es mantenido demasiado alto.47 Sin embargo, aún se desea evitar productos que tienen magnesio en un nivel superior a 0,1% de MS de la dieta. En la actualidad, las compañías elaboradoras de alimentos para mascota en los Estados unidos no tienen permitido incluir información sobre el pH urinario en la etiqueta de los alimentos para gatos. Esta información puede ser obtenida a través de la bibliografía educativa elaborada por la compañía o contactando directamente a esta última. Otro factor que puede ser valorado es la capacidad que tiene el alimento para contribuir con la salud dental. Algunos alimentos secos y biscochos duros pueden contribuir con la salud dental debido a que el tipo de formulación que usan favorece la abrasión durante la masticación y reduce la formación de placa y sarro sobre el diente (para una discusión completa, ver el Capítulo 34, págs. 442-446). Además, hay numerosos dispositivos para masticación disponibles que están di-

señados para mejorar la salud dental del perro o para mantener las encías saludables. La mayoría de las investigaciones indican que la dieta por sí sola no es capaz de mantener una encía saludable ni prevenir la enfermedad periodontal en ausencia de un cepillado dental u otro tipo de higiene oral.48,49 Aunque los alimentos secos para mascotas y la administración de biscochos duros como golosinas puede contribuir con la salud dental y reducir la formación de cálculos, la administración de alimentos secos no debe ser considerada una alternativa a los cuidados dentales regulares y a la impieza de los dientes. El mejor juez de un alimento comercial para mascotas es el animal en sí mismo. Una vez evaluado un alimento y seleccionado, los propietarios deben administrar el producto durante un mínimo de 2 meses antes de evaluar su efecto total sobre la salud de la mascota. Un alimento que provee una nutrición óptima da soporte a un desarrollo normal y a un estado corporal normal, una piel saludable, un manto piloso brillante, un volumen y consistencia fecal normales y vitalidad a la mascota. Los signos de una mala dieta incluyen pérdida de peso o mal crecimiento, mala calidad del manto piloso, presentación de problemas de piel y falta de vigor. Siempre que se observen alguno de estos signos, es necesario que un veterinario realice un examen completo. Aunque el cambio de dieta puede ser justificado, otras causas médicas de estos problemas siempre deben ser investigadas

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Sección 4

Manejo de la Alimentación durante toda la Vida Las secciones previas han examinado los principios básicos de nutrición, los requerimientos nutricionales para perros y gatos y los diferentes tipos de dietas que pueden ser administradas a los animales de compañía. Aunque el conocimiento de los requerimientos nutricionales y los alimentos es esencial, la comprensión de los métodos de alimentación, la conducta de alimentación y el manejo de la dieta es también necesaria para la provisión de una nutrición y un cuidado óptimos. La siguiente sección provee pautas prácticas para la alimentación en perros y gatos sanos durante todos los estadios de la vida. El manejo apropiado de la dieta y los respectivos cuidados comienzan en el momento del nacimiento y continúan durante toda la vida dando soporte a una salud y una vitalidad óptimas en los animales de compañía y, por último, contribuyendo con la calidad de vida y a una gratificante relación entre las personas y los animales de compañía. Esta sección examina los manejos de la alimentación para cada estadio de la vida y para los diferentes niveles de actividad física. Se proporcionan pautas para ayudar al propietario a seleccionar apropiadamente el mejor alimento para un perro o un gato en particular durante cada uno de los estadios de la vida. Estas recomendaciones proveen un punto de partida para la alimentación de perros y gatos. Sin embargo, es importante recordar que cada perro o gato es un individuo. Por ejemplo, dos animales adultos de la misma raza, edad y tamaño relativo viviendo en el mismo hogar pueden tener diferentes necesidades energéticas y nutricionales. Los propietarios de las mascotas deben usar las pautas generales junto con la evaluación regular del peso, el estado de salud y el vigor de sus mascotas para evaluar la mejor forma de alimentación para un perro o un gato en particular.

221

19 Esquemas de Alimentación en Perros y Gatos CONDUCTA NORMAL DE ALIMENTACIÓN Un examen de la forma en la que los ancestros salvajes de los perros y los gatos cazaban y consumían sus alimentos provee una visión de la conducta de alimentación normal exhibida por las mascotas domésticas. Tanto los perros como los gatos son clasificados dentro del orden Carnivora pero sólo los gatos son verdaderos carnívoros; los perros tienen una naturaleza más omnívora. Esta diferenccia se manifiesta por características anatómicas y metabólicas únicas como así también en las diferentes formas en que las dos especies prefieren obtener e ingerir su alimento. Una diferencia obvia entre el perro y el gato domésticos y sus especies progenitoras es que los cánidos y los félidos salvajes necesitaban gastar considerables cantidades de energía para localizar y capturar a su presa y no tenían una fuente confiable de nutrición. Por el contrario nuestras mascotas domésticas reciben una fuente constante de alimentos palatables y nutricios y, por lo general, no tienen que gastar energía para obtener su alimento. A pesar de estas diferencias, los perros y los gatos domésticos aún exhiben algunas de sus conductas de caza y alimentación y estas conductas, por cierto, afectan el momento de alimentación y las interacciones con los propietarios.1

Perros El lobo, un pariente salvaje del perro, obtiene muchos de sus alimentos cazando en grupo. La conducta de caza cooperativa le permite al lobo obtener presas de gran tamaño que, de otra forma, no estarían disponibles si el lobo hiciese caza en solitario. Como resultado de ésto, la mayoría de las subespecies de lobos tienden a comer intermitentemente, llenándose de comida inmediatamente después de matar y luego no volver a comer

durante un extenso periodo de tiempo. La competición entre los miembros de la manada en el sitio de una matanza conduce al rápido consumo de alimento y a la facilitación social de las conductas de alimentación. Muchos lobos y otros cánidos salvajes también exhiben un comportamiento de acúmulo de alimento; pequeñas presas o lo que queda de una gran matanza son enterrados cuando la comida es abundante y luego es desenterrado y comida cuando no hay alimento fácilmente disponible. Al igual que sus ancestros, los perros domésticos tienden a comer con rapidez. Aunque se ha sugerido que la rápida ingestión puede ser más común en algunas razas que en otras, hay poca evidencia empírica para ésto y un amplio rango de conductas de alimentación son observadas entre perro y perro, aún dentro de una misma raza.2 La tendencia a comer con rapidez puede ser un problema para algunos perros porque puede predisponerlos al ahogo o a deglutir grandes cantidades de aire. Si la facilitación social es la causa de la rápida ingestión, alimentar a los perros por separado de otros animales lo que, de esta manera, eliminaría el aspecto competitivo a la hora de comer y, en la mayoría de las veces, normaliza la velocidad de ingestión. En otros casos, cambiar la dieta a un alimento que es menos palatable o a uno que sea difícil de consumir con rapidez resuelve el problema. Por ejemplo, algunos perros se dan un “atracón” con alimentos enlatados semihúmedos pero retornar a la ingestión en una velocidad normal cuando vuelven al alimento seco. El tamaño de las croquetas puede también afectar la velocidad de ingestión; las piezas más grandes tienden a enlentecer la ingestión. Por último, si un perro intenta comer un alimento seco con rapidez, el agregado de agua a alimento inmediatamente antes de administrarlo disminuye la velocidad de ingestión y minimiza la posibilidad de deglutir grandes cantidades de aire. Otra forma de manejo incluye el agregado de pelotas de gran tamaño en 223

224 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida el recipiente o comprar un recipiente que incluya un centro con un cubo, lo que enlentece la velocidad de ingestión. La ingestión demasiado rápida puede ser un problema para algunos perros, porque puede predisponerlos al ahogo o a deglutir demasiado aire. Cuando hay muchos perros en una casa, alimentar a los perros individualmente para así eliminar los aspectos competitivos en el momento de comer ayuda a normalizar la velocidad de ingestión. En otros casos, el agregado de agua a un alimento seco antes de administrarlo, el uso de un recipiente con diseño especial, cambiar a un alimento menos palatable, o la administración de un alimento con croquetas más grandes puede disminuir la velocidad de ingestión.

La facilitación social es observada en los perros domésticos que son alimentados en grupo. La manifestación más común de facilitación social ocurre cuando la presencia de otro animal en el momento de comer estimula a otro perro a consumir más alimento o a comer más rápido. Por ejemplo, no es infrecuente que un propietario comente que su perro comía mal hasta que un segundo perro fue introducido a la familia. Estudios han mostrado que los cachorros y los perros suelen consumir más alimento cuando comen en grupo en comparación a cuando son alimentos solos.3 Si el alimento está todo el tiempo disponible, los efectos de la facilitación social eventualmente serán mínimos Por otro lado, cuando los perros son alimentados en grupo y no han sido entrenados para comer sólo de su propio recipiente (y no robar del recipiente de otros), las interacciones competitivas y las conductas de protección. El entrenamiento de los perros que viven en casas con muchos perros para comer de su propio recipiente evitará este problema (Cuadro 19-1). Otra forma de facilitación social en los perros se relaciona con las preferencias y selección de un alimento. Aunque hay pocos datos publicados, hay evidencia de que los perros son capaces de aprender preferencias por sabores nuevos a partir de otros perros.4 Los perros también reaccionan a gesticulaciones de las personas producidas durante la elección del alimento y algunos hasta seleccionarán una cantidad más pequeña de alimento por sobre una mayor cantidad si los propietarios dirigen más la atención hacia la pila de alimento más pequeña.5 Dado el gran número de hogares hoy en día que tienen a más de un perro, la influencia que puede

CUADRO 19-1 RECOMENDACIONES SOBRE PRÁCTICAS DE ALIMENTACIÓN: MÉTODOS PARA DISMINUIR LA VELOCIDAD DE INGESTA Administrar un alimento menos palatable Administrar un alimento con croquetas más grandes para fomentar la masticación Agregar agua a un alimento seco justo antes de administrarlo Usar un recipiente diseñado para enlentecer la velocidad de ingestión Entrenar a los animales adultos para comer sólo de su propio recipiente Alimentar a los cachorros con varias bandejas y en diferentes áreas.

tener la conducta de otros perros y del propietario sobre la elección del alimento realizada por un perro en particular es una consideración importante. Vestigios de conductas de acaparamiento de alimento de los lobos se observan, a menudo, en los perros domésticos. Por ejemplo, algunos perros ocultan huesos con frecuencia en el patio o esconden un alimento codiciado (como biscochos o masticables) en algún mueble o debajo de la cama. Si embargo, a diferencia de sus ancestros salvajes, muchos perros domésticos olvidan los escondites que hicieron en el exterior y rara vez regresan a desenterrar los objetos ocultos. Las actividades relacionadas que son comunes en los perros son la actividad carroñera y la coprofagia (comer las heces).6 Muchos perros consumen basura, cadáveres, insectos y heces que ellos encuentran en el patio o mientras caminan por afuera.7,8 La ingestión de plantas, en particular pasto, es también informado con frecuencia por los propietarios. Contrario a la creencia popular, no hay evidencia de que la ingestión de plantas/pasto en los perros sea un signo de enfermedad o de deficiencia nutricional.9,10 En lugar de ésto, la ingestión de pasto parece ser una conducta normal de cánidos generalizada entre los lobos no ha se ha demostrado que esté asociada con malestar gastrointestinal o inicio de vómitos.9,11 Se ha sugerido que la ingestión de plantas por parte de los cánidos y félidos puede tener un papel similar al descrito en



Historia y Regulación de los Alimentos para Mascotas 225

los chimpancés que consumen hojas enteras de varias plantas para purgar parásitos intestinales a medida que pasan por el tracto gastrointestinal.10,12 Es posible que la ingestión de plantas evolucionó en peros y gatos para cumplir con la misma función. Aunque la acción carroñera sobre basura y la coprofagia son consideradas conductas normales en los perros, estas conductas pueden representar un riesgo para la salud y la sanidad y, por lo general, debe ser evitada. Manteniendo el patio limpio, usando la supervisión y enseñando a los perros a obedecer la orden de “dejalo” son la mejor forma de controlar la conducta carroñera y la de comer las heces. El linaje de los perros sugiere que un esquema de alimentación intermitente, consistiendo en la administración de una comida de gran volumen interrumpida por periodos de ayuno es la forma más natural de alimentar a un perro. Sin embargo, cuando los perros tienen libre acceso al alimento, ellos consumirán muchas pequeñas raciones con frecuencia durante todo el día. Este patrón es similar al visto en los gatos, con la excepción de que los perros tienden a comer solo durante el día.3 El perro doméstico es muy capaz de adaptarse a diferentes esquemas de alimentación. Estos esquemas incluyen alimentación con porción controlada, alimentación con tiempo controlado y alimentación a libre elección (ad libitum). Estos esquemas, junto con las ventajas y desventajas de cada uno de éstos, serán discutidos más adelante en este capítulo.

Gatos Es común pensar acerca del gato doméstico como un descendiente de las especies félidas salvajes que cazaban grandes animales que pastoreaban. Sin embargo, el principal ancestro del gato es el pequeño gato salvaje africano (Felis libyca). Las principales presas de este gato son los pequeños roedores similares en tamaño al ratón de campo.13 Por lo tanto, el ancestro inmediato del gato no es un comedor intermitente como lo son los grandes gatos salvajes; en su lugar, es un animal que se alimenta con frecuencia durante todo el día, atrapando y consumiendo un gran número de pequeños roedores. Al igual que la mayoría de los félidos salvajes, el gato salvaje africano es un animal solitario, que vive y caza solo durante gran parte de su vida

e interactúan con otros de su especie solo durante la temporada reproductiva. Esta naturaleza solitaria ha dado lugar a un animal que tiende a comer lentamente y, por lo general, no es inhibido por la presencia de otros animales. La mayoría de los gatos domésticos que viven en una casa consumen su alimento lentamente y no responden a la presencia de otros gatos comiendo con mayor velocidad o un mayor volumen de alimento. En las casas donde hay muchos gatos, estos comerán aparentemente en forma pacífica del mismo recipiente, al mismo tiempo o en diferentes momentos del día. Cuando ocurren problemas a menudo son sutiles, con uno o más gatos intimidando a un gato con menor firmeza y no le permiten el acceso al recipiente con la comida o lo sacan si este ya estaba comiendo.14 Para evitar este tipo de problemas de alimentación, en las casas donde viven muchos gatos se ponen varias “estaciones” de alimentación en diferentes lugares. Si se hace un esquema de alimentación libre, la mayoría de los gatos “picarán” su alimento a lo largo de todo el día, en lugar de consumir grandes volúmenes de alimento de una sola vez. Varios estudios sobre la conducta de alimentación en los gatos domésticos han mostrado que si el alimento está a libre disposición, los gatos comerán con frecuencia y al azar durante las 24 horas del día.2,15 Es común que un gato ingiera 9 a 16 raciones por día, y cada ración tendrá un contenido calórico de aproximadamente 23 kilocalorías (kcal). (Es interesante que los valores calóricos de un pequeño ratón de campo es de, aproximadamente, 30 kcal). Se ha sugerido que las conductas de alimentación observadas en los gatos domésticos son similares a aquellas de los gatos domésticos de vida salvaje que comen roedores u otros pequeños animales.16 Sin embargo, al igual que el perro, el gato es capaz de adaptarse a varios tipos de esquemas de alimentación.17 Los gatos domésticos tienden a comer lentamente y no responden a otros gatos aumentando la velocidad de ingestión o consumiendo un mayor volumen de alimento. En aquellas casas con múltiples gatos, los gatos suelen comer en paz del mismo recipiente ya sea al mismo tiempo o en diferentes momentos del día. Si la alimentación sigue un esquema libre, el gato “picoteará” el alimento durante todo el día en lugar de comer una gran cantidad de alimento de una sola vez.

226 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida

¿QUE SE DEBE COMER? Los propietarios tienen la elección de administrar un alimento preparado comercialmente o uno casero. La mayoría de los propietarios prefieren la conveniencia, la relación costo:efectividad y la confiabilidad de los productos comerciales. La decisión de qué tipo de producto comercial se administrará se puede hacer por medio del conocimiento de las ventajas y las desventajas de cada tipo de alimento (ver la Sección 3, págs. 163-167). Si se administra una dieta casera, se debe tener cuidado de asegurarse preparar una ración completa y balanceada, que todos los ingredientes y el producto final sean almacenados con seguridad para evitar la descomposición de los mismos, y que haya constancia en los ingredientes y en el contenido de nutrientes entre comida y comida. Los estudios han mostrado que más del 90% de los propietarios de mascotas en los Estados Unidos continúan alimentando a sus mascotas con alimentos comerciales como un componente primario de la dieta.18 Por lo tanto, la mayor parte de la discusión en esta sección se basará en los alimentos comerciales para las mascotas; se hará referencia a las dietas caseras en situaciones especiales. Una de las consideraciones más importantes cuando se elige el alimento para un perro o un gato es el estadio de vida y el estilo de vida de ese animal. Las necesidades nutricionales y energéticas difieren según la edad, el nivel de actividad, el estado reproductivo y la salud del animal. Con el incremento del conocimiento acerca de estas necesidades, se han desarrollado dietas específicas para satisfacer con eficiencia las necesidades de las mascotas durante las diferentes edades y estados fisiológicos. Varios factores importantes deben ser considerados cuando se elige a un alimento para perros y gatos en todos los estados fisiológicos. El contenido de nutrientes y su biodisponibilidad son de principal importancia: Ñ El alimento debe proveer todos los nutrientes esenciales en las cantidades adecuadas y en el balance apropiado para satisfacer las necesidades para el estilo y el estadio de vida de la mascota. Ñ El alimento debe aportar suficiente energía como para mantener el peso ideal del cuerpo y dar soporte al óptimo desarrollo de los tejidos.

Las necesidades calóricas deben ser satisfechas cuando el alimento es administrado en una cantidad que esté dentro de los límites regulados por el apetito del animal y por la capacidad de almacenamiento y de digestión del tracto gastrointestinal. Ñ El alimento debe ser apetitosos para el perro o el gato y debe ser aceptable cuando se lo administra como dieta principal durante un periodo prolongado de tiempo. La forma y la textura del alimento debe ser atractiva y debe ser fácilmente masticado y deglutido. Ñ La administración de un alimento durante extensos periodo de tiempo deben dar soporte al funcionamiento apropiado del tracto gastrointestinal dando lugar a la producción de heces regulares, firmes y bien formadas. Ñ Los efectos a largo plazo de la administración de un alimento deben ser evaluados. El alimento debe dar soporte a la vitalidad y la salud, mediciones algo subjetivas correspondientes a buena calidad del manto piloso, estado saludable de la piel, apropiado estado físico y tono muscular y un alto nivel de energía (Cuadro 19-2).

¿CUÁNDO Y CÓMO ADMINISTRAR EL ALIMENTO?: ESQUEMAS DE ALIMENTACIÓN Hay tres tipos principales de esquemas de alimentación que pueden ser usados en perros y gatos.

CUADRO 19-2 FACTORES A CONSIDERAR CUANDO SE ELIGE UN ALIMENTO PARA MASCOTAS Contenido de nutrientes y su biodisponibilidad Palatabilidad y aceptación Efectos sobre el funcionamiento del tracto gastrointestinal Densidad calórica Digestibilidad de la dieta Efectos a largo plazo de la alimentación sobre el estado corporal, la salud de la piel y el manto piloso, y la vitalidad del animal.



Estos esquemas son denominados “libre elección” (o ad libitum o autoalimentación), “alimentación de tiempo controlado” y “alimentación de porción controlada”. Es posible preferir un método sobre otro, dependiendo de la actividad diaria del propietario, el número de animales que se deben alimentar y la aceptabilidad del esquema por parte de la o las mascotas.

Esquema de alimentación libre Este esquema consiste en tener una excesiva cantidad de alimento disponible a todo momento. La mascota puede consumir tanto alimento como desea en cualquier momento del día. Este tipo de alimentación se basa en la capacidad del animal para auto-regular la ingesta de alimento de forma tal de satisfacer las necesidades energéticas y nutricionales. El alimento seco es el más apto para este tipo de alimentación porque no se descompone tan rápido como el alimento enlatado y no se deseca con tanta facilidad como los productos semihúmedos. Sin embargo, aún cuando se utilice alimento seco, el recipiente para el alimento debe ser limpiado y vuelto a llenar con alimento fresco todos los días. Comparado con otros esquemas de alimentación, el esquema de alimentación libre requiere un mínimo trabajo y conocimiento por parte del propietario. La reposición de alimento y agua se hace una vez al día y no es necesario determinar los requerimientos diarios exactos de la mascota. Cuando los perros son alimentados con este esquema libre en una perrera, el ruido que suele producirse en respuesta al momento de comer disminuirá o será eliminado; este hecho es considerado una ventaja distintiva por muchos propietarios de perreras. Además, la presencia constante de alimento en los caniles puede ayudar a disminuir el aburrimiento que puede estar asociado con el confinamiento y para minimizar las conductas no deseables tales como coprofagia y excesivo ladrido. Otro manejo alimenticio que puede ayudar a reducir la conducta relacionada con las perreras es usar juguetes que liberen alimento. Estos consisten en pelotas de goma dura o plástico, discos y otras formas extrañas que están diseñadas con compartimientos que contienen croquetas de alimento o

Esquemas de Alimentación en Perros y Gatos 227

alimento blando. Dependiendo del juguete que es usado, el perro debe atropellar o manipular al juguete con sus garras y dientes para obtener el alimento. Estos juguetes interactivos pueden ser usados para proveer parte o la mayor parte del alimento diario del perro y han sido usados como una forma de enriquecimiento ambiental en refugios y perreras. Aunque se han llevado a cabo pocos estudios sobre este tipo de enriquecimiento, los resultados sugieren que la inclusión de juguetes para liberar alimento para perros que están en caniles individuales alivia el aburrimiento, mejora la actividad y reduce el ladrido.19,20 El esquema de alimentación libre puede también ser usado en los hogares o en las perreras en las que un grupo de perros conviven juntos y tienen acceso a varios “recipientes”. El uso de este esquema de alimentación asegura que todos los perros podrán consumir alimentos adecuados porque siempre habrá alimento en exceso. Es importante que los recipientes con el alimento estén lo suficientemente espaciados como para permitir que los perros coman y se reduzca el riesgo de conductas protectoras de recursos. Cuando los perros son alimentados con un esquema libre, tienden a consumir con frecuencia pequeñas porciones de comidas a todo lo largo del día. Este patrón puede tener una ventaja en el balance energético porque se produce una mayor pérdida de energía inducida por la alimentación cuando se consumen muchas pequeñas raciones en comparación con la administración de uno o dos grandes comidas por día.21 Sin embargo, esta pérdida suele ser más que compensada por la tendencia de los perros que son alimentados ad libitum para aumentar la ingesta diaria total. Este efecto de un esquema de alimentación libre puede ser una ventaja para perros o gatos que son malos para mantenerse y no comen lo suficiente como para satisfacer sus necesidades energéticas cuando son alimentados una o dos veces por día. Los animales con necesidades energéticas muy altas pueden también beneficiarse con la ingesta de frecuentes comidas en un esquema de alimentación libre. Ingiriendo numerosas pequeñas comidas por día es lo recomendado, a menudo, para aquellos animales con disfunciones en la capacidad para digerir, absorber o utilizar nutrientes, y para aquellos perros que tienen antecedentes de dilatación gástrica. Sin embargo, debido

228 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida a que el esquema de alimentación libre le permite decir al animal (en lugar de al propietario) en qué momento comer, los animales que requieren frecuentes ingestas como tratamiento por enfermedades es mejor que reciban una alimentación bajo un esquema de porción controlada más que el de una alimentación libre. Aunque el esquema de alimentación libre es conveniente para los propietarios, problemas tales como anorexia o consumo en exceso pueden no ser detectados con este método. Si un animal está enfermo o si no se le permite comer a uno o más perros de un grupo, un cambio en la ingesta de alimentos puede no ser observado hasta que el perro tenga una significativa pérdida de peso. Si la disminución de la ingesta es el resultado de un problema médico, se puede estar perdiendo un precioso tiempo antes de diagnosticar el problema. La situación opuesta, el excesivo consumo y el desarrollo de obesidad, es bastante común en los perros y los gatos que son alimentados ad libitum. Aunque casi todos los animales son capaces de comer para satisfacer sus necesidades calóricas, los mecanismos de regulación que controlan la ingesta de comida pueden ser superados si un animal está llevando un estilo de vida sedentario y es alimentado con un alimento de alta palatabilidad y densidad energética. En esta situación, un perro y un gato consumen, a menudo, más energía que la requerida para satisfacer sus necesidades diarias. En los animales en crecimiento, esto puede conducir a una elevada velocidad de crecimiento y aumento de depósitos de grasa; en los animales adultos, ésto conduce a la obesidad. La mayoría de los perros y los gatos consumen en exceso cuando son introducidos por primera vez a un esquema de alimentación libre. Sin embargo, con el tiempo, muchos ajustan su ingesta a sus correspondientes necesidades calóricas. Es aconsejable comenzar un esquema de alimentación libre poniendo a disposición del animal un plato de comida inmediatamente después de que este haya comido una ración. Este alimento extra ayuda a evitar que el animal engulla todo el alimento cuando es enfrentado por primera vez a una exagerada cantidad de alimento a disposición. La capacidad para adaptarse a un esquema de libre alimentación depende del estado fisiológico,

el nivel de energía, el temperamento y el estilo de vida de una mascota. Aunque algunos perros y gatos adultos mantienen un peso y un estado corporal óptimos con este tipo de esquema, otros habitualmente comerán en exceso no deberán ser alimentados bajo este método.

Alimentación con tiempo controlado Esto consiste en el control de la cantidad de tiempo que una mascota tiene acceso al alimento o el tamaño de la porción que es entregada. Similar al esquema de alimentación libre, la alimentación bajo tiempo controlado se apoya en cierta medida en la capacidad del animal para regular su ingesta energética diaria. A la hora de comer se provee un exceso de comida y se le permite comer al animal durante un periodo de tiempo predeterminado. La mayoría de los perros y los adultos que no están fisiológicamente estresados son capaces de consumir suficiente cantidad de alimento como para satisfacer sus necesidades diarias en 15-20 minutos. Aunque una comida por día puede ser suficiente para animales adultos en mantenimiento, dar dos comidas al día es más sano y satisfactorio. Hay evidencia de que la administración de grandes volúmenes de alimento de una sola vez es un factor de riesgo para el desarrollo de dilatación gástrica en los perros de razas grandes por lo que la división de la comida en dos porciones más pequeñas por día puede ser prudente.22 Además, la administración de alimento 2 veces por día reduce el hambre entre cada comida y minimiza los problemas de conducta asociados con el alimento, tales como la mendicidad y el robo de alimento. Como en el caso de la libre alimentación, hay algunos perros y gatos que no se adaptarán bien al esquema de control de tiempo. Las mascotas que son muy fastidiosas pueden no consumir suficiente cantidad de alimento dentro del periodo permitido. Por el contrario, otras mascotas usan la oportunidad para comer vorazmente durante todo el periodo permitido. Un programa de alimentación bajo tiempo controlado puede, en realidad, exacerbar una conducta glotona porque una mascota puede aprender rápidamente que debe “ganarle al reloj” cuando se le ofrece la comida.



Alimentación bajo porción controlada La alimentación bajo porción controlada es el método de alimentación para la mayoría de los casos. Este procedimiento le permite al propietario el mayor grado de control de la dieta de su mascota. Se dan una o varias comidas por día y las raciones son premedidas para satisfacer las necesidades calóricas y nutricionales diarias de una mascota. Como en el caso de la alimentación bajo control de tiempo, muchas mascotas adultas pueden ser mantenidas con una comida por día pero proveer dos o más comidas al día es lo preferible. La alimentación bajo control de la porción permite al propietario controlar cuidadosamente el consumo de alimento de la mascota y observar inmediatamente cualquier cambio en la ingesta de alimento o de la conducta de alimentación. El crecimiento y el peso de la mascota pueden ser estrictamente controlados con este método ajustando la cantidad de comida o el tipo de alimento que se administra. Como resultado de ésto, condiciones de subpeso, sobrepeso o velocidad inapropiada de crecimiento pueden ser corregidos en estadios precoces. La administración de la ración es también, a menudo, el método preferido por los propietarios porque representa un momento de interacción placentera con sus mascotas, caracterizada por rutinas de comunicación de alimentación familiar y diarias, con caricias y manoseos. Una desventaja del esquema de control de porción es que demanda un mayor tiempo y conocimiento por parte del propietario. Las pautas para la alimentación son provistas en las bolsas o en los recipientes de la mayoría de los alimentos para mascotas; estas pueden ser usadas como un punto de partida cuando se determina la cantidad a administrar. Consejos adicionales pueden ser obtenidos a través de los veterinarios, los criadores y las compañías elaboradoras de los alimentos. El tiempo que lleva la alimentación bajo control de porción no suele ser un problema para la mayoría de los propietarios de mascotas a menos que tengan que alimentar a un gran número de animales. La mayoría de los propietarios coordinan la alimentación de sus mascotas con sus propios horarios de comer y encuentran que ese momento

Esquemas de Alimentación en Perros y Gatos 229

se transforma en una rutina disfrutable tanto para las mascotas como para ellos mismos. Tanto los perros como los gatos son capaces de adaptarse a varios tipos de esquemas de alimentación. El tipo de alimentación usado depende de varios factores: el esquema de tiempo del propietario, el número de animales que deben ser alimentados y la aceptación por parte de la mascota al método de alimentación. La administración de una ración es el método preferido, con frecuencia, por los propietarios y sus mascotas porque permite a los propietarios controlar cuidadosamente la ingesta de sus mascotas y representa un momento de interacción placentera cada día.

DETERMINANDO CUÁNTA COMIDA SE DEBE ADMINISTRAR En todos los animales, la ingesta de comida está gobernada principalmente por el requerimiento energético. Cuando los animales de compañía son alimentados ad libitum, el control subyacente sobre la cantidad de alimento consumido es, principalmente, la necesidad energética del animal. Aunque los alimentos muy palatables o con alta densidad energética pueden anular la tendencia natural a comer para satisfacer las necesidades energéticas, la energía es aún el componente de la dieta que más fuertemente gobierna la cantidad de alimento consumido. Cuando los animales de compañía son alimentados con un esquema de porción controlada, los propietarios eligen una cantidad de alimento basada, principalmente, en el peso y el aspecto de la mascota alimentando así al animal para satisfacer las necesidades energéticas. Si la mascota gana demasiado peso (exceso de energía), el propietario disminuye la cantidad que se administra. Por el contrario, si se pierde peso, se provee una mayor cantidad. Los alimentos comerciales para mascotas son formulados para contener una cantidad apropiada de nutrientes esenciales cuando se administra una cantidad que satisfaga los requerimientos energéticos de la mascota. El balance de la densidad energética con el contenido de nutrientes asegura que cuando las necesidades calóricas del animal son satisfechas, sus necesidades para los otros nu-

230 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida trientes esenciales son también satisfechos con la misma cantidad de alimento. Por lo tanto, la mejor forma de determinar cuánto alimento hay que administrar para un animal en particular es primero estimar las necesidades energéticas del animal y luego calcular las cantidades del alimento para una mascota en particular que debe ser administrado para satisfacer esas necesidades. Hay varios factores que afectan a los requerimientos energéticos de un perro o un gato en particular. Estos factores incluyen la edad, el estado reproductivo, el estado corporal, el nivel de actividad, la raza, el temperamento, las condiciones ambientales y la salud. Cuando se determina el requerimiento energético de una mascota, estos factores son tenidos en cuenta por medio del agregado y de la resta de calorías a partir de la cantidad de alimento determinada para dar soporte a los requerimientos energéticos de mantenimiento de una mascota adulta (ver el Capítulo 9, pág. 67). Los requerimientos para mantenimiento son la cantidad de energía (kcal/día) necesarias para dar soporte a un animal adulto de actividad normal que no se está reproduciendo y vive en un clima templado. Por ejemplo, las necesidades energéticas que ocurren durante la fase tardía de la gestación en los perros y los gatos aumentan 1,25-1,5 veces el requerimiento de mantenimiento de la hembra. Si se estima que una perra activa de 15 kg necesita 991 calorías por día para su mantenimiento, requerirá, aproximadamente, 1239 a 1486 kcal/día hacia el final de la gestación. Usando el estimado

más bajo, cuando se administra un alimento con una densidad energética de 4500 kcal/kg, correspondería administrar 2 ¾ tazas de alimento por día durante la gestación, un aumento de aproximadamente ½ taza de alimento (Tabla 19-1). La información presentada más tarde, en esta sección, provee un estimado que responden a estos factores cuando se estima los requerimientos de energía de un animal dado. Otra forma de determinar la cantidad de alimento a administrar a un perro o un gato es usar las pautas incluidas en la etiquetas de los alimentos comerciales. Todos los alimentos para mascotas que llevan el enunciado “completo y balanceado” requieren incluir las instrucciones sobre la etiqueta del producto.23 Estas pautas suelen proveer un estimado de la cantidad de alimento que se debe administrar a varios rangos diferentes de peso. Estas instrucciones proveen solo un estimado grosero que puede ser usado como punto de partida cuando se da por primera vez una marca particular de alimento. se deberán realizar ajustes en estos estimados basándose en los conocimientos del propietario sobre un animal en particular y en la respuesta del animal a la alimentación. Determinar cuánto alimento debe ser dado a un perro o un gato se basa en la edad, el estado reproductivo, el estado corporal, el nivel de la actividad, la raza, el temperamento y las condiciones ambientales. Las etiquetas de los alimentos comerciales proveen pautas generales pero cada mascota debe ser evaluada en particular y alimentada en forma individual.

TABLA 19-2 DETERMINACIÓN DE LA CANTIDAD DE ALIMENTO A DAR DURANTE EL MANTENIMIENTO Y LA GESTACIÓN (PERRO DE 15 Kg)

Requerimientos energéticos (kcal de energía metabolizable)

Mantenimiento Gestación

Densidad energética*

Cantidad (en kg)

Li-

On-

bras

zas

Tazas por día

991

÷

4500

=

0,200

× 2,2 =

0,48

=

100

÷ 3,5† =

2,21

1239

÷

4500

=

0,275

× 2,2 =

0,60

=

100

÷ 3,5 =

2,76

* Densidad energética (kcal/kg) puede ser obtenida a partir de la bibliografía del producto o contactando con la compañía elaboradora del producto + Una taza de 240 ml contiene, aproximadamente, 105 g de alimento seco

Esquemas de Alimentación en Perros y Gatos 231



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20 Preñez y Lactancia Se ha observado que la gestación y la lactancia exitosas en los animales de compañía es el resultado de una combinación de factores. Estos factores incluyen la elección de reproductores saludables, el uso de un correcto manejo reproductivo, y la provisión consistente y a largo plazo de una dieta apropiada.1-3 Es ideal que la alimentación correcta y el manejo de los animales reproductores comience durante el crecimiento y el desarrollo de la madre y el padre y debe continuar durante el apareamiento, la gestación y la lactancia (Cuadros 20-1 y 20-2).

ALIMENTACIÓN Y CUIDADOS PREVIO AL APAREAMIENTO La selección de los reproductores debe incluir la exploración en busca de cualquier defecto o anomalía que se crea sea genéticamente transmisible.4,5 Todos los animales deben también sufrir una completa evaluación sobre el temperamento, la estructura y la salud antes de ser admitido en un programa de reproducción. Exposiciones de conformación y varios tipos de pruebas de rendimiento pueden ser usadas por los criadores para evaluar a sus animales y compararlos con el estándar de la raza. Una vez que un perro o un gato adulto ha sido seleccionado para reproducción, es necesario llevar a cabo un examen físico completo. Esto debe incluir un análisis de materia fecal en busca de parásitos internos, pruebas serológicas para brucelosis y herpesvirus en perros, y la administración de cualquier vacuna requerida. Antes del apareamiento, tanto el padre como la madre deben estar en excelente estado físico, bien ejercitados y no mostrar sobre u subpeso. Tiene especial importancia que la madre esté en un peso óptimo y en condición de primera. Si la madre está por debajo de su peso ideal, puede que no sea capaz de comer la cantidad suficiente de alimento durante la gestación para así proveerse sus propias

necesidades nutricionales como así también la de sus fetos en desarrollo. La falta de una nutrición apropiada en la madre puede producir una disminución del peso al nacimiento y un aumento de la mortalidad neonatal. Por el contrario, el sobrepeso en la madre puede conducir al desarrollo de fetos muy grandes y distocia. Al menos dos semanas antes del apareamiento, las gatas o las perras deben ser pasadas (si es necesario) a un alimento de alta calidad y alta digestibilidad que sea adecuado para la gestación y la lactancia. Los cambios en la dieta al inicio del ciclo reproductivo le permiten alcanzar una adaptación completa al nuevo alimento en el momento del apareamiento y se evita la necesidad de realizar cambios abruptos de la dieta durante la gestación o la lactancia. Se requieren alimentos para mascotas que tengan una mayor densidad nutricional debido al aumento de los requerimientos energéticos y nutricionales de la reproducción. La administración de un alimento de alta densidad nutricional permite satisfacer estas necesidades sin consumir un exceso de alimentos evitando, de esta manera, la posibilidad de molestias gastrointestinales o pérdidas de peso. La perra o la gata deben recibir este alimento durante toda la preñez y la lactancia. Para los perros, el alimento debe contener proteínas animales como fuente principal de proteínas, en un nivel de 20-30% (en el alimento listo para administrar).6 El nivel de proteínas para la gata en reproducción debe ser ligeramente más alto (alrededor del 32%).3 La densidad energética del alimento debe ser relativamente alto; por lo general se recomienda que tengan un mínimo de 20% de grasa (en el alimento listo para servir). La dieta debe aportar ácidos grasos omega-6 y omega-3, siendo lo ideal que estén balanceados en una relación entre 5:1 y 10:1. Esto es importante porque el estado de los ácidos grasos esenciales de la hembra es negativamente influenciado por el estrés fisiológico de la preñez y la lactancia.7 Este riesgo es mayor en las hembras que tienen múltiples 233

234 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida CUADRO 20-1 RECOMENDACIONES PRÁCTICAS PARA LA ALIMENTACIÓN: GESTACIÓN Administrar un alimento de alta digestibilidad y con alta densidad nutricional. No aumentar la ingesta de alimento hasta la 5ta o 6ta semana de gestación (en perros) Proveer varias comidas de pequeño volumen por día durante la fase final de gestación Aumentar la ingesta de alimento 1,25-1,5 veces la cantidad de mantenimiento hacia el final de la gestación. Las madres no deben ganar más del 15-25% del peso corporal hacia el final de la gestación Las madres deben pesar un 5-10% por encima del peso normal después del parto.

CUADRO 20-2 RECOMENDACIONES PRÁCTICAS PARA LA ALIMENTACIÓN: LACTANCIA Administrar una dieta que tenga alta digestibilidad y alta densidad energética y nutricional Proveer las adecuadas calorías para evitar la excesiva pérdida de peso Proveer agua fresca y limpia ad libitum Administrar dos o tres veces la cantidad de mantenimiento durante el pico de lactancia Proveer alimento ad libitum o varias comidas al día de pequeño volumen durante el pico de la lactancia Reducir lentamente la ingesta de la madre después de la 4ta semana de lactancia.

camadas. Esto ocurre debido a que un aumento del aporte de ácidos grasos esenciales es necesario durante la gestación y la lactancia para aportar a los tejidos fetales ácidos grasos a través de la placenta y después del nacimiento a través de la leche. El ácido graso n-3 docosahexaenoico (DHA) tiene particular importancia para las hembras reproductoras y sus fetos en desarrollo. El DHA es esencial para el desarrollo normal del sistema nervioso y de la retina tanto en los cachorros como en los gatitos (ver el Capítulo 21; pág. 211).9 Debido a que 8

los animales adultos tienen una capacidad limitada para sintetizar DHA a partir del ácido linoleico, la mejor forma de aportar DHA (y otros ácidos grasos esenciales de poliinsaturados de cadena larga) a los fetos en desarrollo y a los neonatos es a través del enriquecimiento de la dieta de la madre durante la preñez y la lactancia.10,11 Una consideración final es el nivel de antioxidantes presentes en el alimento. Durante la gestación, las hembras experimentan un aumento del estrés oxidativo como resultado de un aumento del consumo de oxígeno y de la alteración del metabolismo asociado con la preñez.12,13 Aunque se han realizado pocos estudios con animales de compañía, un estudio informó un estado antioxidante reducido en las perras durante la gestación.14 Estos cambios, cuando son considerados en combinación con las recomendaciones para aumentar el nivel de ácidos grasos esenciales en la dieta durante la preñez sugieren que los nutrientes antioxidantes (como la vitamina E, la vitamina A y el magnesio) también deben ser aumentados en los alimentos que serán seleccionados para perras preñadas. Un alimento de alta digestibilidad y alta calidad con un ligero aumento del nivel de proteínas y una densidad energética relativamente alta debe ser seleccionado para las perras y las gatas en reproducción. Se requieren niveles óptimos de los ácidos grasos omega-6 y omega-3 y éstos deben estar balanceados en una relación que está dentro del rango de 5:1 a 10:1, y deben contener adecuados niveles del ácido docosahexaenoico y de otros ácidos grasos esenciales. El alimento debe también contener suficiente concentración de antioxidantes para contrarrestar el estrés oxidativo que se asocia con la preñez.

MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN DURANTE LA GESTACIÓN Y EL PARTO Perras En las perras preñadas, durante las primeras 5 semanas de preñez se produce menos del 30% del crecimiento fetal en tamaño.15 Aunque los fetos se desarrollan con rapidez, ellos son muy pequeños hasta el último tercio de las correspondientes 9 semanas de gestación (Figura 20.1). Como resultado

Preñez y Lactancia 235



Peso (en gramos)

250

200

150

100

50

0

26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 58 60 62 Edad Gestacional (en días)

Peso de la perra

Figura 20-1 Peso corporal fetal (en g) en caninos, durante toda la gestación.

Parto

-10

0

20

30

40

50

60

Gestación

63 0

10

20

30

40

Lactancia Días

Figura 20-2 Patrón de ganancia de peso en las perras durante la gestación y la lactancia.

de ésto, hay sólo un ligero aumento en el peso de la madre y en las necesidades nutricionales durante las primeras 5 semanas de gestación (Figura 20-2).16 Después de la quinta semana de gestación, el peso y el tamaño fetal aumentan con rapidez durante las restantes 3 a 4 semanas de gestación. En el perro, más del 75% del peso y, al menos, la mitad de la longitud fetal, es alcanzado entre los días 40 y

55 de gestación.17 Aunque la nutrición óptima es importante durante todo el estadio reproductivo, tiene una importancia crucial durante las últimas semanas de gestación para asegurar un óptimo crecimiento y desarrollo fetal. Si una perra está en el peso ideal en el momento del apareamiento, no es necesario aumentar la ingesta de alimento hasta la quinta semana de ges-

236 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida tación. Contrario a la creencia popular, una perra no debe recibir una mayor cantidad de alimento inmediatamente después de haber sido apareada. Un aumento del alimento en ese momento es innecesario y podría conducir a una excesiva ganancia de peso durante la preñez. Es usual en las perras que padezcan un periodo transitorio de pérdida del apetito alrededor de la tercer semana de gestación. Sin embargo, este cambio dura sólo unos pocos días y, por lo general, no lleva preocupación para la salud. Después de la quinta o sexta semana de preñez, la ingesta de comida de la perra debe ser aumentada gradualmente de forma tal que en el momento del parto la ingesta diaria esté en, aproximadamente, un 25% a 50% por encima de sus necesidades de mantenimiento, dependiendo del tamaño de la camada y del tamaño de la perra (Figura 20-3). Su peso corporal debe haber aumentado un 15-25% en el momento del parto. Usando el ejemplo previo, una perra cuyo peso óptimo es 15 kg, deberá pesar entre 17 y 19 kg hacia el final de la preñez. A medida que los cachorros en desarrollo aumentan de tamaño, hay una reducción del espacio abdominal disponible para la expansión del tracto digestivo de la perra después de comer. Por lo tanto, ayuda proveer pequeñas raciones varias veces al día durante las últimas semanas de gestación,

de forma tal que el espacio abdominal no limite la capacidad de la perra para consumir una adecuada cantidad de alimento. Es importante proveer suficiente alimento durante este periodo porque las perras que están por debajo del peso ideal durante la fase media y final de la gestación pueden tener dificultades para mantener el estado corporal por las altas demandas de la producción de leche que se producen durante la lactancia. De igual forma, es también importante no sobrealimentar a la perra preñada. La ingesta excesiva y la ganancia de peso serán reflejadas en fetos más pesados y puede llevar a complicaciones en el momento del parto. Durante los estadios finales de la gestación es aconsejable alimentar a las hembras varias veces al día con raciones de pequeño volumen, para asegurarse que la perra sea capaz de consumir las cantidades adecuadas de alimento. Es importante proveer suficiente alimento durante este periodo porque las perras que están por debajo de su peso ideal durante la fase media y final de la gestación pueden tener dificultades para mantener el estado corporal para las altas demandas d la producción de leche que ocurren durante la lactancia.

El desarrollo de la glándula mamaria y la producción de leche ocurren 1 a 5 días antes del parto y muchas perras rechazan todo tipo de alimento aproximadamente unas 12 horas antes del parto.

% Requerimiento de mantenimiento

400 350 300%

300

250%

250 200%

200

200%

150%

150

125%

Mantenimiento

100 50 0 1

2

3

4

5

6

Gestación (en semanas)

7

8

9

Parto

1

2

3

4

5

6

Lactancia (en semanas)

Figura 20-3 Necesidades nutricionales de la perra durante la gestación y la lactancia.

7

8

Destete

Preñez y Lactancia 237



Una ligera caída en la temperatura corporal, que ocurre 12 a 18 horas antes del comienzo del trabajo de parto, es un indicador bastante confiable del parto inminente. Una vez que la perra ha expulsado la camada y todas las placentas, y cuando sus cachorros están descansando normalmente, se le debe proveer agua fresca y alimento. La mayoría de las perras comenzarán a comer dentro de las 24 horas posteriores al parto. Si es necesario, el apetito de la perra puede ser estimulado humedeciendo el alimento con agua tibia. Agregando agua al alimento, también se asegura que la perra consuma una adecuada cantidad de líquido, lo que es una importante consideración. Si la perra ha sido adecuadamente preparada para la lactancia, debe tener un peso posparto que esté 5% a 10% por encima del peso de mantenimiento previo al apareamiento (Tabla 20-1).

Gatas El patrón de ganancia de peso que ocurre en las gatas preñadas es ligeramente diferente al observado en las perras (Figura 20-4).18 Aunque la mayor parte del aumento de peso de la perra ocurre durante el último tercio de gestación, la gata preñada exhibe un aumento lineal en el peso, comenzando alrededor de la segunda semana de gestación. Una segunda diferencia entre las perras y las gatas involucra al tipo de peso que es ganado durante la preñez. En las perras, casi toda la ganancia preparto es perdida durante el parto. Por el contrario, la pérdida de peso inmediatamente después del parto de la gata sólo explica el 40% del peso que fue ganado durante la preñez. El restante 60% de la ganancia de peso de la gata es grasa corporal y es perdida gradualmente durante la lactancia. De esta manera, parece que la gata es capaz de prepa-

TABLA 20-1 PAUTAS RECOMENDADAS PARA LA ALIMENTACIÓN PARA LAS PERRAS EN REPRODUCCIÓN

Ingesta de energía Número de en relación con el mantenimiento

ingestas por día

Mantenimiento

100%

2

Preapareamiento

100%

2

Aumento gradual a 125%-150% 125-150%

2-3

Lactancia (semana 1)

150-200%

4-6

Lactancia (semanas 2 a 5)

200-300%

4-6

Reducción gradual a 150% 125-150%

4-6

100%

2

Período

Gestación (entre las semanas 1 y 4) Gestación (semana 5) Gestación (semanas 6 hasta el parto)

Lactancia (semanas 6 al destete) Posdestete (semanas 1-2) Posdestete (semanas 3 y posterior)

3-4

2-3

Comentarios Ingesta de mantenimiento = kcal necesarias para mantener el estado corporal óptimo Las perras deben ser alimentadas para mantener un estado óptimo (sin ganancia de peso) Aumentar gradualmente a 3 porciones por día hacia la cuarta o quinta semana Aumentar gradualmente a 3 porciones por día hacia la cuarta o quinta semana Hacia el final de la gestación, el peso corporal de las hembras debe estar ~ 15-25% por encima del peso corporal óptimo El peso corporal posdestete debe estar ~ 10-15% por encima del peso corporal óptimo Si no es posible administrar 4 o más administraciones de alimento por día, las hembras deben estar bajo un esquema de alimentación libre Los cachorros comienzan a comer alimento sólido como dieta principal hacia el final de la sexta semana Alimentar a la perra para recuperar cualquier pérdida de peso que haya ocurrido durante la lactancia Alimentar para lograr y mantener un peso y un estado óptimos

Adaptado de Coffman, M.; Kelley,R.L.: Manejando la perra reproductora. En Raising Beagle puppies: Iams open brace beagle championship. CamdenHamilton, Ohio, June 15-16, 2001. Iams. pág. 16.

238 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida 11

900 Ingesta/necesidades energéticas

Peso corporal de la gata

700

10

600 500

9

400 300

8

200

Necesidades energéticas (calorías)

800

Parto

Peso corporal

100

7 0

1

2

Apareamiento

3

4

5

6

7

Semanas de preñez

8

9

1

2

3

4

5

6

Nacimiento Semanas de lactancia

Figura 20-4 Patrón de ganancia de peso durante la gestación y la lactancia

rarse para las demandas excesivas de la lactancia acumulando exceso de energía corporal durante la gestación. Similar a lo que ocurre en las perras, las gatas deben recibir un alimento destinado para reproducción durante toda la gestación y la lactancia. El tamaño de la camada es positivamente influenciado por la provisión de grasa adecuada en la dieta de la gata, y la grasa de la dieta debe proveer óptimos niveles de ácidos grasos esenciales, en particular de ácido araquidónico.19 La taurina es también un nutriente importante a considerar porque tanto la tasa de concepción como el peso de los gatitos al nacimiento están reducidos en las gatas cuando la taurina de la dieta está en un nivel limitante.3,20 La cantidad de comida que la gata recibe debe ser gradualmente aumentada, comenzando en la segunda semana de gestación y continuando hasta el parto (ver la Figura 20-4). En el final de la gestación, la gata debe estar recibiendo, aproximadamente, el 25-50% más de alimento que el nivel de mantenimiento normal. Debido a que los gatos se adaptan bien a un esquema de alimentación libre, este es en la mayoría de los casos la mejor forma de proveer a la gata preñada una adecuada nutrición durante la gestación. La gata gana entre

el 12% y el 38% del peso pre-preñez hacia el final de la gestación.21

MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN DURANTE LA LACTANCIA Tanto para las perras como para las gatas, las consideraciones nutricionales más importantes durante la lactancia son las calorías y el agua. La suficiente ingesta de energía permite una suficiente producción de leche y evita la drástica pérdida de peso de la madre. Por ejemplo, los cachorros Beagles requieren, aproximadamente, 165 ml de leche al día. Para una camada promedio, ésto se traduce en la producción de más de 950 ml de leche por día para una perra Beagle.22 Las perras de razas grandes producen bastante más que este volumen. Además, debido a que la leche es 78% agua, los requerimientos de agua de una hembra debe aumentar significativamente durante la lactancia. Es esencial una suficiente ingesta de agua para la producción de un volumen suficiente de leche. La alta tasa de recambio de agua en los cachorros y los gatitos recién nacidos agrega un aún mayor requerimiento de agua diaria para la madre.23



El grado de estrés que impone la lactancia sobre la perra o la gata depende del estado nutricional de la madre y su peso en el momento del parto, el tamaño de su camada y su estadio en la lactancia. Las hembras con grandes camadas y aquellas que tienen un mínimo almacenamiento de energía en el momento del parto están en un mayor riesgo de sufrir una excesiva pérdida de peso y mal nutrición durante la lactancia. Debido a que una perra o una gata en lactancia sacrificarán su propio estado corporal para producir una leche de adecuada calidad rica en nutrientes, la alimentación de estas hembras para evitar la pérdida de estado general y la depleción de nutrientes es la preocupación más importante. Dependiendo del tamaño de la camada, una perra o una gata consumirán dos o tres veces su requerimiento energético de mantenimiento durante la lactancia (ver las Figuras 20-3 y 20-4). Una pauta general es administrar 1,5-2 veces las necesidades de mantenimiento de la madre durante la primer semana de lactancia, 2 veces el mantenimiento durante la segunda semana y 2,5-3 veces las necesidades de mantenimiento durante la tercer y la cuarta semana de lactancia.24 El pico de lactancia ocurre en la 3ra-4ta semana posparto y es seguida por la introducción de alimentos sólidos o semisólidos a la camada. Después de la cuarta semana, la cantidad de leche consumida por los cachorros y los gatitos disminuirá a medida que aumenta gradualmente la ingesta de alimento sólido. Muchos alimentos para mascotas formulados para adultos en mantenimiento no proveen suficiente densidad nutricional para una perra o una gata durante la lactancia. Por ejemplo, estudios preliminares con perras en lactancia encontraron que cuando se administró una dieta de aproximadamente 4200 kcal/kg, ocurrió una pérdida de peso mínima o nula durante todo el periodo de lactancia. Sin embargo, las perras con cuatro o más cachorros que recibieron una dieta con baja densidad energética (3100 kcal/kg) perdieron peso durante la lactancia.25 Un alimento de muy alta digestibilidad y alta densidad nutricional debe ser administrado a todas las gatas y perras lactantes, más allá del tamaño de la camada. Los alimentos premium para mascotas que son formulados para el crecimiento, el rendimiento y la alta actividad son los recomendados debido a que proveen óptimos niveles de energía y

Preñez y Lactancia 239

nutrientes para mascotas que están experimentando condiciones de estrés fisiológico. Aún cuando se administre un alimento premium, la cantidad de alimento que requiere una madre durante el pico de lactancia puede exceder la capacidad de su tracto gastrointestinal. Por lo tanto, la ración diaria debe ser dividida en varias comidas al día o se la debe incluir en un esquema de alimentación libre. Después de 3 semanas, es aconsejable administrar a la perra o la gata por separado de la camada, para evitar que sus cachorros o gatitos consuman el alimento de la madre. Siempre se debe dejar disponible agua fresca y fría para las perras y las gatas en lactancia. A las 3-4 semanas de edad, los cachorros y los gatitos comienzan a ingerir alimento sólido. Al mismo tiempo, el interés de la madre por el amamantamiento comienza a declinar. A medida que ésto ocurre, la ingesta diaria de alimento de la madre debe ser lentamente reducida. Al tiempo en que los cachorros y los gatitos están en edad de destete (7 a 8 semanas), el consumo de alimento de la madre debe ser inferior al 50% por encima del nivel de mantenimiento (ver la Tabla 20-1). Las consideraciones nutricionales más importantes para las hembras en reproducción durante la lactancia son las calorías y el agua. Proveer suficiente cantidad de calorías y un libre acceso a gran cantidad de agua fresca dará soporte a la producción de leche óptima y evitará una drástica pérdida de peso en la madre durante el estrés fisiológico de la lactancia.

ALIMENTANDO A LA MADRE DURANTE EL DESTETE Las perras y las gatas comienzan naturalmente el proceso gradual de destete cuando sus cachorros y gatitos tienen, aproximadamente 5 a 6 semanas de edad. La mayoría de los criadores imponen un destete completo a las 7-9 semanas de edad de forma tal que los cachorros y los gatitos puedan ser transferidos a sus nuevos hogares. Los cachorros y los gatitos que comienzan a consumir alimento sólido a las 3-4 semanas de edad, usualmente estarán consumiendo la principal porción de su dieta en forma de alimento sólido a las 6-7 semanas de edad (ver el Capítulo 21, págs. 212-213).

240 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida Si la madre continúa produciendo leche inmediatamente antes del destete, varios días de alimentación limitada disminuirá la producción de leche. Cuando se permite que la producción de leche continúe en altos niveles durante el destete, hay un aumento de posibilidades de que la madre desarrolle una mastitis. Todo el alimento debe ser retirado a la madre el día del destete, siempre que esté en buen estado físico. La ración diaria de la madre debe ser gradualmente reintroducida en un 25%, 50% y 75% y, finalmente en un 100% de su nivel de mantenimiento en los días posteriores sucesivos al destete (ver la Tabla 20-1). Por lo general, las perras y las gatas pierden algo de peso durante la lactancia pero esta cantidad no debe exceder al 10% de su peso corporal normal. Una alimentación y un manejo apropiados durante la gestación y la lactancia aseguran minimizar la pérdida de peso, aún cuando se crien grandes camadas. El estado corporal de la perra o la gata en el momento del apareamiento influyen en su capacidad para afrontar el estrés de la gestación y la lactancia y afecta significativamente su estado corporal al final del ciclo reproductivo. Un animal que está en mal estado en el momento del apareamiento perderá una mayor cantidad de peso que el deseable y requerirá un prolongado periodo de recuperación posterior al destete. El periodo de recuperación permite que el cuerpo de la madre vuelva a almacenar los nutrientes perdidos durante la gestación y la lactancia. Continuando con la administración de un alimento de alta densidad energética y nutricional usado durante la gestación y la lactancia durante al menos 3 semanas después del destete dará soporte a la recuperación nutricional óptima para la perra y la gata.26

SUPLEMENTACIÓN DURANTE LA GESTACIÓN Y LA LACTANCIA Es común que los criadores de perros y gatos agreguen suplementos nutricionales a las dietas de sus hembras durante la gestación y la lactancia. Más allá de la creencia de que ésto es de ayuda, es importante comprender que un animal sólo mostrará una respuesta positiva sobre su salud en relación

con la suplementación cuando el alimento que está siendo administrado no puede aportar una nutrición óptima. Por lo tanto, es más seguro (y a menudo más económico) seleccionar un alimento que haya sido diseñado para dar soporte para una salud óptima de la hembra y sus fetos durante el apareamiento, la gestación y la lactancia, en lugar de dar un alimento subóptimo e intentar corregir las deficiencias a través de la suplementación. Los nutrientes esenciales más comunes que son suplementados durante la preñez, en especial en las perras, es el calcio. Los criadores pueden suplementar calcio a través del uso de suplementos minerales o por el agregado de alimentos que contienen calcio, como el queso cottage u otros productos lácteos, al alimento de su perra. Se cree que el mineral agregado asegura el desarrollo de fetos saludables durante la preñez y ayuda a la producción de leche durante la lactancia. Sin embargo, las perras en lactancia regulan naturalmente el depósito y la movilización de las reservas de calcio corporal en respuesta a las necesidades de la producción de leche. La homeostasia del calcio es estrechamente controlada por varias hormonas siendo las más importantes la hormona paratiroidea (PTH) y la calcitonina. La PTH es secretada en respuesta a una disminución de las concentraciones séricas de calcio durante los periodos de alta necesidad (por ej., producción de leche). Esta hormona aumenta la resorción esquelética de calcio promoviendo la actividad osteoclástica y también aumentando la eficiencia de la absorción de calcio en el intestino delgado. La suplementación en la dieta con calcio mantiene los niveles séricos de calcio y causa una regulación negativa de la síntesis la secreción de PTH. Por último, esto reduce la capacidad de la hembra preñada para satisfacer las altas demandas de movilización del calcio que se producen con el inicio de la lactancia. Si este efecto es grave, en especial en las razas pequeñas y en las toy, la madre estará en riesgo de desarrollar una eclampsia (también denominada tetania puerperal). La eclampsia ocurre con mayor frecuencia en el momento del parto o 2-3 semanas más tarde y es causada por una falla en los mecanismos de regulación del calcio de la hembra para mantener niveles séricos de calcio cuando éste se pierde con la producción de la le-

Preñez y Lactancia 241



che. La hipocalcemia se desarrolla y el perro evidencia ataxia, tetania muscular y convulsiones. Los perros responden bien al tratamiento intravenoso con borogluconato de calcio pero este desorden puede poner en peligro la vida si no es detectado y tratado a tiempo. Aunque las necesidades de calcio son altas tanto durante la gestación como la lactancia, la perra y la gata obtienen normalmente los requerimientos nutricionales adicionales a

través del consumo de mayores cantidades de una dieta normal. Por lo tanto, la suplementación con calcio es innecesaria y, dado el riesgo de desarrollo de eclampsia, está contraindicada. Durante la preñez, la suplementación con calcio o cualquier otro mineral no es necesaria ni recomendada si se está administrando un alimento comercial bien balanceado y de alta calidad.

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242 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida

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21 Cuidados Nutricionales de Cachorros y Gatitos Neonatos Se considera que el periodo neonatal en cachorros y gatitos corresponde a las primeras 2 semanas de vida. Las crías de perros y gatos son altriciales, lo que significa que los cachorros y los gatitos nacen en un estado de relativa inmadurez y dependen por completo del cuidado de su madre. Debido a este estado de inmadurez, la mortalidad predestete estimada para cachorros y gatitos alcanza al 40% y la gran mayoría de las muertes ocurren durante el periodo neonatal.1 A medida que se dispone de más información acerca de las necesidades de los recién nacidos, es aparente que el soporte nutricional apropiado durante este tiempo es esencial para el mantenimiento de la salud y la prevención de enfermedades y mortalidad neonatal. Las primeras 36 horas de la vida de un cachorro o un gatito son un momento crítico porque el proceso de nacimiento y los cambios ambientales súbitos que experimentan los recién nacidos están fisiológicamente estresados. Por lo tanto, se debe hacer todo esfuerzo posible durante este periodo para minimizar el estrés y las variaciones de ambiente. Un área de maternidad silenciosa y con alta temperatura debe ser provista, y no se debe permitir la entrada de visitantes humanos, más allá de la familia inmediata, para no molestar a la camada durante los primeros días.

COMPOSICIÓN DE LA LECHE NATURAL Como todos los mamíferos, las perras y las gatas producen un tipo específico de leche llamado calostro durante las primeras horas posteriores al parto. El calostro provee tanto nutrición especializada como inmunidad pasiva al recién nacido. La inmunidad pasiva está provista bajo la forma de inmunoglobulinas (anticuerpos) y otros factores bioactivos que son absorbidos a través de la mucosa intestinal

de los recién nacidos. La mayoría de estos factores son proteínas intactas de gran tamaño. Una vez absorbidas hacia dentro del cuerpo, los anticuerpos adquiridos pasivamente ofrecen protección contra varias enfermedades infecciosas. Debido a que el sistema inmune de los cachorros y los gatitos no está completamente desarrollado hasta que tienen 16 semanas de edad, aproximadamente, la transferencia de esta inmunidad protectora desde la madre hacia los recién nacidos a través de su calostro es importante para la sobrevida. Además de los anticuerpos, ejemplos de factores bioactivos encontrados en el calostro incluyen lisozima (una enzima bacteriolítica que impide el crecimiento de ciertas bacterias) y lipasa activada por sales biliares (la que ayudará en la digestión de las grasas).2,3 En algunas especies (como en las personas, las ratas, los conejos y el cobayo) una significativa proporción de inmunidad pasiva es adquirida previo al nacimiento (in utero). Por el contrario, los cachorros y los gatitos (al igual que en cerdos, caballos y rumiantes) obtienen la mayor proporción de anticuerpos maternos a través del calostro. Estas diferencias se deben al tipo de placenta encontrada en las diferentes especies, reflejando el número de capas placentarias que los anticuerpos deben atravesar para alcanzar al feto en desarrollo. El perro y el gato tienen placenta endoteliocorial, la que consiste en cuatro estratos. Este tipo de placenta permite sólo la transferencia del 10-20% de la inmunidad pasiva in utero. Por lo tanto, para los cachorros y los gatitos, la principal proporción de inmunidad pasiva es adquirida después del nacimiento a través del calostro. Esto enfatiza la importancia del amamantamiento inmediato y la provisión de anticuerpos calostrales y factores bioactivos a los cachorros y los gatitos inmediatamente después del nacimiento. En los neonatos de mayor edad y en los animales adultos, los procesos digestivos normales producirían la completa digestión de los compuestos 243

244 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida inmunológicos encontrados en el calostro por lo que no estarían disponibles para el cuerpo como mediadores inmunes. Sin embargo, la mucosa intestinal de los perros y los gatos recién nacidos es capaz de absorber inmunoglobulinas intactas provistas por el calostro. El momento durante el cual el tracto gastrointestinal de los recién nacidos es permeable a las inmunoglobulinas intactas del calostro es muy corto. El término “cierre” se refiere al cambio en la capacidad absortiva del tracto gastrointestinal que impide que siga la absorción de proteínas intactas y de gran tamaño. Los mecanismos que hay detrás del cierre no están del todo comprendidos pero parecen estar mediadas hormonalmente posiblemente relacionado con el aumento de la insulina circulante que aparece después del inicio del amamantamiento.4 Esto limita la capacidad del intestino del neonato para absorber proteínas intactas a partir de las primeras 48 horas de vida, aproximadamente.5 Por lo tanto, es de vital importancia que el recién nacido reciba calostro adecuado tan pronto como sea posible durante el primer día después del nacimiento. En las primeras 24 horas después del nacimiento, el calostro provee inmunoglobulinas intactas y otros factores bioactivos que trabajan para proteger a los cachorros y los gatitos de las enfermedades infecciosas. El contenido de nutrientes presente en el calostro difiere significativamente de la leche madura y sus componentes protectores son absorbidos sólo por un corto periodo de tiempo posterior al nacimiento.

Además de los beneficios inmunológicos del calostro, el volumen de líquido ingerido inmediatamente después del nacimiento contribuye significativamente con el volumen circulante posnatal.1 La falta de una adecuada ingesta de líquido inmediatamente después del nacimiento puede contribuir a la presentación de una falla circulatoria en los recién nacidos. El recambio de agua es muy alto en los neonatos, necesitando éstos una alta ingesta de líquidos para mantener la volemia normal a todo lo largo del periodo neonatal.5 Por esta razón, la constante ingestión de líquidos adecuados por parte de los neonatos y la producción de un suficiente volumen de leche por parte de la madre son tan importantes como el contenido de nutrientes de la leche.

Como la leche de muchas especies mamíferas, las secreciones mamarias de la perra y la gata cambian durante la lactancia para satisfacer con efectividad las necesidades de sus crías en desarrollo. Varias formas de calostro son producidas durante las primeras 24 a 72 horas desde el nacimiento, después de lo cual la composición se transforma lentamente hacia la leche madura. El contenido de proteína en el calostro del gato que es producido durante el primer día de lactancia es muy alta (mayor al 8%); sin embargo, la proteína declina con rapidez a la mitad (aproximadamente) hacia el tercer día de lactancia.6,7 La concentración de proteína luego aumenta lentamente a través de la lactancia para alcanzar una concentración de alrededor del 8%. La concentración de lípidos en la leche de la gata sigue un patrón similar. En el primer día de lactancia, la concentración total de lípidos es relativamente alta pero rápidamente disminuye hacia el tercer día de lactancia. Los valores luego aumentan gradualmente hasta el día 42 de lactancia, después del cual declina ligeramente.6,8 Además del estadio de lactancia, la dieta de la gata también puede afectar el contenido de grasa de la leche. Por ejemplo, las gatas que reciben un alimento que contiene 22% de grasa cruda (sobre MS) producen una leche que contiene hasta 17% de grasa.9 Por último, la concentración de lactosa en la leche de la gata se mantiene relativamente constante o aumenta ligeramente durante la lactancia (Tabla 21-1).

TABLA 21-1 COMPOSICIÓN NUTRICIONAL PROMEDIO DE LA LECHE DE LA PERRA Y LA GATA

Leche de perra Proteína (%) Lactosa (%) Grasa (%) Calcio /mg/l) Magnesio (mg/l) Hierro (mg/l) Cinc (mg/l) Cobre (mg/l) Energía (kcal/l)

8-10 3-4 11-13 1400-2200 90-100 2-7 4-6 1,0-1,4 1500-1800

Leche de gata 7-8 3-4 5-7 700-1800 65-70 8-9 6-7 1,0 850-1600

Adaptado de Adkins,Y.; Lepine,A.J.; Lonnerdal, B.: Changes in protein and nutrient composition of milk throughout lactation in dogs. Am J Vet Res 62:1266-1272, 2001; y Dobenecker, B; Zottmqann, B; Kienzle,E.; Zentek, J.: Investigations on milk composition and milk yield in queens; J Nutr 128:2618S-2619S, 1998.



Cuidados Nutricionales de Cachorros y Gatitos Neonatos 245

El patrón de nutrientes de la leche de la perra es algo diferente. El estudio publicado más recientemente menciona que si bien el contenido de proteína de la leche es muy alto el primer día de lactancia (10%), disminuye gradualmente durante las siguientes 3 semanas y luego, después del día 21, aumenta ligeramente hasta el destete.10 Esto está en contraste con estudios anteriores que informan un patrón de cambio similar al de la leche de gata.11 El contenido lipídico de la leche de la perra es más alto que el informado para la leche de gata y no muestra la disminución dramática en la etapa inicial de la lactancia que es descrita en las secreciones mamarias de la gata. Debido a este contenido lipídico más alto y, posiblemente, debido a la concentración proteica ligeramente más alta, la leche de la perra es más rica en energía que la leche de la gata. En ambas especies, el contenido total de energía de la leche disminuye gradualmente desde el calostro hasta la leche que es producida a mitad de la lactancia. La concentración energética luego aumenta hasta el destete en ambas especies. La concentración de lactosa en la leche de la perra es más baja en el calostro y aumenta gradualmente hasta la fase media de la lactancia (ver la Tabla 21-1). El tipo de proteína encontrado en la leche es también una consideración importante. En los gatos, la proteína del calostro tiene una relación caseina: suero de alrededor de 40:60.6 Esta relación cambia a una ligera predominancia de la caseína a medida que el calostro hace su transición a leche madura, con una relación final de 60:40. Este cambio en la predominancia de suero al comienzo de la lactancia a una predominancia de caseína es también vista en las personas y en los caballos. Esto es importante porque la cantidad de caseína en la leche puede afectar la digestión de la proteína, la utilización de los minerales y la composición de aminoácidos de la leche.12 Por el contrario, la relación caseína:suero en la leche de las perras es más parecido al de la mujer y las vacas porque la caseína predomina durante toda la lactancia y permanece relativamente constante en una relación 70:30.10 La concentración de calcio en la leche de perras y gatas es similar, aumentando en ambas especies con el curso de la lactancia. Las concentraciones de proteína y calcio en la leche muestran una alta correlación durante la lactancia porque la caseína

tiene una alta capacidad de unión con el calcio.10,11 La leche tanto de perros como de gatos también tiene una concentración de hierro relativamente alta. Estas dos especies son similares a la rata y a varias especies marsupiales en su capacidad para concentrar el hierro en la leche a un nivel que es significativamente más alto que la concentración circulante en el plasma de la madre. El alto contenido de hierro en la leche puede reflejar un alto requerimiento para este mineral en las etapas tempranas de la vida. Similar a otros nutrientes, la concentración de hierro está fuertemente influenciada por el estadio de la lactancia, con valores que aumentan ligeramente durante los primeros dos días de lactancia y luego declina gradualmente (ver la Tabla 21-1).13 El perfil de ácidos grasos de la leche de la madre ha recibido considerable interés en años recientes en respuesta al reconocimiento de la importancia de los ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga para el desarrollo fetal y neonatal. Según lo discutido en el Capítulo 20, el estado materno de los ácidos grasos esenciales está disminuido durante la etapa reproductiva y este efecto es exacerbado a medida que aumenta el número de partos.14 Cuando el estado materno de los ácidos grasos esenciales es apoyado por medio de la administración de un alimento con un perfil mejorado para ácidos grasos, el tamaño de la camada se ve positivamente afectado.15 Este efecto es más pronunciado en las hembras que han tenido varias camadas. La misma serie de estudios encontró que los cachorros de madres que habían recibido un alimento rico en ácidos grasos esenciales con equilibrio entre el ácido linoleico (n-6) y el ácido alfa-linolénico (n-3) (ambos ácidos grasos poliinsaturados) tenían un estado más alto de ácidos grasos esenciales en el momento del nacimiento que los cachorros nacidos de madres alimentadas con una dieta que contenía un perfil menos favorable de ácidos grasos esenciales. Este efecto fue más pronunciado para el ácido graso poliinsaturado n-3 ácido docosahexaenoico (DHA), el que es necesario para el normal desarrollo de la retina y el sistema nervioso central. El enriquecimiento de la leche con ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga depende de los tipos de ácidos grasos esenciales que son incluidos

246 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida en la dieta materna. Un estudio del efecto de la dieta materna sobre el perfil de ácidos grasos en las secreciones mamarias caninas encontró que las concentraciones de dos ácidos grasos de 18 carbonos relacionados (n-6 y n-3) en la leche aumentó en paralelo con un aumento en estos ácidos grasos en la dieta materna.16 Sin embargo, un hallazgo importante de este estudio fue que la leche no se enriquecía con los respectivos ácidos grasos derivados (ácido araquidónico a partir del ácido linoleico y DHA, ácido eicosapentaenoico [EPA] o ácido docosapentaenoico [DPA] a partir del ácido alfalinolénico). Estos hallazgos están de acuerdo con aquellos documentados en las personas y sugiere que la suplementación de las dietas maternas con ácido linoleico y ácido alfa-linolénico no proveen un abordaje efectivo para aumentar el contenido de ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga en la leche.17 Estudios recientes han mostrado que si bien los cachorros recién nacidos pueden convertir el ácido alfa-linolénico de la leche en DHA en las etapas iniciales de la vida, pierden esta habilidad después del destete.18 Aún antes del destete, la eficiencia de la conversión es muy baja por lo que se requieren niveles muy altos de ácido alfalinolénico para ver un aumento significativo en los niveles tisulares del DHA.19 Tanto el ácido araquidónico como el DHA son esenciales durante la vida perinatal; el DHA tiene especial importancia para el normal desarrollo del sistema nervioso y la retina.20,21 Por lo tanto, es prudente proveer un alimento a la madre que contenga ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga n-3 y n-6 durante la gestación y la lactancia para asegurarse un adecuado enriquecimiento de su leche con estos ácidos grasos esenciales. Este es el mejor abordaje para asegurar un aporte de ácido araquidónico y DHA a cachorros y gatitos durante el periodo perinatal (para información adicional acerca del DHA y el desarrollo ver el Capítulo 22; págs. 228-229).

DESARROLLO NORMAL DE CACHORROS Y GATITOS Las dos actividades principales de todos los recién nacidos son comer y dormir. Durante las primeras semanas de vida, los cachorros y los gatitos deben

amamantar a intervalos de pocas horas, con un mínimo de 4 a 6 veces por día. La ingesta frecuente de pequeños volúmenes de leche es necesaria debido al pequeño tamaño del estómago de los neonatos. El amamantamiento infrecuente o débil señala, a menudo, enfriamiento, enfermedad o problemas congénitos, y estos animales deben ser atendidos de inmediato por un criador o un veterinario con conocimientos. Los ojos de los cachorros y los gatitos se abren a los 10 y 16 días después del nacimiento y sus oídos empiezan a trabajar entre 15 y 17 días después del nacimiento. La temperatura corporal normal para los cachorros es 34,4 ºC a 36,1 ºC durante las primeras 2 semanas de vida. La temperatura corporal normal de los gatitos es alrededor de 35 ºC durante esa etapa de vida. A las 4 a 5 semanas de edad, la temperatura corporal ha alcanzado la temperatura adulta en ambas especies (aproximadamente 38,6 ºC). Debido a que los cachorros y los gatitos no tienen temblores reflejos durante los primeros 6 días de vida, una fuente de calor externa será necesaria.22 La madre es la mejor fuente de calor. Después de 6 días, los cachorros y los gatitos son capaces de temblar pero ellos son aún muy susceptibles al enfriamiento. Mantener un ambiente cálido y libre de corrientes de aire es de máxima importancia durante las primeras semanas de vida a los efectos de evitar la hipotermia. Se recomienda que la temperatura ambiental sea mantenida en 21 ºC durante este periodo, asumiendo que la madre está brindando un adecuado calentamiento y protección a los recién nacidos. Los recién nacidos deben ser pesados a diario durante las primeras dos semanas y luego cada 3 a 4 días hasta el destete. Una pauta a seguir es que los cachorros deben ganar 1 a 2 g por día por cada 0,45 kg del peso adulto anticipado durante las primeras 3 a 4 semanas de vida. Por ejemplo, si el peso adulto anticipado de un perro es 12 kg, el cachorro deberá ganar entre 25 y 50 g por día. Los gatitos usualmente pesan entre 90 y 100 g al nacimiento y deben ganar entre 50 y 100 g por semana hasta los 5 a 6 meses de edad. El tracto gastrointestinal de los cachorros y los gatitos recién nacidos es único por el hecho de que puede digerir y absorber la leche producida por la madre respectiva.23 Inmediatamente después del nacimiento, la ingestión de leche es un potente es-



Cuidados Nutricionales de Cachorros y Gatitos Neonatos 247

timulador para el desarrollo entérico y para el desarrollo de las células de la mucosa intestinal.24,25 La grasa y la lactosa son la fuente primaria de energía en la leche; los cachorros y los gatitos tienen alta actividad de lactasa intestinal y son capaces de digerir la grasa de la leche a una edad muy temprana.23 De forma similar, tanto el tipo como la cantidad de proteínas encontrada en la leche están totalmente acorde con el estadio de desarrollo de la vida. La producción de ácido gástrico es baja en los cachorros y los gatitos hasta que tienen, aproximadamente, 3 semanas de edad. Sin embargo, esto no parece inhibir su capacidad para digerir la proteína de la leche. La capacidad renal de los neonatos tampoco está del todo desarrollada y son sensibles al exceso o a la mala calidad de proteínas. Las proteínas de la leche son de alta calidad y están en una concentración acorde a la capacidad metabólica del animal en desarrollo. Por último, en el momento del nacimiento, el tracto gastrointestinal de los cachorros y los gatitos es estéril. La colonización bacteriana comienza en los primeros días de vida, a medida que ingieren leche. Esto continúa evolucionando cuando se introducen los alimentos sólidos a las 34 semanas de edad y a medida que estos animales alcanzan el estado adulto.26 El volumen de ingesta de leche está afectado por la edad, la velocidad de crecimiento y, en los perros, por el tamaño de la raza. En un estudio preliminar con cachorros neonatos Beagles se informó que los cachorros consumieron entre 165 y 175 g de leche por día.27 Sin embargo, la técnica usada en el estudio pudo subestimar la ingesta en hasta el 30%, sugiriendo que la ingesta diaria fue significativamente mayor a este valor dado.28 Naturalmente, es de esperar que los cachorros de las razas grandes consuman un mayor volumen de leche mientras que los caninos de razas pequeñas y los gatitos consuman un menor volumen. De forma similar, el volumen de leche que una perra produce varía con el tamaño. El Ovejero alemán produce 900g de leche por día al inicio de la lactancia, aumentando hasta 1700 g por día en el momento del pico de la lactancia.29 Por el contrario, una raza mucho más pequeña (el Dachshund) produce entre 100 y 180 g de leche por día al inicio de la lactancia. Otra influencia sobre el volumen de leche producido son el tamaño de

la camada, la edad a la cual se introduce el alimento suplementado, y la edad de destete. En los cachorros y los gatitos saludables, la leche de la madre da apoyo a un crecimiento normal hasta que el animal tenga 3 a 4 semanas de edad. La alimentación suplementaria con sustitutos lácteos comerciales no suele ser necesario, con la excepción de estar frente a una camada inusualmente grande. Aún en estos casos, dividiendo la camada en dos grupos y permitiéndole a cada grupo que se alimenten cada 3 a 4 horas puede a menudo alcanzarse una ingesta adecuada para todos los cachorros o gatitos.23 Después de 4 semanas, la leche sola ya no provee las adecuadas calorías y los nutrientes para el desarrollo normal. En el mismo momento, los cachorros y los gatitos aumentan en su interés por su ambiente y comienzan a pasar más tiempo despiertos y jugando uno con otro. El momento en el cual la leche de la madre ya no es capaz de satisfacer las necesidades nutricionales de la cría se corresponde con el momento en el cual los jóvenes se interesan por intentar probar nuevos alimentos y cuando su desarrollo permite la introducción de alimentos semisólidos.

INTRODUCCIÓN DE LOS ALIMENTOS SÓLIDOS Los alimentos suplementarios deben ser introducidos a los cachorros y los gatitos cuando tienen 3 a 4 semanas de edad. Se puede usar un alimento comercial hecho específicamente para los cachorros y los gatitos en destete o se puede hacer una pasta espesa mezclando una pequeña cantidad de agua caliente con el alimento que se le da a la madre. La leche de vaca no debe ser usada para hacer esta pasta porque es más rica en lactosa que la leche de perra y gata y puede causar diarrea. Los cachorros y los gatitos tampoco deben ser alimentados con una fórmula “casera” de destete. Aunque los alimentos que son usados para hacer estas formulaciones suelen ser ricas en valor nutricional, muchas fórmulas caseras no están nutricionalmente balanceadas ni son completas. El uso de este tipo de fórmulas debe ser evitado a menos que se conozca la composición nutricional exacta.

248 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida El alimento semisólido debe ser provisto en un plato poco profundo y se debe permitir que los cachorros y los gatitos tengan acceso al alimento varias veces por día. El recipiente debe ser extraído después de 20 a 30 minutos. Al principio se consumirá poca cantidad de la pasta semisólida y la principal fuente de alimentos de la camada continúa siendo la leche de la madre. Sin embargo, hacia las 5 semanas de edad, los cachorros y los gatitos ya están consumiendo alimento semisólido con facilidad. Los dientes deciduales erupcionan entre los días 21 y 35 después del nacimiento. a las 5 o 6 semanas de edad, los cachorros y los gatitos ya pueden masticar y consumir alimento seco. El destete nutricional es completo a las 6 semanas de edad, en la mayoría de los casos aunque algunas madres continúan permitiendo que su camada sigua amamantando hasta las 8 semanas de edad o más (Cuadro 211). Los cachorros amamantarán ocasionalmente y continuarán interactuando con la madre hasta las 7 semanas de edad, aún cuando tengan libre acceso a alimento sólido.30 Se cree que los beneficios sicológicos y emocionales de amamantar pueden ser tan importantes como los beneficios nutricionales en los cachorros que tienen más de 5 semanas de edad. Por esta razón, el destete completo (destete conductual) no debe ser instituido hasta que los cachorros y los gatitos tengan 7 u 8 semanas de edad.

CUADRO 21-1 RECOMENDACIONES PRÁCTICAS SOBRE ALIMENTACIÓN: INTRODUCCIÓN DE ALIMENTOS SÓLIDOS A CACHORROS Y GATITOS. Comenzar a introducir alimentos semisólidos a las 3-4 semanas de edad Administrar una pasta mezclando el alimento seco para crecimiento con agua tibia Administrar esta pasta sobre un plato poco profundo Alimentar a los cachorros y los gatitos varias veces al día; sacar el recipiente después de 30 minutos. Comenzar con la administración de alimento seco a las 6 semanas de edad, aproximadamente.

Los cachorros y los gatitos pueden recibir alimento semisólido cuando tienen 3 a 4 semanas de edad. Un alimento comercial hecho específicamente para cachorros o gatitos en destete puede ser usado o se puede hacer una pasta espesa mezclando una pequeña cantidad de agua caliente con el alimento que está recibiendo la madre. El destete nutricional suele ser completo a las 6 semanas de edad pero el destete completo no debe ser instituido hasta que los cachorros y los gatitos tengan, al menos, 7 a 8 semanas de edad.

CUIDADOS NUTRICIONALES DE LOS HUÉRFANOS La perra y la gata normalmente aportan calor, estimulan la defecación y la micción como así también la función circulatoria, dan inmunidad pasiva, nutrición, atención materna y seguridad a sus cachorros o gatitos. Técnicamente, un huérfano es cualquier animal joven que no tiene acceso a la leche o a los cuidados de su madre. Las circunstancias que pueden hacer que los cachorros y los gatitos jóvenes huérfanos incluyen la muerte de la madre, la producción de una inadecuada cantidad o calidad de leche, o el rechazo del joven por parte de la madre. Cualquiera sea la circunstancia subyacente, una vez que los cachorros o los gatitos son huérfanos, ellos dependen de las personas para recibir cuidados maternos, apropiada nutrición y ambiente apto. Aunque es difícil, si es que no imposible, para compensar completamente la ausencia de la madre, el uso de una dieta apropiada, las técnicas de manejo y las técnicas de alimentación pueden llevar a un desarrollo de cachorros o gatitos normales y saludables.

Mantenimiento de un ambiente apropiado Los animales huérfanos deben ser mantenidos en un ambiente cálido, libre de corrientes de aire y limpio. El mantenimiento de la temperatura apropiada es de máxima importancia debido a que el enfriamiento puede disminuir la sobrevida de los recién nacidos. Cuando una perra o una gata están presentes, su calor corporal provee una excelente fuente de calor y protección

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contra las corrientes de aire. En su ausencia, la temperatura ambiental debe ser aumentada. Para la primer semana de vida, la temperatura ambiental debe ser mantenida entre 29 y 32 ºC. Esta temperatura puede ser disminuida ligeramente a 26,7 y 29,4 ºC durante la segunda a cuarta semana de vida y a un rango entre 21 y 24 ºC durante la quinta semana de vida. Después de que la camada alcanza la 5ta o 6ta semana de edad, una temperatura ambiente de aproximadamente 21 ºC podrá ser mantenida (Tabla 21-2). Por lo general, los gatitos recién nacidos y los pequeños cachorros requieren una temperatura ambiente ligeramente más alta que los cachorros de razas grandes. Una manta térmica o una lámpara de calor puede ser usada para proveer calor aunque, a menudo, la manta térmica es lo preferido porque permite mantener el ciclo normal de luz diurno/nocturno. Más allá del tipo de calor usado, la fuente de calor debe proveer un gradiente de temperatura dentro de la paridera de forma tal que los cachorros y los gatitos puedan moverse a áreas más calientes o más frías, según sea necesario. Si el ambiente es demasiado seco, los neonatos estarán sujetos a deshidratación. Si el calor seco es usado para mantener la temperatura de la paridera, se deben colocar ollas con agua cerca de los calentadores para mantener la humedad ambiental. Una humedad relativa de, aproximadamente, 50% es efectiva para prevenir la deshidratación y mantener la humedad de la cavidad nasal y el tracto respiratorio en los cachorros y los gatitos recién nacidos.31 Las corrientes de aire en la habitación pueden ser controladas usando una paridera o una incubadora de paredes altas.

TABLA 21-2 TEMPERATURA AMBIENTAL APROPIADA PARA LOS CACHORROS Y LOS GATITOS HUÉRFANOS

Edad (semanas)

0-1 2-4 5-6 Más de 6

Temperatura (ºC) 29,4-32 27-29,4 21-24 21

Los cachorros y los gatitos huérfanos representan un desafío para los criadores y los hogares de crianza temporal. Estos animales dependen por completo de las personas para recibir un cuidado maternal, nutrición apropiada y un ambiente apto. El mantenimiento de una calidez apropiada, provista normalmente por el calor corporal de la madre, es crítico para asegurar la sobrevida de los cachorros y los gatitos recién nacidos.

¿Con qué alimentar? Uno de los desafíos más grandes involucrados en la cría de cachorros y gatitos huérfanos es proveerles una adecuada nutrición. Debido a que la mejor nutrición posible para los animales jóvenes proviene de la madre, el uso de “madres” temporales o sustitutas es la mejor solución para los huérfanos recién nacidos. Desafortunadamente, una madre sustituta de la misma especie no suele estar disponible. La alternativa es proveer nutrición a través de un sustituto de la leche bien formulado. Un sustituto lácteo alimentará a los cachorros y los gatitos durante las primeras semanas de vida hasta que su aparato digestivo y sus funciones metabólicas se hayan desarrollado hasta el punto de poder recibir alimento semisólido. Es importante que la fórmula elegida se parezca a la composición de la leche natural de la perra o la gata. La administración de una fórmula que no sea similar en composición a la leche natural de la especie correspondiente puede producir diarrea y malestar digestivo y tiene la posibilidad de comprometer el crecimiento y el desarrollo. Se encuentran a disposición varios productos comerciales de sustitutos de leche canina y felina. La mayoría de estos productos están compuestos por leche de vaca que han sido modificados para simular la composición de la leche de perra o de gata (basándose en los niveles de proteína cruda y de grasa cruda). Una comparación de la composición de la leche de diferentes especies muestra que la leche de la perra y la gata tienen una mayor proporción de grasa y proteínas pero tienen una menor proporción de lactosa en comparación con la leche de rumiantes tales como la vaca y la cabra. Aunque los porcentajes (por peso) de estos nutrientes sólo difieren ligeramente, la composición más diluida de la leche rumiante exagera las diferencias relativas

250 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida entre estos valores. Esto es reflejado por el menor contenido de sustancia seca de la leche de cabra y vaca en comparación con la leche de pera y gata (Tabla 21-3).32 Por ejemplo, cuando se hace una conversión en base a las calorías, el contenido de lactosa de la leche de vaca es casi tres veces el encontrado en la leche de perra.33 Por esta razón, los cachorros que son alimentados con leche de vaca entera desarrollarán una grave diarrea. La leche de vaca evaporada es ocasionalmente recomendada para la cría de huérfanos debido a que tiene niveles de proteínas, grasa, calcio y fósforo similares a los de la leche de la perra. Sin embargo, el contenido de lactosa de la leche evaporada es aún demasiado alto para los cachorros y los gatitos jóvenes. Además, la relación caseína:suero en la leche de vaca no es la ideal para los cachorros y la leche de vaca contiene una excesiva proporción de caseína para los gatitos neonatos.34 Hay numerosas recetas disponibles para la formulación de sustitutos caseros de la leche. La mayoría de estas usan una combinación de leche de vaca o de cabra y huevos. Los huevos son agregados para aumentar el contenido proteico y diluir la concentración de lactosa de la leche del rumiante. Más allá de la popularidad de una fórmula casera, los criadores deben advertir que la mayoría de estas recetas fueron originalmente desarrolladas a través de la prueba de ensayo y error y su composición nutriente real es desconocida. Un análisis publicado de varias fórmulas caseras encontró que estas recetas contienen un amplio rango de composición de nutrientes.33 aunque algunas fórmulas parecen ser

TABLA 21-3 COMPOSICIÓN NUTRICIONAL DE LA LECHE DE VARIAS ESPECIES (en %)

Especie Grasa Proteína Lactosa

Sustancia seca

Perra Gata Vaca Cabra

5,0 7,0 3,8 4,5

5,0 7,5 4,7 4,6

4,5 4,0 4,7 4,6

22,8 18,5 12,4 13,0

Adaptado de Baines FM: Milk substitutes and the hand rearing of orphan puppies and kittens, J Small Anim Pract 22:555–578, 1981; Adkins Y, Zicker SC, Lepine A, and others: Changes in nutrient and protein composition of cat milk during lactation, Am J Vet Res 58:370–375, 1997; and Keen CL, Lonnerdal B, Clegg MS, and others: Developmental carbohydrate and fat, J Nutr 112:1763–1769, 1982.

adecuadas para alimentar a cachorros y gatitos, pueden contener una composición nutricional que sea muy diferente a la de la leche natural de la perra o la gata. Una fórmula casera sólo debe ser usada si se conoce su composición nutricional y si la fórmula ha sido probada como segura y efectiva para criar cachorros y gatitos huérfanos. Si se cuenta con un producto bien investigado que está formulado para cachorros y gatitos, será preferible su uso antes que una fórmula casera. Los sustitutos comerciales de la leche son la fuente preferida de nutrición para huérfanos. Se debe seleccionar un producto que haya sido probado con el propósito de ser usado para la crianza de cachorros y gatitos neonatos. Además, a diferencia de las fórmulas caseras, el contenido nutricional y la integridad biológica de las preparaciones comerciales está garantizada. Sin embargo, algunas fórmulas comerciales pueden variar en su capacidad para proveer a los huérfanos de una adecuada nutrición y nivel de calorías. Por ejemplo, un estudio que comparó la alimentación con leche de gata, un sustituto de leche comercial para gatos y un sustituto experimental para gatitos de 2 a 6 semanas de edad encontró que el producto comercial causó diarrea crónica y el desarrollo de opacidad lenticular y cataratas.35 Los niveles subóptimos del aminoácido esencial arginina en la fórmula comercial pareció ser la causa de las cataratas u un inusual alto nivel de fibra cruda puede haber sido la causa de la diarrea. Cuando los gatitos fueron cambiados a una dieta para crecimiento a las 6 semanas de edad, las opacidades del cristalino se resolvieron casi por completo y la diarrea cedió durante la sexta semana de alimentación. Estudios adicionales de la composición de nutrientes de la leche de la perra y la gata han conducido al desarrollo de sustitutos que se acercan al perfil nutricional de la leche natural y que promueven la velocidad de crecimiento cercana a la de los neonatos que amamantan naturalmente.36,37 Debido a que la Asociación Americana de Oficiales del Control de Alimentos (AAFCO) no provee en la actualidad pautas detalladas para evaluar a los sustitutos lácteos, es esencial que los criadores obtengan información por parte de los elaboradores del producto acerca de la composición nutricional, la integridad nutricional y la eficacia alimenticia del sustituto. También es importante observar que aún

Cuidados Nutricionales de Cachorros y Gatitos Neonatos 251



un sustituto comercial bien formulado no puede proveer a los recién nacidos de los anticuerpos que normalmente se encuentran en el calostro. Por lo tanto, si los recién nacidos quedan huérfanos antes de recibir el calostro, se deben tomar cuidados extras para mantener un ambiente limpio y evitar la transmisión de enfermedades. Debido a que la mayoría de las fórmulas caseras no han sido completamente evaluadas por su adecuación nutricional, se prefiere el uso de sustitutos comerciales para la alimentación de cachorros y gatitos huérfanos. Se debe elegir un sustituto que se parece mucho a la leche de la perra o la gata respecto a su composición nutricional y rendimiento. La leche de vaca o la de cabra nunca deben ser usadas como sustituto de la leche para cachorros o gatitos.

¿Cuánto alimento se debe administrar? La ingesta de calorías y líquido debe ser ajustada de forma tal que los cachorros y los gatitos sean capaces de consumir suficiente volumen de la fórmula para satisfacer sus necesidades nutricionales para el crecimiento y, al mismo tiempo, no consumir un volumen de líquido que esté por debajo o por encima de lo óptimo. Durante las primeras semanas de vida, la ingesta de comida de los neonatos está totalmente limitada por el volumen gástrico. La mayoría de los cachorros recién nacidos pueden recibir sólo 10 a 20 ml de leche por toma. Los gatitos pueden recibir, aproximadamente, un tercio o la mitad de este volumen.33 Por lo tanto, la concentración de la fórmula es extremadamente importante. El sustituto de la leche para los cachorros debe tener un valor calórico entre 1400 y 1800 kcal de energía metabolizable (EM) por litro, una concentración que es similar a la presentada por la leche de la perra.10 La leche de gata tiene una densidad calórica de, aproximadamente, 850 a 1600 kcal de EM/L.6 Si la concentración de energía es más baja que ésto, se necesitarán dar más tomas por día para lograr satisfacer las necesidades del neonato. En este caso, la ingesta de exceso de líquido afectará en forma adversa el balance hídrico y puede provocar un estrés sobre los riñones inmaduros. Por el contrario, si la densidad

energética de la fórmula es demasiado alta, puede ocurrir malestar digestiva y diarrea. Hay varios estimados sobre las necesidades calóricas de los cachorros recién nacidos. Una pauta generalmente aceptada sugiere que durante las primeras 3 semanas, los cachorros huérfanos necesitan recibir entre 130 y 150 kcal de EM/kg de peso corporal por día. Después de 4 semanas de edad, las necesidades calóricas aumentan a 200-220 kcal/Kg de peso.33 Menos es lo que se sabe acerca de la ingesta óptima de energía en los gatitos recién nacidos pero una pauta sugiere que la administración de 20, 25, 30 y 35 ml/100g de peso durante la tercera, cuarta, quinta y sexta semana de vida, respectivamente.34 En todos los casos, estos valores deben ser usados como una guía debido a que los requerimientos individuales de los cachorros y los gatitos pueden variar mucho. Los huérfanos deben ser pesados a diario para asegurarse de que están recibiendo una cantidad suficiente de alimento como para dar soporte a un aumento de peso normal. Las pautas generales para la determinación del volumen a administrar están provistas en las Tablas 21-4 y 21-5. Una vez determinado, el volumen total de la fórmula, éste debe ser dividido en varias tomas al día de igual cantidad. Si la concentración de la fórmula es correcta, los neonatos que son alimentados con biberón deben ser capaces de auto-regular la ingesta de la fórmula. La administración a los huérfanos de 4 a 6 raciones por día es, por lo general, práctico, espaciando a cada una de ellas con iguales intervalos de tiempo. A menudo, este esquema es razonable para las personas que están al cuidado de estos animales y también permite que los neonatos obtengan sus horas necesarias de sueño interrumpido.

Métodos de alimentación Dos posibles métodos pueden ser usados para alimentar a cachorros huérfanos: alimentación por biberón o entregando la fórmula directamente en el estómago por medio de una sonda gástrica. Si los cachorros y los gatitos son alimentados con biberón, debe recibir el alimento en la posición de amamantamiento natural, con la cabeza ligeramente inclinada hacia arriba. El biberón debe

252 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida TABLA 21-4 VOLUMEN DEL SUSTITUTO DE LA LECHE A ADMINISTRAR A CACHORROS HUÉRFANOS (PAUTAS GENERALES)

Peso corporal (onzas)

Peso corporal (en gramos)

Volumen/Día (onzas)

Volumen/Día (en tazas)

Volumen/Día (en gramos)

5 10 20 30 50 70 100

140 285 570 850 1420 1990 2840

1,5 2,5 5,0 8,0 12,0 17,0 25,0

3 tbsp 3/8 cup 5/8 cup 1 cup 1 1/2 cup 2 1/8 cup 3 1/8 cup

45 75 150 235 355 505 740

Datos tomados de P&G Pet Care, Lewisburg, Ohio.

TABLA 21-5 VOLUMEN DEL SUSTITUTO DE LA LECHE A ADMINISTRAR A GATITOS HUÉRFANOS (PAUTAS GENERALES)

Peso corporal (onzas)

Peso corporal (en gramos)

Volumen/Día (onzas)

Volumen/Día (en tazas)

Volumen/Día (en gramos)

4 6 8 10 12 14

115 170 225 285 340 440

1,00 1,50 1,75 2,25 3,00 3,75

2,0 3,0 3,5 4,5 6,0 7,5

30 45 50 65 90 110

Datos tomados de P&G Pet Care, Lewisburg, Ohio.

ser sostenido de una forma tal que minimice la ingesta de aire por parte del cachorro o el gatito. Para permitir una adecuada conducta de succión y nutrición, se deberá elegir una tetina del tamaño que llene la boca del gatito o el cachorro.38 Cuando se usa el biberón, los huérfanos suelen rechazar el biberón cuando sus estómagos están llenos. Sin embargo, el volumen correcto de la fórmula debe ser estimado y medida en cada administración. Este paso ayuda a mantener un registro y a minimizar el riesgo de sobrealimentación. Algunos criadores prefieren el uso de sondas de alimentación con los huérfanos. Este método de alimentación es más rápido y, si es realizado en forma adecuada, reduce el riesgo de la aspiración de la fórmula. Sin embargo, se aconseja tener cuidado porque la colocación en repetidas veces de una sonda de alimentación causa irritación al esófago.5 Además, la sonda de alimentación no permite que el neonato adopte la conducta de succión o amamantamiento normal. El equipamiento ne-

cesario es una sonda para alimentación de infantes acoplada a una jeringa. Para los cachorros y los gatitos que pesan menos de 300g, se puede usar una sonda calibre F5 u 8. Para los cachorros de mayor tamaño, es apropiado el uso de una sonda calibre F10. La profundidad a la que se introduce la sonda puede ser estimada midiendo la distancia desde el ollar del cachorro o el gatito hasta la última costilla. Esta longitud es marcada en la sonda y debe ser reajustada cada 2 a 3 días, para hacer las correcciones correspondientes al crecimiento. La jeringa es llenada con un volumen pre-establecido de la fórmula entibiada, y el aire extra que se ubica en la jeringa y la sonda es eliminado. Para introducir la sonda, el cachorro o el gatito es sostenido hacia arriba, la boca es ligeramente abierta y la sonda es suavemente introducida sobre la lengua hacia atrás alcanzando la garganta. Este contacto induce un reflejo de deglución y la sonda debe pasar con facilidad hacia el estómago. Si alguna resistencia es percibida, ésto indica que la sonda



Cuidados Nutricionales de Cachorros y Gatitos Neonatos 253

debe estar en la tráquea y se la debe extraer y volver a colocar. Cuando la sonda es colocada en la forma apropiada dentro del estómago, el cachorro o el gatito respirarán normalmente y no llorarán ni mostrarán angustia. La fórmula debe ser administrada lentamente en un lapso de de 2 a 3 minutos. Debido a que el neonato no puede regular la ingesta por sí mismo cuando es alimentado por sonda, el volumen a administrar debe ser cuidadosamente calculado, para evitar sobrealimentación o subalimentación. La fórmula fresca debe ser constituida diariamente y entibiada a, aproximadamente, 37,8 ºC antes de su administración. Una cantidad ligeramente restringida de la fórmula debe ser administrada las dos o tres primeras veces; esto permite hacer ajustes graduales respecto al sustituto de la leche. Si los cachorros y los gatitos son sobrealimentados durante los primeros días, puede producirse diarrea, conduciendo a deshidratación y aumento de la susceptibilidad a infección. Después de cada alimentación, y varias veces al día, el área anal/genital de los recién nacidos debe ser masajeada con suavidad con un paño húmedo. Esta acción simula al lamido de la madre y estimula la micción y la defecación. El acicalamiento, la limpieza y la alimentación de los huérfanos son tareas que deben ser llevadas a cabo en forma regular, y la caja debe ser limpiada varias veces por día. Los huérfanos deben ser pesados regularmente. Puede haber una pequeña disminución del peso corporal durante los primeros 2 a 3 días debido a la alimentación restringida de la nueva fórmula. Después de ésto, si se usa un sustituto bien formulado, el crecimiento se aproximará al de los cachorros y los gatitos criados por sus madres.36,37 Los huérfanos muestran un aumento de la demanda y la tolerancia al alimento una vez que abren sus ojos y se paran sobre sus pies. En ese momento, se debe administrar la fórmula alimenticia sobre un recipiente poco profundo antes de cada administración con biberón. Los cachorros y los gatitos deben ser fomentados para que laman

a fórmula desde el recipiente. Este recipiente con el alimento no debe ser dejado en el lugar durante más de 20 a 30 minutos por vez. Una vez que la camada inicia con facilidad el lamido en cada comida, podrán comenzar a ingerir todo su alimento desde el recipiente. Por lo general, los cachorros se adaptan al lamido a una edad más temprana que los gatitos. Cuando los huérfanos tienen 3 o 4 semanas de edad, se puede hacer una pasta con el sustituto de leche y alimento seco para perro o gato o con una fórmula para destete para cachorros o gatitos. Una vez introducidos los alimentos semisólidos, el agua fresca debe estar disponible todo el tiempo. La densidad de la pasta puede ser gradualmente aumentada con el correr del tiempo. Este cambio gradual le permite a los cachorros y los gatitos acostumbrarse a masticar y a deglutir alimento sólido y permite que su tracto gastrointestinal se adapte al nuevo alimento. A las 6 a 8 semanas de edad, los cachorros y los gatitos deben estar consumiendo alimento seco normal (Cuadro 21-1).

CUADRO 21-2 RECOMENDACIONES PARA UNA ALIMENTACIÓN PRÁCTICA: CACHORROS Y GATITOS HUÉRFANOS Proveer un ambiente templado, libre de corrientes y limpio. Administrar un sustituto de la leche que sea lo más parecido posible a la composición nutricional de la leche natural de la madre. Estimar la cantidad correcta de la fórmula, basándose en la edad y el peso del huérfano Dividir la cantidad de alimento total diario en 4 o 5 raciones de igual volumen al día. Administrar el alimento por biberón o por sonda Pesar a los huérfanos regularmente: una vez al día la primer semana y luego una o dos veces por semana. Introducir alimento semisólido a las 3 o 4 semanas Pasar a alimento seco a la edad de 6 a 8 semanas.

254 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida

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Cuidados Nutricionales de Cachorros y Gatitos Neonatos 255

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22 Crecimiento La mayoría de los cachorros y los gatitos son completamente destetados y están listos para ser ubicados en sus nuevos hogares a las 7-9 semanas de edad. Para los cachorros, este representa un momento ideal para entrar al nuevo hogar porque el periodo de socialización principal ocurre entre las 5 y las 12 semanas de edad. A las 7 semanas de edad, los cachorros han pasado tiempo suficiente con su camada como para permitir la socialización canina apropiada. El resto de este importante periodo del desarrollo puede luego ser usado para establecer lazos con sus propietarios. El periodo de socialización primaria en gatitos se presenta entre la segunda y la séptima semana de edad. Aunque este periodo no está tan bien definido en los gatitos como en los cachorros, esto significa que el manejo temprano mientras los gatitos están aún con su camada es importante. Al igual que en los cachorros, las 7 a 9 semanas parece ser la mejor edad para los gatitos para ir a su nuevo hogar.

PATRONES DE CRECIMIENTO En el momento de alcanzar su peso adulto, la mayoría de los perros y de los gatos han aumentado su peso de nacimiento en 40 a 50 veces. Esta enorme variación reside en el tamaño adulto, el tipo corporal (conformación), peso corporal, tipo de manto y temperamento de las diferentes razas y tipos de perros. Por ejemplo, un Chihuahua de 2,2 kg y un Terranova de 70kg crecerán y alcanzarán el desarrollo completo en un periodo de tiempo relativamente similar. La diferencia en 30 veces en el tamaño adulto entre estos dos perros significa que la velocidad de crecimiento y la cantidad de formación de tejido del Terranova exceden, por lejos, a la del Chihuahua. Esta dramática diferencia en el tamaño y el tipo corporal no es observada en los gatos, los cuales tienen poca variabilidad en el tamaño adulto. Tanto en los perros como en los gatos, el periodo de crecimiento más rápido se produce durante

los primeros 3 a 6 meses de vida. Los patrones de crecimiento difieren entre las razas de perros de diferentes tamaños, con las razas de mayor tamaño experimentando un periodo de crecimiento más prolongado que las razas de pequeño tamaño. Si bien los perros de tamaño chico como los de tamaño grande muestran una velocidad de crecimiento exponencial durante los primeros meses de vida, este período de rápido crecimiento es más corto en las razas pequeñas y termina más temprano, alrededor de los 3 meses de edad.1 Por el contrario, el crecimiento exponencial continúa durante otro mes en las razas grandes y durante otros dos meses más en las razas gigantes. Las razas caninas toy, las pequeñas y las de mediano tamaño alcanzan el peso adulto a los 9-10 meses, aproximadamente, mientras que los perros de razas grandes y gigantes alcanzan su peso adulto entre los 11 y los 15 meses de edad.1,2 Aunque el peso corporal se estabiliza a estas edades, el desarrolla continúa por varios meses más. Los caninos de razas pequeñas y toy y los gatos alcanzan el tamaño corporal adulto cuando tienen 9 a 12 meses de edad mientras que las razas grandes y gigantes de perros no son considerados maduros, en general, hasta los 18 a 24 meses de edad (Figura 22-1 y 22-2).3,4 Aunque el tamaño maduro de muchas razas ha cambiado desde que fueron establecida originalmente, la curva de crecimiento mostrada en la Figura 22-2 ilustra la diferente velocidad de crecimiento relativa entre razas de perro de diferente tamaño. Las razas caninas grandes y gigantes experimentan un periodo de crecimiento y maduración más prolongado que las razas pequeñas y toy. Aunque el peso corporal se estabiliza varios meses antes, los perros de razas toy y pequeñas y los gatos alcanzan el tamaño corporal maduro a los 9 a 12 meses de edad. El tamaño y la conformación corporal de las razas caninas grandes y gigantes continúan desarrollándose hasta los 18-24 meses de edad.

Las razas caninas también difieren en su conformación. Por ejemplo, razas tales como Greyhound 257

258 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida

A

B

C

D

E

F

Figura 22-1 A, un Recuperador de Patos de Nueva Escocia, a las 9 semanas de edad. B-E, El mismo perro a los 7 meses, 2 años, 5 años y 7 años de edad. F, Otro perro de la misma raza, a los 11 años de edad. (A-E, Am/Can CH skylark´s Rowdy Riverdance UD can CDX RA WC VC CGC; propietarios: Jean and Jon Gravning; criador: Laurie Geyer. F, Can/Int´l CH Skylark´s Pistol Pete CD OA NAJ WC ROM; propietaria y criadora: Laurie Geyer.

y Wolfhound irlandés fueron desarrolladas para que persigan presas actuando como ayudantes en la caza. Los miembros largos, el tórax profundo y la conformación relativamente esbelta que presentan estas razas aportan velocidad y agilidad. Por el contrario, otras razas grandes, como los Mastiffs y el Terranova fueron seleccionados por su fuerza y resistencia y tienen una conformación corporal

más pesada que refleja su función de trabajo original. Debido a que las diferentes razas de perros tienen diferentes velocidades de crecimiento, pesos adultos y tipos de cuerpo, el alimento que es administrado durante el crecimiento deberá reflejar estas diferencias. En años recientes, las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas han reconocido estas diferencias y han desarrollado

Crecimiento 259



140 Gran Danés 120

100

80 Peso

Ovejero Alemán Setter

60

Bulldog

40

Humano Cocker

20

Pequinés 0 0

4

8

12

16

20

24

28

Edad (en meses) Figura 22-2 Velocidad de ganancia de peso en varias razas caninas de 0 a 28 meses de edad.

productos que proveen óptima nutrición para los perros en crecimiento con diferentes tamaños y pesos adultos y, en algunos casos, diferentes razas. Aunque hay cierta evidencia de que los patrones de crecimiento pueden diferir entre razas de tamaño similar pero con diferente composición corporal, la distinción nutricional más importante durante el crecimiento es aquella observada entre las razas grandes y gigantes y las razas pequeñas y toy.

Caninos de razas grandes y gigantes La selección genética para las razas de perros que tienen un tamaño adulto de gran porte incluye a la selección genética para un crecimiento muy rápido. Aunque el potencial genético para un rápido crecimiento no es, por sí mismo, un riesgo para la salud, las prácticas de alimentación que permi-

ten la máxima velocidad de crecimiento se asocian con el riesgo de desarrollo de enfermedades tales como osteocondrosis, osteodistrofia hipertrófica y displasia de cadera.5-7 El nutriente más importante que afecta a la velocidad de crecimiento es la energía. Los cachorros de razas grandes que son alimentados en exceso o que reciben un alimento de alta densidad energética (rico en grasa) durante los períodos de rápido crecimiento son capaces de alcanzar su máximo potencial genético de crecimiento. El crecimiento a rápida velocidad es incompatible con un desarrollo esquelético saludable. Por ejemplo, cuando los cachorros Gran Danés se les permite comer ad libitum o su alimentación es limitada al 60-70% de la ingesta ad libitum, los perros con alimentación limitada crecieron más lentamente y mostraron una reducción dramática en la tasa de presentación de anormalidades esqueléticas cuando se los comparó con los perros alimentados ad libitum.8 Por el contrario,

260 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida controlando la velocidad del crecimiento se apoya al desarrollo saludable del esqueleto. Un estudio longitudinal usando Labrador Retrievers encontró que los perros que recibieron alimentación limitada para mantener un estado corporal magro crecieron con una velocidad moderada y mostraron una menor incidencia y menor gravedad de displasia de cadera cuando se los comparó con perros que recibieron alimentación ad libitum.9 Aunque las causas subyacentes de las enfermedades esqueléticas del desarrollo son multifacéticas y varían con el tipo de desorden, es sin duda que el exceso de ingesta de energía y el resultante rápido crecimiento en los perros grandes contribuyen con la presentación de aberraciones en el desarrollo normal de los huesos y los cartílagos. Durante el crecimiento rápido, el hueso que soporta el desarrollo del cartílago en las articulaciones se vuelve menos denso y más débil que lo normal, haciendo que la matriz ósea de un soporte inadecuado al cartílago articular suprayacente.10 La superficie cartilaginosa dañada, junto con los desequilibrios de la función y el metabolismo normal de las células formadoras de cartílago en la articulación, conduce a la presentación de defectos articulares tales como aquellos vistos en la osteocondrosis. Estos cambios son exacerbados por el estrés mecánico de un cuerpo pesado sobre el esqueleto en desarrollo. De forma similar, el aumento de la carga de peso sobre las caderas en desarrollo y la disparidad de crecimiento entre los tejidos blandos y el esqueleto son considerados son considerados factores para el desarrollo de la displasia de cadera canina (para una completa discusión, ver el Capítulo 37, págs. 491-494). Además de la densidad energética del alimento, otro nutriente que es importante para la salud del esqueleto en las razas grandes y gigantes es el calcio. Los mecanismos de absorción activa para el calcio no son completamente maduros en los cachorros en crecimiento hasta que hasta cumplir los 6 meses de edad.11,12 Antes de esta edad, hasta el 70% del calcio que es absorbido de la dieta ingresa al cuerpo por medio de mecanismos de absorción pasiva en el intestino delgado. Debido a que la absorción pasiva no puede ser regulada en forma negativa (detenida), la cantidad de calcio que es absorbida es directamente proporcional a la concentración presente en la dieta. La absorción

activa es funcional en los cachorros en crecimiento pero no puede ser regulada negativamente con efectividad en respuesta al exceso de calcio. Como resultado de ésto, los cachorros no son capaces de protegerse de un exceso de absorción (y no necesitado) de calcio cuando éste se presenta en la dieta.13 A medida que los cachorros maduran, los mecanismos de absorción activa son estrechamente regulados a través de las acciones de la vitamina D3, la hormona paratiroidea, la hormona del crecimiento y la calcitonina.14 Juntas, estas hormonas regulan estrechamente la cantidad de calcio que es absorbida, protegiendo a los cachorros de mayor edad de una captación excesiva de calcio. Sin embargo, el momento en el cual los mecanismos de absorción de calcio del cuerpo maduran es demasiado tarde para proteger a los cachorros de la excesiva captación de calcio de la dieta durante el periodo de crecimiento más rápido, entre los 3 y los 5 meses de edad. Como resultado de ésto, desde el destete hasta los 6 meses de edad los cachorros son muy susceptibles al exceso de calcio en la dieta y a sus efectos sobre el esqueleto en desarrollo. Varios estudios han mostrado que un excesivo nivel de calcio en la dieta o una suplementación con este mineral durante el periodo de rápido crecimiento afecta negativamente el desarrollo esquelético de razas caninas grandes (con mayor frecuencia, Gran Danés).6,12,15 Los cachorros Gran Danés que recibieron un alimento conteniendo 3,3% de calcio desde el destete hasta los 6 meses de edad mostraron una mayor incidencia de lesiones osteocondríticas cuando se lo comparó con los cachorros que recibieron un alimento con 1,1% de calcio.16 Es interesante que aunque las razas caninas pequeñas y medianas tienen el mismo patrón de absorción pasiva y activa de calcio durante el crecimiento, estas razas no son susceptibles al desarrollo de enfermedades esqueléticas cuando son expuestas a un exceso de calcio en la dieta.17,18 Tampoco todas las razas grandes y gigantes responden tan dramáticamente al exceso de calcio en la dieta como lo hace el Gran Danés. Hay cierta evidencia de que tales diferencias puedan estar relacionadas con las diferencias genéticas entre las razas en relación con la captación y el metabolismo del calcio en las etapas tempranas de la vida.19 Más allá de las posibles diferencias entre las razas, la



inclusión de calcio más allá de las necesidades corporales, a través de la dieta o por suplementación, es innecesaria y representa un riesgo significativo para el desarrollo de varios tipos de enfermedades esqueléticas en caninos de razas grandes y gigantes (para una completa discusión, ver el Capítulo 37; págs. 497-500). Otros dos nutrientes que son de interés cuando se alimenta a caninos de razas grandes durante el crecimiento son las proteínas y la vitamina D. Aunque una alta ingesta proteica fue identificada en estudios preliminares como un potencial contribuyente para un rápido crecimiento, posteriormente se descubrió que el aparente efecto de las proteínas fue causado, en realidad, por el exceso de la ingesta de energía y no estaba relacionado con el nivel de proteínas presentes en el alimento. Cuando los cachorros de Gran Danés en crecimiento recibieron un alimento con una idéntica densidad calórica (3600 kcal de energía metabolizable/kg pero con un diferente contenido proteico (31,6%, 23,1% o 14,6%), la proteína de la dieta no afectó el desarrollo esquelético.20 Sin embargo, el nivel más bajo de proteínas (14,6%) no fue suficiente como para promover el crecimiento y la salud óptimos. Aunque es importante que administrar adecuados niveles de proteína y que el nivel de proteína esté balanceado con la densidad energética del alimento, la proteína por sí sola no afectará en forma negativa a la velocidad de crecimiento ni al desarrollo esquelético de los perros de razas grandes. Debido a su papel en el metabolismo del calcio y su homeostasis, el impacto del contenido de vitamina D en la dieta sobre el desarrollo esquelético en los perros ha sido examinado en años recientes.21 Según lo discutido en el Capítulo 13 (págs. 108-110), los perros y los gatos requieren una fuente de vitamina D3 (colecalciferol) en la dieta debido a que no son capaces de de producir cantidades adecuadas de la vitamina a partir de su precursor, el 7-deshidrocolecalciferol, encontrado en la piel. La vitamina D3 de la dieta es convertida a 24-dihidroxicolecalciferol en el hígado. La concentración sanguínea de este metabolito es paralela a la ingesta con la dieta. El 24-dihidroxicolecalciferol es convertido, en el riñón, a uno de las dos formas biológicamente activas de vitamina D:

Crecimiento 261

1,25-dihidroxicolecalciferol o 24,25-dihidroxicolecalciferol. Las formas biológicamente activas de la vitamina D influyen en la homeostasis del calcio por medio de la regulación de la absorción de calcio e el intestino y por la reabsorción renal, como así también por la formación y la resorción de hueso. El primer compuesto, 1,25-dihidroxicolecalciferol, es reconocido como el biológicamente más activo y ejerce su efecto sobre los tres tejidos (intestino, riñón y hueso). La forma menos activa, 24,25-dihidroxicolecalciferol, trabaja principalmente a nivel esquelético para promover la formación de nuevo hueso. Como una especie, el canino es relativamente tolerante a los excesos de vitamina D3 en la dieta y posee mecanismos efectivos para mantener la homeostasis normal del calcio aún cuando haya excesos de vitamina D en la dieta durante el crecimiento.22,23 Sin embargo, los cachorros de Gran Danés criados con alimentos que contienen concentraciones no tóxicas pero excesivas de vitamina D3 (10 y 100 veces más que los niveles recomendados) desarrollaron cambios anormales en las placas de crecimiento y la remodelación del esqueleto, aún cuando mantuvieron la homeostasis normal del calcio.24 La mayor concentración causó el desarrollo del síndrome de radio curvo en algunos perros. Estos cambios no fueron causados por el calcio sino por un efecto directo de la vitamina D3 sobre las placas de crecimiento en desarrollo. Se teorizó que pueden existir diferencias en el metabolismo de la vitamina D entre las razas caninas grandes y pequeñas. Estudios para probar ésto encontraron que las concentraciones de 24,25-dihidroxicolecalciferol en el plasma de perros de razas grandes en crecimiento (Gran Danés) fueron significativamente más bajas que los niveles observados en los cachorros de razas pequeñas (caniches miniaturas).14 Las concentraciones en el Gran Danés tenían una correlación negativa con la actividad de la hormona del crecimiento.25 Los cachorros Gran Danés también tuvieron niveles plasmáticos más bajos de 25-dihidroxicolecalciferol y ligeramente más bajos de 1,25-dihidroxicolecalciferol. A pesar de estas diferencias, la absorción intestinal de calcio no difirió entre las dos razas de cachorros; sin embargo, los cachorros Gran Danés mostraron irregularidades en el desarrollo

262 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida de la placa de crecimiento que no fueron vistas en los cachorros Caniches.26 Las diferencias en el metabolismo de la vitamina D3 entre las razas grandes y pequeñas puede ser otro factor que influya sobre la susceptibilidad individual del perro a las enfermedades esqueléticas del desarrollo. Se necesitan más estudios para examinar los efectos de diferentes niveles de vitamina D en la dieta sobre la producción de metabolitos biológicamente activos de vitamina D durante el crecimiento de las razas grandes y pequeñas, y los efectos sobre el desarrollo del esqueleto. En la actualidad, los alimentos comerciales para perros contienen vitamina D3 (colecalciferol) como aporte de la fuente necesaria de esta vitamina, ya que los perros no pueden producir colecalciferol a partir del 7-deshidrocolesterol presente en la piel. Investigaciones adicionales pueden dar apoyo a ajustes en estos niveles aumentando el conocimiento del papel que tiene en la salud del esqueleto de los perros en crecimiento de razas grandes. Múltiples factores, incluyendo a la genética y las prácticas de manejo, influyen en el riesgo del perro para la presentación de enfermedades esqueléticas del desarrollo. Los criadores pueden ayudar a reducir la incidencia de estas enfermedades a través de una cuidadosa exploración y selección de los animales reproductores. Además, la administración de una dieta apropiada y el uso de apropiadas prácticas de alimentación durante todo el periodo de crecimiento reducir el riesgo y da apoyo a un crecimiento esquelético saludable (ver las págs. 231-233). El periodo de tiempo que es de mayor importancia es el periodo de rápido crecimiento, entre los 3 y los 5 meses de edad, Un alimento apropiado para cachorros de razas grandes-gigantes tiene un contenido reducido de grasa y menor densidad energética, un nivel balanceado de proteínas de alta calidad que se ajusta a la densidad energética y un nivel de calcio y fósforo ligeramente inferior al encontrado en los alimentos para cachorros destinados a cachorros de razas chicas. Un perfil nutricional recomendado para formulaciones de dietas para el crecimiento para razas grandes-gigantes es el que contiene 26-28% de proteína, 14-16% de grasa, 0,8-0,9% de calcio, 0,6-0,8% de fósforo y una densidad calórica de 360-400 kcal/taza.27 Las prácticas de alimenta-

ción son igualmente importantes. Los cachorros deben ser alimentados 2 o 3 veces por día y las porciones deben ser previamente medidas. La alimentación limitada debe ser ajustada para el mantenimiento de un estado corporal magro, no gordo, durante todo el periodo de crecimiento (ver las págs. 231-233). Aunque la velocidad de crecimiento será inferior que aquella de un perro que está recibiendo un alimento con mayor densidad energética, el tamaño adulto final no estará comprometido y el riesgo de enfermedad esquelética estará reducido (Tabla 22-1). Los perros de razas grandes-gigantes tienen el potencial de crecer muy rápido durante los primeros 6 meses de vida. Sin embargo, el permitir que estos perros alcancen su potencial genético para el crecimiento no es compatible con el desarrollo saludable del esqueleto. Un alimento apropiado para cachorros de razas grandes-gigantes tiene reducida cantidad de grasa y menor densidad energética, un nivel balanceado de proteína de alta calidad que se ajusta a la densidad energética, y un nivel de calcio y fósforo que está ligeramente por debajo del encontrado en los alimentos para cachorros de razas pequeñas.

Perros de razas pequeñas y toy Los perros de razas pequeñas-toy tienen mayores requerimientos de energía por unidad de peso corporal que las razas grandes-gigantes. Esto se debe a que la tasa metabólica basal se relaciona con el área de superficie corporal total. Las razas toy-pequeñas tienen una mayor relación de área de superficie corporal:peso corporal que las razas grandes y, por ende, tienen mayores necesidades energéticas por unidad de peso. Como agregado a las necesidades energéticas relativamente altas, los cachorros de razas pequeñas tienen también estómagos pequeños que soportan limitadas cantidades de alimento. Un alimento para perros formulados para animales en crecimiento de razas pequeñas-toy debe tener una mayor densidad energética y nutricional que aquel alimento formulado para perros de razas grandes y debe contener ingredientes de alta digestibilidad y disponibilidad. El tamaño y la forma de las croquetas deben estar diseñados para bocas pequeñas, para facilitar la masticación y su consumo.

Crecimiento 263



TABLA 22-1 RESUMEN DE LOS EFECTOS DE LAS PROTEÍNAS, LA ENERGÍA Y EL CALCIO SOBRE EL DESARROLLO ESQUELÉTICO Y LAS RECOMENDACIONES PARA RAZAS GRANDES Y GIGANTES

Efecto del nivel de nutrientes sobre el desarrollo esquelético

Recomendaciones

Nutriente

Bajo

Medio

Alto

Proteína

Disminución de la velocidad de crecimiento (si es deficiente)

Velocidad de crecimiento normal

Velocidad de crecimiento normal

26-28%

Energía

Disminución de la velocidad de crecimiento (si es deficiente)

Velocidad de crecimiento normal

Aumento de la velocidad de crecimiento y riesgo de enfermedades esqueléticas

360-400 kcal/taza

Calcio

Velocidad de crecimiento disminuida Disminución del contenido mineral del hueso y de su resistencia

Aumento del contenido mineral del hueso y de su resistencia Conformación apropiada Menor riesgo de osteodistrofia hipertrófica

Aumento del contenido mineral del hueso y de su resistencia Conformación mala Mayor riesgo de osteodistrofia hipertrófica

0,8-0,9% (relación calcio: fósforo = 1,2:1)

nutricionales

Adaptado de Lepine, A.J.: Optimal nutrition for the growing retriever and upland dog. En Nutrition and care of the sporting dog. Dayton, Ohio, 2002. The Iams Company, pp. 17-22

Los cachorros de razas toy-pequeñas deben recibir un alimento que tenga mayor densidad energética (y de nutrientes) que los alimentos diseñados para los cachorros de razas grandes. El alimento también debe contener ingredientes de alta digestibilidad y disponibilidad, y las croquetas deben ser lo suficientemente pequeñas como para bocas pequeñas.

NECESIDADES NUTRICIONALES DURANTE EL CRECIMIENTO Energía Para todos los perros y los gatos, más allá del tamaño o la raza, las necesidades nutricionales y energéticas durante el crecimiento exceden a aquellos de cualquier otro estadio de la vida, con excepción de la lactancia. Durante el periodo de rápido crecimiento, las necesidades energéticas de los cachorros en crecimiento son, aproximadamente, el doble de aquellos de los perros adultos del mis-

mo tamaño. Después de los 6 meses de edad, estas necesidades comienzan a declinar a medida que la velocidad de crecimiento disminuye. Después del destete, los cachorros en crecimiento requieren, aproximadamente, el doble de energía por unidad de peso que los perros adultos del mismo peso.28 Cuando los cachorros alcanzan alrededor del 40-50% de su peso adulto, este requerimiento disminuye a 1,6 veces el nivel de mantenimiento. Cuando el 80% del peso adulto es alcanzado, las necesidades energéticas son, aproximadamente, 1,2 veces respecto el nivel de mantenimiento. Tal como se discutió con anterioridad, la edad a la cual el cachorro alcanzará estas proporciones de peso adulto variarán con el tamaño adulto del perro. Aunque todos los cachorros crecen más rápidamente cuando su edad está entre los 3 y los 5 meses, las razas caninas grandes alcanzan la madurez a una edad más tardía que las razas pequeñas.1 Con la excepción de las razas gigantes, la mayoría de los cachorros alcanzan el 40% de su peso adulto entre los 3 y los 4 meses y el 80% del peso adulto entre los 4 ½ y los 8 meses de edad. Las razas ca-

264 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida ninas muy grandes no alcanzan su tamaño adulto hasta que tienen 10 meses de edad, o más.29 Las pautas generales para la determinación de las necesidades energéticas para los perros en crecimiento son provistas en la Tabla 22-2. De forma similar, los gatos en crecimiento tienen necesidades energéticas que son significativamente más altas que las necesidades de mantenimiento de los gatos adultos. Los requerimientos energéticos

y nutricionales de los gatitos adultos son más altos por unidad de peso a las 5 semanas de edad, aproximadamente. Los gatitos jóvenes en rápido crecimiento requieren, aproximadamente, 200-250 kcal de EM/kg de peso. Estos requerimientos disminuyen a 130 kcal/kg a las 20 semanas de edad y a 100 kcal/kg a las 30 semanas de edad. Un ejemplo de necesidades energéticas para los gatitos en crecimiento es provisto en la Tabla 22-3.

TABLA 22-2 CÁLCULO DE LOS REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS DESTINADOS PARA LOS PERROS EN CRECIMIENTO

Edad

Factor de ajuste (x EM para adultos)

Razas pequeñas y medianas

Ejemplo Requerimiento em = 130 x peso(en kg)0,75

Destete hasta los 4 meses

2

Cachorro de 3 kg [2 x (130 x 30,75)] = 590 kcal/día

4-6 meses

1,6

Cachorro de 7,3 kg [1,6 x (130 x 7,30,75)] = 923 kcal/día

6-10 meses

1,2

Cachorro de 10 kg [1,2 x (130 x 100,75)] = 877 kcal/día

10-12 meses

1 (Adulto)

Perro de 11,8 kg 130 x 11,80,75 = 827 kcal/día

Destete hasta los 4 meses

2

Cachorro de 7,3 kg [2 x (130 x 7,30,75)] = 1151 kcal/día

4-8 meses

1,6

Cachorro de 15,4 kg [1,6 x (130 x 15,40,75)] = 1617 kcal/día

9-12 meses

1,4

Cachorro de 23,6 kg [1,4 x (130 x 23,60,75)] = 1948 kcal/día

12-18 meses

1,2

Perro de 26,4 kg [1,2 x (130 x 26,40,75)] = 1815 kcal/día

18-24 meses

1 (Adulto)

Perro de 29 kg 130 x 290,75 = 1624 kcal/día

Razas grandes y gigantes

EM, Energía metabolizable,

TABLA 22-3 CÁLCULO DE LOS REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS PARA GATOS EN CRECIMIENTO

Edad 6-20 semanas 4-6 ½ meses 7-8 ½ meses 9-11 meses 12 meses

kcal/kg de peso

250 130 100 80 60

Ejemplo Gatito de 1,35 kg = 250 x 1,4 = 350 kcal/día Gatito de 2,25 kg = 130 x 2,3 = 299 kcal/día Gatito de 2,7 kg = 100 x 2,7 = 270 kcal/día Gatito de 3,15 kg = 80 x 3,2 = 256 kcal/día Gato de 3,37 kg = 60 x 3,4 = 204 kcal/día

Crecimiento 265



Proteínas

Calcio y Fósforo

Los requerimientos proteicos de los cachorros y los gatitos en crecimiento son más altos que los requerimientos proteicos de los animales adultos. Además de las necesidades de mantenimiento normal, los animales jóvenes también necesitan más proteínas para construir el tejido nuevo que está asociado con el crecimiento. Debido a que los animales jóvenes consumen mayor cantidad de energía y, de esta manera, mayor cantidad de alimento que los animales adultos, la cantidad total de proteína que ellos consumen es, naturalmente, más alta. Los alimentos para mascotas destinados a cachorros y gatitos en crecimiento deben contener niveles de proteína ligeramente más altos que los alimentos desarrollados sólo para mantenimiento. Más importante, la proteína incluida en la dieta debe ser de alta calidad y alta digestibilidad. Este tipo de proteína asegura que el cuerpo reciba niveles suficientes de todos los aminoácidos esenciales para ser usados en el crecimiento y el desarrollo. El porcentaje real de proteína en la dieta no es tan importante como lo es el equilibrio entre las proteínas y la energía. La proporción mínima de energía que debe ser aportada por las proteínas en los alimentos para perros en crecimiento es 22% de las kcal de EM, y el mínimo para los gatos en crecimiento es 26%.30 Los niveles óptimos están entre 25% y 29% de kcal de EM para cachorros y 30-36% para los gatitos. Como se discutió con anterioridad, el porcentaje de proteínas en los alimentos formulados para los perros de razas grandes y gigantes en crecimiento será ligeramente inferior (alrededor del 26%) que el porcentaje de proteínas encontrado en los alimentos para cachorros de razas pequeñas y medianas, debido al menor contenido de energía y la necesidad de balancear las proteínas con la energía.

Las dietas para perros y gatos en crecimiento deben contener cantidades óptimas, pero no excesivas, de calcio y fósforo. El Perfil Nutricional de la AAFCO recomienda que los alimentos para perros y los gatos formulados para el crecimiento contienen un mínimo de 1% de calcio y 0,8% de fósforo sobre materia seca.30 Estas recomendaciones se basan en dietas que contienen 3500 y 4000 kcal/kg. Algunos alimentos para mascotas comercialmente disponibles contienen niveles de calcio y fósforo ligeramente más altos que los recomendados. Estos niveles no son considerados excesivos pero podrían no ser óptimos para perros de razas grandes y gigantes durante el periodo de rápido crecimiento. Las dietas para crecimiento formuladas para razas grandes deben contener porcentajes más bajos de calcio y fósforo, debido a la menor densidad energética de estas dietas y la necesidad de un cuidadoso control de la ingesta de calcio para dar soporte a un desarrollo esquelético apropiado. Los suplementos con calcio y fósforo nunca deben ser agregados a un alimento completo y balanceado que ha sido formulado para perros o gatos en crecimiento (ver la Sección 5; págs. 497-500).

Para dar soporte al desarrollo de nuevo tejido, los alimentos para cachorros y gatitos en crecimiento deben tener un contenido de proteína ligeramente superior al de los alimentos formulados para los adultos en mantenimiento. La proteína en el alimento debe ser de alta calidad y los niveles deben ser ajustados acorde a la densidad energética del alimento.

Contrario a la creencia popular, los suplementos con calcio y fósforo no son necesarios para las mascotas en crecimiento y pueden ser peligrosos en los perros de razas grandes y gigantes, contribuyendo al desarrollo de ciertos desórdenes esqueléticos del desarrollo.

Acido docosahexaenoico Los ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga n-6 y n-3 son esenciales para la primera etapa de la vida para el normal desarrollo neurológico (ver el Capítulo 11, págs. 84-85; y Capítulo 21, pág. 211). Los dos ácidos grasos de mayor importancia son el ácido araquidónico (derivado a partir del ácido linoleico) y el ácido docosahexaenoico [DHA] (derivado del ácido alfa-linoleico). Ambos ácidos grasos son esenciales durante la etapa perinatal de la vida. El DHA tiene especial importancia para el normal desarrollo de la retina y el sistema nervioso.31,32 En los fetos humanos, el ácido araquidónico y el DFHA se acumulan con rapidez

266 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida en el cerebro y la retina durante la última mitad de la gestación y juntos constituyen, aproximadamente, el 50% de los ácidos grasos totales encontrados en la sustancia gris del cerebro.33 El periodo análogo del crecimiento y maduración cerebral en los cachorros ocurre entre 1y 60 días de edad.34 El aporte prenatal y posnatal de DHA es considerado esencial para los cachorros y los gatitos.35-37 Estudios recientes han mostrado que los cachorros recién nacidos pueden convertir el ácido alfalinolénico de la leche en DHA en las etapas tempranas de la vida pero su capacidad es perdida o muy reducida después del destete.35 Aún antes del destete, la eficiencia de conversión es muy baja por lo que se requieren grandes cantidades de ácido alfa-linolénico para ver un aumento significativo en los niveles tisulares de DHA.36 Sin embargo, el perro, al igual que otras especies, parece ser capaz de convertir el ácido alfa-linolénico pasándolo al intermediario ácido docosapentaenoico [DPA] (un ácido graso poliinsaturado de cadena larga). Cuando los perros adultos recibieron una dieta enriquecida en ácido alfa-linolénico (DPA) pero no en DHA, se acumuló en los fosfolípidos del plasma.38 Debido a que el DHA es altamente conservado en el tejido retinal y es importante para el normal funcionamiento de la retina, se ha teorizado que la retina y otros tejidos neurales de los perros pueden convertir al DPA circulante en DHA y que el DPA plasmático actúa como un reservorio de este ácido graso. Juntos, estos estudios mostraron que el DHA puede ser provisto a los perros en crecimiento como ácido alfa-linolénico (la vía más ineficiente), como DOPA (por conversión hepática del alfa-linolénico o directamente a través de la dieta) o como DHA preformado en la dieta. Debido a que la conversión es ineficiente y está afectada por la edad, el aporte directo de DHA en el alimento para cachorros y gatitos en crecimiento es la forma más efectiva para asegurarse una ingesta inadecuada. Las pruebas de función y sensibilidad retinal en cachorros de 12 semanas de edad mejoró mucho más cuando los cachorros fueron expuestos a dietas que contenían DHA preformado durante toda la vida fetal y posnatal que cuando eran expuesto a un alimento que contenía ácido alfa-linolénico pero no DHA.31 Los efectos del DHA sobre el desarrollo neural también ha sido examinado en

los perros en crecimiento evaluando la capacidad de aprendizaje y memoria. Tanto la capacidad de aprender nuevas tareas como la memoria de las tareas aprendidas mostraron una significativa mejoría en los cachorros alimentados con altos niveles de DHA durante toda la gestación, la lactancia y el destete, en comparación con lo visto en los cachorros que habían sido expuestos a alimentos con bajos niveles de DHA durante el mismo periodo de vida.39 Los cachorros exhibieron estas respuestas cuando fueron evaluados a diario entre las 10 y 16 semanas de edad, ilustrando los efectos posdestete del DHA. Aunque se han llevado a cabo pocos estudios con perros en crecimiento, estos resultados recientes, junto con la evidencia corroborada en otras especies, sugiere que la provisión de DHA en las etapas iniciales de la vida es esencial para un óptimo desarrollo neurológico de los perros en crecimiento.40,41 Aunque los perros (y presumiblemente los gatos) son capaces de cierto grado de conversión del ácido alfa-linolénico a sus derivados de cadena larga, esta conversión no es muy eficiente. Por lo tanto, es prudente incluir al menos pequeñas cantidades de ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga preformados, en especial DHA, en los alimentos que son formulados para perros y gatos en crecimiento. El ácido docosahexaenoico (DHA) es un ácido graso condicionalmente esencial que tiene un importante papel en el desarrollo neurológico inicial. Aunque los perros (y presumiblemente los gatos) son capaces de hacer cierto grado de conversión del ácido alfa-linolénico a sus derivados de cadena larga, esta conversión no es muy eficiente. Por lo tanto, se necesario incluir, al menos en pequeñas cantidades, ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga (en especial DHA) en los alimentos que son formulados para perros y gatos en crecimiento.

Nutrientes antioxidantes y la función inmunológica Los cachorros y los gatitos nacen con un sistema inmunológico funcional pero inmaduro.42 Por ejemplo, los cachorros con días de vida son capaces de desarrollar una respuesta inmune a la vacunación pero ésta será de una magnitud inferior a la evidenciada por un perro adulto y no conferirá una completa protección cuando los anti-



cuerpos maternos estén presentes. Los linfocitos, específicamente la población de células T, son más pequeñas en los gatitos y muestran una menor respuesta al desafío antigénico que aquellas vistas en los animales adultos.43,44 En los cachorros y los gatitos jóvenes, el número de células inmunológicas y su distribución continúa desarrollándose durante los primeros 4 meses de vida. Por lo tanto, el consumo de un adecuado volumen de calostro inmediatamente después de nacer es esencial para la protección contra enfermedades infecciosas durante los primeros meses de vida (para una completa discusión sobre el calostro, ver el Capítulo 21, págs. 209-210). Los programas de vacunación son típicamente iniciados cuando los cachorros y los gatitos tienen entre 6 y 8 semanas de edad. Después de la vacunación inicial se administrar refuerzos vacunales cada 3 a 4 semanas hasta que los animales cumplen 16 semanas de edad. (Los neonatos huérfanos que no reciben calostro deben recibir su primera vacuna mucho antes, comenzando a las 2 a 3 semanas de edad.) El propósito de las vacunas es estimular la respuesta inmune humoral y la mediada por células contra antígenos específicos (Atenuados) sin causar la enfermedad. La vacunación exitosa produce memoria inmunológica que protegerá al animal de una posterior exposición que protegerá al animal contra exposiciones posteriores a agentes infecciosos reales. La importancia de la nutrición para una función inmune apropiada ha sido estudiada en muchas especies. Con mayor énfasis, las deficiencias francas de energía, proteína, ácidos grasos esenciales y ciertas vitaminas y minerales son conocidos por afectar negativamente a la competencia inmunológica del animal.45 En años recientes, el foco se ha desviado a nutrientes específicos que apoyan el funcionamiento del sistema inmune y tienen la posibilidad de mejorar la respuesta inmune del animal. Los nutrientes antioxidantes han sido apuntados para su evaluación debido a su papel como captadores de radicales libres (especies de oxígeno reactivo) que son producidos durante el metabolismo oxidativo y el funcionamiento del sistema inmune. Ejemplos de radicales libres incluyen superóxido, peróxido de hidrógeno y radicales hidroxilos. Los linfocitos (B y T) son células

Crecimiento 267

muy activas y producen un alto número de radicales libres durante la actividad celular normal. Además, la respuesta inmune mediada por células usa un mecanismo denominado “explosión respiratoria u oxidativa” que genera radicales libres, los cuales son luego convertidos a agentes bactericidas para destruir a los antígenos invasores. Aunque los radicales libres son producidos como parte de las defensas inmunes normales y necesarias para el cuerpo, el exceso de producción es peligroso para el animal huésped, causando daño oxidativo a las células y los tejidos. Debido a que las membranas de las células inmunes contienen una proporción inusualmente alta de ácidos grasos poliinsaturados y debido a que estas células producen más radicales libres que otras células, tienen especial vulnerabilidad al daño y la pérdida a través de la excesiva producción de radicales libres. El cuerpo tiene varios mecanismos endógenos que captan radicales libres y mantienen una óptima relación de oxidantes:antioxidantes. Estos mecanismos trabajan en conjunto con los nutrientes antioxidantes endógenos que son aportados en la dieta. Para los perros y los gatos en crecimiento, la inclusión de una concentración óptima de estos nutrientes en su dieta puede ayudar en el desarrollo del sistema inmune para que éste responda de manera óptima a la vacunación. Los nutrientes usados con mayor frecuencia con actividad antioxidante en el cuerpo son la vitamina E, el beta-caroteno (provitamina A), la luteína (otro antioxidante carotenoide), la vitamina C, la flavonoides, el cinc y el selenio. De los grupos de tocoferoles que constituyen a la vitamina E, el alfa-tocoferol es el de mayor actividad biológica en el cuerpo (ver el Capítulo 5; pág. 31). Es necesario mantener la fluidez de la membrana celular y proteger a los componentes celulares del daño oxidativo. Las células inmunes contienen cantidades más altas de alfa-tocoferol que otras células, lo que sugiere la necesidad de una protección antioxidante adicional para estas células. Tanto las inyecciones intramusculares como los suplementos con vitamina E mejoran la función inmune y reducen el daño a las células sanguíneas en varias especies, incluyendo a los perros y los gatos.46,47 Parecería haber un rango efectivo en la dieta para esta vitamina, porque los estudios en personas mostraron que una excesiva

268 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida suplementación con la vitamina E puede causar una reducida respuesta por título de anticuerpos a la vacunación.48 De forma similar, en un estudio realizado con gatos se encontró que si bien una moderada suplementación con vitamina E favorecía la respuesta inmune, altos niveles no tenían un impacto significativo.46 Los beta-carotenos y la luteína son pigmentos carotenoides vegetales que tienen propiedades antioxidantes y se ha demostrado que modulan la respuesta inmune en las personas y en otros animales.49 La suplementación con beta-caroteno (provitamina A) modula la defensa celular inespecífica y aumenta el número y función de las células inmunes. Los perros adultos que fueron suplementados con 20 mg de beta-caroteno por día tuvieron un aumento de los niveles de anticuerpo y una mejor respuesta de hipersensibilidad de tipo demorado después de las 8 semanas de suplementación.50 (Una prueba de hipersensibilidad demorada es usada como una forma de medición de inmunidad mediada por células en el animal.) Un estudio posterior corroboró los resultados de la hipersensibilidad demorada y también informó que la suplementación a perros adultos con beta-carotenos aumentó la proliferación de células T y B.51 Aunque la respuesta inmune a los beta-carotenos no ha sido informada en los gatos, los gatos adultos absorben con facilidad a los betacarotenos de la dieta y los incorporan con rapidez a las células inmunológicas circulantes.52 Estos resultados sugieren que el sistema inmune de los gatos también puede beneficiarse con este nutriente. Otro pigmento carotenoide, la luteína, ha mostrado tener efectos protectores de membrana similares a los del alfa-tocoferol y los beta-carotenos, y tiene efecto sinergista cuando es administrado junto con otros pigmentos carotenoides.53,54 La suplementación a perros adultos con luteína mostró efectos similares a aquellos observados con los beta-carotenos, específicamente en relación con la mejoría de la respuesta por hipersensibilidad demorada y la respuesta por proliferación de linfocitos.55 Los programas de vacunación para cachorros y gatitos son programados para que coincidan con el periodo en el que la protección inmunológica provista por el calostro está disminuyendo y el sistema inmune activo del animal joven está madurando. Varios programas de vacunación están diseñados

para asegurar que el sistema inmune en desarrollo del cachorro y el gatito tengan una adecuada exposición a los antígenos vacunales, a los efectos de permitir la producción de anticuerpos y para generar la memoria inmune que es necesaria para proteger al animal de exposiciones posteriores a los agentes infecciosos. Nutrientes identificados que pueden dar apoyo o mejorar una respuesta inmune saludable durante la vacunación inicial en cachorros y gatitos es un área importante de estudio, porque los animales jóvenes tienen especial vulnerabilidad a la infección ya que su sistema inmune están madurando y debido a que la vacunación representa un desafío inmune para los animales en crecimiento. Aunque se han llevado a cabo pocos estudios con perros y gatos durante el período de vacunación inicial, hay evidencia de que los antioxidantes de la dieta dan apoyo a una respuesta inmune saludable. En un estudio, 40 cachorros fueron alimentados con un alimento control para cachorros o con el mismo alimento pero suplementado con vitamina E, luteína y beta-caroteno.42 Los cachorros recibieron el alimento de prueba a partir del destete (6 semanas) y continuaron recibiéndolo durante 4 meses, y fueron vacunados acorde al protocolo estándar (ver pág. 229). El grupo de cachorros que recibieron el alimento suplementado con vitamina E mostraron una proliferación linfocitaria significativamente mayor cuando se los comparó con los cachorros no suplementarios. La respuesta mejorada fue más pronunciada cuánto más prolongado era el periodo de administración de alimento suplementado. Después de la vacunación, el grupo suplementado también tenía títulos de anticuerpo más altos contra el moquillo canino, parainfluenza y parvovirosis y mostraron una respuesta por globulina M más alta al desafío antigénico en comparación con el grupo no suplementado. Otro estudio examinó la respuesta de los cachorros en crecimiento a la suplementación con vitamina E, vitamina C, beta-caroteno y selenio entre las 7 y las 13 semanas de edad.56 Después de completar su serie de vacunaciones, los cachorros que recibieron el alimento suplementado tenían títulos de anticuerpos más altos en comparación con los cachorros no suplementados. Además, la suplementación con nutrientes antioxidantes aumentó el número de células T de memoria y la proliferación de linfocitos en respuesta a los antígenos vacunales. Estos estudios



brindaron evidencia de que la función inmune de los cachorros (y, presumiblemente, de los gatitos) en crecimiento puede beneficiarse por la provisión de ciertos nutrientes antioxidantes durante el crecimiento para dar soporte a la función inmune durante los periodos de desafío inmunológico.

DIGESTIBILIDAD DE LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS Y LA DENSIDAD ENERGÉTICA La digestibilidad y la densidad energética de la dieta son consideraciones importantes cuando se alimenta a mascotas en crecimiento debido a la cantidad necesaria de alimento para satisfacer los requerimientos para el crecimiento y el desarrollo. Los perros y los gatos en crecimiento tienen requerimientos más altos para energía y nutrientes que los adultos pero ellos también tienen menos capacidad digestiva, boca más pequeña y dientes más pequeños y en menor número. Esto es especialmente verdad para las razas caninas pequeñas y toy. Estas diferencias limitan la cantidad de alimento que un animal joven puede consumir y digerir en una ración o en una cantidad de tiempo dada. Si un alimento tiene baja digestibilidad o baja densidad energética, deberá consumir ser consumido en mayor cantidad. Los efectos de la baja digestibilidad son exacerbados por el hecho que a medida que aumentan las cantidades que se deben consumir de un alimento, la digestibilidad de la dieta disminuye aún más. Cuando se administra un alimento de mala calidad con una densidad energética muy baja a cachorros y gatitos en crecimiento, los límites del estómago de la mascota pueden ser alcanzados antes de que se hayan consumido cantidades adecuadas de nutrientes. El resultado es el compromiso del crecimiento y el impedimento del desarrollo muscular y esquelético. Los animales jóvenes se benefician comiendo un alimento que está apropiadamente balanceado tanto para nutrientes esenciales como energía por lo que no es necesario consumir un excesivo volumen del alimento en cada ración y, por ende, la ingesta no estará limitada por el tamaño del estómago del animal. Aunque La densidad energética de los alimentos que son formulados para perros de razas grandes deben tener menor densidad energética,

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esta reducción no es lo suficientemente excesiva como para tener impacto sobre el llenado gástrico siempre que se usen ingredientes de calidad y los nutrientes estén apropiadamente balanceados con la energía. Es igualmente importante que los perros y los gatos en crecimiento no sean sobrealimentados. La sobrealimentación durante el crecimiento conduce a una velocidad de crecimiento acelerada y puede predisponer al animal a la obesidad más adelante. Tal como se discutió con anterioridad, la velocidad de crecimiento rápida es un importante factor de riesgo en el desarrollo de enfermedades esqueléticas (ver págs. 222-225). Una de las causas más comunes de sobrenutrición en los cachorros y los gatitos en crecimiento es el agregado de alimentos suplementados a dietas balanceadas que han sido formuladas para el crecimiento. La suplementación no es necesaria y puede ser perjudicial; por lo tanto, no es recomendado este paso.

MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN DURANTE EL CRECIMIENTO Una vez que el cachorro o el gatito haya sido ubicado en un nuevo hogar, el propietario puede desear administrar un alimento diferente al que estaba recibiendo junto a su camada. Si la dieta del cachorro o el gatito va a ser cambiada, el nuevo alimento debe ser introducido muy gradualmente. No se debe hacer ningún cambio en la dieta en los primeros días del cachorro o el gatito en su nuevo hogar. El traslado al nuevo hogar y el dejar a su madre a sus hermanos es muy estresante y proveer un alimento de nueva marca comercial al mismo momento puede exacerbar este estrés. La mayoría de los criadores envían un pequeño paquete de alimento junto con el cachorro o el gatito. Este alimento debe ser administrado los primeros días que pasa el animal en su nuevo hogar. Después de 2 o 3 días, se puede introducir el nuevo alimento mezclándolos en un incremento gradual de a cuartos con el alimento original. La proporción del nuevo alimento debe ser aumentada en 4 días consecutivos, hasta que el cachorro o el gatito sólo esté consumiendo el nuevo alimento.

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Perros La alimentación apropiada de los perros jóvenes da soporte al normal desarrollo muscular y esquelético y a una velocidad de crecimiento típica para esa raza canina en particular. Todos los perros crecen y se desarrollan con rapidez durante el primer año de vida pero las razas pequeñas-toy alcanzan la madurez a una edad más temprana que las razas grandes (ver la Figura 22-2). Aún así, el periodo de crecimiento más rápido para todos los perros ocurre entre los 3 y los 5 meses de edad. La sobrealimentación para la máxima velocidad de crecimiento y la temprana maduración deberá ser evitada en todos los perros pero esto es crucial en los cachorros de razas grandes-gigantes. Además de los efectos negativos sobre el desarrollo esquelético (ver las págs. 222-225), la sobrenutrición en las etapas tempranas de la vida produce un aumento del número de células grasas y a una mayor cantidad de grasa corporal total durante la adultez.57,58 Por el contrario, la leve restricción de calorías durante el crecimiento y el resto de la vida contribuye a una mayor longevidad.59,60

los perros y los gatos, es probable que el nivel de nutrición provista a las mascotas en crecimiento es importante para determinar el número de células adiposas que el animal tendrá en la madurez. Se ha postulado que la hiperplasia adiposa superflua durante el período crítico del desarrollo del tejido adiposo puede producir un estímulo a largo plazo para ganar exceso de peso bajo la forma de exceso de adipocitos que requieren el llenado de lípidos.68 La existencia de un exceso número de adipocitos produce un aumento en la predisposición a la obesidad en el adulto y a un aumento en la dificultad para mantener la pérdida de peso cuando ésta ocurre. Esta teoría ha sido apoyada por varios estudios que muestran que la sobrenutrición temprana produce un mayor número de células adiposas y a un aumento del contenido corporal total de grasa durante toda la vida adulta.58,62 El uso de apropiadas técnicas de alimentación que permite un control criterioso del peso del perro en crecimiento es, por lo tanto, de gran importancia para el control del peso a largo plazo (para una completa discusión sobre el sobrepeso véase la Sección 5, Capítulo 28).

EVITAR EL SOBREPESO CORPORAL. Cuando se produce la obesidad en un animal joven hay, a menudo, un aumento del tamaño y del número de células grasas en el cuerpo. Se cree que este cuadro, denominado obesidad hiperplásica, es más resistente al tratamiento que la obesidad hipertrófica, la que consiste sólo en un aumento del tamaño de las células grasas.61 La presencia de un número adicional de células grasas produce un mayor porcentaje de grasa corporal, aún cuando el animal no tenga sobrepeso. De esta manera, un animal con hiperplasia de células adiposas tiene un mayor porcentaje de grasa corporal que un animal que tiene el mismo peso pero con un número normal de células adiposas.62,63 La hiperplasia de adipocitos normales ocurre durante períodos críticos específicos del desarrollo en los animales en crecimiento.64,65 La edad exacta en la que ocurren estos períodos en los perros y los gatos no es conocida. Sin embargo, los datos encontrados en otras especies indican que el desarrollo normal del tejido adiposo ocurre durante la infancia o la adolescencia.62,66,67 Si estos datos son verdad para

ALIMENTACIÓN PARA UNA VELOCIDAD DE CRECIMIENTO MODERADA. Como se discutió con anterioridad, la segunda razón por la que no se desea sobrealimentar a un animal para buscar la máxima velocidad de crecimiento y desarrollo se relaciona con la posibilidad de afectar el desarrollo esquelético. Preocuparse sobre el desarrollo esquelético es importante cuando se está alimentando a perros de razas grandes y gigantes, los que suelen exhibir una incidencia más alta de desórdenes óseos del desarrollo. Los dos factores nutricionales más importantes que pueden afectar negativamente al desarrollo esquelético son la administración de un alimento de alta densidad energética y nutricional a nivel que conduzca a la máxima velocidad de crecimiento y la administración cantidades excesivas de calcio (ver págs. 494500). La alimentación de perros en crecimiento con moderada restricción de una dieta bien balanceada para alcanzar un estado corporal magro y una moderada velocidad de crecimiento no afecta al desarrollo ni al tamaño corporal final. Los perros que son alimentados con niveles restrictivos



de alimento que apoyan una velocidad de crecimiento más lenta aún alcanzarán su tamaño adulto normal pero lo harán a una edad ligeramente más tardía. Se aconseja alimentar a los perros en crecimiento en un nivel suficiente como para lograr una velocidad de crecimiento promedio (y no máxima) para esa raza canina en particular. Este objetivo puede ser mejor alcanzado a través de una alimentación bajo esquema de ración controlada usando un alimento formulado para el tamaño y tipo corporal de perro en cuestión, y la frecuente evaluación de la velocidad de crecimiento, la ganancia de peso y el estado corporal. MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN. Los perros en crecimiento tienen una curva de crecimiento demasiado empinada y sus necesidades energéticas diarias aumentan a medida que crecen. La cantidad de alimento que es dada se debe ajustar en respuesta a la evaluación semanal o semana por medio del estado corporal del perro y su peso. Un perro que está demasiado delgado tiene las costillas fácilmente palpables, con poca o ninguna cobertura grasa. La base de la cola puede ser prominente y el perfil visto desde arriba debe ser la de un reloj de arena. Un perro que está con sobrepeso tiene una capa de grasa moderada a grande cubriendo las costillas. En los cachorros con exagerado sobrepeso, las costillas pueden ser percibidas con dificultades. Puede haber un engrosamiento alrededor de la base de la cola del perro debido a la grasa almacenada en el área. El perfil del perro sólo mostrará una leve forma de reloj de arena y en los perros con exagerado sobrepeso no habrá cintura en lo más mínimo. Los perros con sobrepeso que tienen más de 6 meses de edad han perdido la estética del abdomen y pueden mostrar distensión abdominal. Los perros en crecimiento que están en su peso ideal tienen las costillas fácilmente palpables con una delgada capa de grasa cubriendo las costillas. Las prominencias óseas de las caderas son percibidas con facilidad pero no son prominentes. El perfil del perro desde arriba tiene forma de reloj de arena con una cintura bien definida. Los propietarios deben evaluar el estado corporal a intervalos regulares y ajustar la cantidad de alimento de forma tal de poder mantener el estado corporal ideal durante todo el periodo de crecimiento.

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El esquema de alimentación con ración controlada es el esquema recomendado para el manejo de la alimentación de los perros en crecimiento. La cantidad diaria de alimento necesario para un cachorro debe ser dividida en al menos dos (preferible 3) raciones por día hasta que el cachorro tenga 4 a 6 meses de edad. Después de los 6 meses de edad, se pueden dar dos raciones al día. Algunos perros de razas grandes-gigantes pueden beneficiarse con un esquema de tres o más raciones al día, a modo de precaución contra el desarrollo de un vólvulodilatación gástrico (ver Sección 5; págs. 459-461). El esquema de alimentación ad libitum no es recomendado para los perros en crecimiento debido a que esta forma de alimentación dificulta controlar la ganancia de peso y la velocidad de crecimiento y ha sido asociado con una mayor incidencia de enfermedades óseas del desarrollo. Si un propietario de una mascota desea que su perro pase a un esquema libre, esto debe ser hecho sólo después de que el perro ha alcanzado su tamaño adulto. La alimentación bajo un esquema de ración controlada es el régimen recomendado para los perros en crecimiento. Este esquema de alimentación permite el control del peso y de la velocidad de crecimiento del cachorro. Los cachorros jóvenes andan mejor cuando son alimentados 3 veces al día. Esto puede ser reducido a dos veces por día después de los 4 a 6 meses de edad. La cantidad de alimento a administrar debe ser ajustada en respuesta a la evaluación semanal o semana por medio del estado corporal y el peso del perro. El mantenimiento de un estado corporal magro y con buena musculatura durante todo el periodo de crecimiento da apoyo a una velocidad moderada del desarrollo y evita el sobrepeso.

Aunque es cada vez menos común, algunos criadores continúan recomendando alimentar a los cachorros de razas grandes y gigantes con alimentos para adultos en mantenimiento en lugar de dar un alimento para animales en crecimiento. Es erróneo creer que los propietarios pueden lograr con mayor facilidad una velocidad de crecimiento más lenta en su cachorro alimentándolo con un alimento para adulto porque la dieta de mantenimiento típica tiene una menor densidad energética que las dietas de crecimiento. Sin embargo, el alimento para adultos en mantenimiento no está formulado para el crecimiento y sus nutrientes no están balanceados con la energía de la dieta necesaria para los perros en creci-

272 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida miento. Debido a que los cachorros en crecimiento requieren hasta 2 veces la cantidad de energía por día que un adulto del mismo peso, el cachorro puede necesitar consumir un mayor volumen de alimento para adulto para satisfacer sus necesidades energéticas. Esto puede producir el inadvertido consumo de excesivas cantidades de otros nutrientes (como el calcio). Cuando se administran grandes volúmenes de alimento para satisfacer las necesidades energéticas del cachorro, esto puede conducir a malestar digestivo, molestias gástricas o diarrea. Por lo tanto, es mejor elegir un alimento para animales en crecimiento con alta digestibilidad en el cual los niveles de nutrientes y energía están específicamente formulados para perros en crecimiento del tamaño y tipo corporal (o razas) correspondiente. Además, para controlar la ingesta de alimento, los propietarios también deben proveer periodos regulares de ejercicio para sus perros en crecimiento. El ejercicio ayuda a alcanzar el balance nitrogenado apropiado y a dar apoyo al desarrollo muscular normal. Los perros jóvenes deben ser ejercitados a un nivel tal que mantengan su estado corporal magro y con buen desarrollo muscular durante todo su periodo de crecimiento. Correr, nadar o caminar a diario durante 20 a 40 minutos es adecuado para la mayoría de los perros. Las actividades de alto impacto, como jugar con otros perros, luchar con el propietario o correr durante periodos prolongados deben ser estrictamente supervisado y provisto sólo con moderación. Hay evidencia de que el ejercicio muy vigoroso o intenso puede predisponer a los

perros jóvenes a anormalidades esqueléticas tales como osteocondritis disecante.69 Siempre se debe ser cuidadoso evitando los periodos excesivos de ejercicio involucrando concusiones prolongadas contra las articulaciones en desarrollo de los perros en crecimiento, en especial en aquellos perros de razas grandes y gigantes (ver Cuadro 22-1).

Gatos Al igual que en los perros, los gatos en crecimiento deben ser alimentados para alcanzar un crecimiento y desarrollo normal. Se recomienda administrar alimento comercial para gatos de alta calidad que ha sido formulado para gatitos en crecimiento. La suplementación de esta dieta no es necesaria y puede ser perjudicial. La conducta normal de alimentación en gatos conduce al consumo frecuente de muchas pequeñas raciones durante todo el día (ver el Capítulo 19; págs. 192-193). Si se provee un adecuado ejercicio, la mayoría de los gatos en crecimiento pueden auto-regular su ingesta de energía cuando son alimentados bajo un esquema de libre alimentación y no comerán en exceso. Por lo general, la excesiva ingesta de calorías y la velocidad de crecimiento acelerada no son problemas comunes en los gatos en crecimiento. Sin embargo, si se provee un ejercicio inadecuado o se administra un alimento de alta palatabilidad se puede producir una excesiva ganancia de peso. En estas situaciones se debe usar un esquema de alimentación de ración controlada (Cuadro 22-1).

CUADRO 22-1 RECOMENDACIONES DE ALIMENTACIÓN PRÁCTICA: PERROS Y GATOS EN CRECIMIENTO Administrar un alimento de alta digestibilidad y alta densidad de nutrientes formulado para el crecimiento. Usar un esquema de alimentación de ración controlada. Administrar 3 o 4 raciones por día hasta los 4-6 meses de edad; administrar dos o más raciones por día después de los 6 meses de edad. Administrar el alimento de forma tal de alcanzar una velocidad de crecimiento promedio para la raza de la mascota y para mantener un estado corporal magro. Evitar la sobrealimentación que promueva la máxima velocidad de crecimiento. La densidad energética y el calcio deben ser cuidadosamente controlados en los alimentos seleccionados para cachorros de razas grandes y gigantes. Proveer ejercicio diario regular. No agregar suplementos nutricionales a las dietas balanceadas para mascotas.

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22 Adultos en Mantenimiento Un perro o un gato que han alcanzado su tamaño adulto y no están preñados, en lactancia o con trabajo extenuante es definido como en un estado de mantenimiento. Esta categoría incluye a la mayoría de los perros y los gatos mantenidos como mascotas de hogar. Las principales preocupaciones nutricionales durante este periodo de la vida son la provisión de un alimento nutricionalmente completo y balanceado que aporte adecuado nivel de energía y todas las necesidades nutricionales diarias de la mascota. La administración de cantidades apropiadas de un alimento bien formulado y de alta calidad durante toda la vida adulta del perro o el gato contribuye con una salud óptima y el mantenimiento de un peso y un estado corporal ideales. La mayoría de los perros y los gatos adultos mantenidos como mascotas de hogar están en un estado de mantenimiento. La nutrición apropiada y los niveles de actividad durante toda la adultez son factores importantes para el mantenimiento saludable de las mascotas.

Los perros adultos deben recibir un alimento formulado para su estadio de vida, nivel de actividad y, si es apropiado, para el tamaño de la raza. Aunque se pueden administrar alimentos enlatados o semihúmedos, los secos son los preferidos, en la mayoría de los casos, para este estadio de la vida. Por lo general, los alimentos enlatados y los semihúmedos tienen una mayor densidad calórica sobre una base de materia seca (MS) que los alimentos secos (ver el Capítulo 17, pág. 164). Cuando se administra un alimento enlatado o uno semihúmedo a perros adultos, ellos pueden contribuir con el desarrollo de condiciones de sobrepeso si la ingesta no está controlada de cerca. Los alimentos secos para perros tienen una menor densidad calórica y éstos también pueden mantener una apropiada dentadura e higiene de la encía (para una discusión completa, ver el Capítulo 34, pág. 442). Los alimentos secos son también más fáciles de administrar y más económicos para usar

en grandes grupos de perros, en comparación con los otros tipos de alimentos. La disponibilidad de un alimento de alta palatabilidad junto con la vida sedentaria de muchos perros ha conducido a una alta incidencia en la obesidad en la población de perros adultos. Se ha estimado que el 20-40% de los perros y los gatos de EE.UU. están con sobrepeso o son obesos.1,2 Una incidencia similar es documentada en otros países industrializados.3 Las dos formas más efectivas para evitar la obesidad en los perros adultos son proveer ejercicio diario y mantener una regulación estrecha de la ingesta de alimento. El ejercicio puede ser hecho bajo la forma de caminatas o corridas diarias o varias sesiones de juegos vigorosos, tales como juegos de recuperación o la escondida. La natación es también una excelente forma de ejercicio. La mayoría de los perros disfrutan nadando si son metidos al agua a muy temprana edad y de manera gradual. Hay también muchos tipos de actividades organizadas para perros y deportes para perros para los propietarios interesados. Ejemplos populares incluyen pruebas de agilidad, recuperación, “flyball”, estilo libre, competiciones de obediencia y rastreo. Estos deportes son actividades que disfrutan mucho tanto los propietarios como sus perros y provee estimulación mental junto con el beneficio de la actividad física. El control de la ingesta diaria de alimento es mejor llevado a cabo por medio de la alimentación bajo ración controlada (ver el Capítulo 19; págs. 195-196). Algunos perros son capaces de auto-regular su ingesta de alimento cuando son alimentados en un esquema “ad libitum”. Sin embargo, muchos perros tienden a consumir un exceso de alimento y ganan peso. La administración de dos o más raciones premedidas a intervalos regulares cada día constituye una forma simple de regular cuidadosamente la ingesta de alimento del perro. Las pautas de alimentación impresas en las etiquetas de los alimentos para mascotas dan un estimado de la cantidad necesaria a administrar a un 277

278 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida

Puntuación de Estado Corporal

1 Delgado

2 Bajo de Peso

3 IDEAL

4 Sobrepeso

5 Obeso

• Costillas, vértebras lumbares y huesos pélvicos visibles a distancia y son percibidos sin ejercer presión • No hay grasa palpable sobre la base de la cola, la columna o las costillas • Disminución de la masa muscular • Contorno abdominal muy cóncavo cuando se lo ve de costado • Pronunciada forma de reloj de arena cuando se lo ve desde arriba • Costillas palpables con poca presión; pueden ser visibles • Mínima capa de grasa palpable sobre las costillas, la columna vertebral y la base de la cola • Contorno abdominal cóncavo aumentado cuando se lo ve de costado • Notoria forma de reloj de arena con cintura cuando se lo ve desde arriba • Costillas y columna vertebral palpable con ligera presión pero no son visibles; no hay exceso de cobertura de grasa • Las costillas pueden ser vistas con el perro en movimiento • Buen tono muscular aparente • Contorno abdominal cóncavo cuando se lo ve de lado • Forma de reloj de arena con cintura cuando se lo ve desde arriba • Costillas palpable aumentando la presión; no son visibles y hay exceso de cobertura grasa. • Las costillas no son vistas con el movimiento del perro • Aspecto general “fornido” • El contorno abdominal cóncavo está reducido o ausente cuando se lo ve de lado • Pérdida de la forma de reloj de arena con un ligero ensanchamiento del dorso cuando se lo ve desde arriba • Las costillas y la columna vertebral no son palpables y están bajo una espesa cobertura grasa. • Se visualizan depósitos de grasa sobre el área lumbar, la base de la cola y la columna vertebral • Pérdida de la forma del contorno abdominal, con abdomen redondeado • El dorso está muy ensanchado

Figura 23-1 Evaluación del estado corporal en el perro. (Copyright © Procter & Gamble Co., Cincinnati, Ohio, 2009).

Adultos en Mantenimiento 279



Puntuación de Estado Corporal

1 Delgado

2 Bajo de Peso

3 IDEAL

4 Sobrepeso

5 Obeso

• Costillas, vértebras lumbares y huesos pélvicos visibles a distancia y son percibidos sin ejercer presión • No hay grasa palpable sobre la base de la cola, la columna o las costillas • Disminución de la masa muscular • Contorno abdominal muy cóncavo cuando se lo ve de costado • Pronunciada forma de reloj de arena cuando se lo ve desde arriba • Costillas palpables con poca presión; pueden ser visibles • Mínima capa de grasa palpable sobre las costillas, la columna vertebral y la base de la cola • Contorno abdominal cóncavo aumentado cuando se lo ve de costado • Notoria forma de reloj de arena con cintura cuando se lo ve desde arriba • No se observa paquete adiposo ventral • Costillas y columna vertebral palpable con ligera presión pero no son visibles; no hay exceso de cobertura de grasa • Buen tono muscular aparente • Contorno abdominal cóncavo cuando se lo ve de lado • Forma de reloj de arena con cintura cuando se lo ve desde arriba • Mínima paquete adiposo ventral palpable • Costillas palpable aumentando la presión; no son visibles y hay exceso de cobertura grasa. • Aspecto general “fornido” • El contorno abdominal cóncavo está reducido o ausente cuando se lo ve de lado • Pérdida de la forma de reloj de arena con un ligero ensanchamiento del dorso cuando se lo ve desde arriba • Paquete adiposo ventral visible • Las costillas y la columna vertebral no son palpables y están bajo una espesa cobertura grasa. • Se visualizan depósitos de grasa sobre el área lumbar, la base de la cola y la columna vertebral • Pérdida de la forma de reloj de arena desde arriba. • Pérdida completa del contorno abdominal. • El dorso está muy ensanchado • Paquete adiposo ventral prominente, el cual puede ir de un lado a otro cuando el animal camina.

Figura 23-2 Evaluación del estado corporal en el gato. (Copyright © Procter & Gamble Co., Cincinnati, Ohio, 2009).

280 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida perro adulto promedio que está viviendo en el interior de un hogar y hace una moderada cantidad de ejercicio. Como alternativa, se puede calcular un estimado de la cantidad de alimento a administrar usando el peso ideal del perro (ver el Capítulo 9, págs. 66-68; y la Tabla 9-2, pág. 67). Aunque cada una de estas aproximaciones pueden ser usadas como punto de partida, cada perro debe ser alimentado en forma individual. Los ajustes son llevados a cabo acordes al nivel de actividad del animal, el temperamento, el estado corporal y el peso. El sistema de puntuación de estado corporal provee un método confiable para los propietarios y los veterinarios para usarlo cuando evalúan el estado corporal en perros y gatos.4,5 Debido a que el peso corporal por sí solo no es un indicador confiable acerca del estado corporal general del perro, estas herramientas visuales han sido desarrolladas como una ayuda para determinar el estado corporal óptimo y para el diagnóstico de la obesidad en los animales de compañía. Ejemplos de los sistemas de puntuación del estado corporal parea perros y gatos son provistos en las Figuras 23-1 y 23-2, respectivamente. El uso de estos sistemas de puntuación es discutido en detalle en el Capítulo 28, págs. 322-326. Al igual que en los perros, los gatos adultos deben recibir un alimento que ha sido formulado para mantenimiento. Por lo general, los gatos no son comedores voraces y prefieren comer frecuentes pequeñas raciones a lo largo de todo el día (ver el Capítulo 19, págs. 192-193). Algunos gatos se adaptan bien a la alimentación en un esquema adlibitum y pueden mantener su peso normal con

este esquema de alimentación mientras que otros estarán mejor bajo un esquema de administración de varias raciones premedidas al día. Aunque cualquier tipo de alimento puede ser administrado a los gatos adultos, los alimentos secos para gato son los más aptos para la alimentación ad-libitum debido a que se mantienen frescos durante un tiempo más prolongado que los otros tipos de alimento. Además, los gatos tienen menos probabilidades de consumir en exceso alimentos secos cuando están bajo un esquema ad-libitum. Por lo general, los gatos que viven dentro de una casa tienen menos oportunidades o inclinaciones a realizar ejercicio que aquellos gatos que tienen acceso al ambientes externos. Como resultado de ésto, los gatos que viven dentro de una casa están más predispuestos al sobrepeso. Una variedad de juguetes interactivos, diseñados para estimular la persecución y conductas de juego en los gatos están disponibles y pueden ayudar a aumentar la actividad en los gatos sedentarios. Debido a que los gatos disfrutan de la novedad, los propietarios son alentados a comprar varios tipos de juguetes que sus gatos disfrutan e ir rotando a estos juguetes para mantener el interés. Algunos gatos también disfrutan ir a caminar a fuera de la casa con sus propietarios pueden ser entrenados para caminar con el uso de arneses y correa. Por último, al igual que en los perros, un sistema de puntuación visual del estado corporal puede ser usado para evaluar al estado corporal del gato adulto (ver la Figura 23-2). Si un gato adulto no puede mantener su estado corporal normal con un esquema de alimentación ad-libitum se deberá usar un esquema de ración controlada.

Referencias 1. McGreevy PD, Thomson PC, Pride C, and others: Prevalence of obesicy in dogs examined by Australian veterinary practices and che risk factors involved, Vet Rec 156:695-707, 2005. 2. Scarlecc JM, Donoghue S, Saidla J, and others: Overweight cats: prevalence and risk factors, Int J Obes 18:S22–S28, 1994. 3. Colliard L, Paragon BM, Lemuec B, and others: Prevalence and risk factors of obesicy in an urban population of healchy cats, J Feline Med Surg 11:135–140, 2009. 4. Laflamme D: Development and validation of a body condition score syscem for dogs, Canine Pract 22:10–15, 1997. 5. Laflamme DP, Schmidc DA, Deshmukh A: Correlation of body fac in cats using body condition score or DEXA, J Vet Intern Med 8:214, 1994.

24 Animales en Actividad Los perros trabajan con las personas en varios tipos de actividades, incluyendo guías para ciegos e incapacitados físicamente, pastoreo y guardia de ovejas, caza, trineos en expediciones en el ártico o en competencia y en tareas de protección o detección de drogas para la policía y los militares. Además, muchos propietarios y sus perros participan en varios deportes para caninos, incluyendo pruebas de agilidad, Flyball, pruebas de obediencia, pruebas de rastreo, pruebas de caza y pruebas de seguir a un señuelo. El tipo de entrenamiento, el nivel de ejercicio y la rutina diaria que experimenta un perro varía con el tipo de trabajo o deporte. Por lo general, todos los perros de trabajo tienen requerimientos energéticos más altos que los perros adultos durante los períodos de mantenimiento normal. Dependiendo del tipo y la intensidad de trabajo, las modificaciones en la composición de nutrientes de la dieta y los cambios en los esquemas de alimentación diarios de un perro en actividad pueden ser necesarias.

ACTIVIDAD DE RESISTENCIA La actividad de resistencia en los perros, al igual que en las personas, involucra periodos prolongados de ejercicios a niveles submáximos. Gran parte de lo que sabemos sobre las necesidades nutricionales en perros de trabajo de resistencia provienen de estudios de Alaskan de trineos. Los perros de trineos que trabajan en ambientes fríos representan el último de los atletas caninos de resistencia. Estos perros han sido usados como el modelo aceptado para transporte en Alaska y los territorios adyacentes durante muchos años. Durante la Fiebre del Oro de finales del siglo XIX, los exploradores viajaron al territorio del Yukon y usaron perros para cruzar la tundra del norte en busca de oro. A medida que se formaban campos mineros y pueblos, se fueron forjando los viajes con perros de trineo hacia los campos del interior. Estos viajes constituían la prin-

cipal vía de transporte para la provisión de comida y suministros a los campos. Aunque la mayoría de los campos mineros son ahora pueblos fantasmas, los perros y la actividad de trineos con perros permanece como una parte integral de la economía y la cultura del área. Además de su importancia en Alaska, los equipos de perros de trineo han sido usados por los exploradores de los Polos Norte y Sur. Robert Perry alcanzó el Polo Norte con trineos tirados por perros, en 1909, y Roald Amundsen alcanzó el Polo Sur con su equipo de perros en 1911. Los equipos de perros de trineo continúan brindando transporte en ciertas áreas del mundo. Además, las carreras de mushing y trineo se han popularizado como deportes de exterior para muchos entusiastas de perros. Hoy en día, las carreras de trineos de perros son mantenidas en muchas partes del mundo, incluyendo Europa, Alaska y varios de los otros 48 estados. El Iditarod es una de las carreras con perros de trineos bien conocida y de mayor distancia. Informalmente llamada la “última gran carrera sobre la tierra”, el Iditarod se corre todos los marzos, comenzando en Anchorage y terminando en Nome. El recorrido que se sigue es simbólicamente diseñado para cumplir 1049 millas (1000 millas porque es el mínimo a recorrer y 49 porque Alaska es el 49no estado reconocido por la unión). Oficialmente, la distancia de la carrera es 1158 millas por la ruta del norte o 1163 millas por la ruta del sur. Debido a su gran longitud y a la dificultad de su terreno, el Iditaron representa la última de las pruebas de resistencia para los atletas caninos. Los equipos de perros recorren en promedio 100 millas por día a temperaturas por debajo del cero y por un terreno difícil y cubierto de nieve. Los nutricionistas y los fisiólogos del ejercicio interesados en el cuidado y la nutrición de estos perros han usado a esta carrera y a carreras con perros de trineo de larga distancia similar para recoger información de valor acerca de las necesidades de energía, los nutrientes, el agua y los electrolitos de los perros de trabajo. Además, los 281

282 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida estudios de ciertos tipos de perros de caza, perros de búsqueda y rescate y perros militares también proveen información respecto a las necesidades de los perros que trabajan durante largos períodos de tiempo a niveles submáximos de ejercicio. Esta investigación ha provisto información para el desarrollo de dietas que brindan una nutrición óptima para perros de trabajo; también contribuyó a mejorar la información acerca de los cuidados apropiados y el manejo de los perros que participan en ejercicios de resistencia.

Fisiología El tipo de trabajo que se produce durante las competencias de resistencia difiere de aquella realizada durante las carreras cortas o pruebas de velocidad, como las carreras de los Greyhounds o las de seguir a un señuelo. Los Greyhounds participan en una carrera corta, explosiva y de alta velocidad mientras que los perros de trineo traccionan durante varias horas a velocidades más lentas. Los perros usados para la caza realizan, típicamente, ambos tipos de ejercicio. Estos perros trabajan, a menudo, durante varias horas por vez en un periodo de varios días (resistencia) interpuesto con ocasionales explosiones de velocidad de alta intensidad. Desde un punto de vista metabólico, la energía necesaria para explosiones de velocidad corta e intensa se obtiene, principalmente, por la vía anaeróbica y secundariamente a través del metabolismo aeróbico. Por el contrario, la energía que es necesaria para los trabajos de resistencia deriva, predominantemente, del metabolismo aeróbico. Los Greyhounds participan en carreras breves, explosivas, intensas y de alta velocidad mientras que los perros de trineo traccionan durante varias horas a velocidades más lentas; los perros usados para la casa realizan, típicamente, ambos tipos de ejercicio. Desde un punto de vista metabólico, la energía necesaria para los ejercicios de velocidad corta e intensa se obtiene principalmente por la vía anaeróbica y segundariamente a través del metabolismo aeróbico. Por el contrario, la energía que es necesaria para el trabajo de resistencia deriva, predominantemente, del metabolismo aeróbico.

La grasa y los carbohidratos son los dos combustibles principales que aportan energía al músculo

trabajando. Durante los ejercicios de baja intensidad (aeróbico) asociados con resistencia, la grasa es el combustible más importante. Este combustible es aportado por los ácidos grasos libres derivados de los triglicéridos del músculo y otros tejidos. A medida que la intensidad del ejercicio aumenta, ocurre un desvía hacia el metabolismo anaeróbico y los carbohidratos aumentan en importancia como fuente de energía. Estos carbohidratos son aportados por el glucógeno del músculo y, a medida que este glucógeno disminuye es suplementado por la producción de glucosa por el hígado (gluconeogénesis). Esta respuesta metabólica a diferentes intensidades de ejercicio y entrenamiento ha sido observada en ratas, personas y perros.1-5 Por ejemplo, la velocidad de utilización de glucógeno muscular en perros entrenados que completan una prueba anaeróbica de alta intensidad es casi 20 veces mayor que la velocidad observada en perros durante periodos de ejercicios aeróbicos.6 La grasa es el combustible más importante en los ejercicios aeróbicos de baja intensidad. Es aportada por los ácidos grasos libres derivados de los triglicéridos de los músculos y otros tejidos. A medida que la intensidad aumenta se produce un desvío hacia el metabolismo anaeróbico y los carbohidratos aumentan en importancia como fuente de energía. Estos carbohidratos son aportados por el glucógeno muscular y por gluconeogénesis.

Un examen del tipo de músculo que están involucrados en los ejercicios de resistencia provee información acerca de los tipos de fuente de energía necesarios. Los músculos esqueléticos de los perros contienen tres tipos principales de fibras musculares: las tipo I (fibras lentas) y las tipo IIa y IIb (fibras rápidas). Las fibras lentas tienen una alta capacidad para el metabolismo aeróbico mientras que las fibras rápidas pueden usar tanto la vía oxidativa (aeróbica) como la anaeróbica.7 Las fibras lentas usan ácidos grasos y glucosa como combustible y se cree que son importantes para las pruebas de resistencia. Aunque estas fibras son encontradas en todos los músculos esqueléticos, su número predomina en los músculos antigravitatorios, como los músculos tríceps braquial y cuadríceps femoral del perro.8 En general, los atletas de alto rendimiento tienen un mayor número de fibras lentas bien desarrolladas y los atletas



que participan en pruebas de alta velocidad tienen una mayor proporción de fibras rápidas. El entrenamiento deportivo es importante para lograr un buen estado muscular y construir una buena masa muscular. El entrenamiento deportivo para las pruebas de resistencia aumenta la dependencia del cuerpo por la oxidación de ácidos grasos durante los ejercicios explosivos a nivel submáximos. Esta adaptación ha sido demostrada en ratas, personas y perros.1,2 Además, el tipo de alimento que es administrado afecta el uso de los ácidos grasos por los músculos que están trabajando, independientemente de los efectos del entrenamiento.6,9

Carga de glucógeno Aunque se acepta, por lo general, que la energía es el nutriente de mayor interés para los perros de trabajo, ha habido mucho debate acerca de la mejor forma de aportar energía en la dieta que favorezca a la actividad de resistencia. El aumento de la resistencia y la fuerza son objetivos para los programas de nutrición de muchos atletas humanos. Como resultado de ésto, se han llevado a cabo muchas investigaciones en relación con las formas de aporte de combustible para los corredores y ciclistas de largas distancias.1,10 Un importante factor limitante en el ejercicio prolongado es la cantidad de glucógeno presente en los músculos que trabajan debido a que el inicio de la fatiga tiene una alta correlación con la depleción del glucógeno muscular.11,12 Además, la resistencia para ejercicios submáximos puede aumentar elevando el almacenamiento de glucógeno muscular y disminuido por la reducción del glucógeno muscular.12,13 Por lo tanto, un objetivo importante cuando se alimenta a un atleta humano de resistencia es aumentar el glucógeno muscular o demorar la depleción durante los periodos de ejercicio. El procedimiento de carga de glucógeno (también llamado carga de carbohidratos) fue desarrollado para atletas humanos con la intención de aumentar el almacenamiento del glucógeno muscular antes de periodos de ejercicio prolongado. La carga de glucógeno fue realizada en un primer momento provocando una primera depleción del glucógeno muscular a través de un ejercicio extenuante y/o el consumo de una dieta pobre en

Animales en Actividad 283

carbohidratos seguido por el consumo de una dieta rica en carbohidratos durante 4 a 7 días.14,15 La depleción preliminar de glucógeno produce, presumiblemente, una supercompensación cuando el sujeto consume una dieta rica en almidón durante varios días consecutivos. Los efectos beneficiosos que tienen los niveles más altos de glucógeno inicial sobre las actividades de resistencia se cree que son el resultado de la disponibilidad de mayores cantidades de glucógeno para el metabolismo energético anaeróbico en los músculos que trabajan. Sin embargo, estudios controlados han mostrado que en el primer estadio, la depleción de glucógeno es innecesaria y puede aún ser perjudicial para el entrenamiento y la salud.12,16 Hoy en día, muchos atletas de resistencia consumen regularmente una dieta rica en carbohidratos y concentrados sobre una carga de carbohidratos en los últimos días previo a la prueba de resistencia pero no realizan la fase preliminar de depleción.

Proveer energía para los perros de trabajo: grasa o carbohidratos? Hay diferencias importantes entre los atletas humanos y los perros de trabajo. En los perros, aproximadamente el 70-90% de la energía para un trabajo sostenido deriva del metabolismo de las grasas y sólo una pequeña cantidad de energía es derivada del metabolismo de los carbohidratos.17,18 De forma similar, estudios preliminares a campo con perros de trineo y estudios de laboratorio con Beagles indicaron que la capacidad del uso de ácidos grasos a través de la vía aeróbica fueron más importantes que el uso del glucógeno muscular a través de la vía anaeróbica durante el trabajo duro.1,19,20 En un estudio referenciado a menudo, un equipo de perros alimentados con una dieta rica en carbohidratos rindió mal y desarrolló una marcha rígida mientras corrían.21 Cuando los perros pasaron a una dieta conteniendo un aumento de los niveles de grasa y proteína, el rendimiento mejoró y las claudicaciones observadas fueron resueltas. Los investigadores sugirieron que la administración de dietas ricas en carbohidratos a los perros de trineo pueden ser responsables de la pre-

284 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida sentación de una forma de rabdomiolisis del ejercicio. Este desorden está causado por un rápido metabolismo anaerobio del glucógeno muscular, provocando el acúmulo de ácido láctico. El acúmulo de ácido láctico puede tener graves efectos colaterales, incluyendo daño a las membranas del tejido muscular, edema e inhibición de la lipólisis y la glucólisis. Estos estudios fueron el ímpetu para el surgimiento de la teoría sobre que la grasa de la dieta es la preferida, metabólicamente, como combustible para los perros que trabajan duro. Estudios controlados posteriores con varios tipos de perros de trabajo han apoyado esta hipótesis y también han provisto importante información respecto al manejo alimenticio y el entrenamiento de perros de trabajo. Tanto el nivel de entrenamiento como el tipo de dieta administrada afectan significativamente al uso de la energía en los perros de trabajo. En un estudio llevado a cabo con 16 Huskies siberianos, un grupo de perros fue alimentado con una dieta rica en grasa conteniendo un 60% de las calorías como grasa mientras que el segundo grupo recibió una dieta rica en carbohidratos conteniendo un 60% de las calorías como carbohidratos.22 Los perros completaron pruebas estándares aeróbicas y anaeróbicas sobre una cinta de ejercicios previo al entrenamiento, después de un periodo de entrenamiento aeróbico de 4 semanas y, nuevamente, después de un entrenamiento anaeróbico de 4 semanas. Los resultados de las pruebas aeróbicas mostraron que ambos grupos se apoyaron principalmente en los ácidos grasos libres y usaron poco glucógeno para completar las pruebas (Figuras 24-1 y 24-2). Los perros que fueron alimentados con una dieta rica en grasa tuvieron concentraciones pre y posejercicio significativamente mayores cuando se comparó con los perros alimentados con dietas ricas en carbohidratos, aún antes de estar entrenados. La concentración de los ácidos grasos libres en la sangre es un determinante importante de la utilización de ácidos grasos por el músculo y es un indicador aceptado del metabolismo de los ácidos grasos. Estos resultados mostraron que una dieta rica en grasa administrada a perros de trabajo antes y durante el entrenamiento deportivo mejoró la capacidad del perro para movilizar y usar ácidos grasos como combustible.

Un segundo estudio controlado examinó el efecto de la dieta sobre el consumo de oxígeno (VO2 max), el volumen mitocondrial, y la velocidad máxima de la oxidación de la grasa en un grupo de Labradores entrenados para resistencia.9 Cuando la grasa de la dieta fue aumentada de 15% a 60% de las calorías, los perros mostraron casi un 50% de aumento en la VO2max y un 45% de aumento en la oxidación máxima de las grasas durante las pruebas de ejercicios aeróbicos. Estos valores indicaron una mejoría en la eficiencia de la utilización de las grasas y en la capacidad de trabajo aeróbico. El volumen mitocondrial en los músculos aumentó un 50% en respuesta al aumento de la grasa en la dieta. Se especula que la administración de una dieta rica en grasa mejora la capacidad de trabajo aeróbico y eficiencia en los perros para estimular el desarrollo mitocondrial. Aunque la grasa es el principal combustible metabólico para los perros con actividades de resistencia, y las dietas ricas en grasas son las que mejor aportan este combustible, los adecuados almacenamientos de glucógeno muscular son aún importantes durante el ejercicio. Como en otras especies, la depleción del glucógeno muscular durante el ejercicio prolongado se asocia con fatiga y una merma en el rendimiento de los perros de trabajo. Los dos factores que parecen tener la mayor influencia en el almacenamiento del glucógeno muscular son el entrenamiento deportivo y la dieta (ver la Figura 24-1). En un estudio descrito previamente, sólo pequeñas cantidades de glucógeno fueron usadas por los perros durante las pruebas aeróbicas.9 Sin embargo, algo del metabolismo del glucógeno siempre es necesario para permitir la continuidad del metabolismo de los ácidos grasos libres durante el trabajo aeróbico. Además de esta necesidad, los perros de carreras de trineos experimentan periodos de carrera intensa cerca del final de la carrera o cuando se trasladan sobre terrenos difíciles. De forma similar, los perros de caza y ciertos tipos de perros de servicios y de deporte trabajan predominantemente a intensidades bajas, interpuestas por ocasionales ejercicios explosivos de alta intensidad física. Para aprender más acerca de las necesidades de los perros durante estos periodos, los investigadores también examinaron el metabolismo energético en perros de trineo entrenados para resistencia

Animales en Actividad 285

A

80

80

60

60

mmoles glucose/kg

mmoles glucose/kg



40

20

0

HCD

HFD

B

40

20

0

HCD

HFD Preejercicio Posejercicio

Figura 24-1 Concentraciones de glucógeno muscular en perros entrenados y no entrenados (pruebas aeróbicas). A, Perros no entrenados; B, Perros entrenados aeróbicamente. HCD, dieta rica en carbohidratos; HFD, dieta rica en grasas; mmoles, milimoles.

3,0

3,0

2,5

2,5

2,0

2,0 mmoles/l

mmoles/l

(Tomado de Reynolds,A.J.; Taylor, C.R.; Hoeppler, H. y otros: The effect of diet on sled dogs performance, oxidative capacity, skeletal muscle microstructure and muscle glycogen metabolism. En Carey, D.P.; Norton,S.A.; Bolser, S.M. (eds): Recent advances in canine and feline nutritional research. Iams International Nutritional Symposium, Wilmington, Ohio, 1996, Orange Frazer Press).

1,5 1,0 0,5

A

0,0

1,5 1,0 0,5

HCD

HFD

B

0,0

HCD

HFD Preejercicio Posejercicio

Figura 24-2 Concentración sérica de ácidos grasos libres en perros entrenados y no entrenados (pruebas aeróbicas). A, Perros no entrenados; B, Perros entrenados aeróbicamente. HCD, dieta rica en carbohidratos; HFD, dieta rica en grasas; mmoles, micromoles. (Tomado de Reynolds,A.J.; Taylor, C.R.; Hoeppler, H. y otros: The effect of diet on sled dogs performance, oxidative capacity, skeletal muscle microstructure and muscle glycogen metabolism. En Carey, D.P.; Norton,S.A.; Bolser, S.M. (eds): Recent advances in canine and feline nutritional research. Iams International Nutritional Symposium, Wilmington, Ohio, 1996, Orange Frazer Press).

durante explosiones de intensa actividad anaeróbica.6 Una vez completado un periodo inicial de entrenamiento de 4 semanas hubo un aumento significativo de los niveles de glucógeno muscular

en todos los perros incluidos en el estudio, más allá del tipo de dieta recibida. Si bien los perros que fueron alimentados con una dieta rica en carbohidratos almacenaron más glucógeno muscular

286 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida que aquellos que recibieron una dieta rica en grasa, los perros alimentados con carbohidratos también metabolizaron más glucógeno para completar para completar la prueba anaeróbica. Como resultado de ésto, los niveles de glucógeno muscular al final de las pruebas anaeróbicas estándares fueron disminuidos en forma similar en los grupos de perros alimentados con las dos dietas diferentes. Como en otras especies, los perros que realizan pruebas anaeróbicas se apoyan mucho en el glucógeno muscular como fuente de energía. Los investigadores concluyeron que la alimentación con una dieta rica en grasa a perros entrenados para resistencia no sólo preparó al músculo para movilizar y usar con eficiencia a los ácidos grasos libres como fuente de energía sino también parecen tener un efecto ahorrador de glucógeno que ayuda a prolongar el uso del glucógeno. Por último, aunque los perros reaccionan en forma similar a otras especies mostrando una rápida depleción de glucógeno después de un solo ejercicio explosivo y extenuante, hay evidencia reciente que perros de trineo entrenados son resistentes a una prolongada depleción de glucógeno cuando son sujetos a repetidos ejercicios en múltiples días. Estudios preliminares con atletas humanos sugirió que el completar ejercicios de carrera prolongada en días consecutivos produce una depleción del acúmulo de glucógeno muscular y es esta depleción y la incapacidad para recuperar por completo el almacenamiento de glucógeno lo que es responsable del inicio de la fatiga y la pérdida de rendimiento.23,24 Continuando el ejercicio cuando el almacenamiento de glucógeno está en un bajo nivel también ha sido asociado con un aumento de la degradación de proteínas en el músculo esquelético, un factor potencial de riesgo al daño.25 Estudios recientes llevados a cabo con un grupo de perros Alaskanos de trineo entrenados examinaron los niveles de glucógeno muscular durante turnos prolongados de ejercicio. En el primer estudio, 36 perros de trineo entrenados que consumían una dieta rica en grasa y pobre en carbohidratos corrieron, aproximadamente, 160 km por día hasta 5 días consecutivos.26 El glucógeno muscular fue medido previo a comenzar el periodo de ejercicios e inmediatamente después de cada día de carrera.

El primer día de entrenamiento causó una rápida depleción de los niveles de glucógeno, en alrededor del 21% respecto a los niveles pre-ejercicios. Sin embargo, los niveles de glucógeno aumentaron posteriormente a un 50-65% respecto al almacenamiento inicial después del segundo día de ejercicio y permanecieron en ese nivel por el resto del periodo de los 5 días. Este cambio fue especialmente notorio ya que los perros estaban consumiendo relativamente pocos carbohidratos en su dieta de entrenamiento. La causa metabólica subyacente para la recuperación del nivel de almacenamiento de glucógeno puede haber sido el fomentar el uso de una fuente de combustible no-carbohidrato durante los días posteriores al ejercicio o a una rápida reposición del almacenamiento de glucógeno durante los periodos de reposo. Aunque el estudio no fue diseñado para determinar la causa subyacente, la concentración sérica de cetonas y glicerol aumentaron en el periodo de 5 días, sugiriendo que la utilización de fuentes energéticas basadas en grasa fue responsable, al menos en parte, del mantenimiento del glucógeno muscular en los perros en ejercicio.27 Un estudio posterior fue llevado a cabo para determinar la causa subyacente de la reposición de glucógeno en los perros durante múltiples días de trabajo de resistencia.28 Los cambios en la concentración de glucógeno muscular y triglicéridos musculares fueron medidos en un grupo de perros de trineo en un periodo de 4 días de ejercicio correspondientes a 160 km por día. Un grupo de seis perros similarmente entrenados sirvieron como grupo control (no ejercitado). Todos los perros fueron alimentados con una dieta de entrenamiento rica en grasa y se realizaron biopsias musculares inmediatamente después de cada día de carrera y nuevamente después de un periodo de alimentación y reposo. Después del primer día de carrera, los perros habían utilizado más del 60% del almacenamiento de glucógeno del músculo esquelético, corroborando los resultados del estudio previo. Sin embargo, corriendo la misma distancia en los días posteriores se produjo sólo una disminución adicional del 5% del almacenamiento de glucógeno. Este cambio disminuyó a niveles casi despreciables en el último día. Por el contrario, a medida que el uso del

Animales en Actividad 287



glucógeno muscular disminuyó, el uso de los triglicéridos musculares aumentó. Estos hallazgos son apoyados por trabajos previos que mostraron un importante papel en el soporte del trabajo de los perros de trineo durante ejercicios prolongados y submáximos. Parece que los ácidos grasos libres en plasma se transforman en la energía predominante durante ese momento. Debido a que la concentración sérica de urea también aumenta durante los ejercicios prolongados y submáximos, el sustrato proteico puede también ser importante. En asociación a los resultados de estos estudios se sugiere que la una adaptación metabólica primaria que se produce durante los turnos prolongados y repetitivos de ejercicios en los perros es una reducción de la velocidad de depleción del almacenamiento de glucógeno causado, más probablemente, por un mayor apoyo en el sustrato energético relacionado con las grasas, principalmente los ácidos grasos libres en plasma. Aunque hay cierta evidencia de que los atletas humanos sujetos a múltiples días de ejercicios de resistencia también cambian su metabolismo energético llevándolo desde el glucógeno muscular a un sustrato basado en grasas, el perro puede tener una especial eficiencia en este tipo de desvío metabólico dada la capacidad metabólica natural altamente aeróbica que tiene el perro y la respuesta demostrada a los entrenamientos y las dietas ricas en grasa.29-31 Tanto el nivel de entrenamiento como el tipo de dieta recibida afecta el uso de la energía en los perros de trabajo en los perros de trabajo. Administrando una dieta rica en grasa a perros de trabajo antes y durante el entrenamiento deportivo se fomenta la capacidad del perro para movilizar y usar ácidos grasos como combustible durante el ejercicio de resistencia y puede ayudar a ahorrar glucógeno almacenado.

Proteínas para los perros de trabajo El entrenamiento y las carreras de resistencia producen un aumento de la necesidad de proteínas en los perros.32 Varios cambios metabólicos y fisiológicos contribuyen a la presentación de la necesidad de un aumento en los requerimientos en la

dieta. El entrenamiento deportivo produce cambios anabólicos adaptativos que facilitan la entrega eficiente de oxígeno y nutrientes a los músculos que trabajan. Estos cambios incluyen aumento en el volumen de sangre, masa eritrocitaria, densidad capilar, volumen mitocondrial y actividad y masa total de enzimas metabólicas.33 El aumento de la masa tisular asociada con el entrenamiento deportivo debe ser apoyado por el agregado de proteína en la dieta. Además, hay un ligero pero significativo aumento en el catabolismo proteico durante los ejercicios de resistencia asociados con un aumento de la velocidad de recambio en el músculo esquelético.34,35 Esto ocurre como resultado del daño y la oxidación proteica en el músculo inducidos por el ejercicio. Se estima que hasta el 10% de la energía utilizada por un perro en ejercicio puede derivar del metabolismo gluconeogénico a partir de aminoácidos.36,37 En un estudio acerca de las necesidades proteicas de perros durante los entrenamientos de resistencia, se administraron dietas que aportaban 16%, 24%, 32% o 40% de calorías a partir de proteínas a perros de trineos durante un periodo de entrenamiento de 12 semanas.38 Los perros que recibieron la dieta del 40% mantuvieron un volumen plasmático mayor y una mayor masa eritrocitaria durante el entrenamiento que los perros con dietas inferiores al 40%. La cantidad de proteínas en la dieta también parece influenciar la susceptibilidad a las lesiones. Si bien no hubo lesiones en ninguno de los perros que consumieron la dieta con 32% o 40% de proteína, todos los perros alimentados con la dieta de 16% presentaron alguna lesión durante el periodo de 12 semanas, alejándolos del entrenamiento durante 2 o más días. Parece que la proporción de energía aportada por las proteínas debe ser aumentada en la dieta de los perros en entrenamiento de resistencia para asegurar la formación de tejido, prevenir la pérdida de tejido y, posiblemente, ayudar en la prevención de lesiones. La concentración óptima de proteínas recomendadas en los alimentos formulados para perros con actividad de resistencia está en 30-40% de las calorías (Cuadro 24-1). Si bien proveer suficiente cantidad de proteínas en la dieta es importante, la administración de una dieta que contenga más proteína que la

288 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida CUADRO 24-1 RECOMENDACIONES PRÁCTICA DE ALIMENTACIÓN: ACTIVIDAD DE RESISTENCIA Administrar una dieta de alta digestibilidad y alta densidad energética y nutricional (4000 kcal de energía metabolizable/kg o más) La dieta debe contener: Calorías derivadas de proteínas: 30-35%; proteínas de origen animal, de alta calidad Calorías derivadas de grasas: 50-65%

Los perros con actividad (trabajo o deportiva) tienen mayores necesidades de proteínas en la dieta. El entrenamiento deportivo conduce a un aumento del volumen sanguíneo, la masa eritrocitaria, la densidad capilar y el volumen mitocondrial. El aumento de la masa tisular asociado con este entrenamiento debe ser aportado por el agregado de proteínas en la dieta. Además, hay un aumento ligero pero significativo del catabolismo proteico durante los ejercicios de resistencia asociados con un aumento de la velocidad del recambio del tejido muscular esquelético. Por último, se estima que hasta un 10% de la energía usada por los perros durante el ejercicio pueden derivar del metabolismo gluconeogénico de los aminoácidos.

Calorías derivadas de carbohidratos: 10-15% Relación de ácidos grasos omega-6:omega-3: 5:1 a 10:1 Contenido moderado de fibra fermentable (3-7%) Proveer continuo acceso a agua fresca y limpia Administrar dos o más raciones al día con esquema de ración controlada Administrar la ración más grande del día después de completado el día de entrenamiento Proveer una comida 1,5-2 hs antes del entrenamiento o de una prueba de resistencia Administrar un suplemento con carbohidratos después del ejercicio de resistencia para promover la reposición del glucógeno.

necesitada por el perro no es necesario ni beneficioso. El consumo de exceso de proteínas más allá de las necesarias para el reemplazo tisular y crecimiento será usado como fuente energética. La proteína es uno de los combustibles menos deseados por el músculo debido a que es metabolizada de manera ineficiente y no puede ser almacenada en el cuerpo como lo es la grasa y el glucógeno. La dieta debe aportar un adecuado nivel de calorías como grasa y carbohidratos de forma tal que las proteínas administradas puedan ser usadas principalmente para la síntesis proteica y ahorradas como una fuente energética. Para el canino atleta, el combustible usado con mayor eficiencia parece ser la grasa, y los carbohidratos aportarían una menor proporción de las calorías de la dieta.

Requerimientos calóricos en los trabajos de resistencia El requerimiento de energía total de un perro de resistencia depende de la intensidad y la duración del ejercicio y las condiciones ambientales en las cuales el animal está trabajando. Una investigación inicial sugirió que las necesidades energéticas aumentan entre 1,5 y 2,5 veces el mantenimiento normal en los perros de trabajo a temperatura ambiente.39-41 Trabajar en un clima frío puede aumentar aún más los requerimientos en alrededor del 50%. Los datos para estos estimados fueron recogidos en perros de tiro que cubrieron distancias relativamente cortas y viajaban a velocidades más lentas que la usada por los perros de trineo en carrera. Los equipos caninos típicos usados para transporte de carga viajan menos de 30 km por día a una velocidad de alrededor 8 km/hora. Las necesidades energéticas para estos perros han sido estimadas entre 4000 y 8000 kilocalorías (kcal)/día.41,42 Por el contrario, los perros entrenados para carreras de trineo en distancias largas corren, típicamente, 110 km o más por día y viajan a una velocidad de hasta 14 km/hora. Estudios efectuados en estos perros encontraron que los perros de carreras de trineo que compiten en carreras de media distancia (45-40km) gastan un promedio de 11200 kcal/día y consumían un promedio de 10600 kcal/ día (Figura 24-3).43 Estos valores son equivalentes a 460 kcal/kg de peso/día y consumieron 440 kcal/kg/día. Los investigadores observaron que los valores calculados para una tasa metabólica sostenida para estos perros parecen exceder a los valores

Animales en Actividad 289

15.000

kcal/día

10.000

5.000

0

Entrenado en ejercicio

Entrenado sedentario

No entrenado y sedentario

Figura 24-3 Gasto energético de perros de trineo compitiendo en una carrera de media distancia (en kcal/día).

máximos previamente previstos para mamíferos de ese tamaño. Estos requerimientos y gastos energéticos extraordinariamente altos afirman la necesidad de proveer una dieta de alta densidad y alta digestibilidad, para permitir la ingestión de las calorías necesarias en un volumen de alimento que el estómago y el tracto gastrointestinal del perro sean capaces de manejar. Sin embargo, la gran mayoría de los perros de trabajo no trabajan en una duración e intensidad tal que produzca tal dramático aumento. Aunque se ha llevado a cabo un número limitado de estudios, las estimaciones medidas para los perros de caza caen entre los estimados iniciales provistos por 1,5-2,5 veces los requerimientos de mantenimiento (ver la pág. 255).

Requerimientos de agua y electrolitos Los mismos investigadores que midieron la ingesta y el gasto calóricos en perros de carreras de trineo también examinaron la ingesta de agua, el recambio de agua y el balance electrolítico durante las carreras de media y larga distancia.44-46 Los perros que compiten en carreras de 45-50 km tuvieron un recambio de agua de aproximadamente 250 ml/kg/día. Esto es igual a unos 5 litros/día para un perro de trineo de tamaño promedio. Por comparación, los perros de trineo que no participaron en carreras tuvieron un recambio de agua de sólo 900

ml/día. Los perros perdieron agua principalmente a través de la ventilación, la orina, las heces y, en un muy pequeño grado, la transpiración. La pérdida de agua extremadamente alta ocurrida en los perros de trineo en trabajo es, principalmente, el resultado de un aumento de la pérdida urinaria de agua. En todos los animales, la pérdida urinaria de agua se relaciona con la carga obligatoria de solutos en orina lo que a su vez es afectado por la cantidad de alimento consumido y la composición de la dieta.47 Las dietas con alta concentración de proteína y/o una gran ingesta calórica produce una mayor carga obligatoria de solutos. Debido a que los perros de trineo consumen hasta 12000 kcal/día cuando están corriendo, tienen una carga de solutos extremadamente alta y, como resultado de ésto, hay una pérdida de agua urinaria obligatoria muy alta. Los perros deben tener a disposición agua fresca con frecuencia durante la carrera para compensar estas pérdidas y evitar la deshidratación. El balance electrolítico es también una consideración importante en los animales en ejercicio. La hiponatremia inducida por el ejercicio ocurre en los caballos y en las personas y puede estar asociada con signos clínicos.48,49 La disminución en los niveles séricos de sodio y potasio también ha sido observada en los perros de trineo durante las carreras de largas distancias.44,46,50 Un estudio reciente que midió los cambios séricos químicos en los perros de trineo Alaskanos en una prueba de resistencia de 5 días también documentó reducciones progresivas en la

290 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida globulina (proteínas) sérica y un aumento del nivel sérico de cloruro, nitrógeno ureico y creatin-kinasa (CK).51 Si bien sólo leves aberraciones fueron observadas y no se registraron signos clínicos, la hiponatremia asociada con el ejercicio, la depleción de los cationes y la hipoproteinemia han sido observadas en algunos perros entrenados para resistencia durante periodos de carreras prolongadas.44,46,52 Estos cambios pueden ser atribuibles a la diuresis de solutos y a las pérdidas de sodio por orina obligatorias por la gran ingesta de energía (y la carga de solutos resultante) y al leve daño muscular inducido por el ejercicio. Aunque descrito en pocos estudios, los valores de la osmolalidad de la orina no parecen cambiar dramáticamente en respuesta al ejercicio. Sin embargo, puede haber un desvío en el tipo de solutos presentes en la orina.46 Los ejercicios de resistencia causaron una disminución en la concentración urinaria de sodio, potasio y cloruro y un aumento de la concentración urinaria de urea. El aumento de la urea en orina ocurrirá como resultado directo de una mayor ingesta de energía y proteínas en los perros de carrera. Este cambio impone un significativo aumento de las pérdidas obligatorias por orina de agua y sodio, aún en vistas de la conservación renal de cationes. Aunque no se ha asociado una disminución de la concentración sérica de cationes con signos clínicos en alguno de los estudios en perros, estos datos indican la importancia de proveer a los perros de carreras de trineo con un adecuado nivel de sodio.

Repleción de glucógeno después de los ejercicios de resistencia Como se discutió anteriormente, los perros que se alimentan con una dieta que está formulada para ahorrar glucógeno son más exitosos que aquellos que reciben una dieta destinada a aumentar el almacenamiento de glucógeno muscular (carga de glucógeno) para la actividad de resistencia. Sin embargo, la depleción de glucógeno es aún asociada con la fatiga y el deterioro del rendimiento en los caballos de carreras de trineos, al igual que en otras especies.53-55 El dar varios tipos de

suplementos con carbohidratos inmediatamente después del ejercicio ha sido usado como una estrategia para resolver esta depleción y para proveer una fuente de energía inmediatamente disponible. Tanto el momento de dar el suplemento como su composición nutricional son importantes. La velocidad de reposición del glucógeno muscular es significativamente aumentada si se ingiere un suplemento con carbohidratos inmediatamente después del ejercicio.56,57 Cuando una golosina con carbohidratos es ingerida dentro de los 30 minutos de terminado un entrenamiento extenuante, la velocidad de reposición del glucógeno durante las siguientes 2 horas es hasta 3 veces mayor que si no se ha ingerido el suplemento con carbohidratos. Si la ingestión de carbohidratos es demorada por 2 horas posterior al ejercicio, la velocidad de reposición de glucógeno en los músculos de trabajo es sólo la mitad de aquella observada cuando el carbohidrato es consumido inmediatamente después del ejercicio. Se cree que el mecanismo responsable de este efecto involucra a un aumento del flujo sanguíneo hacia los músculos inmediatamente después del ejercicio. El flujo de sangre hacia los músculo inducido por el ejercicio produce un aumento del transporte de glucosa y, posteriormente, favorece la captación de glucosa y la síntesis de glucógeno por parte de los músculos. Si la ingesta de carbohidratos es demorada, los niveles de glucemia aún estarán aumentados pero la velocidad de reposición de glucógeno muscular está enlentecida. Debido a que la ingestión de proteínas se asocia con una mayor y prolongada liberación de insulina, se ha teorizado que la inclusión de proteínas en el suplemento de carbohidratos a usar inmediatamente posterior al ejercicio puede favorecer aún más la reposición de glucógeno muscular.58,59 Sin embargo, los resultados de los estudios que examinaron la efectividad del uso posejercicio de suplementos con carbohidratos y proteínas en atletas humanos dieron lugar a resultados inconstantes, indicando que la proteína puede no ser necesaria para la reposición eficiente de los almacenamientos de glucógeno muscular. La administración de un suplemento con carbohidratos inmediatamente después del ejercicio ha demostrado ser una forma efectiva de reposición del glucógeno muscular en los perros de trineo. En

Animales en Actividad 291



un estudio, los perros fueron alimentados con agua y un polímero de glucosa o con agua sola, inmediatamente después de un entrenamiento extenuante.60 Los perros que consumieron el polímero de glucosa (1,5 g/kg de peso) tuvieron una velocidad de reposición del glucógeno muscular significativamente mayor que los no suplementados (Figura 24-4). Los niveles plasmáticos de glucosa aumentaron significativamente dentro de los 100 minutos de la suplementación y, presumiblemente, fueron responsables de la mayor entrega de glucosa a los músculos (Figura 24-5). Un posterior estudio examinó los efectos de la alimentación sólo con agua, con agua y un polímero de glucosa, o con agua y polímero de glucosa con el agregado de hidrolisato proteico.61 La suplementación posejercicio fue provista después de cada día de entrenamiento en un periodo de 2 meses. Ambos tipos de suplemento favorecieron la reposición de glucógeno dentro de las 24 horas del ejercicio pero no hubo diferencias en ninguna medición química del metabolismo de la glucosa (nivel de insulina, glucosa o glucagón) entre los perros que recibieron el polímero de glucosa solo o asociado con el hidrosilato de proteína. Por lo tanto, parece que la suplementación con carbohi-

dratos posterior al ejercicio en los perros entrenados para actividad de resistencia ayuda a favorecer la reposición de glucógeno muscular pero la inclusión de proteínas en el suplemento no provoca una mayor mejoría a este efecto. La práctica de proveer un polímero de glucosa como suplemento de carbohidrato inmediatamente después de un ejercicio extenuante o durante una prueba que abarque múltiples días puede ser de especial ayuda cuando los perros de trineo y otros tipos de perros de trabajo reciben dietas que aportan la mayoría de las calorías como grasa y cuando los ejercicios explosivos están separados sólo por unas pocas horas. En una típica carrera de media o de larga distancia, los perros de trineo corren durante 4 a 6 horas por vez, seguidos por un periodo de descanso de 2 a 4 horas. Durante los periodos de reposo, los perros reciben, la mayoría de las veces, pequeñas raciones o golosinas y reciben su ración completa una vez que han finalizado la carrera ese día. Aunque en la actualidad se acepta que los perros entrenados para actividades de resistencia rinden mejor cuando reciben un alimento rico en grasa y bajo en carbohidratos como dieta primaria, la administración de “golosinas”

80

mmoles glucose/g

70 60 50 40 30 20 10 0

Tratamiento A

Tratamiento B Preejercicio

Tratamiento C Posejercicio

Figura 24-4 Concentración de glucógeno muscular en perros de trineo antes y después de una carrera de 30 km. Tratamiento “A”:* sólo agua después del ejercicio; Tratamiento “B”:† agua más 1,5 g/kg de un polímero de glucosa después del ejercicio; Tratamiento “C”: † sólo agua después del ejercicio. * biopsiado 1 hora antes e inmediatamente después del ejercicio † biopsiado 1 hora antes y 4 horas después del ejercicio. (Tomado de Reynolds,A.J.; Taylor, C.R.; Hoeppler, H. y otros: The effect of diet on sled dogs performance, oxidative capacity, skeletal muscle microstructure and muscle glycogen metabolism. En Carey, D.P.; Norton,S.A.; Bolser, S.M. (eds): Recent advances in canine and feline nutritional research. Iams International Nutritional Symposium, Wilmington, Ohio, 1996, Orange Frazer Press).

292 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida 130 120 110

mg/dl

100 90 No suplementado Suplementado con carbohidratos

80 70 60 50

0

100

200

300

Figura 24-5 Glucemia después del ejercicio en perros de trineo que recibieron agua o un polímero de glucosa (1,5 g/kg) (Tomado con permiso de Performance dog nutrition symposium, Dayton, Ohio, 1995, The Iams Company).

ricas en carbohidratos inmediatamente después de largos turnos de ejercicio puede influenciar dramáticamente en la reposición de glucógeno y puede mejorar el rendimiento. La práctica de dar un suplemento de carbohidratos inmediatamente después de un ejercicio extenuante o durante pruebas deportivas de múltiples días es especialmente de ayuda cuando los perros de trabajo son alimentados con una dieta que aporta la mayor parte de las calorías como grasas y cuando las sesiones de ejercicios están separadas sólo por unas pocas horas. La provisión de una golosina con alto contenido en carbohidratos puede influir dramáticamente en la reposición de glucógeno y puede mejorar el rendimiento.

Alimentación y dietas para perros con actividad de resistencia Es ahora evidente que la grasa de la dieta es un componente importante en la dieta de los perros de trabajo debido a su capacidad para aportar con eficiencia energía a los músculos que trabajan.

Además de sus efectos beneficiosos sobre el metabolismo aeróbico, la grasa también ejerce una influencia significativa sobre la densidad energética y la digestibilidad de la dieta. La forma más eficaz de aumentar la densidad energética y la digestibilidad de la dieta es aportar energía en forma de grasa de alta calidad. Un estudio clásico llevado a cabos con Beagles demostró la importancia de la digestibilidad de la dieta y el contenido de grasa.19 Un grupo de perros recibió un alimento seco comercial formulado para mantenimiento o una de tres alimentos rico en grasas y con alta digestibilidad. Después de un periodo de adaptación alimentaria, la resistencia fue evaluada por medio de pruebas sobre una cinta de ejercicio. Los perros alimentados con la dieta de mantenimiento experimentaron agotamiento después de 103 minutos pero los perros que recibieron el alimento con alta densidad energética y alta digestibilidad no experimentaron agotamiento hasta haber corrido durante un periodo significativamente más prolongado (137 minutos). Los análisis de estos datos mostraron que el nivel de rendimiento en los Beagles evidenciaba una correlación positiva



con la digestibilidad de la dieta y la ingesta de grasa digestible. Un animal con mayores necesidades energéticas debe consumir una gran cantidad de alimento para satisfacer esas necesidades. Durante las carreras de larga distancia u otras formas de trabajo de resistencia, las elevadas necesidades energéticas de los perros requieren la ingesta de grandes cantidades de alimento. Si el alimento administrado es bajo en digestibilidad, se deberá ingerir una gran cantidad de materia seca (MS) y la ingesta podrá estar limitada por la capacidad gástrica del perro y por su capacidad para digerir y asimilar grandes bolos alimenticios. por lo tanto, además de la necesidad de un contenido rico en grasas como fuente energética, es necesaria la alta digestibilidad para limitar el volumen total de alimento que el perro debe consumir en cada ración. Aunque algunas dietas de mantenimiento pueden aportar suficiente energía si son consumidas en grandes cantidades por los perros de trabajo puede haber una limitación por volumen y, de esta manera, limitan el rendimiento de los perros con requerimientos energéticos muy altos. Los alimentos formulados para los perros de trabajo deben contener fuentes de proteínas, grasas y carbohidratos de alta calidad para Asegurar la alta digestibilidad y disponibilidad de los nutrientes y minimizar el volumen de alimento que deben consumir los perros para satisfacer sus requerimientos. Las prácticas de alimentación que se adaptan mejor a los perros que trabajan duro están diseñadas para minimizar la expansión gastrointestinal durante las sesiones de trabajo y mantener una alta capacidad de trabajo durante toda la sesión de ejercicio. Los perros deben ser alimentados bajo un esquema de ración controlada de forma tal que el entrenador puede mantener una estricta regulación del momento en que se da la ración y el tamaño de la misma. La ración principal del día debe ser administrada después de la sesión de entrenamiento del día para permitir una adecuada digestión del alimento. Si es posible, se deben dar al menos dos raciones al día, y se puede dar una pequeña ración 1,5-2 hs antes de la actividad de resistencia. Una bebida o un alimento conteniendo carbohidratos pueden ser administrados inmediatamente después de un periodo de trabajo extenuante.

Animales en Actividad 293

Dependiendo del tipo de trabajo y las condiciones ambientales, las pérdidas de agua pueden aumentar hasta 10-20 veces durante el ejercicio. Aún una leve deshidratación puede conducir a una reducción de la capacidad de trabajo, disminución de la fuerza e hipertermia.62 Los perros de trabajo deben recibir frecuentes oportunidades de beber pequeñas cantidades de agua fresca durante los periodos de trabajo prolongado. Además, el agua puede ser agregada al alimento como una forma de aumentar la ingesta de agua durante los periodos de entrenamiento fuerte o de carreras. Esta práctica evita el desarrollo de una deshidratación leve. El agua fría es preferible debido a que es más palatable para la mayoría de los perros y es más efectiva para ayudar a bajar la temperatura corporal. Los Perros de trabajo deben ser alimentados en un esquema de ración controlada de forma tal que el entrenador pueda hacer una estricta regulación del momento en el que dar la ración y el tamaño de la misma. Por lo general, los perros con trabajo duro deben ser alimentados dos o tres veces por día, con una pequeña ración 1,5-2 hs antes de períodos prolongados de ejercicio submáximo. Se debe proveer acceso frecuente a agua fría a intervalos regulares durante toda la sesión de trabajo.

ACTIVIDAD EN EJERCICIOS DE VELOCIDAD EXPLOSIVA El ejercicio que realizan los perros que participan en carreras de velocidad es sustancialmente diferente a aquel requerido por los perros de trineo de resistencia. Las carreras de Greyhound son extremadamente cortas y explosivas. En los Estados Unidos, las carreras se realizan en una pista oval y consisten en distancias que van desde 500 m a 600 m. Durante una carrera, los perros alcanzan una velocidad de 57 a 60 km/h pero mantienen esta velocidad durante sólo 30-40 segundos. Otros tipos de actividades de velocidad incluyen perros que están entrenados para pruebas de seguir señuelos, perros que participan en Flyball, pruebas de agilidad y competiciones de Frisbee, y algunos tipos de actividades de caza, como la recuperación sobre tierra o con natación extenuante. Se sabe que periodos intensos y breves de ejercicio impide la movilización y la entrega de ácidos

294 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida grasos y la adecuada oxigenación de los tejidos necesario para el metabolismo aeróbico.64 De esta manera, la principal fuente de energía para este tipo de ejercicio es el metabolismo anaeróbico de los carbohidratos. Tanto el glucógeno del músculo como la glucosa circulante en sangre aportan energía a los músculos durante breves sesiones de trabajo intenso.65 Este proceso difiere del ejercicio de resistencia, en el cual los ácidos grasos libres y pequeñas cantidades de glucógeno aportan energía a los músculos que trabajan. Los datos bioquímicos posteriores a la carrera tomados de Greyhound de carrera indican que los perros que participan en carreras de velocidad se apoyan principalmente en el metabolismo anaeróbico para la obtención de energía.66,67 Los niveles de lactato en sangre aumentan hasta 50 veces sobre los valores previos a la competencia, lo que refleja la importante contribución del metabolismo anaeróbico de los carbohidratos a las demandas de energía de la carrera.66,68,69 Parece que el Greyhound está bien adaptado a este tipo de trabajo porque tanto los niveles de lactato como el pH sanguíneo retornan a valores normales dentro de la hora posterior a la carrera. El entrenamiento también aumenta la capacidad del cuerpo para metabolizar el ácido láctico acumulado posterior a una sesión de intenso ejercicio.70 Estudios con atletas humanos indican que la modificación en la dieta es más efectiva en los atletas de resistencia que en los de velocidad. Esto puede ser el resultado del hecho de que dos factores que influyen en los ejercicios de resistencia durante períodos de ejercicio prolongado son la capacidad del cuerpo para usar la grasa como fuente de energía y la cantidad de glucógeno almacenado en los músculos que trabajan. Como se discutió previamente, estos dos factores pueden estar influenciados por la dieta. Los velocistas, por otro lado, usan rápidamente el glucógeno muscular y la glucosa circulante a través del metabolismo anaeróbico. Un estudio con corredores humanos mostró que aunque la práctica de la carga de glucógeno aumentó la cantidad de ejercicio que se debe realizar hasta llegar al agotamiento, no parece influir en los corredores de velocidad en el comienzo de la carrera.10 Por el contrario, hay cierta evidencia de que la administración a Greyhound de carreras de un alimento muy rico en proteínas y grasas y con reducida concentración

de carbohidratos puede tener un efecto moderadamente negativo sobre el rendimiento en carrera.71 En este estudio, una dieta rica en proteínas proveyó exceso de proteínas (37% de energía metabolizable) y fue comparada con una dieta que contenía niveles de proteína moderados y adecuados (24% de EM). Por lo tanto, se ha especulado que el menor rendimiento fue el resultado de reducidos niveles de carbohidratos necesarios para correr y el uso ineficiente de proteínas como fuente de energía. Los perros de carreras de velocidad deben recibir una dieta con alta densidad energética y alta digestibilidad. La administración de un alimento que ha sido formulado para rendimiento asegura que la ingesta de MS durante la carrera o el entrenamiento no sea excesiva. La ingesta debe ser cuidadosamente controlada para asegurar un peso óptimo debido a que la ligera restricción de alimento y el mantenimiento de un cuerpo magro están asociados con un mejor rendimiento en pruebas de velocidad.72 El alimento admninistrado a perros que participan en pruebas de velocidad debe también contener altos niveles de grasa y proteínas digestibles y una moderada cantidad de carbohidratos de alta digestibilidad. similar a lo observado en perros entrenados para resistencia, la suplementación con carbohidratos después de una intensa sesión de ejercicios para velocidad puede también ser de ayuda para favorecer la reposición de los almacenamientos de glucógeno muscular. En oposición a los perros de pruebas de resistencia, los perros que participan en pruebas de velocidad utilizan energía proveniente del metabolismo anaeróbico de los carbohidratos; el glucógeno muscular y la glucosa circulante en sangre constituyen el combustible muscular durante breves periodos de trabajo intenso. Muchos perros de caza realizan breves periodos de ejercicio corto e intenso a lo largo de todo el día. Estos perros deben recibir un alimento de alta densidad energética y alta digestibilidad que han sido formulados para rendimiento y deben ser administrados de forma tal de mantener un estado corporal magro y con buen desarrollo muscular.

PERROS PARA DEPORTE Y PERROS PARA SERVICIO La mayor parte de los conocimientos acerca de las necesidades nutricionales de los perros de deporte



se basan en estudios de revisión previos realizados en perros de trineo de resistencia, Greyhound de carrera y perros que corren en un ambiente controlado sobre una cinta de ejercicios. Sin embargo, la mayoría de los perros de trabajo caen en cierta medida entre los extremos de trabajos de ejercicios de resistencia submáximos (perros de trineo) y las cortas sesiones de ejercicios intensos vistas en los perros de velocidad (Greyhounds). Por ejemplo, los perros que trabajan como perros de caza o en pruebas a campo a nivel competitivo trabajan durante varias horas a niveles submáximos interrumpido por cortos ejercicios explosivos de velocidad. Por el contrario, la mayoría de los perros usados en tareas de servicio que ayudan a propietarios discapacitados trabajan durante largos periodos pero a un nivel de intensidad relativamente bajo. Hoy por hoy, los propietarios y sus perros disfrutan de un amplio rango de actividades y deportes relacionados con los perros. Los perros que compiten en pruebas de agilidad o en Flyball pueden ser comparados más cercanamente a los perros de carrera de velocidad mientras que los perros de rastreo o los que participan en pruebas de obediencia son más similares a los perros entrenados para resistencia, ya que trabajan en un nivel de intensidad mucho más bajo y durante períodos prolongados. Aunque cada una de las muchas formas en las que trabajan los perros y compiten en deporte no han sido estudiadas, la comprensión de los cambios metabólicos y las necesidades nutricionales asociadas con trabajos de resistencia submáxima y de ejercicios de alta intensidad es de ayuda cuando se van a hacer recomendaciones para estos diferentes tipos de atletas caninos. Los objetivos para los nutrientes y la alimentación de todos los perros de trabajo son mantener óptimas condiciones corporales y peso, dar soporte al trabajo y evitar la fatiga y las lesiones. La energía es el punto de mayor interés. Todos los perros de trabajo tendrán necesidades energéticas que son más altas que la de perros comparables que siguen una vida sedentaria. Sin embargo, la duración y la intensidad de trabajo determinarán la magnitud de esta diferencia. Los perros que trabajan con una intensidad baja o moderada durante largos periodos de tiempo (perros de caza, perros de servicio y perros para militares y policía) requerirán un

Animales en Actividad 295

constante aumento de ingesta calórica para mantener el peso corporal. Para los perros de caza es necesario un aumento durante el periodo de entrenamiento y de caza pero no durante aquellos momentos del año en los que el perro no trabaja.73 Aunque las necesidades energéticas de los perros de servicio y de los perros que compiten en pruebas de obediencia u otros deportes caninos no han sido estudiadas, es de esperar que haya un aumento de las necesidades para mantener el estado durante los prolongados periodos de entrenamiento y competición pero no durante los periodos fuera de temporada. Todos los perros de trabajo tendrán necesidades energéticas más altas que la de perros comparables que siguen un estilo de vida sedentario. Los perros que trabajan con una intensidad baja o moderada durante largos periodos de tiempo (perros de caza, perros de servicio y perros de militares y policía) requerirán un aumento constante de ingesta calórica para mantener el peso corporal. Para los perros de caza, será necesario un aumento de las necesidades durante el periodo de entrenamiento y la temporada de caza pero no durante aquellos momentos del año en el que los perros no están trabajando. Es de esperar que las necesidades energéticas de los perros de servicio y de los perros que compiten en pruebas de obediencia u otros deportes caninos aumenten para mantener el estado durante los prolongados periodos de entrenamiento y competencia pero son necesidades de mantenimiento cuando están fuera de temporada.

Como se discutió con anterioridad, la mejor forma de proveer las energías extras necesarias para un atleta canino es aumentar la grasa de la dieta y administrar un alimento con alta densidad energética y alta digestibilidad. Si el contenido energético del alimento es demasiado bajo, la cantidad de alimento que debe ser consumida para satisfacer el aumento de las necesidades calóricas puede exceder la capacidad física del estómago y el tracto intestinal del perro. En la práctica, esto conduce a un aumento de la velocidad de tránsito, disminución de la digestibilidad de la dieta y a la producción de un aumento de volumen y disminución de la calidad de las heces. Por ejemplo, un estudio de un año acerca del estado corporal y el rendimiento en la caza llevado a cabo con un grupo de Pointers informó que los perros alimentados con una dieta densa en calorías y con alta digestibilidad mantuvo el estado corporal y el rendimiento

296 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida fue significativamente superior que el de aquellos perros que recibieron un alimento bajo en densidad energética y digestibilidad.74 La fuente de la grasa en la dieta también puede ser importante. Aunque hay pocos estudios disponibles, hay evidencia de que los alimentos que contienen predominantemente ácidos grasos saturados pueden afectar negativamente la agudeza olfatoria en los perros de trabajo.75 Esto es una consideración importante para los perros de caza, los perros de rastreo/búsqueda, y para aquellos perros usados en la detección de narcóticos y explosivos. Aunque el mecanismo subyacente no está del todo comprendido, se teoriza que la alteración de la proporción de ácidos grasos saturados e insaturados en la dieta de un perro modifica la composición de ácidos grasos de las células del epitelio nasal y afecta la capacidad de los perros para detectar bajas concentraciones de olores. Específicamente, la composición de los fosfolípidos de las membranas celulares influye en la fluidez y la permeabilidad de las membranas celulares, lo que podría afectar, a su vez, la respuesta a los olores. Es interesante que el mismo estudio fue el primero en demostrar que el entrenamiento físico mejora la capacidad del perro para mantener la agudeza olfatoria después de una sesión de ejercicios. Los perros que no estaban entrenados mostraron una menor capacidad para detectar olores después de una hora de estar corriendo y también mostraron una reducción de la agudeza olfatoria en un periodo de 8 semanas cuando recibían un alimento rico en grasas saturadas. Por el contrario, los perros que estaban bien entrenados no mostraron una reducción en la agudeza olfatoria en respuesta al ejercicio y no fueron afectados por el tipo de grasa presente en la dieta. Aunque se requieren más trabajos al respecto, estos resultados sugieren que la fuente y el tipo de grasa incluidas en la dieta de los perros de trabajo debe ser considerada junto con la concentración total de la grasa. En años recientes, se ha estudiado el papel que los antioxidantes juegan en la reducción del estrés oxidativo durante el ejercicio y otros tipos de estrés fisiológico.76 El ejercicio extenuante impone un significativo estrés oxidativo y puede conducir a un daño oxidativo de las células y los tejidos. Los atletas caninos que reciben una dieta rica en grasas

pueden tener un mayor riesgo debido a la mayor predisposición a la oxidación de ácidos grasos asociados con una ingesta alta en grasas. El nutriente antioxidante estudiado con mayor frecuencia es el alfa-tocoferol (vitamina E). Un estudio llevado a cabo con perros de trineo informó que las lipoproteínas circulantes de perros suplementados con vitamina E, beta-caroteno y luteína mostró un aumento de la resistencia al daño oxidativo in vitro y una reducción en el daño del ácido desoxirribonucleico (ADN) relacionado con el ejercicio cuando se lo comparó con las lipoproteínas de los perros no suplementados.77 Sin embargo, un estudio posterior no pudo demostrar ningún beneficio protector cuando perros de carreras de trineo fueron suplementados con una combinación similar de vitamina E, beta-caroteno y luteína.78 En este estudio, el daño muscular fue evaluado usando los niveles de CK posterior al ejercicio. Más recientemente, se han estudiado a los polifenoles y los flavonoides que se presentan en ciertas frutas y vegetales, en particular los arándanos. Estos compuestos tienen fuertes propiedades antioxidantes y ejercen sus efectos a través de varios caminos bioquímicos. Un grupo de perros de trineo no entrenados fueron suplementados con, aproximadamente, 20 g de arándanos salvajes por día durante 2 meses y fueron ejercitados en una distancia de 11 km durante 2 días consecutivos.79 Los niveles plasmáticos de CK aumentaron en forma similar tanto en el grupo suplementado como en el grupo control pero los niveles estaban dentro del rango considerado normal para perros en ejercicio y no fueron indicativos de daño muscular inducido por el ejercicio. Aunque el agregado de arándanos no afectó la respuesta de la CK al ejercicio, tal suplementación causó una elevación en el potencial antioxidante total del plasma, lo que es una medida del estado antioxidante del cuerpo. Aunque se necesitan estudios adicionales, estos resultados preliminares sugieren que los perros en ejercicio pueden beneficiarse a partir de una dieta que contiene un mayor nivel de nutrientes antioxidantes.

CLIMAS EXTREMOS Condiciones climáticas adversos bajo la forma de frío o calor extremo produce un aumento de las

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necesidades energéticas en los perros y los gatos. Este aumento puede ser bastante sustancial, dependiendo de la gravedad del clima. Un estudio llevado a cabo con perros que viven en un ambiente ártico mostró que un aumento en la ingesta de energía del 70-80% fue necesario para que estos perros mantuviesen la temperatura corporal normal sin experimentar pérdida de peso.80 Los perros son capaces de una termogénesis inducida por frío de significativo nivel, un mecanismo que involucra un aumento en la tasa metabólica durante la exposición a un ambiente frío. El aumento de la tasa metabólica produce aumento adicional del calor corporal usado para mantener la temperatura del cuerpo. Aunque el aumento de las necesidades energéticas de perros que se encuentran en ambientes árticos es muy grande y produce un gran aumento de la ingesta diaria de energía, los perros que viven en el exterior de una casa durante climas moderadamente fríos también experimentan un grado de termogénesis inducida por frío. Un estudio llevado a cabo con Labradores y Beagles mostró que a medida que temperaturas ambientales disminuyeron de 15 ºC (zona neutral térmica) a 8 ºC, la ingesta de EM de los perros aumentó y permaneció alta hasta que la temperatura ambiental aumentó.81 Durante el periodo frío, hubo una ligera disminución del peso corporal promedio a pesar del aumento de la ingesta de energía. Los resultados originados en este estudio indican que un aumento promedio de la ingesta de EM del 25% es necesario para mantener el peso corporal en los perros que viven en condiciones frías. Este valor puede ser usado como una pauta

general para el aumento de la ingesta de EM de los perros que viven en ambientes exteriores durante los meses de invierno. Sin embargo, factores tales como tamaño del perro, tipo y largo del manto piloso, tipo de refugio que se provee y condiciones climáticas (como viento y acúmulo de nieve) influyen significativamente en la cantidad de alimento que requieren los perros que viven en ambientes fríos. Por ejemplo, un estudio llevado a cabo con Beagles, Labradores y Huskies siberianos encontró que los requerimientos de EM de los Huskies siberianos era menos afectado por las fluctuaciones en la temperatura ambiente que la ingesta de EM de los Beagles y los Labradores.82 Parece que el doble manto de los Huskies actúa como una barrera protectora para aislarlos de las grandes fluctuaciones de la temperatura ambiente. Las necesidades energéticas de los perros y los gatos también aumentan con las altas temperaturas y la humedad ambientales. La exposición a altas temperaturas ambientales causa un aumento de la cantidad de energía que debe ser usada para enfriar al cuerpo. Los perros que trabajan en ambientes húmedos experimentan un ligero incremento en sus necesidades energéticas; al mismo tiempo, a menudo exhiben una reducción del apetito.74,83 Por lo tanto, es importante proveer a los perros que trabajan en ambientes calurosos de una dieta alta en calorías y densidad nutricional de forma tal que las necesidades nutricionales puedan ser satisfechas sin el consumo de grandes cantidades de alimento. También tiene especial importancia proveer agua fría continuamente en los ambientes calurosos o húmedos.

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25 Gerontes El mejoramiento en el control de las enfermedades infecciosas y en la nutrición de los perros y los gatos ha conducido a un aumento gradual en el promedio de vida de los animales de compañía. Si bien la vida media máxima de una especie dada permanece relativamente fija, la vida media promedio dentro de una población de animales domésticos puede ser significativamente afectada por los cuidados de salud, la genética y la nutrición. Allá por 2002, se estimó que el 30-40% de los perros y los gatos que viven en los Estados Unidos tenían 7 años de edad o más y, aproximadamente la mitad de estas mascotas tenía más de 11 años.1,2 El aumento del número de mascotas adultas avanzadas y gerontes y la comprensión de que la mayoría de estos perros y gatos han sido miembros queridos de una familia durante muchos años necesitó una mayor atención sobre los cuidados y la nutrición de esta porción de nuestra población de animales de compañía. Los objetivos nutricionales para las mascotas viejas incluyen el soporte de la salud y la vitalidad, la prevención del inicio o el enlentecimiento de la progresión de los desórdenes de salud relacionados con el envejecimiento, y el mejoramiento de la calidad de vida de las mascotas y, si es posible, la expectativa de vida.

ENVEJECIMIENTO VERSUS SENILIDAD El proceso de envejecimiento se refiere a la serie natural de los estadios de vida comenzando con la concepción y continuando a través del desarrollo, adultez y, por último, la senilidad (estadío geronte). Aunque, a menudo, es mal interpretado como tal, el envejecimiento es un proceso no patológico sino que comprende cambios normales dependientes del paso del tiempo que ocurren durante la vida de cada individuo. Como muchos propietarios que quieren a su perro o gato anciano darán testimonio que vivir con un perro o gato

anciano puede ser una experiencia maravillosa. Por ejemplo, las mascotas viejas se comportan bien, es agradable vivir con ellos y tienen hábitos bien establecidos. Otros cambios asociados con las mascotas más viejas no son ni negativos ni positivos, como el desarrollo de un hocico gris o una reducción del nivel de actividad. Los cambios no deseables relacionados con el envejecimiento son aquellos asociados con enfermedades, cambios en la movilidad, cambios en la función cognitiva y desarrollo de problemas de conducta. Los cambios deteriorantes que pueden afectar negativamente a la salud global de la mascota y a su calidad de vida son denominados senectud o senilidad.3 Se han propuesto varias teorías para explicar el fenómeno del envejecimiento y la senilidad.4 Varias de éstas se han enfocado en los controles genéticos, como las teorías de la mutación somática y la regulación genética. Otras examinan el impacto de los cambios temporales e los mecanismos homeostáticos de diferentes sistemas corporales o el acúmulo de los productos dañinos del envejecimiento celular. Por ejemplo, la teoría del estrés oxidativo postula que el envejecimiento está ligado al gasto energético y al daño celular acumulado causado por los radicales libres que son el subproducto del metabolismo oxidativo.5,6 Ninguna de estas teorías explica por sí solas todos los cambios que son observados durante el envejecimiento. Es más probable que el envejecimiento y la senilidad sean procesos multifactoriales influenciados por la genética y miles de factores internos y externos.

DURACIÓN DE VIDA DE LOS PERROS Y LOS GATOS Desde una perspectiva evolucionaria, los perros y los gatos domesticados representan un ejemplo único de dos especies que disfrutan de una extensión de la vida más allá de la maduración y reproducción exitosa. La selección natural trabaja, principalmen301

302 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida te, sobre la sobrevida y la adecuación a y a través de toda la edad reproductiva de un animal y este impacto disminuye a medida que un animal ingresa en su etapa posreproductiva. En la vida salvaje, las especies no domésticas no disfrutan una larga vida posreproductiva y los animales viejos rápidamente experimentan un aumento en la vulnerabilidad a la predación, accidentes y enfermedades. Por el contrario, los perros y los gatos de compañía son protegidos de las presiones que han impactado históricamente en sus especies progenitoras. Muchos viven bien durante sus años gerontes, una fase de la vida que es acompañada por enfermedades degenerativas relacionadas con la edad y una mayor incidencia de varios tipos de cáncer. Debido a que los genes que regular el deterioro hacia el final de la vida no han sido sujetos a las mismas presiones de selección natural que aquellos que dan soporte al éxito reproductivo, se puede argumentar que el ver un aumento de enfermedades de la senectud es una consecuencia natural de la domesticación. De hecho, varias teorías del envejecimiento sugieren que los mismos genes que confieren una maduración temprana y una alta tasa de éxito reproductivo pueden, al mismo tiempo, contribuir con enfermedades ocurridas hacia el final de la vida.7,8 Tales genes persistirían en una población debido a su impacto beneficioso sobre la aptitud reproductiva. En el caso de especies que invariablemente mueren jóvenes debido a factores extrínsecos (ambientales), los efectos negativos de tales genes sobre la edad avanzada serían irrelevantes y, por lo tanto, los genes serían mantenidos. Por el contrario, cuando los factores extrínsecos están naturalmente ausentes o están controlados por la intervención humana (es decir, las especies disfrutan una tasa de mortalidad posreproductiva relativamente baja), los genes que promueven la longevidad pueden comenzar a conferir una ventaja selectiva. Aunque la relación entre la mortalidad extrínseca y la longevidad es compleja y está influenciada por otros factores, esta teoría ayuda a explicar la domesticación sobre la longevidad del perro y el gato. La máxima duración de la vida del perro es estimada en alrededor de 27 años pero pocos perros viven más allá de los 18 años. Cuando se considera a todas las razas, La duración promedio de

vida del perro doméstico es, aproximadamente, 13 años.9 Las variaciones intraespecíficas en la longevidad son el especial interés con los perros debido al amplio rango en el tamaño corporal y la conformación entre razas. Muchas razas grandes y gigantes tienen una duración de vida significativamente más corta que el promedio de 13 años mientras que las razas pequeñas-toy tienden a vivir más. Numerosos estudios han mostrado que cuando se hace un examen a través de razas, hay una relación significativamente negativa entre la duración de la vida y el tamaño corporal adulto en los perros.10-12 La duración acortada de la vida de las razas gigantes parece ser el resultado de la selección artificial para perros extremadamente grandes y asociado con una velocidad de crecimiento inicial rápida. El desarrollo de las enfermedades esqueléticas relacionados con la mayor velocidad de crecimiento son un factor importante (pero no el único) respecto a la contribución de la duración de vida más corta observada en estos perros. Por ejemplo, un estudio piloto reciente encontró que el peso corporal maduro presentaba una mucho mayor correlación (negativamente) con la duración de la vida de los perros que otras medidas de tamaño 8 como la altura a la cruz).13 Aunque este estudio no encontró que la raza sea un factor significativo, ellos informaron que algunas razas pesadas pero de corta estatura (como el Bulldog) experimentaban una menor duración de vida debido a la influencia de desórdenes estructurales hereditarios. La construcción de estándares raciales que refuerzan a un libro genealógico cerrado y requieren un aislamiento absoluto reproductivo ha conducido a prácticas de endogamia y al sobreuso de un pequeño número de individuos (usualmente en los machos) en un ya limitado conjunto de genes. Esto ha contribuido con la propagación de más de 500 enfermedades hereditarias identificadas en perros de razas puras, muchas de las cuales contribuyen con el acortamiento de la duración de la vida para las razas afectadas.14,15 Aunque el apareamiento manteniendo la pureza de raza no es tan común en los gatos domésticos, la endogamia en los gatos puros puede eventualmente conducir a efectos negativos similares sobre la salud y la longevidad. (reconociendo este problema, los criadores con reputación usan una cuidadosa selección y

Gerontes 303



prácticas de exploración para reducir la incidencia de problemas de salud genéticamente influenciados en sus razas.) Debido a que las razas de perros difieren en la duración promedio de vida y a la susceptibilidad a enfermedades, la raza, el tamaño y la salud actual de un perro en particular deberán ser considerados cuando se determina se es considerado geronte o no. Las pautas generales dividen a los perros en cuatro categorías, basándose en el tamaño adulto, considerándose a los perros más pequeños ancianos a una edad más avanzada que los perros más grandes (Tabla 25-1).16 Sin embargo, el estado corporal del perro, el nivel de actividad, la salud global, y la presencia de una enfermedad crónica o debilitante deben siempre ser consideradas.17 Por lo general, los gatos envejecen más lentamente que la mayoría de los perros y no tienden a mostrar diferencias entre razas respecto al envejecimiento o longevidad. La duración promedio de vida de los gatos que viven dentro de una casa es de, aproximadamente, 14 años y la máxima duración de vida de un gato puede alcanzar los 15-37 años. Los gatos saludables son considerados gerontes cuando tienen, aproximadamente, 10-12 años de edad. Cuando todas las razas son consideradas, la duración promedio de vida del perro doméstico es de 13 años, aproximadamente. Sin embargo, muchas razas grandes y gigantes tienen una duración de vida más corta que este promedio mientras que algunas razas pequeñas-toy tienden a tener una vida más prolongada. Por lo general, los gatos envejecen más lentamente que la mayoría de los perros y no tienden a mostrar diferencias entre razas respecto al envejecimiento y la longevidad. La duración promedio de vida de los gatos que viven dentro de una casa es de, aproximadamente, 14 años.

TABLA 25-1 EDAD SUGERIDA PARA CONSIDERAR UNA ETAPA GERIÁTRICA EN PERROS Y GATOS

Especie/Tamaño Perros Razas toy/pequeñas (2,3-9 kg) Razas medianas (9-22,7 kg) Razas grandes (22,7-40,8 kg) Razas gigantes (> 40,8 kg) Gatos

Edad considerada geronte

11,5 años 10 años 9 años 7,5 años 12 años

CAMBIOS FISIOLÓGICOS ASOCIADOS CON EL ENVEJECIMIENTO En todos los animales, los efectos biológicos del envejecimiento incluyen una declinación gradual en la capacidad funcional de los órganos, comenzando poco después de que el animal ha alcanzado la madurez. Un grupo de estudios preliminares que informan los cambios en los valores de laboratorio relacionaos con la edad, para perros y gatos, son presentados en los Cuadros 25-1 y 252).18,19 Aunque el número limitado de animales que fueron examinados impide usar estos datos para sacar conclusiones generalizadas acerca de los cambios relacionados con el envejecimiento respecto a datos químicos sanguineos y celulares, estos datos sugieren que múltiples sistemas fisiológicos son afectados durante el proceso normal de envejecimiento. Sin embargo, la importancia clínica de estos datos no son conocidas y pueden no ser relevantes en muchos casos. Además, dife-

CUADRO 25-1 AMINOÁCIDOS ESENCIALES Y NO ESENCIALES PARA PERROS Y GATOS

Sin cambios

Disminución

Aumento

Alanina aminotransferasa Nitrógeno ureico sanguíneo Relación urea: creatinina Colesterol Creatinkinasa Eosinófilos Gama-glutamil transferasa Lactato deshidrogenasa Magnesio Cloruro sérico Bilirrubina total

Albúmina Relación albúmina:globulina Creatinina Hematocrito Linfocitos Eritrocitos Calcio sérico

Globulina Plaquetas Neutrófilos Potasio sérico Sodio sérico Triglicéridos

* Datos recogidos de 36 jóvenes y viejos Fox Terrier (1,8 vs 11,5 años) y Labradores (1,5 vs 9,6 años). (Tomado de Hayek, M.G.: Age-related changes in physiological function in the dog and cat: nutritional implications. En Reinhart,G.A.;Carey,D.P. (eds): Recent advances in canine and feline nutrition, Iams Symposium Proceedings, vol 2; Wilmington, Ohio, 1998, Orange Frazer Press.)

304 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida CUADRO 25-2

CAMBIOS RELACIONADOS CON EL ENVEJECIMIENTO EN LOS VALORES DE LABORATORIO EN GATOS*

Sin cambios

Disminución

Aumento

Eosinófilos Hematocrito Linfocitos Neutrófilos Potasio sérico

Alanina aminotransferasa Fosfatasa alcalina Aspartato aminotransferasa Albúmina Relación albúmina: globulina Creatin-kinasa Hemoglobina Calcio sérico Fósforo sérico Leucocitos

Colesterol Globulinas Monocitos

* Datos recogidos de 40 jóvenes y viejos (0,9 vs 8,9 años). (Tomado de Hayek, M.G.: Age-related changes in physiological function in the dog and cat: nutritional implications. En Reinhart,G.A.;Carey,D.P. (eds): Recent advances in canine and feline nutrition, Iams Symposium Proceedings, vol 2; Wilmington, Ohio, 1998, Orange Frazer Press.)

rentes sistemas del cuerpo envejecen a diferente velocidad y el grado de compromiso de la función que debe ocurrir antes de que se vean signos clínicos depende de muchos factores en la vida de la mascota. aunque una mascota puede exhibir graves efectos patológicos de envejecimiento a los 7 años, otra puede no exhibir signo clínico alguno aún a los 12 años de edad. Es también común que se presenten más de una enfermedad crónica en una misma mascota geronte. Esta variabilidad necesita que los animales más viejos sean evaluados como individuos, usando los cambios funcionales en los sistemas corporales más que fijando un envejecimiento cronológico para clasificarlos dentro de una población geriátrica.

Efectos y cambios metabólicos en la composición corporal La tasa metabólica basal de un animal naturalmente se enlentece con el envejecimiento. Esta declinación es causada, principalmente, por los cambios en la composición del cuerpo, específicamente una pérdida en el tejido corporal magro.

El envejecimiento normal en todos los animales se asocia con la disminución del tejido corporal magro (músculo) y el agua corporal total junto con un aumento de la proporción de grasa corporal. Una declinación en el agua corporal acompaña a la pérdida de tejido corporal magro debido a que este tejido contiene 73% de agua mientras que el tejido adiposo sólo contiene 15% de agua. Los cambios relacionados con el envejecimiento respecto a la composición corporal pueden diferir para los perros y los gatos. Un estudio preliminar comparando a perros viejos y jóvenes informó que el contenido de grasa corporal de los perros jóvenes fue entre 15% y 20% mientras que en los perros viejos fue 25-30%.20 Por el contrario, el contenido de grasa corporal de un gato adulto de peso normal está entre 8% y 13% pero no cambio significativamente entre 1 año y 9 años de edad.21 Por el contrario, por medio de datos más recientes tomados de una colonia de gatos jóvenes y gatos viejos se encontró que la grasa corporal de los gatos jóvenes promediaba en el 30% aumentando a 35% en los gatos con más de 7 años de edad (Tabla 25-2; Figura 25-1).22 El mayor contenido de grasa corporal observado en el trabajo más reciente puede reflejar el aumento de la incidencia de obesidad en los gatos o una diferencia en el esquema de alimentación y el peso corporal en los diferentes grupos de gatos estudiados. En los perros, el índice de masa corporal grasa aumento de un promedio del 18% en perros de menos de 1,5 años de edad a un 27% en perros de más de 7 años de edad. Tanto en los

TABLA 25-1 COMPOSICIÓN CORPORAL EN GATOS Y PERROS JÓVENES Y VIEJOS*

Gatos jóvenes Gatos viejos Perros jóvenes Perros viejos

Masa magra (en %)

Masa grasa (en %)

Masa (en %)

69 64 79 70

30 35 18 27

1 1 3 3

ósea

* Datos tomados de 40 gatos jóvenes (menos de 1,5 años de edad) y viejos (mayores a 7 años de edad) y 36 Fox Terrier y Labradores jóvenes (menos de 1,5 años de edad) y viejos (mayores de 7 años de edad). Tomado de Hayek, M.G.; Davenport, G.M.: Nutrition and aging in companion animals. J Anti Aging Med 1:117; 1998)

Gerontes 305

90

El envejecimiento normal en los perros y los gatos está asociado con una tasa metabólica en reposo reducida, una disminución del nivel de actividad, una disminución de la masa corporal magra y un aumento de la grasa corporal. Sin embargo, el estilo de vida puede influenciar en estos cambios. Si bien algunas mascotas reducen voluntariamente su actividad física a medida que envejecen otras permanecen activas y atléticas a edad avanzada y mantienen un estado corporal magro y con buena musculatura. Por lo tanto, cada perro y gato deben ser evaluados en forma individual para determinar la necesidad de un cambio en la ingesta calórica diaria.

80

Porcentaje

70 60 50 40 30 20 10 0

Gato

Perro

Porcentaje lean body mass Joven

Gato

Perro

Porcentaje fat body mass Viejo

Figura 25-1 Composición corporal de perros y gatos de edad avanzada y adultos jóvenes. (Tomado de Hayek, M.G.; Davenport, G.M.: Nutrition and aging in companion animals. J Anti Aging Med 1:117; 1998)

perros como en los gatos, el porcentaje de masa corporal magra disminuye con el paso de la edad (ver la Figura 25-1). Los factores correspondientes al estilo de vida deben ser considerados cuando se determina la tasa metabólica y las necesidades energéticas de las mascotas viejas. Si bien algunas mascotas reducen voluntariamente su actividad física a medida que envejecen, otros permanecen activos y atléticos a edad avanzada. Se estima que los requerimientos energéticos diarios totales pueden disminuir hasta en un 30-40% durante el último tercio de la vida de una mascota como resultado de la reducción de la actividad y la disminución de la tasa metabólica.23 Sin embargo, debido a que la actividad física ayuda a compensar las pérdidas de tejido magro relacionado con el envejecimiento, la tasa metabólica basal en las mascotas viejas que son muy activas puede no disminuir significativamente. Por lo tanto, si bien la tasa metabólica basal y las necesidades energéticas disminuyen con la edad, una vez más se insiste en que las mascotas deben ser evaluadas en forma individual para determinar si se requiere disminuir o no la ingesta calórica diaria.

Cambios en el sistema tegumentario La piel pierde elasticidad y se hace menos plegable con la edad, como resultado de un aumento de la seudoelastina en las fibras elásticas. Esta pérdida de elasticidad es a menudo acompañada por hiperqueratosis tanto en la piel como en los folículos. Los folículos pueden atrofiarse dando lugar a áreas con pérdida de pelo. La pérdida de melanocitos (células pigmentarias) en los folículos pilosos y la reducida actividad de la enzima tirosinasa conducen a la formación de pelos blancos, observados a menudo alrededor del hocico y en la cara de los perros y los gatos viejos. Los cambios en la producción de sebo conducen al desarrollo de una piel escamosa y causan un manto piloso viejo y hacen que sea seco y opaco. La incidencia de neoplasias de piel aumenta con la edad. La edad promedio para el desarrollo de tumores de piel es, alrededor de 10,5 años en los perros y 12 años en los gatos.24

Cambios en el aparato gastrointestinal Se ha sugerido que se producen un número de cambios en el tracto gastrointestinal a medida que los animales envejecen. Estos incluyen reducción de las secreciones salivar y de ácido gástrico y disminución del tamaño de las vellosidades, la velocidad del recambio celular o la motilidad colónica.23 Aunque se ha teorizado que el envejecimiento del tracto gastrointestinal conduce a una disminución de la capacidad para digerir y absorber nutrientes, estudio llevados a cabo con perros y gatos viejos

306 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida saludables muestran resultados conflictivos. Un estudio que comparó la eficiencia digestiva de Beagles de 1 año de edad con Beagles ancianos (10 a 12 años de edad) no encontró diferencia en la capacidad de los perros viejos para digerir y absorber nutrientes.25 De forma similar, en un estudio posterior se informó la ausencia de diferencias significativas en los coeficientes de digestibilidad medidos en Beagles adultos jóvenes y Beagles muy viejos (16 a 17 años de edad).26 Por el contrario, si bien un estudio más reciente no encontró diferencias significativas en la digestibilidad de las proteínas, las grasas o la energía entre perros jóvenes (menos de 6 años de edad) y viejos (más de 8 años de edad), hubo una tendencia a menores coeficientes de digestibilidad en el grupo de perros más viejos.27 Se han realizado pocos estudios con gatos gerontes. Sin embargo, los datos que están disponibles indican que los cambios por envejecimiento en la capacidad digestiva de los gatos pueden ser más significativos que aquellos observados en los perros. Un estudio informó la falta de diferencias significativas en la eficiencia digestiva global entre gatos adultos jóvenes y gatos de más de 10 años de edad pero el grupo de gatos viejos tenía un coeficiente de digestibilidad de grasas más bajo (0,80) que el grupo de gatos jóvenes (0,88).28 Esta tendencia ha sido corroborada en estudios posteriores.27,29 Cuando seis diferentes grupos etarios de gatos fueron estudiados, la digestibilidad de la proteína disminuyó ligeramente y la digestibilidad de las grasas disminuyó significativamente a medida que los gatos envejecían.27 Juntas, estas dos tendencias conducen a una relación lineal muy significativa entre la edad y una declinación en la digestibilidad de la energía de la dieta. El grupo más viejo de gatos (12 a 14 años) tenía coeficientes de digestibilidad significativamente más bajos para la energía que todas las categorías de edades más jóvenes. Es interesante que estos gatos más viejos (12 a 14 años) fueron capaces de mantener el peso normal consumiendo más alimento que los gatos más jóvenes. Estos resultados sugieren que los gatos son capaces de auto-regular su ingesta con mucha precisión, aún en vistas de una reducida capacidad digestiva. Aunque no se ha determinado en ese estudio, las posibles causas subyacentes para la

disminución de la capacidad digestiva relacionada con la edad incluyen la reducción de la secreción de enzimas pancreáticas o de la secreción de ácidos biliares en los gatos ancianos. Estos datos indican que una reducción leve a moderada del funcionamiento gastrointestinal puede ocurrir en algunas mascotas viejas saludables. Si bien estos cambios pueden no afectar con gravedad a la salud, deben ser considerados cuando se formula y eligen dietas para perros y gatos gerontes.

Cambios en el aparato urinario Aunque una disminución gradual en la función renal es normal en los perros viejos, debe ocurrir una pérdida sustancial de nefronas funcionantes antes de que los cambios en la función renal sean significativos. Aún así, la insuficiencia renal crónica es una causa importante de enfermedad y mortalidad en los gatos gerontes y es la tercer causa que conduce a la muerte de los perros viejos. Por lo tanto, los cambios en la salud renal relacionados con el envejecimiento han sido estudiados en detalle en perros y gatos.30-32 Uno de los primeros estudios evaluó los cambios clínicos en la función renal en una colonia de Beagles en un período de 13 años.32 Los resultados mostraron que la nefroesclerosis fue la lesión renal diagnosticada con mayor frecuencia en los perros viejos. Los datos originados en este estudio también indicaron que el envejecimiento normal de los riñones puede conducir a la pérdida de hasta el 75% de las nefrona antes de que se presenten signos clínicos o bioquímicos en los perros viejos. Los animales con una pérdida inferior al 75% suelen ser clínicamente normales pero son más susceptibles al daño renal que los animales jóvenes, aún poseyendo capacidad de reserva renal. Por el contrario, otro estudio que comparó a la utilización y el metabolismo de nutrientes en Beagles jóvenes y en viejos informó que no hubo pérdida de funcionamiento renal asociada con el envejecimiento.25 Estos resultados fueron apoyados por un estudio posterior que examinó los efectos del envejecimiento y la ingesta de proteínas en la dieta sobre la función y la morfología renal en los perros.33 Todos los perros tenían entre 7 y 8 años de edad al comienzo del estudio y fue-



ron sometidos a una nefrectomía unilateral para reducir la masa renal al 50%. Este procedimiento fue incluido en el diseño de estudio debido a que la reducción de la masa renal hace que el tejido renal residual sea más vulnerable a los insultos y sería de esperar que se exacerbe cualquier efecto provocado por el envejecimiento o la dieta. Sobre un periodo de 4 años, ninguno de los perros mostró disminución del funcionamiento renal. Los cambios relacionados con la edad sobre los riñones incluyeron el desarrollo de lesiones renales moderadas pero éstas no fueron afectadas por la dieta y no afectó significativamente al funcionamiento renal. Cuando los perros en este estudio fueron comparados con perros jóvenes que habían sido nefrectomizados unilateralmente, los perros viejos tenían respuestas compensatorias a la nefrectomía unilateral que no eran diferenciables de aquellas de los perros jóvenes. Sin embargo, los perros viejos mostraron una respuesta renal anormal a las comidas proteicas cuando se lo comparó con los perros jóvenes. Los resultados de estos estudios ilustran la importancia de la evaluación del paciente geronte como un individuo cuando se evalúa la función renal. El envejecimiento por sí solo no está asociado con signos clínicos de reducción del funcionamiento renal o de enfermedad renal crónica. Cuando la enfermedad renal ocurre en mascotas viejas, afecta directamente a la nutrición y el manejo dietético debido a que la insuficiencia renal clínica está asociada con pérdida de peso, pérdida de masa muscular, alteración del perfil de proteínas plasmáticas, disminución de la ingesta calórica y de nutrientes, mala absorción intestinal y reducción de la asimilación y uso de nutrientes. El acúmulo de productos terminales metabólicos de la proteína, de los cuales la urea es el más abundante, puede contribuir aún más con el desarrollo de las anormalidades clínicas y fisiológicas de la insuficiencia renal. La modificación de la dieta puede ser instituida para minimizar el acúmulo de estos productos finales en el torrente sanguíneo y para enlentecer la progresión de la enfermedad mientras aún se aporte adecuado nivel de energía y proteínas para mantener el peso y minimizar la pérdida de masa muscular. (para una completa discusión, ver la Sección 5, págs. 417-425).

Gerontes 307

Cambios en el aparato músculo esquelético Tal como se discutió con anterioridad, el envejecimiento está asociado con una disminución del porcentaje de masa corporal magra (músculo). La masa ósea también disminuye ligeramente a medida que el animal envejece. Tanto el número como el tamaño de células musculares disminuye con la edad y la corteza de los huesos largos se vuelve más delgada, densa y quebradiza. La composición de la matriz del cartílago articular cambia con la edad; específicamente hay una reducción del número de condrocitos, que conduce a una disminución de la producción de glucosaminoglicanos, colágeno tipo I y sulfato de condroitina. El cartílago envejecido se vuelve menos elástico y tiene una capacidad limitada para regenerarse en respuesta a la intensa actividad o el trauma. En algunos casos, el resultado acumulativo y patológico de estos cambios es el desarrollo de una osteoartritis. Después de un pico inicial en la incidencia debido al desarrollo de enfermedades óseas en los perros jóvenes, el riesgo de desarrollo de enfermedades articulares aumenta en los perros que tienen 5 a 7 años de edad o más.34 La presencia de dolor articular asociado con osteoartritis puede también afectar al apetito de la mascota y a su capacidad para comer. Junto con el tratamiento médico, hay varios nutracéuticos que pueden ayudar al manejo de la artritis en las mascotas viejas (para una discusión completa, ver el capítulo 37; págs, 502-506).

Cambios en el sistema inmune Similar a lo que ocurre en las personas y otros animales, la inmunocompetencia disminuye con la edad en los perros y los gatos.35-37 La inmunidad mediada por células (inmunidad por células T) es el componente afectado con mayor gravedad en el sistema inmune. La reducida respuesta de las células T está implicada en numerosas enfermedades degenerativas como la osteoartritis, cáncer y aumento de la susceptibilidad a la infección. Estudios con perros han también demostrado una disminución de la estimulación mitogénica, quimiotaxis y fagocitosis relacionados con el envejecimiento.36 Los perros viejos pueden tener una

308 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida disminución de los leucocitos y de los neutrófilos inmaduros y un aumento de los neutrófilos maduros y de los niveles circulantes de inmunoglobulina G.38 Aunque sólo dos razas fueron comparadas, hay evidencia de que la velocidad de declinación en el sistema inmune puede diferir entre las distintas razas caninas.39 Los gatos más viejos pueden exhibir una reducida respuesta mitogénica y una respuesta por anticuerpos y de hipersensibilidad tipo 1 demoradas.40 Debido a que la teoría de los radicales libres para el envejecimiento predice que los efectos acumulativos de las reacciones por radicales libres y sus subproductos conducen a daño celular y muerte, existe la posibilidad de disminuir la desregulación del sistema inmune relacionada con la edad a través de la intervención nutricional (ver págs. 270-271).

Cambios en el aparato cardiovascular Las enfermedades relacionadas con el corazón son una causa común de morbilidad en las mascotas viejas y se estima que ocurren hasta en el 30% de los perros ancianos.41 La incidencia en gatos no es conocida pero se piensa que ocurre con menor frecuencia.42 El volumen minuto cardiaco disminuye hasta un 30% entre la etapa media de la vida y la edad geronte. La frecuencia cardíaca máxima y el consumo de oxígeno durante el ejercicio también disminuyen significativamente. Por ejemplo, un estudio que comparó a la respuesta cardiovascular durante el ejercicio en perros jóvenes y viejos encontró que el envejecimiento condujo a la pérdida de la reserva y adaptabilidad cardiovascular, lo que se presume contribuye con la enfermedad cardiovascular en algunos perros viejos.43 En los animales con inicio de la enfermedad cardiaca a edad adulta, la fibrosis y la necrosis miocárdica eventualmente interfiere con las vías de conducción normal y producen arritmias. Los cambios vasculares normales del envejecimiento incluyen engrosamiento hialino de la media de los vasos sanguíneos y aumento del depósito de calcio de la íntima de la aorta y de la media de las arterias periféricas.44 Todos estos cambios contribuyen con un aumento progresivo de la carga de trabajo del corazón, lo que puede, eventualmente, conducir al

desarrollo de una enfermedad cardíaca congestiva o a una insuficiencia cardíaca.

Cambios en los sentidos especiales La edad avanzada puede producir una declinación general en la capacidad de un animal para reaccionar a los estímulos y a los cambios en los sentidos de la visión, la audición y el gusto. La esclerosis nuclear o las cataratas lenticulares son observadas con frecuencia en los perros y los gatos viejos y pueden conducir a una ceguera parcial o completa. El deterioro de la audición causada por la degeneración de la cóclea es también común. Por último, una disminución de la agudeza del gusto puede conducir a una disminución del interés por la comida, reducción de la ingesta y pérdida de peso en algunas mascotas viejas.

Cambios en la conducta Los problemas de conducta más comunes que ocurren en los perros y los gatos viejos son secundarios a una enfermedad degenerativa y otros cambios geriátricos.45 Varios de estos cambios de conducta pueden afectar a la capacidad de la mascota o el deseo de obtener una adecuada nutrición. Por ejemplo, las mascotas que sufren dolor crónico por artritis pueden volverse irritables y rechazan participar en cualquier tipo de actividad, incluyendo el comer. Por otro lado, el desarrollo de diabetes mellitus en los perros puede estar asociada con un apetito voraz. La depresión o el luto patológico como resultado de la pérdida de un compañero querido en la casa o del propietario puede conducir a una grave anorexia en las mascotas viejas. Si es prolongado, ésto puede conducir a la pérdida de peso y aumento de la susceptibilidad a enfermedades. Los cambios en la estructura social de la familia, por lo general debido a la introducción de otra mascota, puede también causar cambios en los patrones de comer de los perros o los gatos viejos. En algunos casos, la facilitación social puede causar un aumento abrupto de la ingesta, predisponiendo a la mascota a la obesidad. En otros casos, la intimidación por la nueva mascota puede

Gerontes 309



hacer que los animales viejos disminuyan súbitamente la ingesta de alimento. Uno de los cambios más notables en la conducta de las mascotas gerontes es su resistencia a los cambios en la rutina diaria. El traslado a una nueva residencia, la introducción de una nueva mascota o un cambio en el esquema de trabajo del propietario puede asociarse con depresión, alteraciones en la micción/defecación y/o cambios en los hábitos de comer. Es importante ser conciente que los gatos gerontes están particularmente predispuestos a problemas de conducta cuando su ambiente es alterado.46 Introduciendo cambios gradualmente y dándole al animal anciano tiempo para adaptarse es, a menudo, efectivo para minimizar el estrés y evitar la ocurrencia de los problemas de conducta. Los cambios en la función cognitiva en los perros y los gatos viejos pueden ocurrir debido a cambios funcionales relacionados con la edad a nivel del sistema nervioso central. El síndrome de disfunción cognitiva es un conjunto de cambios en la conducta de un geronte que no tienen una causa orgánica y que puede incluir desorientación, ansiedad, pérdida de memoria y reducción de la capacidad para aprender o reaccionar a los cambios ambientales.45 Los cambios en la conducta informado por los propietarios de perros y gatos afectados incluyen disminución de la interacción con el propietario u otra mascota, aumento de irritabilidad o agresión, pérdida del entrenamiento de las hábitos en la casa o en la caja sanitaria, interrupción del patrón normal del sueño y un aumento o una disminución drásticos en el nivel de actividad.47 Aunque se han identificado varias categorías del sindrome de disfunción cognitiva en perros y gatos, es aceptado, en general, que las causas subyacentes involucran cambios progresivos que son de naturaleza neuropatológica y bioquímica. Los cambios neuropatológicos incluyen pérdida neuronal, engrosamiento de las meninges y la formación de depósitos y placas beta-amiloides.48,49 Los cambios neuroquímicos incluyen alteraciones en el nivel de neurotransmisores y de receptores.50 Estudios de estos cambios han encontrado una correlación entre los desórdenes cognitivo en los animales viejos y el acúmulo de cambios oxidativos a las células cerebrales.51,52 El

cerebro parece ser particularmente susceptible a los efectos dañinos de los radicales libres de oxígeno debido a su alto contenido lipídico, alta tasa de actividad metabólica oxidativa y limitada capacidad regenerativa.51,53 En respuesta a este conocimiento, las intervenciones nutricionales, más comúnmente la provisión de varios nutrientes antioxidantes, han sido estudiadas por su eficacia en el enlentecimiento de la progresión o para el manejo de los signos del síndrome de disfunción cognitiva (ver las págs. 270-271).

CONSIDERACIONES NUTRICIONALES PARA LAS MASCOTAS VIEJAS Cuando se considera a la nutrición y a las prácticas de alimentación que pueden dar apoyo al envejecimiento saludable en perros y gatos, las intervenciones beneficiosas incluyen a aquellas que proveen óptimos niveles de nutrientes esenciales mientras que ayudan a demorar los cambios fisiológicos relacionados con el envejecimiento y reducen el acúmulo de subproductos perjudiciales que contribuyen a la senilidad celular. Los perros y los gatos adultos y gerontes requieren los mismos nutrientes que fueron necesitados durante los estados fisiológicos tempranos. Sin embargo, las cantidades de nutrientes requeridas por unidad de peso pueden cambiar y la forma en la cual los nutrientes son provistos a la mascota pueden requerir modificación. Por lo general, estos cambios suelen depende de los cambios en los requerimientos energéticos y la presencia o el grado de enfermedad degenerativa. Los nutrientes que pueden tener una consideración específica o un beneficio agregado para los perros y los gatos adultos son discutidos en las siguientes secciones.

Energía La mayoría de las mascotas de edad avanzada experimentan una ligera a moderada reducción en las necesidades energéticas diarias. Un estudio controlado de las necesidades energéticas en los perros y los gatos viejos encontró que a medida que estos animales envejecen sus requerimientos

310 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida energéticos disminuyen progresivamente.27 Los perros con más de 8 años de edad consumieron, aproximadamente, un 18% menos calorías que los perros de raza compatible con menos de 6 años de edad. Si bien los efectos en los gatos fueron menos pronunciados, también se observó una disminución de los requerimientos energéticos en asociación con el envejecimiento. Sin embargo, es importante observar que el grupo más viejo de gatos 812 a 15 años) consumió, en realidad, una mayor cantidad de alimento. Se teorizó que ésto se debía a una compensación debido a la ligera reducción de la capacidad para digerir grasas y proteínas de la dieta en el grupo más viejo de gatos. Las mascotas ancianas varían mucho en sus necesidades energéticas, dependiendo del temperamento individual, la presencia de una enfermedad degenerativa, la capacidad para digerir y asimilar nutrientes y la cantidad de ejercicio diario. La ingesta calórica debe ser cuidadosamente controlada en las mascotas viejas, para asegurarse una adecuada ingesta de calorías y nutrientes mientras que al mismo tiempo se prevenga el desarrollo de obesidad. Los perros y los gatos que están entre 7 y 9 años de edad están comenzando a envejecer y tienen un mayor riesgo para el desarrollo de obesidad. Por lo tanto, los propietarios de mascotas y los veterinarios deben controlar cuidadosamente la ingesta diaria u el peso corporal de estos animales, a los efectos de asegurarse que su nivel de ingesta es compatible con sus necesidades energéticas, ya que su gasto energético comienza a disminuir. Esto se lleva acabo con mayor facilidad seleccionando un alimento que esté formulado para tener menor densidad energética pero proveyendo aún niveles óptimos de nutrientes esenciales para las mascotas de edad avanzada. La mayoría de los perros y los gatos experimentan una reducción ligera a moderada en las necesidades energéticas diarias a medida que envejecen. La ingesta y el peso corporal deben ser cuidadosamente controlados en las mascotas viejas para asegurarse un adecuado consumo de calorías y nutrientes al mismo tiempo que se previene el desarrollo de obesidad. Los alimentos que son formulados para mascotas de edad avanzada deben tener una densidad energética ligeramente inferior proveyendo, al mismo tiempo, niveles óptimos de nutrientes esenciales.

Proteínas y aminoácidos La disminución de la masa corporal magra que ocurre con el envejecimiento produce pérdida de las reservas proteicas que pueden normalmente ser usados por el cuerpo durante las reacciones al estrés y la enfermedad. El estrés provoca adaptaciones neurológicas, metabólicas y hormonales que permiten que un animal se adapte a los cambios en el ambiente y estímulos adversos como agentes infecciosos o daños. La movilización de las proteínas corporales es una respuesta fisiológica característica al estrés. Los animales más viejos están sujetos a una alta incidencia de enfermedades y estrés fisiológico y son, por lo tanto, especialmente vulnerables si su capacidad de reacción está comprometida. Es importante que las mascotas gerontes reciban un alimento con proteínas de alta calidad a un nivel que sea suficiente para suplementar los aminoácidos esenciales necesarios para las necesidades de mantenimiento del cuerpo y para minimizar las pérdidas de tejido corporal magro. Estudios llevados a cabo con personas han mostrado que la eficiencia del uso de proteínas es ligeramente más bajo en los ancianos que en los adultos jóvenes. La cantidad de energía disponible bajo la forma de proteína de huevo requerida para el balance nitrogenado es 4% en los hombres jóvenes pero aumenta al 6% en los hombres ancianos.55 Resultados similares han sido descritos en los perros. Un estudio preliminar comparó los requerimientos proteicos en los animales jóvenes y en los viejos.56 La relación de la proteína hepática y la proteína muscular con el ácido desoxirribonucleico (ADN) fue medida y usada como un estimado de las reservas de proteínas corporales. La relación proteína:ADN fue maximizada cuando los perros adultos jóvenes fueron alimentados con una dieta semipurificada conteniendo 12,4% de proteínas. Los perros viejos, por otro lado, requirieron 18,8% de proteína para maximiar las reservas de proteínas corporales. Este aumento de la necesidad no pareció estar causado por una reducción de la capacidad digestiva en los perros viejos. Un estudio posterior comparó la capacidad digestiva de perros de 12 años de edad con perros de 1 año de edad y no se encontraron diferencias en la capacidad de los perros viejos para digerir

Gerontes 311

6 4.1

4

4.6

2 0 0

Percent body fat

proteínas y otros nutrientes de cuatro dietas diferentes cuando se lo comparó con perros adultos jóvenes.57 Un estudio más reciente examinó los efectos de la alimentación graduado en niveles de proteínas en la dieta dado a un grupo de perros jóvenes y otro geronte.58 Los perros fueron alimentados con dietas isocalóricas conteniendo 16%, 24% o 32% de proteína cruda durante un periodo de 8 semanas. Al final del periodo de alimentación, se midió el recambio de proteína de todo el cuerpo y la velocidad de síntesis y degradación de las proteínas, usando la administración de un aminoácido trazador, la N-glicina15.59 Los resultados mostraron una correlación positiva entre el recambio de la proteína corporal total y el nivel de proteína de la dieta, tanto en los Beagles jóvenes como en los gerontes. Más allá de la edad, la velocidad de síntesis y degradación de la proteína corporal total aumenta con el aumento del nivel de ingesta de proteínas mientras que el balance nitrogenado no cambió. Aunque el estudio mostró que los perros jóvenes y los ancianos no parecen tener requerimientos proteicos más altos que 16% para mantener el balance nitrogenado, el aumento del flujo de nitrógeno a través del pool metabólico corporal que está asociado con una mayor ingesta de proteína puede ser una importante fuente de aminoácidos de la dieta necesarios para la reparación de tejidos, soporte del sistema inmune y energía para los animales viejos. Esta teoría está soportada por la evidencia originada en un estudio en el que se alimentó a perros adultos jóvenes y de edad avanzada que contenía 16% o 32% de proteína, aportado como pollo o pollo con harina de gluten de maíz.60 Después de 7 semanas de alimentación, los perros de edad avanzada que fueron alimentados con un 32% de proteína tuvieron un aumento del porcentaje de la masa corporal magra en comparación con los perros de edad avanzada alimentados con una dieta con menor contenido proteico (Figura 25-2). Los adultos más jóvenes no demostraron un cambio en el tejido corporal magro en respuesta al aumento de proteína de la dieta. Por último, hay cierta evidencia de diferencias entre razas respecto a la velocidad de recambio de la proteína corporal total en los perros de edad avanzada. Cuando Labradores y Fox terrier adultos

Percent body mass



1,4 0.1 Senior perro -0,3

-2

0,9

1,2

Young adult perro

-1,2

-1,1

-1,3

-4 -6

Senior perro

Young adult perro

16% PC (pollo) 32% PC (pollo + harina de gluten de maíz) 32% PC (pollo) Figura 25-2 Cambios en la masa corporal magra y la grasa corporal en Beagles adultos jóvenes y de edad avanzada alimentados con diferentes niveles y fuentes de proteína. PC, proteína cruda. (Tomado de Davenport,G; Gaasch,S.; Hayek, M.G. et al: Effect of dietary protein on body composition and metabolic respnse of geriatric and young-adult dosg. J Vet Intern Med 15:306; 2001).

jóvenes y de edad avanzada recibieron dietas que contenían 18%, 24% o 30% de proteína, los perros jóvenes tuvieron una formación de proteína neta (nitrógeno) más alta cuando se lo comparó con los perros más viejos, más allá de la dieta.61 Esta diferencia se debió a una mayor velocidad de síntesis de proteína y a una menor velocidad de degradación proteica en los perros jóvenes. El aumento de proteína en la dieta no afectó significativamente al balance nitrogenado pero tendió a influenciar positivamente a la retención de nitrógeno. Los perros de edad avanzada de ambas razas también mostraron una disminución de la degradación de la proteína corporal total cuando se consume la dieta con el 30% de proteína. Se observaron diferencias entre razas y estos efectos difirieron con la edad del grupo. Los Fox terrier de edad avanzada mostraron un aumento pronunciado en la formación de proteína corporal en respuesta a dietas con un mayor nivel de proteínas cuando se los comparó con los que recibieron la dieta con 18% de proteína. Sin embargo, este cambio no condujo a un aumento

312 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida de la masa corporal magra. Por el contrario, tanto los Labradores jóvenes como los viejos y los Fox terrier jóvenes mostraron un aumento de la masa corporal magra en respuesta a un incremento de la proteína en la dieta. Cuando se considera a todos los datos, el requerimiento mínima de proteína en la dieta para perros gerontes probablemente esté entre el 16% y el 124% cuando es aportada como proteínas de alta calidad. Sin embargo, otros beneficios, como soporte de una masa corporal magra, pueden ser provistos a perros gerontes si ellos son alimentados con una dieta que contenía más del 24% de proteínas. El dar un mayor nivel de proteínas puede ayudar a compensar una pérdida de las reservas proteicas y a dar soporte a la capacidad para responder al estrés en los animales viejos. Además, la disminución de las necesidades energéticas totales de las mascotas viejas puede conducir a la necesidad de un ligero aumento en la proporción de calorías proteicas en la dieta.- Los alimentos para mascotas premium y superpremium formulados para perros de edad avanzada y gerontes contienen proteínas de alta calidad y, por lo tanto, puede proveer un adecuado nivel y calidad de proteína en los animales viejos. Sin embargo, las marcas de alimentos para mascotas que contienen mínimas cantidades de proteínas de una fuente de mala calidad pueden no ser capaces de proveer un adecuado nivel de proteínas para las mascotas de edad avanzada. En forma similar, los alimentos con alta densidad energética y reducidos niveles de proteína que son formulados para perros y gatos con insuficiencia renal no aportan niveles apropiados de proteína para perros y gatos ancianos sanos. Como se discutió con anterioridad, una disminución en el funcionamiento renal es normal con el envejecimiento en las personas, las ratas y, en cierto grado, en los perros y los gatos. Como resultado directo de este conocimiento, y debido a una serie de estudios llevados a cabo en ratas, algunos investigadores recomendaron una vez que todas las macotas ancianas reciban una dieta con un nivel de proteínas moderadamente reducido en un intento de prevenir o minimizar la progresión de la disfunción renal.62 Sin embargo, es esencial que los perros y los gatos gerontes sanos reciban adecuadas cantidades de una proteína de alta ca-

lidad para minimizar las pérdidas de las reservas de proteínas corporales, satisfacer las necesidades de proteína para mantenimiento y dar soporte a la capacidad para responder al estrés. Aunque una reducción en la ingesta de proteínas afecta la expresión de los signos clínicos de la insuficiencia renal crónica una vez que ha ocurrido cierto nivel de disfunción, no hay evidencia que apoye una reducción sistemática del nivel de proteínas en las dietas de las mascotas viejas sanas. Se recomienda que las proteínas de la dieta de perros y gatos gerontes no deben ser restringidas simplemente debido a la edad avanzada. En su lugar, las mascotas ancianas deben recibir alimentos que contengan niveles óptimos de proteínas de alta calidad. Cuando se diagnostica una enfermedad renal crónica se deberá implementar una moderada restricción de proteínas y otras modificaciones de la dieta según sea necesario en base a la respuesta de los signos clínicos de cada mascota en particular (ver la Sección 5, págs. 417-425). Las mascotas viejas tienen requerimientos proteicos ligeramente más altos que las necesidades de mantenimiento de los animales adultos jóvenes. Esto es necesario para prevenir o minimizar las pérdidas de las reservas proteicas corporales asociadas con el envejecimiento y para soportar la capacidad para responder al estrés. La disminución de las necesidades energéticas diarias de las mascotas viejas también se traduce en un aumento de la proporción de las calorías aportadas por proteínas en los alimentos formulados para animales de edad avanzada. Contrariamente a los mitos nutricionales comunes, la proteína de la dieta ni causa ni contribuye al desarrollo de la enfermedad renal crónica en las mascotas viejas. Por lo tanto, las proteínas en la dieta de perros y gatos gerontes sanos nunca deben ser restringidas simplemente por una edad avanzada.

Grasa Se ha teorizado que el aumento en el porcentaje de grasa corporal que ocurre con el envejecimiento es, en parte, el resultado de un aumento de la incapacidad del cuerpo para metabolizar los lípidos.25 Una ligera disminución de la cantidad de grasa en la diete puede beneficiar a los perros y gatos gerontes, siempre que la grasa que permanezca en la dieta sea de alta digestibilidad y rica en ácidos grasos esenciales. Una disminución en la propor-



ción de calorías aportadas por nlas grasas también disminuye la densidad energética de la dieta. Esto es una ventaja para las mascotas viejas que tienen reducidas las necesidades energéticas. El tipo de grasa que es incluida en los alimentos para mascotas de edad avanzada es también importante. Hay evidencia que sugiere que el envejecimiento está asociado con una disminución gradual en la capacidad para desaturar a los ácidos grasos esenciales.63,64 Este cambio parece deberse a una disminución de la actividad de la enzima desaturasa, más específicamente delta-6-desaturasa.65 Los estudios realizados con Beagles y Labradores jóvenes y viejos mostraron significativas diferencias en los niveles séricos de ácido araquidónico y eicosapentaenoico relacionadas con el envejecimiento.66 Los datos obtenidos a partir de este estudio preliminar indicaron que también puede haber diferencias específicas de raza relacionadas con el envejecimiento en relación con la capacidad para elongar a los ácidos omega-3 y omega-6.

Nutrientes antioxidantes INMUNOCOMPETENCIA. La hipótesis de los radicales libres para el envejecimiento propone que el acúmulo de subproductos de oxígeno reactivo con el tiempo conduce a un estrés oxidativo y daño a las células y los tejidos. Las células del sistema inmune son particularmente vulnerables al estrés oxidativo debido a que contienen altas concentraciones de ácidos grasos poliinsaturados y porque algunos mecanismos de acción del sistema inmune involucran directamente a la exposición a ambientes muy oxidantes. Por lo tanto, las intervenciones nutricionistas para enlentecer alguno de los signos fisiológicos del envejecimiento y para dar soporte a un sistema inmune saludable se han enfocado en los nutrientes antioxidantes. La suplementación con vitamina E y carotenoides (beta caroteno y luteína) mantiene y hasta mejora la disminución de la función del sistema inmune asociada con el envejecimiento en varias especies, incluyendo a los perros y los gatos. En un estudio se examinaron los efectos de la suplementación con beta-carotenos sobre la población de células inmunes y la respuesta inmune en Fox terriers y Labradores jóvenes y viejos.67 Los

Gerontes 313

resultados corroboraron otro trabajo que mostró que tanto las células T como las B en los perros viejos estaban disminuidas cuando se las comparó con las poblaciones de estas células en perros adultos jóvenes (20 mg/kg de beta-caroteno aumento las células CD4+ en los perros viejos a niveles que no se diferenciaban de aquellos de los adultos jóvenes y aumentó la respuesta in vitro de las células T CD4+ en los perros viejos a niveles no diferentes de aquellos observados en los adultos jóvenes y la respuesta in vitro de las células T a la concanavalina A (Con A). Sin embargo, este efecto no fue observado cuando se administró un alto nivel de beta-carotenos (40 mg/kg). Los perros viejos suplementados con beta-carotenos también tienden a mostrar un aumento en la población de células B pero esta tendencia no fue estadísticamente significativa. También hay evidencia de que la suplementación combinada con nutrientes antioxidantes y cofactores mitocondriales (vitamina E, vitamina C, L-carnitina, ácido dl-alfa-lipoico y varias fuentes de carotenoides) más enriquecimiento ambiental (ejercicio y entrenamiento/aprendizaje) aumentan significativamente algunas mediciones de inmunocompetencia en perros viejos.68 Si bien, en este estudio, un efecto modesto fue observado por la suplementación y el enriquecimiento ambiental de manera individual, la combinación de estos dos factores fueron más efectivos que trabajando por sí solos. Sin embargo, la inclusión de múltiples nutrientes y varias formas de enriquecimiento ambiental impidieron sacar conclusiones respecto a un nutriente o a una forma de enriquecimiento ambiental en particular. El efecto de la suplementación con vitamina E sobre la función inmune en los gatos viejos también ha sido estudiado. Los adultos jóvenes y los de edad avanzada fueron alimentados o con una dieta control que contenía 60 unidades internacionales (UI) de vitamina E/kg o dietas suplementadas que contenían 250 UI/kg o 500 UI/Kg.69 Similar a las respuestas del perro a los beta carotenos, la suplementación con niveles moderados, pero no altos, de vitamina E produjo una mejoría en las respuestas con células T y B en los gatos viejos. Aunque los mecanismos subyacentes a este fenómeno no están completamente comprendidos, los diferentes efectos de los niveles moderados vs

314 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida altos de vitamina E sobre la función inmune también han sido demostrados en otras especies.70,71 Se necesitan más investigaciones para explorar la posible eficacia de otros nutrientes antioxidantes en el soporte de la inmunocompetencia en los perros y los gatos viejos. SÍNDROME DE DISFUNCIÓN COGNITIVA. También se ha demostrado que la administración de antioxidantes en la dieta es eficaz para el tratamiento y el manejo de los signos del sindrome de disfunción cognitiva en perros y gatos. En la mayoría de los casos se han estudiado las combinaciones de varios antioxidantes y cofactores mitocondrales (L-carnitina y ácido dl-alfa-lipoico) en lugar de la inclusión de uno o dos nutrientes individuales).72 (Nota: los suplementos para gatos deben excluir al ácid dl-alfa-lipoico ya que es tóxico para esta especie). Recientemente, se han realizado estudios preliminares para examinar los efectos neuroprotectores de la suplementación con el fosfolípido fosfatidilserina en los perros viejos.73 Colectivamente, los estudios de los efectos de la suplementación con antioxidantes y cofactores mitocondriales sobre la disfunción cognitiva en perros y gatos sugieren que este tipo de intervención nutricional puede proveer un beneficio moderado a algunos animales.74-76 Las mejorías específicas que han sido informadas en estudios de laboratorios con perros que recibieron el suplemento incluyen un reducido número de errores cuando se realizan pruebas de discriminación de objetos o referencias y otro tipo de pruebas de aprendizaje y de la función cognitiva.77,78 Es interesante que en un estudio se describió que aunque una combinación de antioxidantes fue administrada a Beagles de edad avanzada, hubo una mejoría medible en el rendimiento cognitivo con una correlación positiva con la concentración sanguínea de vitamina E.79 Los ensayos clínicos con los perros viejos que viven en hogares han descrito reducciones significativas en la desorientación, mejoramiento en la interacción social y menos cantidad de incidentes relacionados con la micción/defecación dentro de la casa en respuesta a la suplementación.80,81 Sin embargo, debido a que no hay estudios que hayan examinado los beneficios de la suplementación con un solo nutriente, no se pueden sacar conclusiones

en la actualidad sobre la influencia respectiva de cualquier nutriente en particular o hasta de una clase de nutriente.

MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN Y CUIDADOS DE LAS MASCOTAS ANCIANAS Los principales objetivos de la alimentación y los cuidados de los perros y los gatos gerontes deben ser mantener la salud y el peso corporal óptimo, enlentecer o evitar el desarrollo de enfermedades crónicas y minimizar o mejorar los signos clínicos de enfermedades que pueden ya estar presentes. Los cuidados de rutina para las mascotas gerontes deben consistir en el seguimiento de una rutina diaria constante, atención regular a los procedimientos normales del cuidado de la salud y a los exámenes veterinarios periódicos para evaluar la presencia o el progreso de una enfermedad crónica. Situaciones estresantes y cambios abruptos en la rutina diaria deben ser evitados. Si se debe hacer un cambio drástico en la rutina de una mascota vieja, se debe intentar minimizar el estrés y realizar los cambios de una manera gradual. El peso corporal óptimo puede ser mantenido y la obesidad debe ser evitada a través de un control criterioso de la ingesta de calorías y el seguimiento de un esquema de ejercicios regulares. Aunque algunos perros y gatos adultos son capaces de mantener el peso corporal normal cuando son alimentados bajo un esquema libre, ésto puede ya no ser posible en estados de edad avanzada. La disminución de las necesidades energéticas puede conducir a la obesidad de algunas mascotas viejas si se continúa con un esquema de alimentación libre. Se recomienda que los perros y los gatos de edad avanzada y gerontes sean alimentados con dos o tres pequeñas raciones al día en lugar de una ración de gran volumen. Dando varias pequeñas raciones por día se promueve un mejoramiento en el uso de nutrientes y puede disminuir la sensación de hambre durante el intervalo entre comidas. El momento y el tamaño de las raciones deben ser estrictamente regulados. Un esquema regular minimiza el estrés gastrointestinal y soporta la digestión y el uso normal de los nutrientes. Los perros



y los gatos viejos siempre deben tener disponible agua fresca. Los gatos gerontes y algunos perros viejos pueden adquirir hábitos alimenticios muy particulares. La voluntad de la mascota para comer nuevos alimentos puede estar disminuida. Puede ser necesario que los propietarios provean un alimento con fuerte olor y muy palatable a sus gatos viejos. Otros perros y gatos pueden aceptar sólo una marca o un sabor de alimento en particular. Si es posible, los propietarios de mascotas deben adaptarse a estas necesidades siempre que el alimento preferido pueda proveer adecuada nutrición a la mascota. Cuando se presenta una enfermedad crónica que requiere modificaciones específicas en nutrientes (por ej., diabetes, enfermedad renal, osteoartritis, insuficiencia cardiaca congestiva), la mascota debe recibir una dieta apropiada para el manejo del desorden (para discusiones completas, ver la Sección 5). Las mascotas viejas saludables pueden ser alimentadas con una dieta que contenga ingredientes de alta calidad, niveles moderados a altos de proteína de alta calidad y cantidades moderadamente reducidas de grasas. Otros nutrientes que pueden ser beneficiosos incluyen un aumento de los niveles de nutrientes antioxidantes y la inclusión de cofactores mitocondriales tales como L-carnitina y ácido dl-alfa-lipoico. Los alimentos comerciales premium y superpremium que contienen ingredientes de alta calidad y están dirigidos a la nutrición de mascotas de edad avanzada son los aptos. Los alimentos de baja calidad no suelen ser recomendados para mascotas ancianas debido a que algunos de estos productos proveen nutrientes poco disponibles. El cuidado apropiado de los dientes y las encías es importante para los gerontes. Si un propietario no puede o no desea examinar y cepillar regularmente a los dientes de la mascota es necesario que el veterinario realiza una profilaxis dental anual para disminuir la formación de cálculos dentales y el desarrollo de una enfermedad periodontal. Los problemas dentales pueden conducir a una dismi-

Gerontes 315

nución de la ingesta de comida, anorexia y enfermedad sistémica no son tratados en forma apropiada en los animales viejos (para una completa discusión, ver el Capítulo 34, págs. 437-441). Periodos regulares y sostenidos de actividad física ayudan a mantener el tono muscular, favorecen la circulación, mejoran la función gastrointestinal y evitan el exceso de ganancia de peso. El nivel y la intensidad de ejercicio deben ser ajustados al estado físico y médico de cada mascota. Muchos perros ancianos, cuando están saludables y mantenidos en buen estado, pueden disfrutar caminar, correr y realizar juegos activos con sus propietarios. Casi todos los perros viejos se benefician y disfrutan tener caminatas de 15-30 minutos dos veces por día. Aunque la mayoría de los gatos no aceptan fácilmente caminar con una correa, participar en juegos con los gatos viejos puede ser una forma aceptable del ejercicio (Cuadro 25-5).

CUADRO 25-3 RECOMENDACIONES PARA LA PRÁCTICA ALIMENTARIA: EN ANIMALES DE COMPAÑÍA ANCIANOS Proveer controles de salud regulares, al menos dos veces por año Evitar cambios súbitos en la rutina diaria, el ambiente o la dieta Administrar una dieta que contenga proteínas de alta calidad y que esté específicamente formulada para mascotas gerontes. Usar un esquema de alimentación de ración controlada, para evitar obesidad o pérdida de peso; alimentar al animal de forma tal de mantener un peso corporal ideal. Proveer un nivel moderado de ejercicios regulares y oportunidades regulares para jugar y tener interacciones agradables. Mantener un cuidado apropiado de los dientes y las encías. Cuando sea necesario, proveer una dieta terapéutica para manejar o tratar enfermedades

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318 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida

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26 Mitos Frecuentes de la Nutrición y Prácticas de Alimentación Al igual que cualquier ciencia, la nutrición tiene varios mitos y folklores acerca de la alimentación en perros y gatos. Algunos de estos mitos y prácticas de alimentación tienen sus orígenes en hechos científicos pero los hechos han sido exagerados, oscurecidos o mal aplicados. Otras son prácticas de alimentación que el propietario disfruta por razones emocionales pero que tienen posibles riesgos para la salud de sus mascotas. Algunas de estas creencias tienen su origen en mala información nutricional perpetuada por la falta de pruebas o refutación científica y por medio del deseo penetrante para encontrar soluciones fáciles a los problemas médicos o de conducta a través de la dieta. Aunque algunas de estas prácticas y creencias no tienen peligro para la mascota otras tienen la posibilidad de afectar adversamente a la salud o contribuir con el desbalance de la dieta. Varias prácticas comunes de alimentación y mitos nutricionales son discutidos en este capítulo, al igual que las investigaciones científicas que se ocupa de estas creencias.

ADMINISTRANDO COMIDA DE PERSONAS A LOS PERROS Y LOS GATOS Algunos propietarios disfrutan darle de comer a sus perros y gatos alimentos de personas por las mismas razones que ellos comen golosinas y residuos de comida. Dar una golosina especial es una forma de mostrar afecto y amor y el agregado de residuos de la mesa y otros alimentos a la comida de la mascota le permite al propietario expresar su afecto a su mascota y sentir que ellos están mejorando el placer de su mascota por la comida. Aunque la mayoría de estos alimentos se vuelven peligrosos sólo si se dan en alta proporción respecto de la dieta de la mascota, algunos alimentos para personas no son aptos para los animales de compañía y no deben ser administrados (Cuadro 26-1).

Residuos de la comida Los residuos o sobras de la comida que la mayoría de los propietarios eligen para darle a sus perros (y con menor frecuencia a gatos) son las porciones no comidas de raciones que son muy palatables para los perros, como los recortes de grasa y los sobrantes de carne. Los vegetales y los granos son administrados con menor frecuencia. Por lo tanto, si bien los sobrantes que terminan en el recipiente de comida de la mascota pueden ser muy gustosos (y muy apreciados) por lo general no proveen una nutrición avanzada para un perro o un gato. Si los residuos de comida son dados a las mascotas, la cantidad debe ser cuidadosamente controlada. Una regla de oro es que los restos de comida nunca deben constituir más del 5-10% de la ingesta calórica total diaria de una mascota. Si los residuos de comida son administrados a perros o gatos, la cantidad debe ser cuidadosamente controlada y la cantidad total nunca debe superar el 5-10% de la ingesta calórica diaria total de la mascota.

Carne y aves de corral Algunos propietarios creen que debido a que los gatos y los perros son de naturaleza carnívora deben ser capaces de sobrevivir con una dieta constituida toda por carne. Sin embargo, el tejido muscular de la carne de vaca y de las aves de corral por sí solo no puede aportar una nutrición completa para los animales de compañía. Aunque la carne de vaca y de aves de corral provee proteínas de alta calidad, como única fuente de alimento son deficientes en calcio, fósforo, sodio, hierro, cobre, iodo y varias vitaminas esenciales. Es verdad que, en el ambiente salvaje, los ancestros de los perros y de los gatos sobrevivieron comiendo 319

320 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida CUADRO 26-1 RECOMENDACIONES PRÁCTICAS PARA LA ALIMENTACIÓN: AGREGADO DE COMIDA DE PERSONAS A LA DIETA DE LAS MASCOTAS El agregado de alimentos extras debe ser limitado a no más del 5-10% de los requerimientos calóricos diarios de la mascotas. Cualquier carne, pescado o ave de corral que sea administrada debe estar bien cocinada y se deben extraer todos los huesos. El uso de leche y quesos debe estar estrictamente controlado. Algunos perros y gatos adultos son intolerantes a la lactosa y no pueden digerir con eficiencia a los productos lácteos. El uso exclusivo de un solo elemento de un alimento debe ser evitado, aún cuando se agrega a la dieta de las mascotas en pequeñas cantidades. La corrección de los desbalances nutricionales de una mala dieta por medio del agregado de sobrantes de la comida no debe ser intentada. La suplementación con vitaminas y/o minerales son innecesarios para las mascotas saludables cuando se administra un alimento completo y balanceado. Los propietarios de mascotas deben ser concientes del desarrollo de conductas no deseadas, como la mendicidad a la hora de comer y del robo de comida. El agregado de alimento extra debe ser suspendido si hay ganancia de peso, malestar gastrointestinal o signos de desbalance nutricional.

carne de animales recién muertos. Sin embargo, el hecho de que ellos consumían su presa entera, incluyendo huesos, órganos y contenido intestinal es a menudo pasado por alto. Al igual que con los residuos de comida, el agregado de carne y de aves de corral a la dieta debe ser estrictamente limitado debido a la posibilidad de desbalancear la dieta de la mascota (Tabla 26-1).

Pescado La mayoría de los gatos y algunos perros aman el sabor a pescado. Es interesante que las campañas publicitarias de alimento para gatos usadas por algunas compañías de alimentos para gato han convencido a las personas que los gatos prefieren el sabor a pescado por sobre otros alimentos. En realidad, los gatos disfrutan del pescado en el mismo grado que disfrutan muchas otras proteínas de origen animal. Aunque el pescado es una buena fuente de proteínas para los perros y los gatos, similar a la carne de vaca y de aves de corral, no aporta una nutrición completa. Por lo general, la mayoría de los pescados sin “huesos” son deficientes en calcio, sodio, hierro, cobre y varias vitaminas. Algunos tipos de pescado también contienen pequeños hue-

sos que son difíciles de extraer antes de cocinarlos. Se debe tener cuidado si se administra pescado porque estos huesos pueden alojarse en la garganta de una mascota o en el tracto gastrointestinal y causar una perforación o una obstrucción. PESCADO (ATÚN) Y LA PANESTEATITIS. El atún es administrado con frecuencia a los gatos porque está fácilmente disponible y no es costoso y debido a que la mayoría de los gatos aman su sabor. Aunque menos disponible que el atún en agua, el atún enlatado en aceite es el preferido por muchos gatos debido a que resalta el sabor y la textura provista por el aceite. Sin embargo, el atún (y otros varios tipos de pescado, como la sardina) que están empaquetadas en aceite también contienen altos niveles de ácidos grasos poliinsaturados. Si el atún es administrado de manera regular, la excesiva ingesta de ácidos grasos poliinsaturados puede conducir a una deficiencia de vitamina E. Este riesgo ocurre debido a que los requerimientos de vitamina E del animal se ven directamente afectados por el nivel de ácidos grasos poliinsaturados presentes en la dieta. a nivel que aumenta la concentración de ácidos grasos poliinsaturados, los requerimientos de vitamina E del animal también

Mitos Frecuentes de la Nutrición y Prácticas de Alimentación 321



TABLA 26-1 COMPOSICIÓN NUTRICIONAL DE UN ALIMENTO SECO PARA PERROS DE ALTO RENDIMIENTO CON EL AGREGADO DE CARNE** (SOBRE LA BASE DE MATERIA SECA)*

Nutriente

para perro

75% de alimento/25% de carne**

50% de alimento/carne**

25% de alimento/75% de carne**

Alimento seco

Proteína Grasa Carbohidrato Fibra cruda Calcio Fósforo Relación calcio:fósforo Potasio Sodio Magnesio Hierro Vitamina A Vitamina D Vitamina E Tiamina Riboflavina Niacina Energía metabolizable

34% 23% 35% 1,9% 1,3% 1,0% 1,3:1

39% 24% 30% 1,6% 1,1% 0,89% 1,2:1

46% 25% 23% 1,3% 0,87% 0,73% 1,2:1

55% 26% 14% 0,75% 0,53% 0,53% 1:1

0,87% 0,60% 0,11% 215 mg/kg 21,700 IU/kg 1950 UI/kg 153 IU/kg 19,5 mg/kg 25 mg/kg 64 mg/kg 4700 kcal/kg

0,89% 0,53% 0,09% 183 mg/kg 18.500 IU/kg 1670 IU/kg 130 IU/kg 16,7 mg/kg 21 mg/kg 55 mg/kg 4800 kcal/kg

0,92% 0,44% 0,08% 142 mg/kg 14.400 IU/kg 1290 IU/kg 100 IU/kg 13 mg/kg 16,5 mg/kg 42 mg/kg 5000 kcal/kg

0,96% 0,31% 0,06% 85 mg/kg 8600 IU/kg 770 IU/kg 60 IU/kg 7,7 mg/kg 10 mg/kg 25 mg/kg 5200 kcal/kg

Distribución calórica Proteína Grasa Carbohidratos

27% 45% 28%

31% 45% 24%

35% 47% 18%

41% 48% 10%

* Los Desbalances de nutrientes son expresados en “negritas”. Los niveles de nutrientes fueron comparados con el Perfil Nutricional de la AAFCO y corregidos por diferencias en densidad energética. ** Carne molida fresca.

aumentan. Cuando los gatos son alimentados con altas cantidades de ácidos grasos poliinsaturados sin un aumento concomitante de la vitamina E, su grasa corporal no estará suficientemente protegida de la degradación oxidativa, dando lugar a un estrés oxidativo y a la formación de peróxidos e hidroperóxidos.1 Con el tiempo, el acúmulo de peróxidos reactivos en el tejido adiposo conduce a un estado patológico llamado panesteatitis, el cual se caracteriza por la inflamación crónica y la coloración amarillo-amarronado de la grasa corporal. Los signos clínicos de panesteatitis en los gatos influyen anorexia, depresión, pirexia e hiperestesia del tórax y el abdomen. El gato puede demostrar cambios en la conducta y en la agilidad y el desarrollo de un manto piloso de mala calidad o tosco.2,3 Los propietarios típicamente informan que sus ga-

tos se ponen intolerantes a ser levantados o agarrados. La palpación de los depósitos de grasa subcutáneos e intraabdominales es dolorosa para el gato y revela la presencia de depósitos grasos granulares o nodulares. La información concerniente a la historia de la dieta del gato es necesaria para alcanzar el diagnóstico y la confirmación es provista por la evaluación histopatológica de una muestra de biopsia de grasa. La grasa de los gatos con panesteatitis es muy firme y con una coloración amarillo fuerte a naranja, asociado con una respuesta inflamatoria difusa.3,4 Se cree que el pigmento naranja (comúnmente denominado “ceroide”) es un producto intermedio de la polimerización de los ácidos grasos insaturados que han sufrido peroxidación como resultado de una cantidad intracelular insuficiente de vitamina E (Cuadro 26-2).

322 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida CUADRO 26-2 SIGNOS DE PANESTEATITIS EN EL GATO Depresión y anorexia Hiperestesia (sensibilidad al tacto) a nivel del tórax y el abdomen Rechazo a moverse y disminución de la agilidad Presencia de depósitos anormales de grasa por debajo de la piel y en el abdomen Antecedentes de la dieta, que incluyen items de altos niveles de grasas insaturadas y bajos niveles de vitamina E

Algunos de los casos publicados inicialmente de panesteatitis ocurrieron en gatos que habían sido alimentados con alimento enlatado a base de pescado comprendiendo en su totalidad o en su mayor parte al atún rojo y que eran deficientes en vitamina E.4-6 La panesteatitis también ha sido descrita en los gatos que fueron alimentados con dietas no convencionales o caseras consistiendo totalmente en atún, sardinas u otros pescados oleosos.7-9 Aunque registrado con poca frecuencia, hay evidencia de que los gatos que reciben dietas basadas sólo en carne pueden tener un mayor riesgo de desarrollo de panesteatitis.9 El tratamiento de la panesteatitis consiste en cambiar la dieta del gato pasando de una constituida principalmente por pescado a otra que sea un alimento para gato bien balanceado. Los cambios en la dieta pueden ser difíciles en los gatos que están acostumbrados a comer un solo tipo de alimento. Este problema ha sido documentado con frecuencia en los gatos que reciben sólo atún rojo como principal componente de su dieta durante un extenso periodo de tiempo. Junto con la corrección de la dieta, se debe administrar vitamina E (alfa-tocoferol) a una dosis de 10-25 UI, dos veces por día, durante varias semanas, hasta que todos los signos clínicos se hayan resuelto y el gato esté consumiendo con confiabilidad un alimento balanceado.9 Los corticosteroides pueden ser usados en los casos graves para disminuir la inflamación y reducir el dolor. El pronóstico para la recuperación de la panesteatitis suele ser muy buena pero puede llevar varios meses en los casos avanzados.

PESCADO CRUDO Y LA TIAMINASA. Ciertos tipos de pescados, como la carpa y el arenque, contienen un compuesto que destruye a la tiamina y pueden causar una deficiencia de tiamina.10,11 El consumo de estos tipos de pescado causa deficiencia de tiamina en varias especies. Por ejemplo, estudios experimentales con gatos han producido signos de deficiencia de tiamina en 23-40 días de estar consumiendo dietas compuestas solo por carpa o arenque de agua salada crudos.10 La administración subcutánea de tiamina produjo la recuperación en todos los casos. Aunque tanto la carpa como el arenque pueden causar deficiencia de tiamina, la perca, el siluro y el pez mantequilla no muestran actividad de tiaminasa. Otros tipos comunes de pescado que contienen tiaminasa incluyen pescado blanco, lucio, bacalao, pez rojo, salmonete, lenguado y tiburón. Sin embargo, no se sabe si los niveles de tiaminasa que presentan estos pescados es suficiente como para producir deficiencia en los animales.11 La tiaminasa es una enzima termolábil y es desnaturalizada por las temperaturas de cocción normal. Como resultado de ésto, la posible deficiencia de tiamina existe sólo cuando se administra pescado no cocinado a las mascotas. Aunque la presentación natural de la deficiencia de tiamina no es común en los perros y los gatos, se han documentado casos clínicos. Los gatos parecen ser más susceptibles debido a su alto requerimiento de tiamina y debido a la tendencia de los propietarios a alimentar a sus gatos con dietas que contienen pescado.12 La mayoría de los casos clínicos han involucrado a alimentos para gatos que contenían una gran proporción de pescado crudo.10,13 De forma similar, un grupo de perros de trineo que se alimentaba con una dieta constituida por carpa no cocinada y congelada desarrollaron signos clínicos de deficiencia de tiamina durante un periodo de 6 meses.14 El agregado de harina de avena, un alimento seco para perros y 100 mg de tiamina por día a las dietas de los perros afectados condujo a la recuperación completa dentro de los 2 meses. Debido a que la tiamina es esencial para el metabolismo normal de los carbohidratos, el sistema nervioso central se ve gravemente afectado por la deficiencia de esta vitamina. Los signos clínicos iniciales de la deficiencia incluyen anorexia, pérdida de peso y depresión.13,15 A medida que la deficien-

Mitos Frecuentes de la Nutrición y Prácticas de Alimentación 323



cia progresa, se presentarán signos neurológicos de ataxia, paresia y, eventualmente, convulsiones. El estadio terminal se caracteriza por una grave debilidad y postración y, eventualmente, conduce a la muerte. Un diagnóstico de deficiencia de tiamina en los perros y en los gatos se hace basándose en los signos clínicos y en la historia de la alimentación del animal. La elevación de la concentración plasmática de piruvato y lactato son también útiles en la confirmación del diagnóstico. El tratamiento incluye la corrección de la dieta, lo que incluye la eliminación del pescado crudo del alimento y su reemplazo con un alimento para mascotas bien balanceado y suplementación con tiamina. La tiamina debe ser administrada por vía intravenosa o subcutánea a la dosis de 75-100 mg dos veces por día, hasta que los signos neurológicos cedan.12 La suplementación oral debe también ser administrada durante varios meses después del episodio clínico inicial.14 En la mayoría de las mascotas afectadas, estos signos clínicos disminuirán en varios días. Sin embargo, si hay un daño neurológico grave, la mascota puede nunca alcanzar la recuperación completa. En ocasiones, los animales que se recuperan de una deficiencia en tiamina presentan una intolerancia permanente a la actividad física y cierto grado de ataxia persistente. Debido al riesgo de inducir una deficiencia de tiamina, nunca se debe administrar pescado crudo a los perros y los gatos. También está la posibilidad de transmitir parásitos cuando se administra pescado crudo. Por lo tanto, si algún tipo de pescado es agregado a la dieta de una mascota éste siempre debe ser cocinado y sólo se deben administrar cantidades muy pequeñas.

Hígado El hígado es una excelente fuente de hierro, proteína, cobre, vitamina D y varias vitaminas del complejo B. Sin embargo, al igual que otros artículos nutricionales aislados, no es un alimento nutricionalmente completo. El hígado tiene una gran deficiencia de calcio y tiene cantidades excesivamente altas de vitamina A (ver más adelante). Ambos desbalances nutricionales pueden causar desórdenes óseos. En los gatos que eran alimentados regularmente con hígado crudo como prin-

cipal fuente de proteína, la intoxicación con vitamina A se desarrolla lentamente sobre un periodos de años (ver más adelante).16,17 Aunque pequeñas cantidades de hígado agregadas a la dieta de un gato no son peligrosas, el hígado como componente primario de la diete debe ser evitado. INTOXICACIÓN POR VITAMINA A EN LOS GATOS: ESPONDILOSIS DEFORMANTE CERVICAL. Los gatos que son alimentados con dietas compuestas exclusivamente por hígado u otros órganos sólidos están también en riesgo de desarrollo de intoxicación con vitamina A. Esta práctica es, por lo general, el resultado de propietarios con buenos pensamientos pero mal informados que creen que los gatos, siendo carnívoros, deben tener una dieta exclusiva de carne o de hígado. Las deformaciones óseas por intoxicación con vitamina A se desarrollan en forma muy gradual y pueden no ser detectadas durante varios años. Sin embargo, con el transcurso del tiempo se produce una invalidez grave e irreversible y, a menudo, el diagnóstico se hace demasiado tarde como para dar cualquier ayuda.18,19 El resultado patológico del exceso de vitamina A en los gatos es el desarrollo de un sindrome denominado espondilosis deformante cervical. Los efectos del exceso de vitamina A sobre el crecimiento y la remodelación del hueso conducen al desarrollo de exostosis ósea junto a las inserciones musculares de las vértebras cervicales y los huesos largos de los miembros anteriores. Con el tiempo, estoas protuberancias óseas causan dolor e impedimento de la motilidad.20 La enfermedad esquelética inducida por la vitamina A no es un problema práctico en los perros pero ha sido producida experimentalmente. Aunque no es frecuente en los perros, los estudios han mostrado que ingestas extremadamente altas de vitamina A durante el crecimiento producirá una disminución de la largo y del espesor de los huesos largos, cierre prematuro de las placas epifisarias de crecimiento y al desarrollo de osteofitos.21 Sin embargo, los perros parecen ser relativamente resistentes a la intoxicación con vitamina A debido a que posteriores estudios encontraron que la administración de hasta 400000 UI/kg de materia seca (MS) a cachorros o 787000 UI/Kg de MS a perros adultos durante periodos

324 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida de 6 meses o 1 año no causó signos de intoxicación y no afectaron adversamente a las mediciones de densidad ósea.22,23 Los signos clínicos iniciales de espondilosis deformante cervical en gatos incluye anorexia, pérdida de peso, letargo y un aumento de rechazo al movimiento. Los gatos se vuelven descuidados en su aspecto, presumiblemente debido a una incapacidad de autoacicalarse. A medida que la enfermedad progresa, se observa un cambio postural muy característico; los gatos adoptan una posición de sentado como la de un marsupial, sosteniendo a sus miembros anteriores elevados del piso. a menudo ellos también caminan con sus miembros posteriores flexionados y la ventroflexión de la cabeza está disminuida o ausente. En la mayoría de los casos se observa una expresión con la mirada fija, probablemente como resultado de la menor capacidad para mover el cuello y, a su vez, la cabeza. La claudicación en uno o ambos miembros anteriores es un hallazgo de los últimos estadíos.24 El desarrollo de exostosis ocurre principalmente en las primeras tres articulaciones de las vértebras cervicales y en las articulaciones de los miembros anteriores. Se ha teorizado que los movimientos normales que involucran al lamido y las prácticas de higiene regulares de un gato hacen que estos sitios sean los de predilección. Parecería que la intoxicación crónica con vitamina A aumenta la sensibilidad del periostio a los efectos de bajos niveles de trauma y a los movimientos repetitivos que normalmente no serían suficiente como para causar una respuesta inflamatoria (Cuadro 26-3).25 Estudios experimentales mostraron que el nivel de vitamina A requerido para producir lesiones esqueléticas dentro de un periodo de tan solo pocos meses en gatitos en crecimiento está entre 17 y 35 mcg/g de peso corporal.25 Un gatito de 1 kg de peso tendría que consumir un mínimo de 17000 mcg (aproximadamente 56000 UI) de vitamina A por día para alcanzar este nivel. Según los requerimientos nutricionales del National Research Council, un gatito de 1 kg requiere 50 mg, aproximadamente, de vitamina A por día (1000 mcg/kg de alimento seco).26 El límite superior seguro para un gatito de este tamaño es, aproximadamente, 4000 mcg/día. Usando los datos de estudios previos, la dosis de vitamina A necesarias para producir una

CUADRO 26-3 SIGNOS DE DEFORMING CERVICAL SPONDYLOSIS IN CATS Anorexia and weight loss Increased lethargy and reluctance to move Persistent lameness in one or both front legs Decreased ability to self-groom Decreased ventriflexion of the head Posture changes by adopting a marsupial-like sitting position Dietary history that includes items that contain a high concentration of vitamin A

intoxicación aguda es, por lo tanto, más de 300 veces lo recomendado. Un gato adulto que pesa 5 kg tendrá que consumir al menos 85000 mcg de vitamina A por día para alcanzar este nivel de toxicidad. Los requerimientos diarios de vitamina A para un gato adulto activo de 5 kg es, aproximadamente, 80 mcg/día. Por lo tanto, un gato adulto tendría que consumir 1000 veces sus requerimientos diarios para alcanzar estos niveles tóxicos. Es indiscutible que un gato nunca consumirá este nivel cuando recibe un alimento para mascotas nutricionalmente balanceado. Sin embargo, también sería difícil para un gato consumir este alto nivel de vitamina A mientras está recibiendo una dieta exclusiva a base de hígado. Un bife de hígado contiene, aproximadamente 160 mcg (530 UI/)/g.27 Un gato adulto consumiendo 180 g de hígado por día debería estar ingiriendo sólo 27200 mcg de vitamina A por día, bastante menos que los niveles descritos previamente como necesarios para crear una intoxicación aguda. No obstante, todos los casos estudiados informados en la bibliografía encontraron que la espondilosis deformante cervical se desarrolló en gatos que estaban recibiendo una dieta a base de hígado. Hay dos posibles explicaciones para esta discrepancia. Primero, se sabe que el hígado de los animales de producción varían mucho en su contenido de vitamina A.27 El nivel de 160 mcg de vitamina A por gramo de hígado es un promedio, no es un valor absoluto. Segundo, y más importante, todos los casos estudiados descritos se



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presentaron en gatos adultos que habían comido hígado durante mucho tiempo.28,29 El trabajo experimental que ha sido llevado a cabo involucraba niveles mucho más altos de vitamina A y produjo signos de toxicidad en períodos muy cortos de tiempo (meses en lugar de años). A dosis más bajas de vitamina A, la espondilosis cervical parece desarrollarse lentamente durante la vida del gato y los signos clínicos de la enfermedad no son evidentes hasta mucho más tarde en la vida adulta. Esta conclusión se apoya en el hecho de que la edad promedio para el diagnóstico de la espondilosis cervical en los gatos mascotas es 4,25 años.20 Por lo tanto, el nivel informado de vitamina A necesario para producir toxicidad en el gato (17-35 mcg/g de peso) puede reflejar la producción experimental de toxicidad aguda pero el nivel que puede producir la espondilosis deformante cervical, si el exceso de vitamina A es consumido por gatos mascotas durante un largo tiempo, es probable que sea significativamente menor. La suplementación regular de la dieta de un gato con hígado, aún si es agregado a una dieta balanceada, tiene la posibilidad de causar problemas esqueléticos si la práctica es continuada durante varios años. Cuando se administra hígado exclusivamente, la intoxicación con vitamina A puede ocurrir en forma concurrente con hiperparatiroidismo secundario nutricional debido al bajo contenido en calcio y el alto contenido en fósforo de los órganos sólidos.28 El aceite de hígado de bacalao, administrado como suplemento, también tiene la posibilidad de inducir una intoxicación con vitamina A. El agregado de 1 cucharada sopera de aceite de hígado de bacalao dos veces por día producirá una ingesta aproximada de 10000 mcg de vitamina A adicional por día. Los aceites de hígado de pescado también contienen excesiva cantidad de vitamina D y la excesiva suplementación puede conducir a los efectos combinados de intoxicación con vitamina A y vitamina D. El tratamiento de la intoxicación con vitamina A en los gatos puede incluir la extracción de la fuente de excesiva vitamina A de la dieta, reemplazándola por un alimento para mascota completo y balanceado, y dando terapia de soporte. El pronóstico es reservado debido a que la resolución

de las lesiones esqueléticas puede nunca ser completo. Además, si los gatos han sido alimentados con una dieta de hígado durante mucho tiempo, el cambio a un alimento balanceado para mascotas puede ser difícil si el gato ha desarrollado una preferencia por un solo alimento.

Leche y productos lácteos Casi todos los gatos y los perros aman el sabor de la leche. Aunque la leche y los productos lácteos son una excelente fuente de calcio, proteínas, fósforo y varias vitaminas, la excesiva ingesta puede causar diarrea en las mascotas jóvenes y en las adultas. La leche contiene el azúcar simple lactosa. La lactosa requiere ser desdoblada en el tracto intestinal por medio de la enzima lactasa. La actividad de la lactasa intestinal disminuye a medida que el cachorro y el gatito alcanzan la edad adulta. Como resultado de ésto, muchos gatos y perros adultos no producen suficientes cantidades de lactasa para manejar las grandes cantidades de lactosa presente en la leche. La falta de suficiente lactasa conduce a la incapacidad de digerir completamente la leche y causa, en consecuencia, malestar digestivo y diarrea. Los productos lácteos como el queso, la manteca y el yogurt contienen niveles ligeramente más bajos de lactosa. Aún cuando estos productos pueden ser mejor tolerados por algunos perros y gatos, tienen aún la posibilidad de causar diarrea y un desbalance alimenticio si se ingieren grandes cantidades. La mayoría de las mascotas pueden tolerar y disfrutar un tazón ocasional de leche pero como toda suplementación, la práctica de la administración de leche debe ser cuidadosamente limitada. Los productos lácteos no deben ser usados como una fuente suplementaria de calcio o proteína. Los excesos de calcio en la dieta pueden contribuir con el desarrollo de desórdenes esqueléticos en los perros en crecimiento y no ayudan a evitar la presentación de una eclampsia en as hembras lactantes (ver la Sección 4, págs. 205-206; y la Sección 5, págs. 497-500). Aunque los productos lácteos aportan proteínas de alta calidad, contienen deficiencias y excesos de otros nutrientes y pueden contribuir a la presentación de desbalances en la dieta si se agregan grandes cantidades a una dieta que, de otra forma, era adecuada.

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Aceites y grasas El aceite de hígado de bacalao, los aceites vegetales y las grasas animales son agregadas, en ocasiones, a los alimentos de las mascotas a los efectos de mejorar el sabor o para aportar grasas y vitaminas adicionales. Es verdad que los aceites de pescado son excelentes fuentes de vitamina A, vitamina D y ácidos grasos omega-3 (n-3). Sin embargo, ambas vitaminas son tóxicas cuando son consumidas en exceso. Debido a que las vitaminas A y D son almacenadas en el hígado, los efectos del exceso de ingesta son acumulativos y pueden desarrollarse en largos periodos. El agregado diario de una o dos cucharadas de mesa de aceite de hígado de bacalao (u otro suplemento de vitamina A) a la dieta de una pequeña mascota tiene la posibilidad de eventualmente desarrollar un problema tóxico. Además, la sobresuplementación con grasa puede producir obesidad o una eventual disminución de la cantidad de alimento que es consumido. La ingesta de alimento puede disminuir debido a que se deben satisfacer las necesidades energéticas con bajas cantidades de alimento. Las deficiencias de otros nutrientes pueden luego desarrollarse. La excesiva ingesta de grasa en la dieta puede también causar problemas digestivos en algunas mascotas. Algunos propietarios agregan grasa a las dietas de sus mascotas con la intención de mejorar la calidad del pelo. Los perros tienen un requerimiento para el ácido graso esencial ácido linoleico y, posiblemente, también para el ácido alfa-linolénico mientras que los gatos requieren estos ácidos grasos más el agregado de ácido araquidónico en la dieta (ver la Sección 2, págs. 81-86). Los animales que son deficientes en ácidos grasos esenciales evidenciarán un manto piloso de mala calidad y problemas de piel. El alimento de mala calidad o mal almacenado puede contener inadecuados niveles de estos ácidos grasos Sin embargo, si un alimento de alta calidad está siendo administrado, el agregado de aceite o grasa no debe ser necesario. En la mayoría de los casos, la dieta no es la principal causa de problemas en la piel o la mala calidad del manto piloso en los animales de compañía. Las causas más probables de desórdenes en la piel incluyen infecciones parasitarias internas y externas, alergias y varios desbalances hormonales. Si se persiste el problema en la piel

o en el manto piloso en un perro o un gato, aún cuando se esté administrando un alimento de alta calidad, se deberá consultar a un veterinario.

Huevos Muchos propietarios tienen el hábito de suplementar regularmente la dieta de sus perros con huevos. Las razones de este hábito son variadas. Algunos propietarios creen que la administración de huevos mejora la calidad del pelo y le agrega lustre y brillo al manto piloso del animal. Otros desean aumentar o mejorar el nivel de proteínas de la dieta por medio del agregado de proteína de huevo. Los huevos también pueden aumentar la palatabilidad y la aceptabilidad de un alimento para algunos perros y gatos. Es verdad que la proteína del huevo es una de las fuentes proteicas de mayor valor biológico. La proteína del huevo cocinado tiene alta digestibilidad y provee todos los aminoácidos requeridos por los perros para un adecuado crecimiento y mantenimiento. Los huevos son también una buena fuente de hierro, vitamina A, vitamina D y varias vitaminas del complejo B. Los huevos son también una fuente de ácidos grasos esenciales; aproximadamente; aproximadamente el 4% de la grasa en la yema del huevo está en la forma de ácido linolénico. Aunque el huevo es un ingrediente de alta calidad, la parte blanca del huevo (albúmina) contiene varias sustancias inhibitorias que alteran el metabolismo de nutrientes específicos. Las dos más importantes son la avidina (un inhibidor de la absorción de biotina) y un compuesto que interfiere con la acción de la proteasa pancreática tripsina (inhibidor de la tripsina). La actividad anti-tripsina de la parte blanca del huevo es una característica que está mucho menos documentada en la bibliografía actual que la avidina pero tiene el potencial para causar un grave desbalance nutricional. AVIDINA Y BIOTINA. Un síndrome denominado “daño por clara de huevo” fue descrito por primera vez en la década de 1920. Los animales que comían la parte blanca del huevo cruda como un componente de su alimento desarrollaban una piel escamosa y con erupción, elevación de los niveles



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de colesterol en sangre y defectos en la transmisión nerviosa. Eventualmente, la causa subyacente fue identificada como una deficiencia de biotina, provocado por una sustancia inhibitoria presente en la parte blanca del huevo que disminuyó la disponibilidad de biotina. Este factor fue llamado “avidaalbúmina” o avidina. La avidina es una proteína que es un producto secretorio del oviducto de la gallina y es depositado en la porción albuminosa del huevo. Cuando es consumida, la avidina se combina con la biotina de la dieta en el intestino y evita su absorción. La avidina presente en la parte blanca (clara) del huevo es tan efectiva en su capacidad que la clara de huevo cruda ha sido usada para inducir experimentalmente una deficiencia de biotina en animales de laboratorio. Más allá de eso, el peligro de que un propietario induzca una deficiencia de biotina en un perro o un gato por la suplementación con huevo es leve porque la yema del huevo contiene una gran cantidad de biotina. Además, en los huevos cocinados se desnaturaliza la avidina y se destruye su capacidad de unión con la biotina. Hablando en sentido práctico, el posible riesgo para la deficiencia de biotina sólo ocurrirá cuando un propietario suplementa al alimento de su mascota sólo con clara de huevo cruda. Al igual que en otras especies, los signos de deficiencia de biotina en perros y gatos incluyen dermatitis, pérdida de pelo y mala velocidad de crecimiento. INHIBIDOR DE LA TRIPSINA DE LA CLARA DE HUEVO. La clara de huevo también contiene otra posible sustancia inhibitoria dañina. Esta sustancia es, en realidad, un grupo de proteínas con actividad anti-tripsina. El efecto anti-tripsina de la calara de huevo cruda ha recibido menos atención que la avidina aunque su capacidad por causar problemas nutricionales en las mascotas es, posiblemente, mucho mayor. Los estudios preliminares informaron que los perros que recibieron dos claras de huevo cruda por día en su alimento exhibieron heces blandas y cuando la cantidad fue aumentada, se desarrolló diarrea crónica y pérdida de peso.30 La clara de huevo no cocinada desecada es tan activa para causar diarrea y pérdida de peso como la clara cruda fresca. La utilización de la proteína de la clara (según lo determinado por su aparente digestibilidad) es de sólo el 58,6%. Estudios

posteriores sobre alimentación y pruebas in vitrro sobre la digestibilidad de la proteína confirmaron que el factor responsable de estos efectos fue un grupo de proteínas inhibidores de la tripsina encontradas en la calara del huevo.31 El inhibidor de la tripsina de la clara de huevo redujo la digestibilidad de la proteína del alimento cuando era incluida tan solo como el 7% de la dieta. y se describió una relación lineal entre la cantidad de sustancia inhibidora de la tripsina de la calara de huevo y la pérdida de la digestibilidad de la proteína.32 Similar a la avidina, el tratamiento por calor desnaturaliza al inhibidor de la tripsina de la calara de huevo y permite la utilización de la proteína presente en la calara de huevo y de otras fuentes proteicas en el alimento. Por ejemplo, el estudio más reciente con perros confirmó que la inclusión de huevo crudo (desecado) en las dietas de cachorros en crecimiento deterioró la digestibilidad de la dieta y causó diarrea crónica y pérdida de peso en todos los cachorros durante el periodo de 14 días de alimentación.33 Sin embargo, cuando la misma cantidad de clara de huevo desecada y cocinada fue incluida en el alimento, las heces fueron normales, los cachorros tuvieron una velocidad de crecimiento normal y los coeficientes de digestibilidad mejoraron. Los análisis de laboratorio hecho con cada dieta mostraron que la actividad inhibidora de la tripsina fue significativamente reducida en la calara de huevo tratada con calor cuando se la comparó con la clara de huevo cruda. Nuevamente, la importancia práctica de este conocimiento para la alimentación de los animales de compañía es que si un propietario insiste en agregar productos derivados del huevo en el alimento de su mascota, los huevos siempre deben haber sido cocinados antes de usarlo en el alimento. Es necesario desnaturalizar tanto a la avidina como a los inhibidores de la tripsina presentes en la clara del huevo. Además, la administración de huevos crudos no es recomendada debido al riesgo de contaminación bacteriana. Una pauta general es limitar la administración de huevos a uno o dos huevos cocinados por semana para un perro de tamaño mediano o grande. Este nivel no debe provocar un desbalance en la dieta y no afectará al consumo de energía hasta un grado de causar problemas con el peso.

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Si los propietarios desean agregar, ocasionalmente, huevo al alimento de su mascota, los huevos siempre deben ser cocinados para desnaturalizar a la avidina y a los inhibidores de la tripsina presentes en la clara de huevo. La administración de huevo crudo tampoco es aconsejable debido al riesgo de contaminación bacteriana. Una pauta general es limitar la administración de huevos a uno o dos huevos cocinados por semana para un perro de tamaño mediano a grande.

Chocolate La mayoría de los perros disfrutan los sabores dulces, incluyendo el sabor del chocolate. Por otro lado, es mucho menos probable que los gatos encuentren palatablkes a los alimentos dulces (ver la Sección 1, págs. 46-48).34 El chocolate contiene una metilxantina denominada teobromina, la cual es tóxica para los perros cuando la consumen en grandes cantidades. En los alimentos se han encontrado con frecuencia tres compuestos de metilxantina: cafeína, teofilina y teobromina. La cafeína es más abundante en el café, el té y las bebidas cola y la teofilina es encontrada principalmente en el té. La teobromina es la metilxantina más abundante contenida en la semilla de cacao, la que es la fuente de la cocoa y del chocolate. Los principales sitios de acción de los compuestos derivados de la xantina en el cuerpo son el sistema nervioso central, el sistema cardiovascular, los riñones, el músculo liso y el músculo esquelético. La teobromina en particular actúa como un relajante del músculo liso, un dilatador de las arterias coronarias, diurético y estimulante cardíaco. Aunque no es un problema clínico común, la toxicidad de la teobromina en los perros puede poner en peligro la vida del animal cuando ocurre. El perro es inusualmente sensible a los efectos fisiológicos de la teobromina, cuando fue comparado con otras especies. Esta sensibilidad parece ser el resultado de una velocidad más baja de metabolismo de la teobromina, dando por resultado una vida media más prolongada en el torrente sanguíneo y en los tejidos. Después de una sola dosis, la vida media de la teobromina en el plasma de perros adultos es, aproximadamente, 17,5 horas.35 En comparación, la vida media de la teobromina en el humano es 6 horas; en las ratas es de sólo 3 horas.36,37 Se ha teorizado que la vida media exten-

dida en los perros puede potenciar las reacciones de toxicidad aguda a la teobromina después del consumo de alimentos que contienen chocolate.35 Los perros que tienen toxicidad a la teobromina experimentan vómitos, diarrea, jadeo, inquietud, aumento de la micción o incontinencia urinaria, y temblores musculares. Estos signos ocurren en la mayoría de los casos a las 4-5 horas posteriores al consumo del alimento que contiene chocolate. El inicio de convulsiones motoras generalizadas significa un mal pronóstico en la mayoría de los casos y, a menudo, conduce a la muerte.38-40 La intoxicación con teobromina es tratada por medio de la inducción del vómito tan pronto como sea posible. La administración de un batido de carbón activado por medio de un lavado gástrico puede ayudar a disminuir la cantidad de droga que sea absorbida hacia el torrente sanguíneo. Desafortunadamente, no hay un antídoto sistémico específico para la intoxicación con teobromina. Aunque se han llevado a cabo pocos estudios sobre el nivel de teobromina que constituye una dosis tóxica en perros, los datos originados en estudios de largo plazo y en informes de casos indican que la toxicidad puede ocurrir cuando un perro consume 90-100 mg/kg de peso o más.40 Los factores tales como la sensibilidad individual a la teobromina, el modo de administración de la teobromina, la presencia de otros alimentos en el tracto gastrointestinal en el momento de la ingestión y las variaciones en el contenido de teobromina entre los diferentes productos de chocolate causan una amplia variación en la susceptibilidad en cada perro en particular a la intoxicación por chocolate. Los productos con chocolate difieren significativamente en su contenido de teobromina y, por lo tanto, en su capacidad para producir intoxicación con teobromina. El licor de chocolate, comúnmente denominado chocolate para hornear o cocinar, es la sustancia base para hacer otros productos derivados del chocolate. El contenido promedio de teobromina en el licor de chocolate es de 1,22%.41 Una porción de 28 g de chocolate contiene, aproximadamente, 346 mg de teobromina. Por lo tanto, si un perro de tamaño mediano (11 kg de peso) consume 84 g de licor de chocolate, estaría ingiriendo la posible dosis fatal de 94 mg de teobromina/kg. El polvo



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de cocoa comercial tiene un contenido promedio de teobromina de 1,89%, que es el contenido de teobromina más alto usado con frecuencia en los productos con chocolate. Sin embargo, los perros tienen menos probabilidades de consumir licor de chocolate o polvo de cocoa en comparación con otros productos de chocolate dulce. El agregado de azúcar, manteca de cocoa y leche al chocolate para hornear, para producir los chocolates dulces, produce una dilución significativa del contenido de teobromina. Por ejemplo, el nivel de teobromina en los chocolates semidulces es 0,463%. Un perro de 11 kg de peso tendría que consumir, aproximadamente, 225 g de chocolate semidulce para alcanzar el posible nivel tóxico de 95 mg/kg. De forma similar, el chocolate con leche contiene 0,153% de teobromina. La ingestión de, aproximadamente 675 g de chocolate con leche produciría una posible dosis letal para un perro de 11 kg. Por lo general, los perros aman el sabor del chocolate y los propietarios ocasionalmente le dan golosinas de chocolate o alimentos que contienen chocolate a sus perros como un premio especial. Si la ingesta de chocolate de un perro está estrictamente limitada a pequeños premios ocasionales, no hay peligro de intoxicación con teobromina. Todos los estudios de casos publicados de intoxicación con teobromina en los perros han sido el resultado de ingestión accidental por parte de las mascotas de una gran cantidad de chocolate.38-40 Aún así, si se les da la oportunidad, muchos perros consumen exagerada cantidad de alimentos que contienen chocolate con facilidad. Por lo tanto, todos los productos con chocolate deben ser guardados en áreas no accesibles para las mascotas y nunca se debe administrar grandes cantidades de chocolate a un perro. La mayoría de los perros disfrutan los sabores dulces, incluyendo el sabor del chocolate. Sin embargo, el chocolate contiene teobromina, el cual es tóxico para los perros cuando consumen grandes cantidades. Si la ingesta de chocolate de un perro es estrictamente limitada a ocasiones pequeños premios, no hay peligro de intoxicación con teobromina. Sin embargo, debido a que muchos perros consumirán en exceso alimentos dulces si se les da la oportunidad, todos los productos con chocolate deben ser guardados en áreas no accesibles para las mascotas y nunca se debe administrar grandes cantidades de chocolate a un perro.

ADMINISTRACIÓN DE LEVADURA DE CERVEZA O TIAMINA REPELE LAS PULGAS El uso de la levadura de cerveza o de tiamina un componente de la levadura de cerveza) como repelente para parásitos externos tiene una larga historia como un mito nutricional. Esta práctica puede ser rastreada hacia el pasado con varios estudios efectuados en personas, llevados a cabo en la década del ´40. En un estudio, cuando los sujetos recibieron una dosis oral de 100-200 mg de tiamina/día, se informó que ellos experimentaban un número más bajo de picadura de mosquitos y evidenciaban una menor gravedad en las reacciones dermatológicas.42 Otro estudio inicial informó que se observaba un beneficio cuando los infantes y los niños con graves infestaciones por pulgas fueron tratados con 10 mg de tiamina por día.43 Sin embargo, ninguno de estos estudios estaban bien controlados y varios estudios posteriores, realizados con personas, no pudieron mostrar algún efecto significativo secundario a la administración de tiamina respecto a las infestaciones con insectos.44 Los propietarios de los animales de compañía y los profesionales, ansiosos por encontrar medios seguros y convenientes para el control de las infestaciones por pulgas y ácaros, adoptaron rápidamente esta práctica para su uso en perros y gatos. Sin embargo, no hay evidencia que indique que la administración de tiamina o de levadura de cerveza tenga un efecto repelente sobre las pulgas o los ácaros en estas especies. Dos estudios controlados han descrito que ni la levadura de cerveza ni la tiamina rechazan a las pulgas y los mosquitos en los perros. En el primer estudio, los perros que fueron suplementados con 14 g por día de levadura de cerveza activa o inactiva tuvieron el mismo recuento semanal de pulgas que el grupo de perros no suplementados.44 En el segundo estudio, ni el recuento de pulgas ni el número de picadura de pulgas en los perros fueron afectados por la suplementación con 100 mg de tiamina por día.45 Aunque es probable que la suplementación de las dietas de las mascotas con levadura de cerveza no sea peligrosa, no es efectiva ni para repeler ni para controlar la población de pulgas en los hogares o sobre la piel de los animales de compañía.

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ADMINISTRACIÓN DE AJO O CEBOLLA PARA REPELER PULGAS

CAUSAS ALIMENTICIAS DE DERMATITIS HÚMEDA AGUDA (“PARCHE CALIENTE”)

La administración de cualquier de estos dos elementos hará ciertamente que el aliento de los perros sea oloroso pero no tiene ningún efecto sobre las pulgas. Además, la administración de grandes cantidades de cebolla o de ajo a los perros producirá la formación de cuerpos de Heinz en los eritrocitos circulantes lo que, por último, conduce al desarrollo de una anemia hemolítica. En los casos graves, esta anemia puede ser mortal.46-48 El compuesto tóxico presente en la cebolla responsable de este efecto es el N-propildisulfuro. Los signos de anemia hemolítica producidos por la cebolla incluyen diarrea, vómitos, deperesión, fiebre y orina de color oscuro. Aunque los vómitos y la diarrea pueden ser inmediatos, los restantes signos suelen aparecer 1 a 4 días después de la ingestión de la cebolla. De forma similar, la ingestión de una excesiva cantidad de ajo (Allium sativum) puede causar daño oxidativo a los eritrocitos, conduciendo tanto a la formación de cuerpos de Heinz como a una condición denominada excentrocitosis.49,50 La excentrocitosis son eritrocitos que contienen hemoglobina anormal y han sido observados en casos con intoxicación por ajo o cebolla en los perros. Cuando es grave, la excentrocitosis puede provocar anemia. Si se sospecha intoxicación con ajo o cebolla, se debe comenzar de inmediato con los cuidados veterinarios. Muchos perros aman el sabor de las cebollas y los ajos y pueden consumirlos en exceso si se les da la oportunidad. Por lo tanto, los alimentos que contienen cebolla y ajo deben ser administrados sólo en pequeñas cantidades a los perros y los gatos y, por cierto, no se debe esperar que tenga efecto sobre las infestaciones por pulgas.

La dermatitis húmeda aguda es una alteración que comúnmente llamada “parche caliente” debido a que con frecuencia ocurre durante los meses cálidos del año y debido a que las lesiones que se desarrollan están inflamadas y calientes al tacto. Esta alteración cutánea es observada con mayor frecuencia en razas de perros que tienen un manto piloso muy denso y pesado y puede estar relacionada con la mala ventilación de la piel o el inadecuado cepillado/peinado del pelo para remover los pelos enmarañados y los desechos. Las lesiones del parche caliente pueden desarrollarse en unas pocas horas. Suelen ser observadas por primera vez como un área sin pelo. Un área redondeada, húmeda y roja, dolorosa al tacto, se desarrolla con rapidez. El área suele tener un centro amarillento rodeado por un anillo rojizo de inflamación. El auto-traumatismo ocurre bajo la forma de mordeduras o rascado del área afectada debido a que las lesiones son, en la mayoría de los casos, muy pruriginosas. Si no se trata, estos “parches” pueden diseminarse a otras áreas del cuerpo. Cualquier factor que cause irritación, prurito y auto-traumatismo puede conducir a una dermatitis aguda húmeda. Las reacciones alérgicas, los parásitos externos, las infecciones de la piel, lesiones no cicatrizadas o un cepillado/peinado inapropiado pueden iniciar una automutilación con el posterior desarrollo de un parche caliente. Algunos propietarios creen que una dieta demasiado rica en proteínas es la causa de los parches calientes. Sin embargo, no hay evidencia de que exista una relación entre la dermatitis húmeda aguda y los niveles de proteína en la dieta. La dieta puede tener un papel si la mascota tiene una reacción adversa al alimento o hay una deficiencia de ácidos grasos esenciales. Las reacciones adversas al alimento pueden causar, indirectamente, un parche caliente debido a que las alergias causan, típicamente, prurito lo que a su vez puede conducir a un auto-traumatismo (ver la Sección 5; págs. 396-402). La deficiencia en ácidos grasos puede ocurrir cuando se administran alimentos balanceados formulados o almacenados en forma inapropiada y se caracteriza

Contrario a la creencia popular, no hay evidencia de que la administración de levadura de cerveza, ajo o cebollas a perros y gatos rechace con efectividad a las pulgas y los ácaros.



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por la presentación de varios signos dermatológicos (ver la Sección 2, págs, 85-86). Sin embargo, ambas condiciones ocurre con poca frecuencia y no son una causa subyacente primaria de los parches calientes.

PRESENTACIÓN DE UN “MANTO PILOSO ROJO” EN LOS PERROS El término “manto piloso rojo” se refiere a a un cambio percibido en el color del manto piloso pasando de casi cualquier color base normal a una coloración rojiza o marrón-rojiza. Este cambio es documentado con mayor frecuencia en los individuos que exhiben y/o crían perros. Entre otros factores, la dieta ha sido identificado como una posible causa subyacente del “manto rojo”. La presencia de pulpa de remolacha como ingrediente en los alimentos para mascotas ha sido identificada, específicamente, presumiblemente debido a la percepción de que este ingrediente es rojo. Sin embargo, la pulpa de remolacha que se incluye en los alimentos para mascotas deriva de la remolacha dulce (no de la remolacha roja) y es, en realidad, de color marrón claro. Además, no hay evidencia que sugiera una conexión entre el consumo de pulpa de remolacha y un cambio en el color del manto piloso de los perros. Por el contrario, además de varias causas ambientales, hay varias deficiencias nutricionales que pueden afectar la textura y el color del manto piloso en los perros y los gatos. El conocimiento del desarrollo del color normal del manto piloso es necesario para alcanzar una completa comprensión de las posibles causas de un cambio de color en el manto piloso. En los perros y los gatos, a cada pelo le lleva entre 6 y 8 semanas crecer; esta fase es denominada fase anágena del crecimiento del pelo. Una vez maduro, el pelo ingresa en un periodo de reposo (fase telógena) y permanece “dormido” durante semanas o meses antes de caerse para dar lugar a la salid de un nuevo pelo. El color del pelo es determinado por el tipo y la cantidad de pigmento que es depositado durante la fase anágena, mientras el pelo está aún en su folículo. Los melanocitos, células especializadas productoras de pigmento presentes

dentro de los folículos, secretan feomelanina amarilla-ropjiza o eumelanina negra-amarronada que es luego depositada dentro del pelo. Los factores genéticos afectan la cantidad producida de cada tipo de pigmento, la distribución del pigmento dentro del cuerpo del pelo, la dilución o el enmascaramiento del color y la distribución del color en diferentes áreas del cuerpo. Estos factores producen una amplia variedad de colores en el pelo y patrones del manto piloso que son vistos en las diferentes razas de perros. Además de la genética, otros factores que pueden afectar al color del pelo durante su crecimiento o ciclo de reposo incluyen medicamentos, sustancias tópicas, envejecimiento, ambiente y dieta. Un cambio en el color de un pelo puede ser producido por uno de dos posibles caminos. Un factor sistémico puede causar un cambio de color en los pelos a medida que se desarrolllan en el folículo piloso (por ej., cambio en las células productoras de pigmento). Debido a que ésto ocurre durante el depósito de pigmento, este tipo de cambio de color se extiende desde la superficie de la piel hasta la punta del pelo, y las porciones del pelo que se afectan dependen de la duración en tiempo que el factor influyente estuvo haciendo efecto. Por ejemplo, si el cambio fue sólo un efecto que perduró sólo 2 semanas, el cambio de calor aparecerá como una banda horizontal de color a lo largo del cuerpo de cada pelo. Debido a que cada pelo del manto piloso se encuentra en diferentes estadios del desarrollo, el cambio de color en el manto piloso debería estar disperso en todo el manto piloso a diferentes niveles en el cuerpo de cada pelo. Por definición, este tipo de cambio en el color del manto piloso lleva semanas a meses aparecer y desaparecer. Además, debido a que el crecimiento del pelo ocurre al azar en el manto piloso, sería de esperar que cualquier cambio en el color no sea uniforme sino que ocurriría sólo en los pelos que están creciendo en el momento en el que el factor influyente está presente. Los pelos en reposo no deben ser afectados por algún factor que afecte al cambio de color del manto piloso de los pelos en crecimiento. La segunda forma por la que puede ocurrir un cambio de color en el manto piloso es a través del depósito de una sustancia sobre el lado externo del

332 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida cuerpo del pelo. Este cambio podría involucrar sustancias que son aplicadas por los propietarios de los perros, secretadas por la piel del perro o por el lamido del perro. Las influencias ambientales de este tipo incluyen cambios causados por la exposición a la luz del sol (irradiación ultravioleta [UV]) o por la temperatura y la humedad ambiente. Este tipo de cambio de color en el manto piloso involucra a la mayoría o a todos los cuerpos de pelos y todos los pelos dentro de una región del cuerpo son típicamente afectados. Por lo tanto, el aspecto de este tipo de cambio de color del manto piloso es significativamente diferente de aquel visto cuando un factor sistémico es la causa subyacente. Hay varios factores conocidos que pueden afectar al color del manto piloso en los perros y que podrían ser los responsables de dar un color rojo al manto piloso. El envejecimiento del pelo naturalmente causa un cambio en el color. A medida que el pelo se acerca al final de su periodo de reposo y está listo para ser desprendido, los perros negros tienden a tornarse rojizos o marrón rojizos. Este cambio ocurre, principalmente cerca de la punta del pelo, permaneciendo la base negra. Sin embargo, en algunos casos, en especial cuando los pelos son retenidos durante largos períodos sin desprenderse, todo el pelo puede ponerse rojo. Cuando el perro desprende su manto piloso, estos pelos son extraídos y se observa el retorno al color normal. Además, del envejecimiento del pelo, la exposición a la luz solar puede también causar que los pelos negros se tornen rojo. Cuando esto ocurre, el cambio en el color suele afectar porciones variables de las extremidades de los pelos. El color del pelo en la base (cerca de la piel del perro) permanece negra. Los productos aplicados por inmersión o como champú que contienen insecticidas pueden también darle una coloración rojiza al pelo pero sería más notable en los perros con pelos de calor blanco o claro. Cuando un agente aplicado es la causa, el cambio en el color es uniforme en todo el cuerpo del pelo. De forma similar, el uso frecuente de un champú, el uso de ciertos enjuagues y el secado a golpes pueden alterar el color del manto piloso. Una causa observada con frecuencia de cambio de color regional del manto piloso en los perros es la tinción por porfirina. Esta es una sustancia encontrada en las lágrimas y la saliva de los perros

que se torna roja ante su exposición a la luz del sol. La porfirina es un producto final normal del metabolismo de la hemoglobina y es la sustancia responsable de la tinción rojiza que es vista alrededor de los ojos de algunas razas caninas. Los perros que se limpian por si mismos o se lamen en exceso también depositarán porfirinas sobre su manto piloso, haciendo que estas áreas se tiñan de rojo. Por lo tanto, el lamido que se asocia con reacciones alérgicas u otros problemas dermatológicos puede causar un enrojecimiento del manto piloso. En estos casos, todo el largo del pelo de ciertas regiones del cuerpo estará afectado (ver la pág. 287). Sin embargo, no hay un riesgo para la salud asociado con este fenómeno y ésto no indica una deficiencia o desbalance en la dieta. La franca deficiencia de ciertos nutrientes esenciales pueden afectar en forma adversa a la calidad y el color del manto piloso. La falta de cobre en la dieta y el desarrollo de una deficiencia del mismo puede conducir a la hipopigmentación del manto piloso, que puede manifestarse como un enrojecimiento o una coloración grisácea de los pelos. Sin embargo, otros signos clínicos acompañarán a la deficiencia de cobre, incluyendo anemia, lesiones cutáneas e impedimento del crecimiento en los animales jóvenes. La anemia por deficiencia de cobre eventualmente causa enfermedad clínica en los perros afectados y además de los cambios de color, el manto piloso también se pondrá tosco y áspero. De forma similar, la deficiencia de cinc causa cambios en la textura y el color del pelo.51 Los perros que reciben una dieta deficiente en cinc desarrollan un pelo duro y seco cuyo color se va desvaneciendo. Cuando se da una dieta que contiene adecuado nivel de cinc, estos signos clínicos se resuelven. Aunque no es común, se ha registrado la presentación natural de deficiencia de cinc en perros que reciben alimentos secos de bajo costo, mal formulados.52 Sin embargo, las compañías de reputación prestan atención tanto a la concentración como a la biodisponibilidad de estos minerales en los alimentos para mascotas, minimizando los riesgos de deficiencia de cobre o de cinc como causa del cambio de color del manto piloso en los perros. Estudios recientes con gatitos en crecimiento han mostrado que niveles insuficientes en la dieta



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de aminoácidos aromáticos (fenilalanina y tirosina) causan una reducción en la cantidad total de pigmento de melanina depositado en el pelo; esto se manifiesta como un cambio del color del pelo negro a rojizo.53,54 Cuando los gatitos reciben un alimento que contiene menos de 16 g totales de aminoácidos aromáticos por kg de alimento, también desarrollan varias anormalidades neurológicas sensitivas.55 La tirosina es el precursor tanto de la eumelanina como de la feolmelanina, y el nivel plasmático de tirosina se correlaciona positivamente con la cantidad de pigmento encontrado en los pelos. Debido a que el aminoácido esencial fenilalanina es el precursor de la tirosina, la tirosina disponible es expresada como la suma de estos dos aminoácidos. El autor de estos estudios concluyó que un contenido total de aminoácidos aromáticos de 18 g o más por kg de alimento será necesario para los gatos para evitar la descoloración de los pelos negros a marrón rojizo y, posiblemente, prevenir el desarrollo de los signos neurológicos relacionados con la deficiencia. Debido a que la mayoría de los problemas del manto rojo provienen de propietarios de perros y no de propietarios de gatos, un estudio piloto con 12 perros negros (6 Labradores y 6 Terranovas>) fue llevado a cabo para examinar el posible papel de la tirosina en el problema del manto piloso rojo.56 Los perros adultos que recibieron un alimento comercial para perros de razas grandes, con o sin suplemento de fenilalanina y tirosina a 2,0-2,5 veces por encima de los requerimientos mínimos dados por la AAFCO. Después de 5 meses de alimentación, el manto piloso de los perros suplementados con fenilalanina y tirosina estaban más negros que los mantos pilosos de los perros no suplementados. Estos últimos tenían una coloración rojiza en sus pelos, sugiriendo que la modesta reducción de los niveles de tirosina en un alimento podría explicar el sindrome del manto piloso rojo que fue descrito por algunos propietarios. Sin embargo, debido a que sólo tres perros recibieron cada dieta en este estudio y que sólo se usó un solo alimento de base, se necesitan estudios adicionales con perros para hacer un completo examen de esta relación. Más allá de esto, muchas compañías elaboradoras de alimentos para mascotas han aumentado posteriormente los niveles de fenilalanina y

tirosina en sus alimentos para asegurarse de que quedaban disponibles adecuados niveles de tirosina para lograr la óptima pigmentación del pelo en las razas con pelo oscuro.

EL ETHOXYQUIN CAUSA PROBLEMAS DE SALUD EN LOS PERROS Y LOS GATOS El ethoxyquin es un antioxidante sintético que es incluido en algunos alimentos para animales y personas como un conservante para proteger a las grasas y a las vitaminas liposolubles de la degradación oxidativa (para una discusión completa, ver la sección 3, págs. 155-158). Sin la inclusión de antioxidantes en los alimentos para mascotas, los procesos oxidativos conducen a la rancidez del alimento. La grasa rancia tiene un olor y un sabor ofensivos e incluye compuestos que son tóxicos cuando son consumidos. La inclusión de antioxidantes en los alimentos comerciales para mascotas asegura la seguridad del alimento, su integridad nutricional y su sabor. Comenzando a finales de la década de los ´80, el ethoxyquin fue identificado por los criadores y los propietarios de perros con un conservante sintético potencialmente peligroso. Dependiendo de la fuente de información, se creyó que el ethoxyquin era el responsable de problemas reproductivos, desórdenes autoinmunes, problemas de conducta y varios tipos de cánceres en perros y gatos. Previo a la aprobación por la FDA, se estudio la seguridad del ethoxyquin en los alimentos en una variedad de especies, incluyendo conejos, ratas, aves de corral y perros. Los estudios originales en los cuales la FDA apoyo su aprobación para la inclusión del ethoxyquin en alimentos para animales incluyeron un estudio de toxicidad crónica de 1 año en perros. Los datos obtenidos de estos y otros estudios fueron usados cuando el ethoxyquin fue comercializado por primera vez para determinar el nivel de tolerancia seguro de 150 partes por millón (150 mg/kg) de alimento.57 Posteriores estudios no pudieron mostrar ningún efecto adverso sobre la salud o la reproducción cuando se administró ethoxyquin a varias generaciones de perros y a niveles de hasta 360 mg/kg de alimento (la

334 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida concentración más alta que fue evaluada).58 Sin embargo, los datos provenientes de otro estudio mostraron que la administración de altos niveles de ethoxyquin puede producir un acúmulo de pigmento en el hígado y un aumento en los niveles séricos de ciertas enzimas hepáticas.59 Una serie de estudios in vitro también describieron que el ethoxyquin tiene efectos citotóxicos y genotóxicos sobre linfocitos humanos cultivados y que estos efectos dependían de la dosis.60,61 Debido a que también hay evidencia de que la exposición directa a altos niveles de ethoxyquin causan problemas de salud en trabajadores humanos, se ha realizado en los años recientes una investigación en busca de nuevos tipos de antioxidantes o para formas mejoradas de ethoxyquin.62-64 En respuesta a los nuevos datos, las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas han limitado voluntariamente la concentración de ethoxyquin en los alimentos para mascotas de 75 partes por millón o menos en los alimentos que usan este conservador. No se han demostrados efectos peligrosos del ethoxyquin a estos niveles. La mayoría de las compañías también han desarrollado alimentos sin ethoxyquin. Además, los numerosos alimentos que están disponibles en la actualidad son conservados en su totalidad o en gran parte por medio del uso de antioxidantes naturales (ver la Sección 3, págs. 156-1567). Los consumidores deben siempre leer las etiquetas para asegurarse de que el producto que ellos eligen incluya ingredientes que ellos perciben confiables para administrar a su perro o gato. Como con otros aditivos e ingredientes, el ethoxyquin debe ser incluido en el listado de ingredientes y debe ser identificado como conservante.

ALIMENTOS PARA MASCOTAS RICOS EN GRASA COMO CAUSA DE HIPERLIPIDEMIA Hoy en día, la mayoría de las personas son concientes de la relación de la grasa y el colesterol de la dieta con el desarrollo de ateroesclerosis y enfermedad coronaria en las personas, y de la importancia de limitar a estos nutrientes en su dieta. En años recientes, este conocimiento ha conducido a algunos propietarios de mascotas a aplicar estos

mismos principios nutricionales a la dieta de sus animales de compañía. Sin embargo, existen algunas diferencias muy básicas entre estas especies en relación a cómo la grasa de la dieta es asimilada y metabolizada. A diferencia de las personas, los perros y los gatos son capaces de consumir un amplio rango de grasa en la dieta manteniendo aún un nivel normal de lípidos en sangre. Se presume que ésto se debe a que los perros y los gatos evolucionaron, en primer término, como predadores carnívoros con una dieta que contenía normalmente una alta proporción de grasa animal. La capacidad de consumir, digerir y asimilar una dieta rica en grasa ha permanecido en estas especies durante todo el proceso de domesticación. Tanto la hiperlipidemia como la ateroesclerosis son condiciones de baja frecuencia en los perros y los gatos. Cuando casos de este cuadro ocurren, son de origen genético o se desarrollan secundariamente a otras enfermedades. Por ejemplo, un defecto hereditario en la actividad de la lipoproteinlipasa en los gatos causa una elevación del nivel de triglicéridos y colesterol.65 El desorden eventualmente conduce al desarrollo de una grave parálisis de nervios periféricos. Se ha propuesto que un modo recesivo autonómico de heredabilidad, similar al de la enfermedad análoga de las personas, es responsable de este desorden. Hay también cierta evidencia de la existencia de un defecto hereditario en el metabolismo lipídico en Schnauzer miniatura, Beagles y, posiblemente, Brittany spaniels.66-68 Concentraciones anormalmente elevadas de colesterol han sido también identificados en el pastor de Briard, sugiriendo la existencia de un desorden hereditario del metabolismo lipídico en esta raza (ver la Sección 5, págs. 300-304).69 Una segunda causa de hiperlipidemia en los animales de compañía es la presencia de ciertos desórdenes pre-existenttes. Las enfermedades que pueden causar hiperlipidemia secundaria incluyen diabetes mellitus, hipotiroidismo, pancreatitis, hiperadrenocorticismo, sindrome nefrótico y enfermedad hepática.70 Ciertos medicamentos, como los glucocorticoides y las drogas inmunosupresoras, pueden también provocar un aumento transitorio de lípidos en la sangre en algunas mascotas. Cuando se produce la elevación de los niveles de triglicéridos en perros y gatos, ellos pueden



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producir signos clínicos de anorexia, letargo, dolor abdominal, convulsiones, vómitos, diarrea y presentación de un humor acuoso cargado de lípidos. La hipercolesterolemia, por otro lado, puede estar relacionada con el desarrollo de lesiones ateroescleróticas, lipemia retinal y opacificación lipídica de la córnea.67 Tradicionalmente, el tratamiento dietético por hiperlipidemia en perros y gatos ha sido administrar una dieta pobre en grasas.70 Tanto la hiperlipidemia primaria como la secundaria parecen responder bien al estricto seguimiento de dietas bajas en grasa y bajas en calorías en estas especies. Sin embargo, la administración de una dieta pobre en grasa a perros sanos con la intensión de evitar la hiperlipidemia y la elevación de los niveles de colesterol es innecesaria. Las dietas balanceadas bajas en grasa pueden ser usadas para el tratamiento de la obesidad y para el mantenimiento del peso en las mascotas adultas con vida sedentaria. Sin embargo, las preocupaciones que las personas tienen con los lípidos de la dieta y las enfermedades cardíacaas no son aplicables a los animales de compañía, excepto bajo las circunstancias específicas descritas.

LA COPROFAGIA (COMER MATERIA FECAL) ESTÁ CAUSADA POR LA DEFICIENCIA DE UN NUTRIENTE La coprofagia es relativamente común en los perros pero rara vez es observada en los gatos. Contrariamente a la creencia popular, la mayoría de los perros que tienen coprofagia no están consumiendo una dieta que sea deficiente en uno o más nutrientes esenciales ni tienen una enfermedad gastrointestinal.71 La mayoría de los perros consumirán materia fecal de herbívoros rumiantes y no rumiantes (como caballos, vacas, ciervos o conejos). Además, muchos perros que viven con gatos comerán la materia fecal de los gatos si tienen acceso a la caja sanitaria. Aunque menos frecuente, algunos perros también consumen heces caninas, incluyendo las propias. La historia evolutiva del perro provee una explicación razonable para esta conducta. Aunque los ancestros de los perros, los lobos, son considerados predadores sociales, esta especie es también adepta a ser carroñero. A diferencia de las especies

felinas más carnívoras, la mayoría de los cánidos comerán cadáveres de animales muertos por causas naturales o por otros predadores; varios tipos de vegetales y frutas; y hasta basura. Comer heces es una manifestación de la conducta carroñera y es observada tanto en los perros mascotas como en los lobos cautivos y en los salvajes. Aunque la ingestión de heces de especies herbívoras puede suplementar la dieta del perro con ciertas vitaminas, no hay evidencia de que los perros (o los lobos) tengan una coprofagia selectiva en un intento por obtener nutrientes que son deficientes en la dieta. Además, las perras y las lobas rutinariamente consumen las heces de sus cachorros. Se ha teorizado que esta conducta puede continuar una vez que los cachorros están destetados; también puede ser una conducta socialmente facilitada entre los perros que viven en una misma casa. La mejor forma de evitar la coprofagia es limitar el acceso a la materia fecalñ con paseos de control, restringiendo el acceso de los perros a las heces de animales salvajes (como los conejos y los ciervos) y manteniendo el parque libre de heces. Además, técnicas de entrenamiento como la enseñanza a “déjalo” y a que vengan cuando se los llame son de ayuda para disuadir a los perros de la conducta coprofágica. Contrario a la creencia popular, los perros con coprofagia no realizan esta conducta para balancear una dieta deficiente ni tienen una enfermedad gastrointestinal. En lugar de esto, la coprofagia es un tipo común de conducta carroñera y es también observado en las perras que están cuidando a sus cachorros. La mejor forma de evitar la coprofagia es limitar el acceso a la materia fecal por medio de caminatas de control, restricción del acceso de los perros a las heces de animales salvajes (como conejos y ciervos) y manteniendo el parque libre de heces.

SUPLEMENTACIÓN CON VITAMINA C PARA EVITAR ENFERMEDADES ESQUELÉTICAS EN LOS PERROS EN CRECIMIENTO La práctica de suplementar la dieta de los perros en crecimiento con ácido ascórbico puede ser rastreada hacia tiempo atrás hasta los informes

336 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida preliminares que comparaba el desarrollo de osteodistrofia hipertrófica en los perros jóvenes con anormalidades óseas asociadas con escorbuto (deficiencia de vitamina C) en las personas.72 Los exámenes radiográficos de los perros con osteodistrofia hipertrófica y de las personas con escorbuto muestran zonas radiolúcidas en las metáfisis afectadas y eventual hemorragias subperiósticas. Estudios de seguimiento agregando evidencia de soporte para el papel del ácido ascórbico en la osteodistrofia hipertrófica informaron una disminución de los niveles de ácido ascórbico en plasma y orina de perros con osteodistrofia hipertrófica.73-75 Debido a estas similitudes, se ha teorizado que una deficiencia endógena de ácido ascórbico en los perros era responsable del desarrollo de esta alteración esquelética en los perros en crecimiento. La osteodistrofia hipertrófica se caracteriza por un excesivo depósito de hueso y una retardada resorción ósea y ocurre con mayor frecuencia en distal de la ulna, el radio y la tibia (ver la Sección 5, págs. 493-494).76 Los perros afectados exhiben dolor y tumefacción aguda en las regiones metafisarias de los huesos largos, pirexia intermitente y, en ocasiones, anorexia. Aunque estos estudios originales provocaron un interés generalizado, una serie de estudios posteriores encontró una diferencia muy importante entre la osteodistrofia hipertrófica de los perros y el escorbuto de las personas había sido pasada por alto en las investigaciones previas.77 La osteodistrofia hipertrófica se caracteriza por osteopetrosis, involucrando el excesivo depósito de hueso en las metáfisis y el periostio y una resorción ósea retardada. El escorbuto, por otro lado, es una alteración osteoporótica, involucrando la desmineralización del hueso causada por el impedimento de la formación de colágeno por parte de los osteoblastos en el desarrollo del esqueleto. Esta principal diferencia provee una evidencia no controvertida de que las dos alteraciones no son el mismo desorden. Estudios controlados posteriores sobre la eficacia de la suplementación con ácido ascórbico como herramienta terapéutica para la osteodistrofia hipertrófica no encontró beneficio para la salud del hueso.78 Un estudio llevado a cabo con Labradores en crecimiento informó que la suplementación con 500 mg de ácido ascórbico por día desde el destete hasta los 4 ½ meses de edad no

tuvo efecto sobre el desarrollo de los desórdenes esqueléticos.79 Ambos grupos de perros incluidos en el estudio eran alimentados con una dieta de alta palatabilidad y de alta densidad calórica con un esquema de libre elección. Los perros incluidos en el grupo suplementado y no suplementado desarrollaron lesiones esqueléticas indicativas de osteodistrofia hipertrófica. Además, los perros suplementados tenían niveles más altos de calcio sérico. Se ha postulado que esta “hipercalñcemia relativa” puede haber llevado a elevados niveles de calcitonina. El aumento persistente de la concentración de esta hormona tiene la posibilidad de contribuir con la presentación de los cambios óseos observados en muchos desórdenes esqueléticos de los perros jóvenes (ver la Sección 5, págs. 491-500). Se concluyó que la suplementación con ácido ascórbico no tiene efecto preventivo y puede aún exacerbar el desarrollo de ciertas lesiones esqueléticas en los perros en crecimiento. Similar a otras enfermedades esqueléticas del desarrollo, es más probable que la osteodistrofia hipertrófica esté causada por una alta velocidad de crecimiento que por la falta endógena de ácido ascórbico (ver la Sección 5, págs. 493-494). Aunque la atención original concedida al estado del ácido ascórbico en los perros referida específicamente a la osteodistrofia hipertrófica, esta asociación fue expandida sin un soporte científico para incluir otras varias alteraciones óseas del desarrollo, como la displasia de cadera y la osteocondrosis. Como resultado de ésto, muchos criadores y profesionales habitualmente comenzaban a suplementar las dietas de los perros en crecimiento con ácido ascórbico con la esperanza de prevenir el inicio de estas enfermedades. Sin embargo, no hay evidencia que soporte la mención de que la suplementación con ácido ascórbico pueda evitar el desarrollo de estas alteraciones en los perros en crecimiento. Además de no ser justificado, la suplementación con ácido ascórbico en los perros y en los gatos pueden ser perjudiciales. El exceso de ácido ascórbico es excretado por orina como oxalato y una alta concentración de oxalato tiene la posibilidad de contribuir con la formación de urolitos de oxalato de calcio en el tracto urinario. Una forma más práctica y con soporte científico para la prevención del desarrollo de las enfermedades esqueléticas en los pe-

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rros incluye una práctica de reproducción selectiva sacando a los perros con enfermedades esqueléticas del plantel reproductivo, la promoción del crecimiento en velocidad moderada en los cachorros y la administración de una dieta balanceada de alta calidad que contenga óptimas cantidades de proteína, moderada reducción del contenido de grasa y moderadas cantidades de calcio sin el agregado de suplementos (para una discusión completa, ver la Sección 5, págs. 494-500).

Los estudios muestran que la suplementación con ácido ascórbico no tiene un efecto preventivo y pueden hasta exacerbar el desarrollo de ciertas lesiones esqueléticas en los perros en crecimiento. Una forma más práctica y científica de prevenir el desarrollo de las enfermedades esqueléticas en los perros incluye el uso de prácticas reproductivas cuidadosas y la alimentación de los cachorros de forma tal de promover una velocidad de crecimiento moderado en lugar de una rápida.

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338 Manejo de la Alimentación durante toda la Vida

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Mitos Frecuentes de la Nutrición y Prácticas de Alimentación 339

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Sección 5

Desórdenes con Respuestas a la Nutrición La nutrición es un componente esencial para la salud de todos los animales de compañía. La Sección 4 presentó información acerca de los resultados correspondientes a ala administración de dietas desbalanceadas y con ingredientes no apropiados. Otra forma por medio de la cual la nutrición afecta la salud de un animal es a través de los desórdenes hereditarios del metabolismo de los nutrientes. Hay varias enfermedades en los animales de compañía que tienen un origen genético y afecta a la capacidad del animal para digerir, absorber o metabolizar ciertos nutrientes. Estos desórdenes son examinados en el Capítulo 27. El manejo de la dieta, cuando es efectivo, también es un punto discutido. La nutrición también afecta a la salud cuando la dieta es usada para manejar o tratar a una enfermedad. La terapia dietética tiene un papel importante en el tratamiento de varias enfermedades crónicas en perros y gatos, aún cuando la causa subyacente de la enfermedad puede no estar relacionada con la dieta. Por ejemplo, el tratamiento por dieta ha probado ser eficaz en el manejo de la obesidad, la diabetes mellitus, la urolitiasis, la insuficiencia renal crónica, ciertos desórdenes cutáneos, enfermedades intestinales, lipidosis hepática felina, enfermedades articulares y enfermedades cardiovasculares.

341

27 Desórdenes Hereditarios del Metabolismo de los Nutrientes Las enfermedades clínicas pueden ocurrir en algunos animales de compañía como resultado de la incapacidad para absorber, asimilar o metabolizar nutrientes específicos. En algunos casos, se puede encontrar una predisposición racial y el desorden parece tener una base genética. Cinco ejemplos específicos en perros involucra al metabolismo de los lípidos, el metabolismo de las purinas y el de la vitamina B12, el cobre y el cinc. aunque los desórdenes hereditarios del metabolismo están menos documentados en los gatos, se ha descrito una hiperlipidemia familiar en esta especie (Tabla 27-1).

MALA ABSORCIÓN DE LA VITAMINA B12 La vitamina B12 (cobalamina) es requerida por el cuerpo como una coenzima para varias reacciones metabólicas, para la síntesis del ácido desoxirribonucleico (ADN) y para la eritropoyesis. La deficiencia de vitamina B12 produce una anemia macrocítica y un mal funcionamiento neurológico. La absorción de B12 desde la dieta requiere la presencia de un compuesto llamado factor intrínseco. En el perro, el factor intrínseco es producido por la mucosa gástrica y el páncreas y se une a la cobalamina cuando ésta pasa a través del tracto gastrointestinal.1 El complejo factor intrínseco B12 se une a sitios receptores específicos sobre las células que revisten la mucosa intestinal y es absorbida hacia dentro del cuerpo. Sin la presencia del factor intrínseco, la absorción de cobalamina se ve gravemente impedida. Al igual que en otras especies, los perros requieren muy pequeñas cantidades de vitamina B12 en la dieta debido a la capacidad del perro para almacenar adecuadas cantidades de esta vitamina en el hígado durante largos períodos de tiempo. Además, la reabsorción eficiente de vitamina B12

excretada a través de la circulación enterohepática produce una eficiente conservación de este nutriente. Como resultado de ésto, la presentación natural de la deficiencia de vitamina B12 no es común en la especie canina. La mala absorción hereditaria de vitamina B12 fue identificada por primera vez en el Schnauzer gigante. El análisis del “pedigree” y una serie de estudios reproductivos demostraron un modo de heredabilidad autosómica simple en esta raza.2 Este desorden ha sido documentado en Border Collie, pastor australiano, Beagles, Shar-Pei y también en gatos.3-6 Estudios sobre esta alteración en personas (síndrome de Imerslund-Grasbeck) caracterizado por la mala absorción de la vitamina B12 e inicio juvenil de anemia megaloblástica, reveló una forma similar de acción en el Schnauzer gigante y en el Pastor australiano en relación con la mala absorción de B12.7 Estudios revelaron que la mala absorción de B12 en los perros se debe, en la mayoría de los casos, a una mutación del gen “amnionless” (AMN) mientras que el síndrome de Imerslund-Grasbeck en las personas se relaciona más a menudo con la mutación del gen cubilino; ambos genes son esenciales para el funcionamiento apropiado del factor intrínseco.8 Los signos clínicos se desarrollan cuando los cachorros tienen entre 6 semanas y 5 meses de edad, e incluyen letargo, no poder desarrollarse, pérdida de apetito, neutropenia (disminución del recuento leucocitario) y anemia arregenerativa. La deficiencia en vitamina B12 puede ser diagnosticada en los cachorros afectados ya a las 2 semanas de edad comparando su concentración sérica de cobalamina con la concentración normal de sus hermanos de camada.9 Otros signos que han sido registrados incluyen elevación de los niveles de amonio en plasma y encefalopatía hiperamoniémica.3,6,10 Sin embargo, la causa subyacente de estos signos no está entendida por completo.9 343

344 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición TABLA 27-1 DESORDENES HEREDITARIOS SELECCIONADOS DEL METABOLISMO NUTRICIONAL

Desorden

Razas afectadas

Tratamiento

Mala absorción de vitamina B12

Schnauzer gigante

Inyecciones intramusculares de B12

Enfermedad por almacenamiento de cobre

Dobermann Bedlington terrier West highland white terrier Cocker spaniel

Dieta con restricción de cobre

Acrodermatitis letal

Bull terrier

Ninguno

Mala absorción de cinc

Husky siberiano Malamute de Alaska Gran Danés Dobermann

Suplementación con cinc

Hiperlipidemia

Schnauzer miniatura gatos

Dieta con restricción de grasa y de calorías

Metabolismo anormal de las purinas

Dálmatas

Dieta con reducción de purinas, producción de orina alcalina, hidratación adecuada, alopurinol

El diagnóstico de mala absorción de vitamina B12 puede ser confirmado a través del análisis de los niveles séricos de B12, respuesta a la administración parenteral de la vitamina, la presencia de elevados niveles de ácido metilmalónico en la orina y por pruebas genéticas. Por ejemplo, la evaluación genética del ADN del Schnauzer gigante y del Pastor australiano está disponible en el Laboratorio de Evaluación Genética Metabólica de la Universidad de Pennsylvania.10 Los elevados niveles urinarios de ácido metilmalónico pueden confirmar el diagnóstico porque es excretado sólo cuando el metabolismo normal de ciertos aminoácidos, ácidos grasos y colesterol es bloqueado debido a la falta de la necesaria coenzima conteniendo B12. Normalmente, los perros excretan menos de 10 mg de ácido metilmalónico por gramo de creatinina en orina. Los Schnauzer gigantes con mala absorción de vitamina B12 excretan entre 4000 y 6000 mg/g de creatinina.11 Las pruebas han mostrado que la absorción intestinal de los nutrientes en los perros afectados es normal con la excepción de la vitamina B12. Además, la administración oral de vitamina B12, con o sin factor intrínseco, no es efectiva para resolver los signos clínicos o para elevar los niveles séricos de B12. Estos resultados y los estudios por microscopía inmunoelectrónica de la morfología

del íleon indica que el defecto puede estar localizado a nivel de los receptores celulares presentes en el intestino delgado. Específicamente, los perros afectados carecen de un receptor para el complejo factor intrínseco - cobalamina en las microvellosidades del ribete en cepillo.2 El tratamiento a largo plazo de este desorden consiste en la administración regular de inyecciones intramusculares de vitamina B12. Esta inyección saltea el intestino y le provee al tejido la vitamina necesaria. La resolución completa de los signos clínicos ha sido descrita con una dosis muy baja, de 1 mg cada 4 a 5 meses. En otros casos se ha usado una dosis semanal de 0,5 mg.10

ENFERMEDAD POR ALMACENAMIENTO DE COBRE El cobre es un oligoelemento esencial necesario para la absorción de hierro, formación de hemoglobina, proteínas de transporte de electrones, varios antioxidantes y el normal funcionamiento de la enzima citocromo-oxidasa (Sección 1, pág. 41; y Sección 2, pág. 113-114).12 El metabolismo anormal del cobre en el cuerpo involucra al pasaje de exceso de cobre a través del hígado y su excreción por bilis. Los desórdenes que afectan a la



Desórdenes Hereditarios del Metabolismo de los Nutrientes 345

excreción biliar producen, a menudo, un acúmulo de cobre en el hígado, algunas veces alcanzando niveles tóxicos. En estos casos, la intoxicación por cobre en el hígado es un desorden secundario que se desarrolla como efecto de la enfermedad hepática primaria.13 La hepatopatía (necrosis hepática aguda, hepatitis subaguda, hepatitis crónica y cirrosis) asociada con el aumento de la concentración de cobre en el hígado ha sido observada en muchos perros incluyendo a las razas Cocker spaniel, Dálmata, Ovejero alemán, Keeshond, terrier azul de Kerry, Labrador, viejo pastor inglés, caniches, Samoyedo y rara vez, en gatos.14-18 Una enfermedad hepática primaria por almacenamiento de cobre, también conocida como intoxicación por cobre, ha sido concluyentemente identificada en terriers de Bedlington y también puede ocurrir en otras razas de perros. La enfermedad canina hereditaria por almacenamiento de cobre consiste en un impedimento de la extracción del cobre desde el hígado, produciendo un acúmulo del mineral a medida que el perro envejece. Su desarrollo es independiente de la dieta y, eventualmente, causará una enfermedad hepática crónica degenerativa. El modo de heredabilidad en los terriers de Bedlington es autosómica recesiva simple que no muestra predisposición por sexo.19-22 Una variante de este desorden se presenta en el West Highland White terrier y en el terrier de Skye.21,23 El modo de heredabilidad en estas razas no es del todo comprendido. La concentración de cobre en el hígado no alcanza niveles tan altos ni se produce un aumento constante en la concentración del cobre en relación con el envejecimiento como lo observado en el terrier de Bedlington.15,24 Otras razas que han sido documentadas como con riesgo para enfermedad familial del metabolismo del cobre incluyen Dálmata, Cocker spaniel, Labrador y Dobermann.21,25 Debido a que en la raza Dobermann sólo parece afectarse la hembra, se sospecha un patrón de heredabilidad ligado al sexo en esta raza.26 Además, los Dobermann afectados muestran una reducción de la excreción de cobre y aumento del estrés oxidativo, lo que sugiere que ésto es una nueva variante de intoxicación primaria por cobre.27 La enfermedad hereditaria por almacenamiento de cobre en el terrier de Bedlington está causada por un impedimento en la extracción del cobre

desde el hígado provocando acúmulo del mineral a medida que el perro envejece. Esto conduciría a una enfermedad hepática crónica degenerativa en la mayoría de los animales. La concentración hepática normal de cobre en los perros varía entre 200 y 400 partes por millón (ppm) de materia seca (MS) y este nivel permanece constante durante toda la vida.28 El terrier de Bedlington con enfermedad por almacenamiento de cobre comienza a acumular el mineral poco después del nacimiento. Las biopsias de hígado de los cachorros afectados muestran un aumento de cobre en los hepatocitos ya a los 5 ½ meses de edad.29 Durante los primeros meses de vida, mientras el cobre se está acumulando no hay daño hepático y los niveles séricos de las enzimas hepáticas permanecen dentro del rango normal. Sin embargo, cuando el cobre hepático alcanza un nivel tóxico de, aproximadamente, 2000 ppm, se desarrolla una hepatitis centrolobular con elevación concomitante de las enzimas hepáticas. Cada perro puede tener una edad variable en el momento de alcanzar los niveles tóxicos de cobre y tasmbién muestran una variable susceptibilidad para el desarrollo de signos clínicos. Aún después de ocurrir la intoxicación, los niveles continúan acumulándose, alcanzando algunas veces niveles de hasta 10000 ppm por MS.13 La identificación de un marcador ADN para el locus correspondiente a la intoxicación por cobre en el terrier de Bedlington diagnostica, con confiabilidad, a los casos e identifica el pedigree y el linaje en el cual los genes para este desorden son prevalentes.30,31 Sin embargo, recientemente, este método diagnóstico ha sido complicado por el descubrimiento de diversos haplotipos que conducen a falsos negativos en algunos terriers de Bedlington con intoxicación con cobre.32,33 Por lo tanto, el perfil de química sérica continúa siendo útil como una exploración preliminar para el inicio de la enfermedad hepática en los perros jóvenes. Las biopsias de hígado deben ser consideradas si se observan niveles elevados de la enzima hepática alanina amninotransaminasa. Los signos clínicos de enfermedad no suelen manifestarse hasta que el perro tiene 4 a 8 años de edad, aunque algunos ya muestran signos al año de edad o recién lo manifiestan a los 11 años de edad.21 Una necrosis hepática difusa y cirrosis

346 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición posnecrótica comienzan a causar signos clínicos que están asociados con enfermedad hepática. Letargo, anorexia, vómitos, dolor abdominal y, en ocasiones, se observa ascites e ictericia. Algunos perros sufren necrosis tubular aguda en los riñones y muestran poliuria y polidipsia, además de los signos de enfermedad hepática.21 Episodios agudos de necrosis hepática pueden causar muerte súbita en un pequeño número de animales de perros afectados. El tratamiento involucra la alimentación de por vida de una dieta restringida en su contenido de cobre y la administración de medicamentos que disminuyen la absorción intestinal o aumentan la excreción urinaria de cobre.21,34 Sin embargo, a pesar del uso documentado de estas drogas, no hay estudios controlados acerca del esquema terapéutico y la eficacia en perros, y la penicilamina puede ser tóxica en algunos animales.21,34 El acetato de cinc, el cual bloquea la absorción intestinal de cobre, puede ser el tratamiento de elección para los perros con enfermedad por almacenamiento de cobre.34,37 Los resultados de un estudio que examinó la eficacia del acetato de cinc en el tratamiento de la enfermedad por almacenamiento de cobre en los terriers de Bedlington y en el West Highland White terrier encontró que la administración a la dosis que producía una concentración plasmática de cinc de 200-500 mcg/dl suprimió la enfermedad hepática y redujo la concentración hepática de cobre. Parece que la función hepática podría ser restablecida por medio de la administración a largo plazo de acetato de cinc en los perros afectados. La administración de 100 mg de acetato de cinc dos veces por día es un esquema recomendado durante los primeros 3 meses de tratamiento. Después de este período, la dosis puede ser reducida a 50 mg 2 veces por día. Para la máxima efectividad, el cinc no debe ser administrado con alimento para perro. La concentración plasmática de cinc debe ser medida cada 2 a 3 meses para confirmar que el nivel ha aumentado en forma apropiada y que la concentración no exceda los 1000 mcg/dl. Los perros afectados requieren tratamiento de por vida y su estado de cobre debe ser controlado de cerca para vigilar la posibilidad de deficiencia de cobre.

MALA ABSORCIÓN DE CINC Aunque la deficiencia de cinc y la dermatosis con respuesta al cinc puede ser causada por la administración de una dieta desbalanceada, otra posible causa involucra a una predisposición hereditaria para el impedimento de la absorción de cinc. Varias razas de perros parecen estar afectadas por la mala absorción del cinc habiéndose documentado niveles variables de gravedad para este desorden. El desorden más grave relacionado con el cinc es la acrodermatitis letal en los Bull terriers. Esta enfermedad genética es heredable en forma autosómica recesiva y conduce a una incapacidad para absorber el cinc presente en la dieta, aún cuando en la dieta se presenten altos niveles de cinc.38 Al nacimiento, los cachorros afectados mostraban una pigmentación más clara que lo normal para la raza. El crecimiento del animal se ve impedido y se desarrollan varias lesiones de piel a las 6-10 semanas de edad.39 También ocurre inmunodeficiencia mediada por células, deficiencia adquirida de células T, mala respuesta de las células T as la estimulación mitogénica y deficiencia selectiva de inmunoglobulina A (IgA).40,41 La inmunodeficiencia produce un aumento de la susceptibilidad a la piodermia y múltiples infecciones por todo el cuerpo. Hay cierta evidencia de que los desórdenes de conducta de buscarse la cola y la agresión idiopática en esta raza pueden estar relacionada con la mala absorción de cinc.42 Este desorden es invariablemente fatal y tiene una edad promedio de sobrevida de tan solo 7 meses. Casi todos los perros afectados mueren antes de los 15 meses de edad y en la actualidad no hay una prueba confiable que pueda identificar a los portadores de esta enfermedad.38 Desórdenes con respuesta al cinc menos graves se presenten en las razas Malamute de Alaska, Huskies siberianos (Figura 27-1) y, en ocasiones, en el Gran Danés y el Dobermann.43-47 Las investigaciones han mostrado que los perros Malamute de Alaska afectados con enanismo condrodisplásico hereditario tienen impedida la capacidad para absorber cinc a través del intestino.47 El enanismo en esta raza es heredable bajo una forma autosómica recesiva simple, y la mala absorción de cinc parece ser un componente de este desorden. Sin

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embargo, un impedimento en la absorción de cinc también ha sido descrito en los Malamute que no están afectados por condrodisplasia.43 El modo de heredabilidad de la dermatosis con respuesta al cinc es desconocido en la actualidad. El inicio de este síndrome suele ocurrir en la pubertad y algunos perros muestran signos sólo durante los momentos de estrés fisiológico, como la preñez o la exposición a climas extremos. Los signos dermatológicos incluyen formación de costras, escamas y supuración subyacente alrededor de la cara, los codos, el escroto, el prepucio y la vulva. En los casos crónicos, se ve hiperpigmentación de la superficie cutánea afectada. La mayoría de los perros no muestran prurito hasta que las lesiones están muy costrosas. También puede observarse una pérdida de peso leve a moderada y un manto piloso seco y opaco. El examen histopatológico de las biopsias de piel muestran una hiperqueratosis paraqueratósica. Otro desorden con respuesta al cinc se produce en los cachorros con rápido crecimiento, incluyendo a las razas Beagles, Braco de pelo corto, Gran Danés, caniche estándard y muchas otras.44 La gravedad de los signos es muy variable dentro de una camada. Algunos cachorros parecen casi normal y otros están deprimidos, anorécticos y emaciados. Las placas hiperqueratósicas pueden ocurrir con engrosamiento, fisura de las almohadillas digitales y del plano nasal. En ambos sindromes, la suplementación oral con cinc produce una rápida resolución de las lesiones cutáneas. Sin embargo, sólo los Malamute suelen requerir suplementación durante toda la vida para evitar la recurrencia de los signos clínicos. Una dosis terapéutica de 10

A

mg/kg/día de sulfato de cinc (SO4Zn) suele ser suficiente.44 El sulfato de cinc puede causar vómitos en algunos perros pero ésto puede ser evitado en la mayoría de los casos dando el mineral junto con el alimento del perro. En una pequeña proporción de casos, la suplementación es necesaria sólo durante los periodos de estrés.

DESÓRDENES DEL METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS El término hiperlipidemia es algunas veces usado de manera intercambiable con hiperlipoproteinemia cuando se refiere a elevados niveles de triglicéridos y/o colesterol en los animales que han estado en ayuno durante al menos 12 horas.48 Sin embargo, el término hiperlipoproteinemia se refiere específicamente a excesiva cantidad de lipoproteínas en circulación. Hipercolesterolemia describe un excesivo nivel de colesterol circulante mientras que hipertrigliceridemia se refiere a una elevada concentración de triglicéridos, cualquiera de los cuales puede ocurrir solo o en combinación con hiperlipoproteinemia.49 La mayoría de los casos de hiperlipidemia vistos en los animales de compañía ocurren secundariamente a otros desórdenes subyacentes que afectan al metabolismo de los lípidos. Las enfermedades que pueden causar hiperlipidemia secundaria incluyen diabetes mellitus, hipotiroidismo, pancreatitis, síndrome nefrótico, hiperadrenocorticismo y

B Figura 27-1 Mala absorción hereditaria de cinc en un Husky siberiano. A, Cara; B, Tarso.



(Cortesía de Candace Sousa, DVM, Animal Dermatology Clinic, Sacramento, California).

348 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición enfermedad hepática.50-54 Además, ciertos medicamentos como glucocorticoides e inmunosupresores pueden causar un aumento transitorio en los niveles sanguíneos de lípidos. La hiperlipidemia familiar o primario se refiere a aquellos casos en los cuales se puede encontrar una base hereditaria para la hiperlipidemia. Dos desórdenes hereditarios bien documentados del metabolismo de los lípidos ocurre en los perros y los gatos: hiperlipidemia en Schnauzer miniatura y deficiencia de lipoproteín-lipasa en gatos. Además, la hipercolesterolemia ha sido descrita en los Schnauzer miniatura con hiperlipidemia, en el pastor de Briard en el Reino Unido, en las pastor de Shetland en Japón y en una familia de Collies pelo largo.53-56

Metabolismo de las lipoproteínas Una comprensión básica de los mecanismos del transporte de lípidos en la sangre es necesaria para un examen de la hiperlipidemia. Debido a que los lípidos son insolubles en agua, el transporte en sangre requiere la formación de complejos con moléculas más solubles, como lo son las proteínas y los fosfolípidos. Los ácidos grasos libres son transportados en el torrente sanguíneo por medio de la albúmina, una proteína sérica. Los triglicéridos y los ésteres de colesterol son transportados por lipoproteínas, las cuales son complejos macromoleculares esféricos constituidos por un corazón lipídico rodeado por una delgada membrana externa. Las apoproteínas, las proteínas que se presentan en la membrana externa de las lipoproteínas, son sitios de reconocimiento para los tejidos blanco y actúan como cofactores enzimáticos en las reacciones del metabolismo de los lípidos.57 Las lipoproteínas pueden ser clasificadas según sus componentes lipídicos y densidad acuosa resultante. A diferencia de las personas, los perros tienen cuatro clases principales de lipoproteínas, cada una de las cuales tiene un componente lipídico principal y uno o más que funcionan como transporte.51 Los quilomicrones sin sintetizados en respuesta a la absorción de grasas desde el intestino y trabajan en el transporte de los triglicéridos presentes en la dieta para llevarlos hacia los tejidos extrahepáticos y al colesterol hacia el hígado. Los quilomicrones aparecen en sangre, aproximada-

mente, 2 horas después de comer causando una elevación transitoria de la concentración plasmática de triglicéridos. Cuando son entregados a los tejidos, los triglicéridos son hidrolizados a ácidos grasos y glicerol por medio de la enzima lipoproteín lipasa. La segunda categoría de lipoproteínas, llamada lipoproteínas de muy baja densidad, transportan triglicéridos endógenos desde el hígado hacia los tejidos extrahepáticos, para su uso como fuente de energía o para almacenamiento en el tejido adiposo. A diferencia de los quilomicrones, las lipoproteínas de muy baja densidad son producidas continuamente de forma tal que en estado de ayuno, las lipoproteínas de muy baja densidad son los principales portadores de los triglicéridos producidos en forma endógena. Las lipoproteínas de baja densidad transportan colesterol desde el hígado hacia los tejidos extrahepáticos para su incorporación a las membranas celulares y para la síntesis de hormonas esteroideas. Por último, las lipoproteínas de alta densidad también transportan colesterol pero son responsables del movimiento del colesterol en exceso hacia afuera de las células extrahepáticas, llevándolo de regreso al hígado para su excreción por bilis, un proceso llamado “transporte de colesterol en reversa”. La hiperlipidemia posprandial es un hecho de presentación natural que refleja una elevación transitoria de los quilomicrones; en los perros normalmente se resuelve en 6 a 10 horas después del consumo de una comida.58,59 La hiperlipidemia que persiste durante 12 horas o más después de una comida justifica ser explorada,.51 En los perros, la concentración sérica de triglicéridos en ayuno superior a 150 mg/dl y/o una concentración total de colesterol superior a 300 mg/dl son considerados anormalmente altos. En los gatos, la concentración de triglicéridos en ayuno superior a 100 mg/dl y/o una concentración de colesterol superior a 200 mg/dl debe ser investigado.60 Varios problemas de salud pueden ser causados por una hiperlipidemia persistente en los animales de compañía. La hipertrigliceridemia, en especial cuando es grave, se asocia con dolor abdominal, vómitos, diarrea, anorexia, convulsiones, hepatomegalia y depósitos anormales de lípidos en ciertos tejidos.58,60,61 Al igual que algunas hipertrigliceridemias hereditarias en las personas, los elevados



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niveles de triglicéridos en perros y gatos pueden también aumentar el riesgo para el desarrollo de pancreatitis aguda.57,62 La hipercolesterolemia no es común en perros y gatos pero ha sido descrita en el pastor de Shetland, Beagles, pastor de Briard, Collies y Schnauzer miniatura.53-55,62,63 Por lo general, no se asocia con tantos riesgos para la salud como la hipertrigliceridemia. Los depósitos lipídicos corneales han sido descritos en los perros con hiperlipidemia y pueden ser el resultado de un elevado nivel de colesterol en sangre.64,65 Por ejemplo, se encontró que una familia de Collies tenía hipercolesterolemia idiopática y la mayoría de los perros desarrollaron lipidosis corneal.56 Contrario a lo que ocurre en las personas, los perros y los gatos rara vez desarrollan ateroesclerosis en respuesta a hipercolesterolemia y cuando la ateroesclerosis es vista, en la mayoría de los casos es el resultado de un hipotiroidismo congénito o espontáneo.66

Hiperlipidemia en Schnauzer miniatura La hiperlipidemia en los Schnauzer miniatura es un desorden familiar bien documentado.62,67 Se ha informado que muchos perros clínicamente normales de esta raza presentan una hiperlipidemia persistente en ayuna durante el examen veterinario de rutina.62 No hay una predisposición sexual y el desorden es visto por primera vez, en la mayoría de los casos en aquellos Schnauzer con más de 4 años de edad. La hiperlipidemia se asocia con elevados niveles de triglicéridos y, típicamente, se caracteriza por un exceso de quilomicrones. Los niveles séricos de colesterol están normales o ligeramente aumentados-57 Una investigación reciente sobre la prevalencia de hipertrigliceridemia en Schnauzer miniatura encontró que casi un tercio de los animales (32,8%) tenían una concentración de triglicéridos más alta que el rango de referencia para perros sanos. Sólo el 5,4% de los perros control tomados de una población general tuvieron hiperlipidemia, lo que sugiere una predisposición genética en esta raza.68 El aumento de la actividad sérica de lipasa y amilasa ha sido identificada en los Schnauzer miniatura con hiperlipidemia que se presentan con pancreatitis aguda. En estos casos, se cree que la pancreatitis es causada por hipertrigliceridemia.

Los perros afectados son asintomátricos o tienen episodios recurrentes de dolor o molestia abdominal, vómitos y/o diarrea. Las convulsiones también han sido asociadas con hiperlipidemia persistente en esta raza.67 Los propietarios pueden informar que los episodios de molestias abdominales duran varios días, seguidos por una recuperación espontánea. En muchos casos, los signos clínicos y los antecedentes son similares a aquellos vistos en los perros con pancreatitis aguda pero la evidencia radiográfica y de laboratorio no apoyan a este diagnóstico con frecuencia. Este síndrome ha sido denominado “seudopancreatitis” por un investigador.62 Se cree que la hiperlipidemia en los Schnauzer miniatura es hereditaria debido a la alta predisposición de la raza y debido a que la mayoría de los Schnauzer miniatura afectados carece de evidencia de enfermedades que causan hiperlipidemia secundaria.57 La causa subyacente de hiperlipidemia primaria en el Schnauzer miniatura no es conocida pero se caracteriza por un excesivo nivel de lipoproteínas de muy baja densidad, con o sin quilomicronemia concurrente y una leve hipercolesterolemia.57 La actividad de la lipoproteín lipasa estaba disminuida en los Schanuzer miniatura lipémicos en comparación con la actividad de esta enzima en los Schnauzer miniatura no lipémicos y en los perros de otras razas.69 Se ha teorizado que se puede responsabilizar a una deficiencia familiar de la enzima lipoproteín lipasa o a la ausencia de una apoproteína que activa a la lipoproteín lipasa. La enzima lipoproteín lipasa se localiza en el tejido capilar y endotelial e hidrolisa a los triglicéridos que son transportados por quilomicrones y las lipoproteínas de muy bajo peso molecular para que sean transportados hacia dentro de las células. Un defecto en la síntesis o la actividad de esta enzima impide la entrega de triglicéridos de la dieta a los tejidos y conduce a la retención de quilomicrones y al impedimento del metabolismo de las lipoproteínas de muy bajo peso molecular. La ausencia de una importante apoproteína llamada apolipoproterína C-II (apo C-II) tendría un efecto similar. La apo C-II es, normalmente, un componente de los quilomicrones y la lipoproteína de muy bajo peso molecular, y es un cofactor para la lipoproteín lipasa. En las personas, los individuos con una

350 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición deficiencia de apo C-II tienen síntomas clínicos similares a aquellos individuos con deficiencia de lipoproteín lipasa.70,71 La hiperlipidemia en los Schnauzer miniatura es un desorden familiar bien documentado. Aunque no todos los perros muestran signos clínicos, más del 30% de la raza puede estar afectada. Debido a que los signos mimetizan a aquellos de una pancreatitis aguda, la enfermedad ha sido denominada “seudopancreatitis”.

Deficiencia de lipoproteín lipasa felina Una deficiencia hereditaria bien reconocida de la lipoproteín lipasa en los gatos causa hiperquilomicronemia y ha se ha demostrado que es un rasgo hereditario autosómico recesivo.72-75 La hiperlipidemia es causada por una notoria elevación de la concentración de triglicéridos en ayuna como resultado de un aumento de los quilomicrones y, en menor extensión, de las lipoproteínas de muy bajo peso molecular.76 Los signos clínicos pueden o no estar presentes y la gravedad de la enfermedad clínica no está bien correlacionada con el grado de hiperlipidemia. La edad de inicio de los signos clínicos varía desde las 3 semanas hasta una edad media.76 Los gatos homocigotas para la deficiencia de la lipoproteín lipasa tienen un menor porcentaje de grasa corporal en comparación con los portadores heterocigotas o con los gatos normales pero la masa corporal magra no se ve influenciada.77 Los gatitos que amamantan de una gata homocigota para la deficiencia de lipoproteín lipasa están en desventaja y, a menudo, deben ser criados a mano.78 Cuando los gatos se presentan con una enfermedad clínica, los signos más comunes incluyen el desarrollo de xantomas subcutáneos (depósitos lipídicos) y lipemia retinal. Los xantomas ocurren más a menudo en áreas del cuerpo en donde un trauma causó daño capilar, conduciendo a la extravasación de lípidos.79 En algunos casos se observa una neuropatía periférica de grado variable. Los signos de daño nervioso se desarrollan lentamente y se caracterizan por la pérdida de propiocepción conciente y de la función motora, con retención de la percepción de dolor. Se piensa que estas neu-

ropatías son causadas por la compresión nerviosa provocada por granulomas lipídicos en el sitio del trauma.57 Un estudio llevado a cabo con una familia de gatos mostró que los gatos deficientes en lipoproteín lipasa producen una enzima anormal que no puede unirse normalmente al endotelio vascular, volviéndose inactiva.74 Estos resultados apoyan la teoría de que en los gatos ocurre un desorden hereditario del metabolismo de los lípidos involucrando a la deficiencia de una lipoproteín lipasa activa. Una deficiencia hereditaria bien reconocida de la lipoproteín lipasa en los gatos causa hiperlipidemia y parece ser el resultado de un rasgo autosómico recesivo. Los signos clínicos más comunes incluyen xantomas subcutáneos y lipemia retinal. Algunos gatos desarrollan neuropatías periféricas que son lentamente progresivas y se caracterizan por la pérdida de la propiocepción conciente y de la función motora.

Diagnóstico de hiperlipidemia primaria El diagnóstico de hiperlipidemia primaria es un diagnóstico por exclusión, por lo que en primer instancia deben descartarse todas las causas posibles de hiperlipidemia secundaria. La hiperlipidemia primaria es vista con mayor frecuencia como un desorden familiar en los Schnauzer miniatura y en los Beagles, aunque otras razas pueden también estar afectadas.80 La raza de la mascota, el linaje familiar, la edad y la historia clínica pueden ser usados para dar soporte a un diagnóstico. Se toma una muestra de sangre con 12 a 18 horas de ayuno y se mide la concentración de colesterol y triglicéridos.48,81 Si hay antecedentes de dolor abdominal recurrente, vómitos o diarrea, se debe medir la actividad sérica de amilasa y lipasa, a los efectos de controlar una patología pancreática. La cuantificación de la concentración plasmática de cada lipoproteína puede ayudar en el diagnóstico diferencial de hiperlipidemia. Un estimado del patrón de lipoproteínas puede ser obtenido a través de una electroforesis pero existen diferencias importantes entre las lipoproteínas presentes en circulación entre perros, gatos y personas. Los perros y los gatos tienen predomi-



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nancia de HDL (lipoproteínas de alta densidad) y son más resistentes a la elevación de las LDL (lipoproteínas de baja densidad) y del colesterol que las personas.82 Una técnica de precipitación para la cuantificación de las lipoproteínas plasmáticas caninas ha sido publicado pero no está ampliamente adaptada para el uso clínico rutinario.83 Algunos laboratorios comerciales de medicina humana ofrecen la técnica por precipitación y electroforesis para analizar e interpretar el suero de perros y gatos pero ésto sólo debe ser usado si el personal está específicamente entrenado para interpretar la electroforesis de las lipoproteínas caninas.49,82 Aun con expertos en la interpretación, la separación electroforética de las lipoproteínas no es una técnica específica de enfermedad y no puede siempre diferenciar entre las clases funcionales de lipoproteínas elevadas.58 Las técnicas de laboratorio que pueden identificar en forma apropiada a las lipoproteínas que no son adecuadamente diferenciadas por electroforesis no son usadas por la mayoría de los laboratorios diagnósticos y, por ende, las muestras deben ser derivadas a los laboratorios de investigación.57 Si se sospecha de una deficiencia de lipoproteín lipasa en un gato, se sugiere la determinación de la actividad plasmática de esta enzima. La actividad de la lipoproteín lipasa puede ser evaluada indirectamente recolectando plasma antes y después de la administración de heparina. Este procedimiento estimula la liberación de la lipoproteín lipasa endotelial y causa aumento de la actividad de la lipoproteín lipasa.81,84 El diagnóstico de la inactividad de esta enzima puede ser hecha recogiendo sangre previo y 10 minutos después de la administración intravenosa de heparina y se compara la concentración de lípidos en plasma.85 En los gatos normales, la actividad de la lipoproteín lipasa aumenta después de la administración de heparina conduciendo a un aumento de la hidrólisis de los triglicéridos presentes en los quilomicrones y en las lipoproteínas de muy baja densidad. En los gatos deficientes en lipoproteínlipasa, las concentraciones plasmáticas de lípidos permanecen sin cambios después de la administración de heparina.86

Tratamiento con dieta para la hiperlipidemia primaria El objetivo del tratamiento para la hiperlipidemia primaria es reducir y mantener la concentración plasmática de lípidos a niveles que no predispongan al perro o al gato a riesgos de la salud. La intervención en la dieta es recomendada en los animales que presentan hipertrigliceriemia en ayuno con más de 500 mg/dl o una hipercolesterolemia superior a los 750 mg/dl.60,61 Los Schnauzer miniatura que tienen hipertrigliceridemia en ayuno pero no manifiestan signos clínicos deben ser tratados si la elevación en la concentración de triglicéridos persiste en dos muestreos consecutivos tomados con varias semanas de intervalo.62 Tanto en los perros como en los gatos, una dieta restringida en grasas y calorías es lo recomendado.85 Una alimentación con menos grasa disminuye el influjo de quilomicrones conteniendo triglicéridos en el torrente sanguíneo, reduce la carga de lipoproteín lipasa y promueve la depuración de quilomicrones y de lipoproteínas de muy bajo peso molecular. Para el éxito de un manejo dietético, la dieta debe contener menos del 20% de grasa, con un nivel ideal entre 8% y 12% (sobre una base de MS).59,62 El muestreo de sangre para seguimiento debe ser tomada varias semanas después de pasar a la nueva dieta. Es obligatorio que la dieta restringida en grasa sea la única fuente de alimento del animal. Todos las sobras de la mesa y las golosinas que sean ricas en grasas deben ser suspendidas. Los propietarios deben tener cuidado de que los perros con hiperlipidemia pueden ser susceptibles a la pancreatitis aguda y que una sola comida rica en grasa puede producir el inicio de esta enfermedad. Si una dieta restringida en grasas normaliza los niveles sanguíneos de triglicéridos, este manejo debe continuar durante el resto de la vida del animal. La administración de una dieta pobre en grasa a gatos con deficiencia de lipoproteín lipasa normaliza los niveles sanguíneos de lípidos y causa la involución de los xantomas y de las neuropatías periféricas dentro de las 12 semanas posteriores a la disminución de la concentración plasmática de lípidos.72,87 De forma similar, los signos clínicos en los Schnauzer miniatura suelen resolverse cuando

352 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición los niveles séricos de triglicéridos son normalizados.67 La mayoría de los Schnauzer miniatura con hiperlipidemia pueden ser manejados con éxito mediante dieta pero una reducción más drástica de la grasa puede ser necesario a medida que las mascotas envejecen. Si se desarrollan algunos de los signos clínicos de pancreatitis aguda, será necesario realiza un seguimiento periódico y se debe buscar de inmediato los cuidados de un veterinario. En algunos casos, la reducción de los niveles de la grasa en la dieta no son suficientes para reducir los niveles de lípidos en sangre. Los casos de hiperquilomicronemia pura responden mejor a la restricción de grasa en la dieta que los casos de hipertrigliceridemia mixtos.86 Varias drogas para bajar los lípidos están aprobadas para su uso en las personas pero no en los perros y los gatos. Aunque hay algunos informes de éxito con el uso de drogas como derivados del ácido fíbrico (clofibrato, gemfibrocil, ettc.) y con la dosis farmacológica de la niacina, la eficacia de estos tratamientos no ha sido probada. La niacina reduce los triglicéridos séricos pero los efectos adversos son frecuentes e incluyen vómito, diarrea, eritema, prurito y pruebas hepáticas funcionales anormales.81 Aunque el uso de los fibratos en medicina humana suele estar asociado con una reducción del 20-40% de la concentración sérica de triglicéridos, los efectos adversos documentados con el gemfibrocil en el perro y el gato incluyen dolor abdominal, vómitos, diarrea y pruebas de función hepática anormales.81 Los aceites de pescado de mar, los cuales contienen altas cantidades de ácidos grasos omega-3 (como el ácido eicosapentaenoico [EPA] y el ácido docosahexaenoico [DHA]) han sido también utilizados para el tratamiento de hiperlipidemia en perros.48,72 Estudios con personas y otros animales han mostrado que estos aceites reducen la concentración plasmática de triglicéridos y colesterol al disminuir la producción de lipoproteínas de muy bajo peso molecular.88,89 El mejoramiento en el nivel de triglicéridos ha sido documentado en perros hiperlipidémicos que están siendo suplementados con aceite de pescado de mar a una dosis de 30-60 mg/kg/día, sin efectos colaterales clínicos ni bioquímicos.48,59,90 Aunque no es efectivo en todos los perros, la suplementación con aceite de pescado

de mar puede ayudar a normalizar los niveles de lípidos en sangre en aquellos animales que no responden a la restricción de grasa en la dieta como único tratamiento. La disminución de los signos clínicos es el mejor indicador del pronóstico a largo plazo en las mascotas con hiperlipidemia primaria. La salud del animal es invariablemente mejorada si la restricción de grasa es cumplida en forma estricta y los niveles de lípidos en sangre pueden ser descendidos a una concentración normal y cercana a esta. Naturalmente, la presencia de cualquier desorden secundario subyacente que pudiese contribuir con un mayor grado de hiperlipidemia, como una diabetes mellitus dependiente de insulina o un hipotiroidismo, aumentan los riesgos de la salud y hace que el manejo a largo plazo sea más difícil para estas mascotas. El objetivo del tratamiento para la hiperlipidemia primaria es reducir y mantener la concentración plasmática de lípidos en niveles que no sigan predisponiendo a la mascota a riesgos de su salud. Una dieta restringida en grasa es lo recomendado y es administrada por el resto de la vida de la mascota y, a menudo, es suficiente para controlar los signos clínicos. Aunque no es efectivo para todos los perros, la suplementación con ácidos grasos omega-3 puede ayudar a normalizar los niveles de líquidos en sangre en aquellos animales que no responden de manera adecuada a la restricción de grasa en la dieta como único tratamiento.

METABOLISMO DE LAS PURINAS EN LOS DÁLMATAS Las purinas son componentes de los ácidos nucleicos que son encontrados en el núcleo de células vegetales y animales. Todos los mamíferos son capaces de sintetizar purinas para el crecimiento y el mantenimiento de los tejidos. Las purinas son también obtenidas a través del reuso del material nuclear endógeno y de la dieta. El material nuclear que es ingerido e hidrolizado contiene bases purinas que pueden ser convertidas de nuevo en nucleótidos para ser usados para el crecimiento y el mantenimiento del tejido por parte del cuerpo. El recambio normal de células y el mantenimiento de los tejidos, junto con la digestión del exceso de las purinas de la dieta produce el catabolismo de las



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purinas. Un producto final primario del catabolismo de las purinas es el ácido úrico. Si la enzima hepática urato-oxidasa está presente, el ácido úrico es aún más degradado para formar alantoína. El ácido úrico que no es convertido a alantoína está presente en los tejidos corporales como su sal, el urato monosódico. La mayoría de los mamíferos, con la excepción de las personas, los simios superiores y los Dálmatas, convierten a la mayor parte del ácido úrico a alantoína y como resultado de ésto excretan muy poco urato en la orina. Los Dálmatas son únicos por el hecho en que ellos excretan tanto urato como alantoína en su orina como productos finales del metabolismo de la purina.91,92 Comparada con otras razas de perros, los Dálmatas tienen un mayor nivel de urato y un menor nivel de alantoína en el torrente sanguíneo y la orina.93 Otras razas de perros excretan 10-60 mg de urato cada 24 horas y su concentración sérica de urato es de, aproximadamente, 0,25 mg/dl.91,94,95 Por el contrario, los Dálmatas excretan aproximadamente 400 a 600 mg de urato por orina por cada 24 horas.91,93,96 Sin embargo, estos valores pueden variar desde menos de 200 mg hasta más de 1 g de ácido úrico. La concentración sérica promedio de urato en los Dálmatas es alrededor de 0,5 mg/dl, con un rango de 0,3 a 4 mg/dl, aproximadamente dos a cuatro veces los valores de otras razas caninas.91,95 Los dálmatas excretan tanto uratos como alantoína en su orina como productos finales del metabolismo de las purinas. Esta raza tiene niveles más altos de urato en su sangre y en su orina que otras razas de perros como así también tienen una reducida reabsorción tubular renal de urato. El exceso de urato en la orina puede conducir al desarrollo de una urolitiasis de uratos en algunos perros.

Parecería haber dos mecanismos independientes que son responsables de la alta producción de ácido úrico y la baja producción de alantoína por parte de los Dálmatas. Un defecto en el sistema de transporte del ácido úrico en el hígado produce una disminución de la oxidación de ácido úrico a alantoína por parte de la urato-oxidasa.97 El segundo problema involucra a los riñones. Comparado con otras especies y otras razas de perros, los Dálmatas tienen una menor reabsorción tubular renal de uratos.91 En otras razas, el 98% del

ácido úrico presente en el filtrado glomerular es reabsorbido en los túbulos proximales y retorna al hígado para una nueva oxidación a alantoína. Los Dálmatas tienen una reducida capacidad para reabsorber ácido úrico en los túbulos proximales, produciendo un aumento en la excreción urinaria de urato. En las personas y en algunos otros primates, la pérdida de la actividad de la urato-oxidasa por sí sola es la causa subyacente de aumento de la concentración de ácido úrico.98 El acúmulo evolucionario de varias mutaciones en el gen de la urato-oxidasaa es la causa de la alteración de la actividad de la enzima en las personas pero érsto no es el caso en los Dálmtas.94 La hiperuricosuria es encontrada en todos los Dálmatas y se hereda por medio de uno o varios genes mediante una forma autosómica recesiva.99 Debido a la prevalencia de este desorden, la cruza entre un Dálmata y un Pointer fue usada para introducir un alelo normal en el pool de genes de los Dálmatas Es interesante que los puntos (manchas) pigmentados de los perros logrados por retrocruzamiento con perros de ácido úrico bajo suelen ser más pequeños y menos definidos cuando se los compara con aquellos observados en los Dálmatas puros. Esto conduce a una teoría de que la selección de las manchas puede haber contribuido a fijar el rasgo de la hiperuricosuria en la raza Dálmata.100 Más estudios pueden identificar al gen o los genes exactos que son los responsables. Una vez identificados, los perros con retrocruzamiento podrían ser usados con propósitos reproductivos para intentar eliminar la enfermedad hereditaria en la raza Dálmata.101 El metabolismo de las purinas alterado en los Dálmatas tiene alguna importancia médica. Aunque la alantoína es muy soluble, el urato tiene baja solubilidad acuosa. Su acúmulo en el cuerpo puede causar la precipitación de cristales de urato en suero u orina. En las personas, la cristalización se produce en los tejidos corporales cuando los valores séricos de urato son superiores a 6,5 mg/dl.102 La presencia de cristales de urato causa la afección médica comúnmente denominada “gota”, que se caracteriza por inflamación, tumefacción y dolor en las articulaciones. Es interesante que aunque los Dálmatas no convierten al ácido úrico en alantoína, su suero no tienen concentraciones de urato tan altas como las per-

354 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición sonas con gota. En su lugar, debido a la reducida reabsorción de uratos en los túbulos renales, los Dálmatas excretan grandes cantidades de uratos en la orina, impidiendo su acúmulo en suero. Aunque esta capacidad parece proteger a los Dálmatas del desarrollo de signos de gota, el desvío en exceso de uratos desde el suero hacia la orina causa otros problemas. La presencia de una alta concentración de urato en el tracto urinario de los Dálmatas parece predisponer a los perros de esta raza al desarrollo de cálculos urinarios de urato. En los perros, los urolitos de urato están compuestos principalmente por urato de amonio. Una concentración lo suficientemente alta tanto de urato como de amonio en la orina son necesarias para la formación de estos urolitos. Los estudios muestran que aunque los cálculos de urato representan sólo el 5% de los cálculos encontrados en el perro, representan al 45-65% de aquellos vistos en los Dálmatas Además, el 75-100% de los cálculos encontrados en los Dálmatas están compuestos enteramente o en parte por uratos.103-107 La urolitiasis de urato es significativamente más común en los machos Dálmatas que en las hembras.96,105 Un estudio llevado a cabo con 500 cálculos de urato en Dálmatas reveló una relación de 50:1 en machos:hembras.107 Las diferencias anatómicas entre las uretras de los machos y las hembras pueden explicar, en parte, esta disparidad.108 Los cristales de urato redondeados y pequeños pasan con facilidad a través de la amplia uretra de la hembra pero pueden quedar atrapados en la uretra del mecho cuando ingresan en la zona del surco estrecho del hueso del pene. Por el contrario, otros han informado que las perras que no son Dálmatas tienen una mayor probabilidad de desarrollar cálculos con urato que los machos.96 Por lo tanto, parece que hay factores adicionales que pueden ser responsables de la mayor incidencia de cálculos urinarios de urato en los Dálmatas machos. Los signos clínicos de cálculos urinarios en el perro, más allá del tipo de urolito presente, depende de la duración de la urolitiasis, el tamaño de los urolitos, su localización en el tracto urinario y la presencia o la ausencia de una infección concomitante en el tracto urinario. Signos generales incluyen frecuente micción y la eliminación

de pequeñas cantidades de orina, presentación de dolor o esfuerzo durante la micción, y hematuria. La obstrucción uretral se caracteriza por anuria, depresión, anorexia, vómitos y/o diarrea. La obstrucción completa siempre constituye una emergencia médica. Aunque la alta excreción de ácido úrico por orina es un importante factor predisponente para el desarrollo de los cálculos urinarios de urato en los Dálmatas, no es la única causa. La mayoría de los Dálmatas excretan urato en la orina a una concentración por encima de los límites de su solubilidad. Sin embargo, no todos los Dálmatas desarrollan cálculos de urato y la excreción de urato no está bien correlacionada con el desarrollo de urolitos.109 Otros factores predisponentes que pueden estar involucrados incluyen la concentración urinaria de amonio, el pH urinario, la presencia de infección en el tracto urinario y la ingesta de purinas en la dieta. La incidencia de los cálculos urinarios de urato en la raza Dálmata no es conocida pero se ha sugerido que la mayoría de los perros nunca experimentan signos clínicos de esta enfermedad y que la incidencia puede ser tan baja como 1%.110 Por el contrario, un estudio reciente mostró que la prevalencia de los machos Dálmatas puede alcanzar al 34%.111 El tratamiento de la urolitiasis de urato en los perros suele requerir la extracción quirúrgica de los cálculos.112 Las medidas profilácticas para los Dálmatas que están predispuestos para los cálculos urinarios de urato incluye la administración de una dieta que promueva una orina alcalina y que sea baja en purinas como así también asegurarse una adecuada hidratación.94 Una dieta ereducida en purinas disminuye la cantidad de precursores de urato presentes en la orina y la producción de una orina alcalina aumenta la solubilidad de los urolitos de urato.113 La dieta debe proveer niveles moderados a bajos de proteínas de alta calidad. La moderada restricción proteica produce una disminución de la producción del ión amonio a partir del catabolismo del exceso de proteínas. Los ingredientes que son ricos en proteínas también tienden a ser altos en purinas. La moderada restricción de proteínas, por lo tanto, también reduce la ingesta de purina. La administración oral de bicarbonato de sodio es efectiva para cambiar la alcalinidad

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de la orina. Se ha hipotetizado que el control de cualquier infección concomitante presente en el tracto urinario puede también ayudar a evitar la recurrencia.109 La administración diaria de la droga alopurinol es usada. a menudo, como un método profiláctico enm los Dálmatas que están predispuestos a la formación de cálculos urinarios de urato.114 El alopurinol es un inhibidor de la enzima xantino-

oxidasa, el cual es necesario para la degradación de las purinas.112 La administración de esta droga produce una disminución de la producción de ácido úrico. Sin embargo, esto puede producir un aumento de los niveles de xantina en la orina y conducir a la formación de cálculos urinarios que contengan xantina. Un aumento de la incidencia de este tipo de cálculos ha sido informada en los Dálmatas que han recibido alopurinol.105,115

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28 Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad La obesidad es la forma más común de mal nutrición vista en los animales de compañía en los Estados Unidos y otros países industrializados. Aunque la incidencia estimada varía dependiendo de la población evaluada y la metodología usada, hay consenso que entre el 20 y el 50% de los perros que viven en casas están sobrealimentados u obesos.1-3 Usando el valor más bajo del 20%, la traducción de este valor en el actual número de perros es aleccionador.- De los 72 millones de perros que viven en hogares en los Estados Unidos en la actualidad, al menos 14 millones son obesos.4 De forma similar, estudios recientes con gatos que viven en casas informaron que entre el 25% y el 50% de los gatos vistos por veterinarios están con sobrepeso o son obesos.5-7 Esto significa que al menos 21 millones de los 82 millones de gatos que viven en hogares en los Estados Unidos tienen sobrepeso. Los adultos de edad media (5 a 8 años de edad) tienen una mayor probabilidad de estar por encima de su peso ideal mientras que unos pocos adultos jóvenes y gerontes están con sobrepeso.8 Similar a lo que ocurre en las personas, los perros que están con sobrepeso cuando son adolescentes tienen más probabilidades de alcanzar un peso excesivo cuando son adultos.9 Se ha teorizado que la incidencia de la obesidad en los animales de compañía ha aumentado debido a que estilo de vida sedentario se ha transformado más en una normalidad que la excepción para muchos. Además, la provisión de alimentos de alta palatabilidad y densidad energética puede contribuir aún más con el desbalance energético que conduce a la obesidad. Desafortunadamente, al igual que las personas norteamericanas, una gran proporción de gatos y perros, entre 25 y 50%, están con sobrepeso o son obesos. Viviendo un estilo de vida sedentario, junto con la administración excesiva de alimentos de alta palatabilidad y densidad energética pueden ser importantes factores contribuyentes.

DEFINICION Y RIESGOS DE LA SALUD La obesidad es definida como el excesivo acúmulo de grasa en las áreas de almacenamiento de tejido adiposo del cuerpo, contribuyendo eventualmente a la presentación de efectos adversos sobre la salud y la mortalidad.10 Los perros y los gatos que están un 10-20% por encima de su peso corporal ideal son clasificados, por lo general, como animales con sobrepeso mientras que aquellos con un 20% por encima del peso normal son clasificados como obesos.6 Este estándar es corroborado por la evidencia en sujetos humanos de que los problemas de salud asociados con el sobrepeso comienzan a aumentar cuando el peso está 15% o más por encima del peso ideal. Similar a lo que ocurre en las personas, numerosos riesgos de la salud están asociados con cuadros de sobrepeso en los perros y los gatos. Varias aberraciones metabólicas están asociadas con la obesidad en perros y gatos. Los perros y los gatos obesos desarrollan con frecuencia intolerancia a la glucosa, concentración basal de insulina anormal y anormal curva de respuesta a la insulina.11,12 La hiperinsulinemia persistente es un importante factor en el desarrollo eventual de diabetes mellitus en las mascotas con sobrepeso; los gatos con sobrepeso tienen tres veces más posibilidades de desarrollar diabetes mellitus que los gatos con peso normal.13 Investigaciones recientes muestran que estos cambios están influenciados por el aumento de la producción de citoquinas originadas en los adipositos por parte de las células grasas y la respuesta inflamatoria crónica asociada.14 Cuando el peso corporal es reducido en los perros obesos, la intolerancia a la glucosa suele mejorar colocándose en valores casi normales.15 La obesidad en los perros está también asociada con alteraciones en los lípidos sanguíneos, incluyendo un aumento de los niveles plasmáticos de 361

362 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición colesterol y triglicéridos.16,17 Aunque estos valores no excedan necesariamente al límite superior del rango de referencia para los perros, pueden estar asociados con otros problemas de la salud asociados con la obesidad. La obesidad puede contribuir con el desarrollo de enfermedades pulmonares y cardiovasculares en los perros.18 El exceso de peso pone un esfuerzo sobre el aparato circulatorio generando un aumento de la carga cardíaca para perfundir al aumento de la masa tisular. Esta mayor carga puede causar estrés adicional al corazón, el que ya está debilitado por la infiltración grasa. Los cambios en la salud pulmonar conducen a dificultades en la ventilación (disfunción de las vías aéreas) tanto durante como después del ejercicio.19 Hay cierta evidencia que sugiere que las condiciones de sobrepeso contribuyen con el desarrollo de una hipertensión secundaria en perros aunque hay controversia sobre esta relación.20,21 No se han llevado a cabo estudios en gatos pero se ha teorizado que en esta especie se puede encontrar un efecto similar. Los efectos físicos de llevar un exceso de peso contribuye con la intolerancia al ejercicio y al calor, problemas articulares y locomotores, y al desarrollo de osteoartritis y claudicación crónica. En un estudio prospectivo a largo plazo, tanto la frecuencia como la gravedad de la osteoartritis fueron mayores en los Labradores alimentados ad libitum durante los primeros años de vida, en comparación con aquellos pesos que recibieron un 25% menos de alimento y que tenían un peso significativamente mayor.22 El aumento de peso era significativo y mostraba una correlación positiva con el aumento de la incidencia y la gravedad de la osteoartritis. Los cambios osteoartríticos también se desarrollan más temprano en la vida de los perros que tenían sobrepeso en comparación con los perros con cuerpo magro. De forma similar, los gatos que tienen sobrepeso tienen más probabilidades de mostrar una reducida movilidad y desarrollar claudicación que los gatos que están en óptimas condiciones.13 En los gatos, hay una asociación entre el sobrepeso y ciertos tipos de dermatosis, como el acné felino, alopecía y formación de escamas. Se presu-

me que estos cambios están relacionados con una menor capacidad de auto-higienizarse y, en algunos casos, con el desarrollo de úlceras por presión por la reducida actividad. Otros posibles riesgos para la salud en los gatos incluye lipidosis hepática (específicamente ante el caso de una rápida pérdida de peso) y la enfermedad del tracto urinario inferior en gatos.6,23 Una relación entre la obesidad y ciertos tipos de cáncer han sido registradas tanto en perros como en gatos por algunos autores. Por ejemplo, un estudio informó que las perras que eran obesas previo al diagnóstico de carcinoma mamario experimentaban un mayor riesgo de muerte por la enfermedad cuando se comparaba ésto con las perras que no tenían sobrepeso en el momento del diagnóstico.24 Otro estudio informó que la obesidad en las etapas tempranas de la vida aumentaba el riesgo del perro para el desarrollo de tumores mamarios.25 Contrariamente, otros investigadores no pudieron encontrar una asociación entre el carcinoma mamario y el peso corporal.26 Se necesitan nuevos estudios prospectivos que incluyan grandes grupos de animales para comprender mejor esta relación y para desenredar las posibles diferencias entre los tipos de cáncer y su relación con el estado corporal. Por último, es difícil hacer una completa evaluación veterinaria de los perros y los gatos obesos debido a la presencia de capas de tejido adiposo de cobertura y a las dificultades existentes para la obtención de sangre. Las imágenes diagnósticas, tales como ecografía, también están impedidas en los animales con sobrepeso. Al igual que en las personas, los animales con sobrepeso tienen un mayor riesgo anestésico-quirúrgico y experimentan una mayor incidencia de morbilidad y mortalidad después de una cirugía. Por ejemplo, el tiempo quirúrgico para completar una ovariohisterectomía es significativamente mayor en las hembras con sobrepeso que en aquellas con cuerpo magro.27 No hay dudas que, en conjunto, los numerosos riesgo de salud asociados con el sobrepeso en los animales de compañía afectan negativamente a la calidad de vida de la mascota y contribuyen tanto con la morbilidad como con la mortalidad (Cuadro 28-1).28

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 363



CUADRO 28-1 PROBLEMAS DE SALUD ASOCIADOS CON LA OBESIDAD EN PERROS Y GATOS Intolerancia de glucosa y anormal respuesta a la insulina Alteraciones en los lípidos sanguíneos (elevación de las concentraciones de colesterol y triglicéridos) Aumento del riesgo para enfermedades pulmonares y cardiovasculares Reducción de la tolerancia al ejercicio y el calor Problemas articulares y locomotores (movilidad) Reducción de la capacidad de auto-higienizarse y aumento del riesgo de dermatosis en los gatos. Aumento del riesgo quirúrgico-anestésico para la morbilidad y la mortalidad Posible aumento del riesgo para ciertas formas de cáncer Reducción de la calidad de vida.

Los riesgos de la salud asociados con el sobrepeso en los perros y los gatos incluyen hiperinsulinemia, intolerancia a la glucosa, diabetes mellitus, enfermedad pulmonar y cardiovascular, intolerancia al ejercicio y al calor, y problemas ortopédicos. El riesgo quirúrgico es más alto y la incidencia de morbilidad y mortalidad posquirúrgica es más alta.

DESARROLLO DE SOBREPESO La causa subyacente fundamental de la obesidad es un desbalance entre la ingesta de energía y el gasto de energía, lo que conduce a un excedente de energía persistente (balance energético positivo). Con el tiempo, el excedente de energía produce ganancia de peso y un cambio en la composición corporal. El aumento de la grasa corporal ocurre por agrandamiento del tamaño del adipocito (obesidad hipertrófica) o por aumento del tamaño y el número de adipocitos (obesidad hiperplásica). Las mascotas que desarrollan obesidad hiperplásica tienen, por lo general, a ser difíciles de tratar y tienen un mal pronóstico a largo plazo. La hiperplasia de los adipocitos ocurre durante períodos críticos específicos del desarrollo. En la mayoría de las especies, estos períodos ocurren durante el crecimiento temprano y, en ocasiones, durante la pu-

bertad.29 Una vez alcanzada la adultez, el número total de adipocitos normalmente no aumenta más. La sobrealimentación durante la adultez produce un aumento en el tamaño de los adipocitos pero ocurre poco o ningún cambio en el número de tales células. Aunque las condiciones de sobrealimentación extrema y prolongada puede conducir a una hiperplasia de adipocitos en algunos animales, la mayoría de los casos de inicio adulto de la obesidad es el resultado de sólo la hipertrofia.30,31 El cuerpo tiene la capacidad de agregar nuevos adipocitos pero no es capaz de reducir el número de adipocitos existentes. Este fenómeno, denominado efecto trinquete indica que la grasa del cuerpo siempre puede aumentar pero no puede ser disminuida por debajo de un nivel mínimo que está marcado por el número total de adipocitos y sus necesidades de permanecer llenos de grasa. Este hecho es importante cuando se considera la velocidad de crecimiento y la ganancia de peso en los perros y gatos jóvenes en desarrollo. Los datos provenientes de varios estudios con animales de laboratorio muestran que la sobrenutrición durante el crecimiento produce un aumento del número de adipocitos y de la grasa corporal total durante la vida adulta.32,33 La hiperplasia superflua de los adipocitos durante los períodos críticos del crecimiento del tejido adiposo puede producir un estímulo prolongado para ganar un exceso de peso bajo la forma de un exceso de adipocitos. El mayor número de células adiposas produce tanto un aumento de la predisposición a la obesidad en el adulto como a un aumento de la dificultad para mantener la pérdida de peso cuando ésta ocurre. Aunque este efecto no ha sido específicamente demostrado en los perros y en los gatos, se ha teorizado que la sobrenutrición persistente en las mascotas en desarrollo puede producir tanto hipertrofia como hiperplasia de las células adiposas, conduciendo a sobrepeso, el cual suele ser refractario al tratamiento. El potencial que tiene un animal para producir un excesivo número de adipocitos durante los períodos críticos específicos ilustra la importancia de lograr un control apropiado del peso durante todo el periodo de crecimiento. Similar a lo que ocurre en las personas, los perros y los gatos pueden desarrollar sobrepeso en forma gradual, en un período de meses o años, en

364 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición respuesta a un desbalance energético relativamente pequeño pero prolongado. Por el contrario, algunas mascotas ganan peso con rapidez, en un periodo de pocas semanas a meses. Esto puede ocurrir cuando el gasto energético disminuye en grado significativo después de los efectos combinados de la castración, alcance del tamaño corporal maduro y reducción del nivel de actividad, y no está acompañado por una reducción en la ingesta de energía. La alimentación a perros bajo un esquema libre (ad libitum) puede también conducir a una rápida ganancia de peso cuando se introduce un nuevo alimento o cuando se agrega un nuevo perro a la casa. Tanto la novedad como la facilitación social pueden contribuir con un aumento súbito en el consumo de alimento. Dos estadíos ocurren durante el desarrollo de la obesidad: la fase dinámica y la fase estática. Durante la fase dinámica inicial, un animal consume más energía que la gastada y el exceso de energía es depositado como grasa corporal y, en menor medida, como tejido corporal magro. A medida que el perro o el gato gana peso, su tasa metabólica en reposo aumenta proporcionalmente al aumento de la masa corporal magra. Eventualmente, el aumento de la tasa metabólica en reposo, junto con el aumento del gasto energético necesario para mover un cuerpo más grande, equilibran el exceso calórico. En este momento, el balance energético cero es alcanzado y el animal deja de ganar peso. La fase estática de obesidad ocurre cuando el animal ya no gana peso sino que alcanza el balance energético y mantiene su sobrepeso durante un periodo prolongado de tiempo.

FACTORES DE RIESGO POR OBESIDAD Aunque los problemas de obesidad parecen muy simples en términos de balance energético, una multitud de factores subyacentes pueden contribuir a la predisposición del animal a ganar peso y a mantener el sobrepeso corporal. Además, el desarrollo de obesidad en un perro o gato en particular puede ser el resultado de varios factores influyentes por separado que se presentan de manera simultáneo (Cuadro 28-2). Los factores que

CUADRO 28-2 FACTORES DE RIESGO PARA LA OBESIDAD EN LOS ANIMALES DE COMPAÑÍA

Factores endógenos

Factores exógenos

Edad, sexo y estado reproductivo Presencia de anormalidades hormonales o lesiones hipotalámicas Predisposición genética

Nivel de actividad voluntaria Influencias externas sobre la ingesta de alimentos Composición y palatabilidad del alimento Ambiente en el que vive y tipo de estilo de vida

pueden contribuir con el desarrollo de la obesidad pueden ser clasificados como de origen endógeno o exógeno. Los factores endógenos incluyen la edad, el sexo y el estado reproductivo del animal, anormalidades hormonales, lesiones hipotalámicas y predisposición genética (raza). Los factores exógenos incluyen influencias sociales y ambientales sobre la ingesta de alimento, y el estilo de vida de la mascota (cantidad y tipo de ejercicio). Aunque la mayoría de los casos de obesidad en animales de compañía son el resultado de sobrealimentación y/o bajo ejercicio, es importante reconocer que cada una de estas situaciones son, típicamente, el resultado de una combinación de factores de influencia externos e internos.

Ejercicio inadecuado Un estilo de vida sedentario es un importante contribuyente a la disminución del gasto de energía y para el desarrollo de sobrepeso en los animales de compañía.2,34 En la sociedad de hoy en día, la mayoría de los perros son mantenidos como mascotas de compañía y en hogares más que como compañeros de trabajo activos. Los gatos también están experimentando una disminución en sus niveles de actividad. Una proporción significativa de gatos llevan una vida sedentaria de interior más que estar corriendo por los campos o el vecindario como en el pasado. La vida de interior y los departamentos han sido identificados como factores de riesgo para la ganancia de peso, tanto en perros

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como en gatos.5,35 Se ha postulado que este efecto se debe a la reducción de oportunidades para realizar ejercicio al aire libre. Otros factores que influyen en el nivel de actividad diario de los perros y los gatos son la raza, el temperamento, la edad, el estado reproductivo y la presencia de de ciertas enfermedades crónicas o desórdenes del desarrollo. Además, puede presentarse un ciclo vicioso en el cual una mascota con sobrepeso aumenta en su sedentarismo y rechaza al ejercicio debido a la intolerancia al ejercicio inducida por la obesidad y por los problemas de movilidad. En los animales normales que experimentan moderados niveles de ejercicio, la actividad física contribuye en un 30% del gasto energético corporal total. La disminución de la actividad voluntaria produce una reducción directa de este gasto energético y puede también afectar a la ingesta diaria de alimento de la mascota. Los estudios de investigación han mostrado que, en realidad, los animales bajo completo sedentarismo consumen más alimento y ganan más peso que aquellos animales con un nivel de actividad moderado.36 Parecería que la inactividad por debajo de cierto nivel no puede ser enteramente compensada por una adecuada disminución de la ingesta de alimento. Como resultado de ésto, los animales que son mantenidos en o por debajo de este mínimo nivel de actividad consumirán más que la energía necesaria e inevitablemente ganarán peso. Los factores que influyen en la cantidad de energía que es gastada para ejercicio incluyen tipo, duración y frecuencia de la actividad. Otros factores que afectan el nivel de actividad de los perros y los gatos incluyen raza, temperamento, edad, estado reproductivo y la presencia de ciertas enfermedades crónicas o de desórdenes del desarrollo.

Aumento de la edad. La obesidad es más común en los perros y los gatos adultos de edad media. En un estudio, sólo el 6% de las perras entre 9 y 12 meses de edad fueron clasificadas como en sobrepeso en comparación con el 40% observado en las adultas maduras.37 Esta misma tendencia fue observada en las gatas.6,7 A medida que el animal adulto envejece, la masa

corporal magra sufre una disminución gradual, produciendo una reducción de la tasa metabólica basal y de las necesidades energéticas diarias totales. La pérdida de masa corporal magra está exacerbada si el envejecimiento está acompañado por una disminución del ejercicio. Las necesidades energéticas diarias totales de un perro de 7 años de edad de tamaño promedio pueden disminuir hasta un 20% cuando se la compara con sus necesidades en la etapa adulta joven. Si la ingesta de alimento no disminuye proporcionalmente con la disminución de las necesidades energéticas a medida que el animal envejece, se produce una ganancia de peso.

Castración La mayor incidencia de sobrepeso en los caninos y felinos castrados ha sido reconocida durante muchos años.38 Estudios recientes apoyan estas observaciones, mostrando que las mascotas adultas castradas generalmente pesan más y mantienen una masa de grasa corporal más alta que los animales enteros de la misma raza y tamaño.39-41 La causa subyacente de estas diferencias es, probablemente, una combinación de factores fisiológicos y ambientales. A menudo, los veterinarios alientan a sus clientes a castrar a sus mascotas poco antes de que estén sexualmente maduros. Como resultado de ésto, muchos perros y gatos son castrados entre los 6 meses y el año de edad. Este periodo corresponde a la disminución natural del nivel de actividad y de las necesidades energéticas del animal para su crecimiento. Si los propietarios no son concientes de este cambio y continúan alimentando a su mascota con la misma cantidad de alimento, se producirá un exceso en la ganancia de peso. Debido a que la castración ocurre, en la mayoría de los casos, justo antes de la madurez, el cambio en el estado sexual puede ser erroneamente culpado por la ganancia de peso, la que, en realidad, fue el resultado de la disminución de las necesidades energéticas y la ingesta de alimento en exceso. Sin embargo, también hay un efecto directo del estado reproductivo sobre la conducta de alimentación y la ingesta de alimento. Las perras y las gatas típicamente disminuyen su ingesta de alimento durante el estro y la causa de este cambio es atribui-

366 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición da al estrógeno. Por ejemplo, un estudio con perros examinó la influencia del estro sobre la ingesta voluntaria de alimentos en 12 perras Beagles.42 Los resultados mostraron que hubo una tendencia de las hembras a disminuir el consumo de alimentos durante el estro. Los autores luego examinaron los patrones de ingesta de alimento en perras ovariohisterectomizadas y en perras operadas (control). En un período de 90 días, las perras ovariohisterectomizadas consumieron un 20% más de alimento y ganaron una mayor cantidad significativa de peso que las perras del grupo control (falsamente operada). Los autores atribuyeron la diferencia en la ganancia de peso a un aumento de la ingesta de alimento y a una disminución de la actividad voluntaria. Más recientemente, un estudio con perras ovariectomizadas mostró que las necesidades energéticas de mantenimiento disminuyeron al mismo tiempo que aumentaba la ingesta de alimento voluntaria en un grado significativo después de la castración.43 Similares resultados han sido observados en los gatos.44 Tanto los machos como las hembras felinas tienden a aumentar la ingesta voluntaria de alimento después de la castración y consumen más alimento que los adultos enteros.45,46 Aunque el mecanismo metabólico exacto para este cambio no es conocido, las alteraciones hormonales posterior a la castración en los gatos (además de la pérdida de los estrógenos en las hembras) incluye el aumento del factor simil-insulina tipo 1 (FSI-1)y de prolactina.47 Se ha teorizado que un aumento en el FSI-1 puede estimular la proliferación de adipocitos y que los altos niveles persistentes de prolactina contribuyen al mantenimiento del tejido adiposo y, posiblemente, a la desregulación del metabolismo de glucosa observado en los gatos con sobrepeso. La hormona orexígena (estimulante del apetito) “ghrelina” puede también estar involucrada en la regulación de la ingesta de energía en los animales castrados. Por último, la tasa metabólica basal del animal está afectada por la castración. Cuando la tasa metabólica en reposo fue medida usando la calorimetría respiratoria indirecta en gatos castrados y enteros, los coeficientes de calor fueron mayores en los gatos y las gatas enteras que en los animales castrados.39 Los machos enteros tuvieron un coeficiente de calor 28% más alto que los machos

castrados y las hembras enteras tuvieron un coeficiente de calor 33% más alto que las hembras castradas. Cuando la tasa metabólica en reposo es expresada sobre la base de tejido corporal magro, no se observó diferencia entre los animales enteros y los castrados, sugiriendo que estas diferencias son causadas por los cambios en la composición corporal observados en los animales castrados. Más allá de ésto, los cambios dramáticos en la tasa metabólica basal pueden ser interpretados significando que los gatos machos castrados pueden requerir un 28% menos de calorías y las gatas castradas un 33% menos de calorías que sus contrapartidas enteras. Muchos refugios y veterinarios han adoptado el uso de la castración a edad temprana (8 a 16 semanas de edad) debido a los beneficios para el control de la población de mascotas. El reconocimiento de la seguridad de estos procedimientos para cachorros y gatitos condujo a la Asociación Americana de Médicos Veterinarios a aprobar una resolución en 1993 que apoya el concepto de la castración a edad temprana. Sin embargo, una preocupación respecto a esta castración temprana es la tendencia a llevar a estos animales a la obesidad. Un estudio comparó la tasa metabólica y el desarrollo de la obesidad en gatos que fueron castrados quirúrgicamente a las 7 semanas de edad o en aquellos dejados enteros.39 Todos los gatos involucrados en el estudio fueron alimentados bajo un esquema ad libitum hasta los 2 años de edad y fueron evaluados regularmente respecto a su estado corporal, tasa metabólica y tolerancia a la glucosa. Debido a que el peso corporal por sí solo no es un predictor seguro de obesidad, se asignó una puntuación de estado corporal y se calculó el índice de masa corporal. La puntuación de estado corporal y el índice de masa corporal de los machos y las hembras castradas fueron significativamente más altos que aquellos de los animales enteros, indicando que los animales castrados fueron más obesos que los enteros. Sin embargo, no se observaron diferencias entre los animales castrados a las 7 semanas de edad y aquellos castrados a los 7 meses de edad. Más recientemente, un estudio epidemiológico de perros en los Estados Unidos encontró que la frecuencia de obesidad fue ligeramente más baja en los perros que eran castrados antes de los 5,5 meses de edad

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 367



en comparación con aquellos castrados después de los 6 meses de edad.48 Juntos, estos resultados indican que la castración temprana representa el mismo nivel de riesgo para la ganancia de peso que la castración tradicional a los 6-9 meses. La ingesta calórica debe ser, por lo general, reducida después de la castración, a los efectos de evitar la ganancia de peso. La castración aumenta el riesgo de sobrepeso para la mascota a través de varios mecanismos. La edad a la que el perro o el gato es castrado corresponde, a menudo, con una disminución natural de la velocidad de crecimiento y las necesidades energéticas de la mascota, lo que puede conducir a la ganancia de peso. Los animales castrados también tienden a consumir más alimento y a tener una menor tasa metabólica basal, lo que puede contribuir con un exceso de energía si la ingesta de alimento no es controlada.

Predisposición genética (raza) Ciertas razas de perros tienen una incidencia desproporcionalmente alta de obesidad aunque las razas que son identificadas tienden a variar con el momento del estudio y la región del mundo involucrada. Estudios iniciales llevados a cabo en el Reino Unido identificaron al Cocker spaniel, el Labrador, el Pastor de Shetland y los pequeños terriers como razas predispuestas a la obesidad mientras que el Boxer, el Ovejero alemán, el Fox terrier y los galgos tienen una incidencia relativamente baja.49 Por el contrario, un estudio llevado a cabo en Alemania unos pocos años antes informó que las razas Ovejero alemán, boxer y caniche tenían una mayor tendencia al sobrepeso.50 Estas diferencias sugieren que la popularidad de una raza y las diferencias regionales en el tipo pueden influir en las predisposiciones de las razas. Un informe más reciente con perros de los Estados Unidos identificó al Labrador y al Pastor de Shetland (como así también a las razas Retriever dorado, Cocker spaniel, Dachshund, Schnauzer miniatura, Springer spaniel, Chihuahua, Basset hound, y Pug) como aquellas con mayor tendencia al sobrepeso u obesidad.8 Aunque varios factores ambientales están también involucrados, las diferencias en composición corporal influenciadas genéticamente pueden explicar, en parte, a la frecuencia más alta de sobrepeso en ciertas razas caninas. Por ejemplo, se pue-

de teorizar que las razas que fueron desarrolladas para el trabajo físico y que naturalmente poseen una relación masa muscular:grasa más alta tendrán una tasa metabólica basal más alta que los perros de tamaño similar que tienen una menor proporción de tejido magro y una mayor proporción de grasa corporal. Un ejemplo es la comparación del Gran Danés (raza para protección) con el Terranova (raza para trabajos de rescate en aguas frías). Los Terranovas adultos tienen requerimientos de energía más bajos que los Gran Danés adultos de peso similar; se especula que esta diferencia se debe a la mayor proporción de tejido corporal magro visto en el Gran Danés.51 Se requieren más investigaciones que examinen las diferencias energéticas entre las razas caninas para aumentar los conocimientos de posibles predisposiciones a la obesidad. Pocos datos están disponibles en relación con las predisposiciones por raza a la obesidad en los gatos mascotas pero dos estudios han sugerido que los gatos mestizos tienen más probabilidades de tener sobrepeso que los gatos puros mientras que otro estudio sugiere que los gatos Manx muestran una mayor incidencia de sobrepeso.5,6,52 Como los gatos de razas puras se han vuelto más populares y se han desarrollado más razas, tales predisposiciones pueden hacerse más evidentes en esta especie.

Desórdenes endocrinos Dos desórdenes endocrinos que pueden tener influencias sobre el peso corporal en los animales de compañía son el hipotiroidismo y el hiperadrenocorticismo. El hipotiroidismo produce una disminución de la tasa metabólica basal lo que a su vez puede causar una predisposición a la obesidad. Este desorden es diagnosticado cuando se observan los signos clínicos y los niveles plasmáticos de las hormonas tiroideas, en sus variantes tiroxina (T4) y triiodotironina (T3), se encuentran por debajo de lo normal. La atrofia idiopática de la glándula tiroidea es la causa más común de hipotiroidismo en los perros. Este desorden ocurre con mayor frecuencia en perros de edad media a avanzada y ciertas razas muestran una mayor incidencia que la población general. Estas razas incluyen Retriever dorado, Doberman, Setter irlandés, boxer, viejo pastor inglés, Schnauzer miniatu-

368 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición ra, Airedale terrier y algunas razas Spaniel.53 Las hembras castradas tienen una mayor probabilidad de desarrollar este desorden en comparación con otros perros.54 El hipotiroidismo puede ocurrir en los gatos pero es mucho menos común y no ha sido bien documentado. Los signos clínicos de hipotiroidismo incluyen letargo, obnubilación mental e intolerancia al ejercicio.55 Los cambios cutáneos frecuentes incluyen alopecía; el desarrollo de un manto piloso seco y tosco; e hiperpigmentación cutánea. La sensibilidad al frío y la ganancia de peso son signos clínicos que son el resultado directo de la disminución de la tasa metabólica basal asociada con el hipotiroidismo. Sin embargo, sólo un pequeño porcentaje de perros exhiben todos estos signos y cuando la obesidad es observada, suele estar en un grado moderado. Más allá de ésto, una evaluación de los niveles de hormona tiroidea siempre debe ser incluida en el diagnóstico diferencial de obesidad. El hiperadrenocorticismo (síndrome de Cushing) puede también producir aumento del tamaño corporal. Este desorden es causado por la producción de un exceso de corticosteroides por parte de la corteza adrenal, lo que puede ser provocado por un tumor en la glándula adrenal o en la glándula pituitaria. Es más común en los perros de edad media a avanzada y se ha observado predisposición por razas, en las que se incluye, caniches, Dachshund, boxer, Griffon de Brucellas y terrier de Boston.56 El síndrome de Cushing puede ocurrir en gatos pero es muy poco frecuente. Los signos clínicos primarios de este desorden incluyen poliuria, polidipsia, letargo, pérdida de pelo y desarrollo de abdomen péndulo. La obesidad verdadera ocurre en, aproximadamente, el 50% de los casos, aunque la presencia de un abdomen agrandado puede ser percibido como obesidad por algunos propietarios. El diagnóstico se basa en las pruebas de funcionamiento adrenal, las cuales deben diferenciar entre la obesidad inducida por el síndrome de Cushing y la obesidad resultante de otras causas.

Alteraciones de la ingesta de alimento La ingesta de alimento es regulada en todos los animales por medio de un complejo sistema que

involucra tanto a controles fisiológicos internos y señales externas. Las señales internas que afectan al apetito, el hambre y la saciedad incluyen la estimulación mecánica desde el tracto gastrointestinal; la respuesta fisiológica a la vista, el sonido y el olor del alimento; y los cambios en la concentración de nutrientes específicos, hormonas y péptidos. Estímulos externos incluyen factores tales como disponibilidad de alimento; presencia de otros animales; momento en que se da la ración y su tamaño; composición, textura y palatabilidad del alimento; y creencias y percepciones del propietario de la mascota. Debido a que los propietarios ejercen un completo control sobre la alimentación de sus perros y gatos, las señales externas que afectan a la ingesta de alimento son, probablemente, las más importantes influencias sobre la ingesta y el desarrollo de obesidad en los animales de compañía. Un factor externo bien investigado es la administración de alimentos con alta palatabilidad, que induce al animal a consumir en exceso. Estudios llevados a cabo con animales de laboratorio han mostrado que cuando se les ofrece a las ratas un alimento de alta palatabilidad, ellas consumen en exceso y se vuelven obesas.57 Este efecto ha sido observado con dietas ricas en grasas, dietas con alta densidad calórica y dietas de “cafetería”, las cuales proveen una variedad de alimentos de alta palatabilidad.58 La exposición a largo plazo a alimentos de alta palatabilidad en personas también conduce a un aumento permanente en el peso corporal, y el tamaño y el número de las células adiposas. Aunque una predisposición endógena a la obesidad y aumento de la eficiencia en la ganancia de peso puede ocurrir en algunos animales, la mayor porción de ganancia de peso observada cuando los animales están siendo alimentados con una dieta de alta palatabilidad es el resultado directo del consumo excesivo. De forma similar, estudios realizados con personas han demostrado que la cantidad de alimento consumido varía directamente con su palatabilidad, y ésta no parece interactuar con los niveles de privación de alimento. En otras palabras, si se percibe que el alimento es apetitoso el individuo tenderá a comer más, más allá de su nivel inicial de hambre.59 La palatabilidad es una característica importante de la dieta, la que es muy promocionada en la



comercialización de los alimentos para mascotas. Muchos propietarios seleccionan un producto basándose en su percepción de lo atractivo que parece un alimento y por la aceptación del alimento por parte de su mascota más que por los indicadores de adecuación nutricional. Los alimentos semihúmedos y las golosinas contienen variables cantidades de azúcares simples y otros humectantes que contribuyen con la palatabilidad. Los alimentos húmedos y algunos alimentos secos premium tienen un alto contenido en grasa. La grasa contribuye tanto con la palatabilidad como con la densidad calórica del alimento. La administración de alimentos con alta palatabilidad en un esquema ad libitum puede contribuir tanto con el desarrollo como con el mantenimiento de la obesidad debido a que muchos perros y gatos consumen fácilmente un exceso de estos alimentos. De forma similar, la prácticva común de alimentación con sobras de la mesa y otras golosinas atractivas a perros y gatos pueden inducir a muchas mascotas a comer en exceso y ganar excesivas cantidades de peso. Por ejemplo, un estudio retrospectivo de los patrones de dieta en los caninos hembras adultas encontró que hasta el 50% de las calorías aportadas a algunos perros provienen de sobras de la mesa, en particular en los perros de razas toy.60 Estudios recientes informan que los perros que reciben muchas golosinas y sobras de la mesa y que son alimentados con alimentos enlatados o con comidas caseras como dieta principal tienen más probabilidades de tener sobrepeso.8,61 Las sobras de la mesa y algunas dietas caseras que son administradas a las mascotas también pueden contener una alta proporción de sus calorías originadas en grasas y, de esta manera, se contribuye a crear un desbalance calórico. El ambiente social en el que se come y la conducta y las creencias de los propietarios de la mascota son factores que influyen sobre la conducta de la alimentación. Muchos animales aumentan la ingesta de alimento cuando consumen comida en presencia de otras mascotas. Este proceso es denominado facilitación social y, por lo general, en más pronunciado en los perros que en los gatos. En la mayoría de los perros, la facilitación social causa un aumento moderado en la ingesta de alimento y aumenta la velocidad con la que se come. En

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 369

algunos, el aumento de la ingesta de alimentos en respuesta a la presencia de otro animal puede ser lo suficientemente extremo como para causar ganancia de peso. Las percepciones del propietario pueden también influir sobre la ingesta de alimento. Por ejemplo, los resultados de un estudio reciente con propietarios de gatos informó que los propietarios de gatos con sobrepeso tenían más probabilidades de interpretar la conducta afiliativa de su gato como una petición de alimentos en comparación con los propietarios de gatos con peso normal.62 Resultados similares con propietarios de perros han sido documentados; los propietarios de perros con sobrepeso tendían a usar el alimento como una forma de pacificar a todos los tipos de búsqueda de atención usando, de esta manera, al alimento como un refuerzo de conductas no deseables y como un “baby sitter” de la mascota para inducir la calma y la tranquilidad en su perro. De forma similar, la frecuencia de alimentación afecta tanto a la ingesta de alimento como a la eficiencia metabólica. Un aumento en el número de comidas por día produce un aumento en la pérdida de energía inducida por la termogénesis de la alimentación (ver la Sección 2, pág. 60). Hay también evidencia en las personas que indican que una disminución en la lipogénesis (síntesis del tejido adiposo) ocurre cuando se ingieren múltiples raciones, en comparación a cuando se consume el mismo número de calorías en sólo una o dos raciones.63 Sin embargo, si se proveen varias raciones por día, las porciones deben ser estrictamente controladas. El aumento de la frecuencia de administración de raciones causa, a menudo, un aumento de la ingesta voluntaria compensando, por lo tanto, cualquier beneficio metabólico del esquema de raciones múltiples. Un factor externo final que puede estar contribuyendo a causar obesidad en los animales de compañía es la composición de nutrientes de la dieta. Esta afecta tanto a la eficiencia del metabolismo de los nutrientes como a la cantidad de alimento que es consumida de manera voluntaria. La grasa de la dieta es el principal factor nutricional que influye en el desarrollo de obesidad en las personas. Cuando el alimento es administrado en un esquela libre, las dietas ricas en grasa conducen a la ganancia de

370 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición peso y a la obesidad.64 Aunque la mayoría de los animales disminuyen el volumen de ingesta de una dieta rica en grasa en un intento de balancear las necesidades energéticas, la mayor densidad calórica de la dieta y el aumento de la palatabilidad del alimento suele compensar este ajuste produciendo un aumento global en la ingesta de energía. Además, la eficiencia metabólica de la conversión de la grasa de la dieta a grasa corporal para almacenamiento es mayor que la eficiencia de convertir carbohidratos o proteínas de la dieta en grasa corporal. Por ejemplo, un estudio reciente con perros mostró que modificando la composición de nutrientes de la dieta por medio del aumento de la proporción de grasa en un 8% causó un aumento significativo del depósito de grasa abdominal en los perros, aún cuando la ingesta calórica total no había cambiando.65 Debido a que la grasa de la dieta es convertida con mayor eficiencia en grasa corporal que la proteína y los carbohidratos, si un animal está consumiendo más que sus requerimientos calóricos y si el exceso de calorías es provisto por grasa, más peso será ganado en comparación con el hecho de si el exceso de calorías proviene de carbohidratos o proteínas. La distribución del aporte de calorías por parte de las grasas, los carbohidratos y las proteínas es muy importante en la determinación de la posible contribución de una dieta con el desbalance de peso en perros y gatos. A medida que el porcentaje de calorías de energía metabolizable (EM) provenientes de las grasas aumenta en el alimento para mascotas, la capacidad de la dieta para satisfacer las altas demandas energéticas de un perro bajo trabajo duro también aumentan. Sin embargo, si esta dieta es administrada a un perro que no lo necesita, puede ocurrir una ganancia de peso si la ingesta no es estrictamente controlada. De igual forma, un alimento que contiene un menor porcentaje de EM proveniente de grasa ayudará a la pérdida de peso o en el mantenimiento del peso corporal normal en un animal sedentario. La selección de un alimento para mascota debe, por lo tanto, siempre compatibilizar las proporciones de EM que aportan las grasas con el estilo de vida y el nivel de actividad del animal (Figura 28-1).

Los factores importantes que pueden contribuir con el desarrollo de obesidad en los perros y los gatos incluyen la palatabilidad de la dieta, la composición y la textura del alimento, y el momento y el ambiente en el que se come. Al igual que las personas, los animales (en especial los perros) tienden a comer más, más allá de su nivel inicial de hambre, cuando el alimento es muy palatable y se encuentran en un ambiente social. Se gana más peso cuando el exceso de calorías proviene de la grasa de la dieta en lugar de proteínas o carbohidratos.

En años recientes, los controles internos del hambre y la saciedad y su papel en la obesidad han recibido una gran atención (ver el Capítulo 9, págs. 61-63). Un amplio rango de factores neuroendócrinos están involucrados en el hambre y la saciedad. Las funciones y las interacciones de estos compuestos son complejas y están influenciadas por numerosos controles internos y externos. Dos péptidos que pueden ser importantes en el control de la ingesta de alimentos en los animales con sobrepeso son la ghrelina y la leptina. La grelina (factor liberador de la hormona del crecimiento) es un péptido entérico orexígeno (estimulante del apetito). Estimula la secreción de la hormona del crecimiento y ha mostrado aumentar el apetito y la ingesta de alimento en personas y ratas.66 Las concentraciones plasmáticas de ghrelina aumenta durante el ayuno y disminuye en el estado posprandial. Estudios recientes han mostrado que los perros obesos, al igual que las personas con sobrepeso, tienen una concentración plasmática de ghrelina más baja que los animales no obesos.67 Hay también evidencia de que los sujetos obesos que ha n perdido peso tienen niveles más altos de ghrelina en plasma.68 Se ha postulado que este aumento puede afectar al apetito y puede ser un factor importante en la tendencia común para volver a ganar parte o todo el peso perdido en individuos con sobrepeso previo. La leptina es una citoquina producida por adipocitos que actúa como un regulador del balance energético en el cuerpo. Su secreción es regulada por varios factores neuroendocrinos, incluyendo insulina, glucocorticoides y catecolaminas. Los niveles circulantes de leptina son directamente proporcionales con la cantidad de células grasas en el cuerpo; los animales obesos tienen una

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 371

Adultos en mantenimiento

24% proteínas

38% carbohidratos

Animales en actividad

27% proteínas

45% grasas

38% grasas

Animales en crecimiento

27% proteínas

32% carbohidratos

41% grasas

28% carbohidratos

Para manejo del peso

20% proteínas

24% grasas

56% carbohidratos

Figura 28-1 Ejemplos de distribución de las calorías en los alimentos para perros (expresado como un porcentaje de calorías de energía metabolizable).

elevación crónica de los niveles plasmáticos de leptina.69 Estudios recientes con perros muestran que la concentración plasmática de leptina tiene una alta correlación con la grasa corporal y su medición puede ser usada como un marcador cuantitativo para la adiposidad.70 Esta relación también ha sido demostrada en gatos, como así también una relación entre la concentración plasmática de leptina y la resistencia insulínica, un hallazgo que puede ser importante para los factores subyacentes que afectan al desarrollo de la diabetes en los gatos con sobrepeso. Si bien la leptina parece aumentar el gasto energético en individuos con peso normal y reduce el apetito cuando es inyectada, sus efectos en los perros y los gatos obesos y su relación con el desarrollo y el mantenimiento del sobrepeso no son com-

pletamente claros. Hay algunas investigaciones que sugieren que la ingesta de vitamina A influye sobre la leptina normalizando los niveles séricos de la misma durante la ganancia de peso, lo que puede contribuir a reducir la adiposidad.71 Otros reguladores internos de la ingesta de alimento que requieren más estudio incluyen la adiponectina, una citoquina que actúa en sinergismo con la leptina; el factor de necrosis tumoral-alfa (FNT-α)) una molécula proinflamatoria que puede estar involucrada en la resistencia insulínica; y una variedad de proteínas de disociación que son localizadas en la membrana mitocondrial y trabajan disociando la respiración de la síntesis de trifosfato de adenosina (ATP) y puede también estar involucrada en la termogénesis de la dieta.72

372 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición

DIAGNÓSTICO El diagnóstico de obesidad en los animales de compañía siempre debe incluir un examen veterinario en busca de la presencia de edema, ascites, hipotiroidismo, hiperadrenocorticismo y diabetes mellitus. Después de que estas enfermedades han sido descartadas una comparación del actual peso de la mascota con el peso determinado con anterioridad o con el peso de la mascota obtenido poco después de haber alcanzado su adultez puede ser indicativa de la ganancia anormal de peso. El peso corporal en perros y gatos se correlaciona moderadamente con la masa de grasa corporal. Por lo tanto, el registro regular del peso corporal de la mascota provee un indicador sensible de los cambios en el estado corporal.73 En algunos casos que involucran a perros y gatos de razas puras, la comparación del peso de la mascota con el peso sugerido para el estándar de esa raza puede también ser útil como una guía para determinar el peso corporal ideal (Tablas 28-1 y 28-2; también ver el Apéndice 3, págs. 525-528). La estimación del porcentaje de grasa corporal es el método más seguro para el diagnóstico de obesidad. La ecografía provee un método rápido y no invasivo a través de la estimación del espesor de la grasa subcutánea pero no provee un estimado de toda la grasa corporal y no es práctico en la mayoría de las situaciones clínicas.74 De forma similar, la estimación del tejido magro y el tejido graso en el cuerpo por medio del óxido del isótopo pesado de deuterio es no invasivo y seguro pero requiere un muestreo secuencial de sangre y tener acceso a un equipo de espectrometría de masa.75 La absortometría de rayos X de energía dual (DEXA, por sus siglas en inglés) provee una medición muy segura de la grasa corporal total y la masa de tejido macro corporal y, con frecuencia, es el método de elección en los ensayos clínicos.76 Este procedimiento ha sido usado extensamente en ambientes de investigación para determinar la composición del cuerpo de muchas especies, incluyendo a perros y gatos.77 Sin embargo, la DEXA no es práctica ni económica para su uso práctico veterinario. Por último, el análisis de la impedancia bioeléctrica (BIA, por sus siglas en inglés) ha sido examinada como un método clínico rápido y no invasivo

TABLA 28-1 PESO CORPORAL TÍPICO DE LAS RAZAS POPULARES DE PERROS

Raza

Macho (en kg)

Hembras (en kg)

Basset hound Beagle (33 cm) Beagle (38 cm) Boxer Chihuahua Chow chow Cocker spaniel Collie Dachshunf (miniatura) Daachshund (estándar) Dálmata Doberman Springer spaniel inglés Ovejero alemán Retriever dorado Labrador Maltés Schnauzer miniatura Pequinés Pomerania Caniche (estándar) Caniche (miniatura) Caniche (toy) Rottweiler Pastor de Shetland Shih Tzu Husky siberiano Terrier de York

65-75 13-18 17-22 55-70 2-6 45-50 25-30 65-75 8-10 16-22 50-65 65-80 49-55 75-90 65-75 65-80 4-6 16-18 10-14 4-7 50-60 17-20 7-10 80-95 16-22 12-17 45-60 4-7

50-65 13-16 15-20 50-60 2-6 40-50 20-25 50-65 8-10 16-22 45-55 55-70 40-45 65-80 55-65 55-70 4-6 12-16 10-14 3-5 45-55 15-20 7-10 70-85 14-18 10-15 35-50 3-6

para la determinación de la cantidad de tejido magro y tejido graso en las mascotas.78,79 El BIA consiste en aplicar una serie de electrodos a la superficie del cuerpo del animal y medir el grado de conductancia y capacitancia cuando se aplica una corriente eléctrica de bajo nivel. Debido a que la masa libre de grasa del cuerpo contiene más agua que el tejido adiposo, el tejido magro tiene una mayor conductancia que el tejido adiposo. Por el contrario, las células adiposas causan una mayor impedancia al pasaje de la corriente. El BIA provee una relación comparativa de estas dos propiedades y permite el cálculo del valor de la masa libre de grasa y de la masa adiposa. Aunque se cuenta con la disponibilidad comercial de sistemas BIA

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 373



TABLA 28-2 PESO CORPORAL TÍPICO DE LAS RAZAS POPULARES DE GATOS

Raza Abisinio Americano pelo corto Birman Británico pelo corto Birmano Cornish rex Devon rex Egipcio Mau Exótico Maine Coon Gato de los bosques de Noruega Ocicat Persa Ragdoll Ruso azul Gato escosés de pliegue Siamés Esfinge Tonkinese

Macho (en kg)

Hembras (en kg)



7-10 10-15 9-15 12-18 8-12 6-9 8-10 10-14 7-14 14-20 10-16



6-8 8-12 6-10 9-15 6-10 5-7 5-8 6-10 6-10 9-12 8-12



10-15 9-14 12-20 7-11 9-13 11-15 8-12 8-12



7-12 7-11 8-15 5-8 6-9 8-12 6-9 6-9

para los profesionales en práctica, los valores registrados están influenciados por varios factores, incluyendo (pero no limitado a) el tamaño, la edad, la postura, el estado de hidratación y el estado de alimentación o ayuno de las mascotas. Aunque el BIA ha mostrado ser una medición confiable de la composición corporal cuando todos estos factores de influencia están controlados, su sensibilidad a las condiciones ambientales y la necesidad de una estandarización hace que en la actualidad sea un método no práctico para la mayoría de las situaciones clínicas veterinarias.80 Los métodos más prácticos para evaluar el exceso de grasa corporal y la obesidad en perros y gatos es el uso de las técnicas morfométricas que combinan la medición y la evaluación de las características corporales visibles y la palpación de regiones del cuerpo que se corresponden con los principales depósitos adiposos. Para los perros y los gatos, la evaluación visual es seguida por la palpación del espesor del tejido localizado sobre la jaula costal, el área lumbar y la base de la cola, y el espesor del tejido asociado con la cara ventral del abdomen.

Si un perro o un gato es demasiado delgado, las costillas serán vistas con facilidad. En un animal de peso normal, las costillas apenas serán visibles pero pueden ser fácilmente percibidas por palpación. En un animal con sobrepeso, las costillas no serán visibles y se puede palpar una capa de grasa de cobertura. La mascota es diagnosticada como en un estado de sobrepeso grosero si las costillas no pueden ser para nada palpadas. Para los veterinarios y los propietarios de mascotas, la evaluación visual de los perros y los gatos puede ser estandarizada por medio del uso del sistema de puntuación del estado corporal. Hay varios sistemas disponibles, todos los cuales consisten en una puntuación subjetiva del estado corporal basándose en la evaluación visual y la palpación (Figuras 28-2 y 28-3). Los dos sistemas usados con mayor frecuencia emplean una puntuación de 5 (en el que una puntuación 3 es el estado ideal) o 9 (en el que una puntuación 5 corresponde al estado ideal). Debido a que el sistema de 5 puntos típicamente incluye evaluaciones de medio punto, las dos escalas son prácticamente similares. Los ensayos clínicos han mostrado que la puntuación del estado corporal provee un método muy confiable para el diagnóstico de obesidad y es predictivo del porcentaje de grasa corporal.81-83 Las comparaciones de datos de la composición corporal usando el sistema DEXA con evaluación del estado corporal usando el sistema de 9 puntos reveló una correlación significativa y positiva entre la puntuación del estado corporal y el porcentaje de grasa corporal tanto en perros como en gatos. Es interesante que, aunque el valor predictivo del sistema de puntuación fue el mismo tanto para los machos como para las hembras, las hembras de ambas especies tienen un porcentaje más alto de grasa corporal que los machos a los que se le asignaron la misma puntuación de estado corporal.82,83 Dos limitaciones del sistema de puntuación del estado corporal son que la subjetividad puede conducir a una amplia variación entre observadores y que puede ser necesario cierto entrenamiento en la evaluación morfométrica. Recientemente se desarrolló un sistema de 7 puntos que provee un diagrama de flujo de uso fácil para los propietarios.84 Sin embargo, este sistema aún requiere estudios de convalidación para determinar si identifica con efectividad el sobrepeso y la obesidad de las mascotas.

374 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición

Puntuación de Estado Corporal

1 Delgado

2 Bajo de Peso

3 IDEAL

4 Sobrepeso

5 Obeso

• Costillas, vértebras lumbares y huesos pélvicos visibles a distancia y son percibidos sin ejercer presión • No hay grasa palpable sobre la base de la cola, la columna o las costillas • Disminución de la masa muscular • Contorno abdominal muy cóncavo cuando se lo ve de costado • Pronunciada forma de reloj de arena cuando se lo ve desde arriba • Costillas palpables con poca presión; pueden ser visibles • Mínima capa de grasa palpable sobre las costillas, la columna vertebral y la base de la cola • Contorno abdominal cóncavo aumentado cuando se lo ve de costado • Notoria forma de reloj de arena con cintura cuando se lo ve desde arriba • Costillas y columna vertebral palpable con ligera presión pero no son visibles; no hay exceso de cobertura de grasa • Las costillas pueden ser vistas con el perro en movimiento • Buen tono muscular aparente • Contorno abdominal cóncavo cuando se lo ve de lado • Forma de reloj de arena con cintura cuando se lo ve desde arriba • Costillas palpable aumentando la presión; no son visibles y hay exceso de cobertura grasa. • Las costillas no son vistas con el movimiento del perro • Aspecto general “fornido” • El contorno abdominal cóncavo está reducido o ausente cuando se lo ve de lado • Pérdida de la forma de reloj de arena con un ligero ensanchamiento del dorso cuando se lo ve desde arriba • Las costillas y la columna vertebral no son palpables y están bajo una espesa cobertura grasa. • Se visualizan depósitos de grasa sobre el área lumbar, la base de la cola y la columna vertebral • Pérdida de la forma del contorno abdominal, con abdomen redondeado • El dorso está muy ensanchado

Figura 28-2 Evaluación del estado corporal en el perro. (Copyright © Procter & Gamble Co., Cincinnati, Ohio, 2009).

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 375



Puntuación de Estado Corporal

1 Delgado

2 Bajo de Peso

3 IDEAL

4 Sobrepeso

5 Obeso

• Costillas, vértebras lumbares y huesos pélvicos visibles a distancia y son percibidos sin ejercer presión • No hay grasa palpable sobre la base de la cola, la columna o las costillas • Disminución de la masa muscular • Contorno abdominal muy cóncavo cuando se lo ve de costado • Pronunciada forma de reloj de arena cuando se lo ve desde arriba • Costillas palpables con poca presión; pueden ser visibles • Mínima capa de grasa palpable sobre las costillas, la columna vertebral y la base de la cola • Contorno abdominal cóncavo aumentado cuando se lo ve de costado • Notoria forma de reloj de arena con cintura cuando se lo ve desde arriba • No se observa paquete adiposo ventral • Costillas y columna vertebral palpable con ligera presión pero no son visibles; no hay exceso de cobertura de grasa • Buen tono muscular aparente • Contorno abdominal cóncavo cuando se lo ve de lado • Forma de reloj de arena con cintura cuando se lo ve desde arriba • Mínima paquete adiposo ventral palpable • Costillas palpable aumentando la presión; no son visibles y hay exceso de cobertura grasa. • Aspecto general “fornido” • El contorno abdominal cóncavo está reducido o ausente cuando se lo ve de lado • Pérdida de la forma de reloj de arena con un ligero ensanchamiento del dorso cuando se lo ve desde arriba • Paquete adiposo ventral visible • Las costillas y la columna vertebral no son palpables y están bajo una espesa cobertura grasa. • Se visualizan depósitos de grasa sobre el área lumbar, la base de la cola y la columna vertebral • Pérdida de la forma de reloj de arena desde arriba. • Pérdida completa del contorno abdominal. • El dorso está muy ensanchado • Paquete adiposo ventral prominente, el cual puede ir de un lado a otro cuando el animal camina.

Figura 28-3 Evaluación del estado corporal en el gato. (Copyright © Procter & Gamble Co., Cincinnati, Ohio, 2009).

376 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición El sistema de puntuación de estado corporal consiste en la evaluación de varias áreas diferentes del cuerpo. Los perros y los gatos que están en su peso ideal tienen un cuerpo con forma de reloj de arena cuando se los ve desde arriba, mostrando cintura por detrás de las costillas (ver las Figuras 28-2 y 28-3). En los animales con denso manto piloso, la cintura puede ser palpada con facilidad en profundidad a los pelos. La pérdida de cintura como resultado del exceso de grasa entre los músculos de la pared abdominal y la presencia de un abdomen péndulo como resultado del acúmulo de grasa en sitios intra-abdominales son indicativos de exceso de grasa corporal. Los perros tienen tendencia a desarrollar depósitos de grasa sobre el tórax y la columna vertebral y alrededor de la base de la cola mientras que los gatos suelen acumular grasa en posición anterior a la región inguinal. Además, los gatos con sobrepeso desarrollan pliegues de piel y grasa subyacente en el área del flanco. La evaluación subjetiva de la marcha del animal, la tolerancia al ejercicio y el aspecto general puede también ser usado en el diagnóstico de obesidad. El desarrollo de herramientas para la evaluación visual del estado corporal es también un beneficio para los propietarios para las mascotas. Los veterinarios pueden usar diagramas ilustrativos para enseñarle a los clientes a controlar el peso y el estado corporal de sus mascotas. El establecimiento de ayudas visuales estandarizadas es de ayuda porque la percepción de un propietario sobre el peso de la mascota suele no ser apropiada. Un estudio llevado a cabo con propietarios de perros encontró que cuando se les a los clientes identificar si su mascota estaba con sobrepeso, subpeso o con un peso ideal, aproximadamente el 30-40% de los propietarios de perros con sobrepeso percibieron que su perro estaba con el peso ideal.83 De forma similar, los propietarios de los gatos con sobrepeso tendieron a subestimar la puntuación del estado corporal de los gatos según la escala estándar.85 Es interesante que cuando se les pidió a propietarios de los gatos y los veterinarios que seleccionen gatos con sobrepeso a partir de una serie de ilustraciones de siluetas de gatos, los propietarios y los veterinarios estuvieron de acuerdo en cuáles animales había sobrepeso. De-

bido a que algunos propietarios pueden no ser capaces o rechazan identificar la ganancia de peso u obesidad en sus mascotas, el uso de diagramas del estado corporal puede ser de ayuda a los veterinarios como una forma de herramienta para enseñar acerca del peso ideal y para convencer a algunos propietarios del sobrepeso que presentan sus mascotas. La comparación del peso actual de una mascota con el peso corporal ideal estimado, la evaluación visual y el uso del sistema de puntuación del estado corporal son las formas más prácticas y confiables para el diagnóstico de obesidad. Los perros y los gatos en peso ideal deben tener una forma en reloj de arena cuando son vistos desde arriba, mostrando una cintura observable y fácilmente palpable. Los perros con tendencia a desarrollar depósitos de grasa sobre el tórax y la columna vertebral y alrededor de la base de la cola mientras que los gatos acumulan grasa justo en craneal a la región inguinal. La evaluación subjetiva de la marcha, la tolerancia al ejercicio y el aspecto general puede también ser usada para dar soporte al diagnóstico de obesidad.

TRATAMIENTO DE OBESIDAD El objetivo a corto plazo del tratamiento de la obesidad es reducir el almacenamiento de la grasa corporal. Aunque hay una variedad de formas de lograr este objetivo, se apoyan en la inducción de un balance energético negativo. De forma más simple, el balance energético negativo puede ser logrado restringiendo la ingesta de alimento, estimulando el gasto energético, o con una combinación de ambos. El objetivo a largo plazo del tratamiento es que la mascota alcance el peso y el estado corporal ideales y mantenga este peso por el resto de su vida. Tres componentes importantes deben ser incluidos en todos los programas de reducción de peso para los animales de compañía: educación del propietario, ejercicio y modificación de la dieta. Estos dos últimos crean un déficit energético que conducirá a la pérdida de peso. La modificación de la conducta del propietario puede ser de ayuda para lograr un cambio de conducta en el propietario y la mascota, lo que ayudará a la pérdida de peso y a la prevención de la recuperación del peso perdido.



Educación y Compromiso del propietario de la mascota El tratamiento exitoso de la obesidad en las mascotas se apoya totalmente en la comprensión y el compromiso del propietario con el plan de pérdida de peso. Similar a los programas de adelgazamiento de las personas, la falta de aceptación o de compromiso a largo plazo por parte del propietario puede conducir a la mascota a no lograr perder peso y recuperar con rapidez el peso perdido en los estadios iniciales del programa. Algunos propietarios no admiten que su mascota tiene sobrepeso mientras que otros encuentran difícil cambiar muchos hábitos que contribuyen con la ganancia de peso de su mascota. También hay evidencia de que los propietarios tienden a sobreinformar la cantidad de ejercicio que le dan a sus perros, sugiriendo que una mala percepción acerca de las necesidades de actividad de la mascota puede ser un importante factor contribuyente para producir un exceso de peso.86 La educación del propietario debe incluir, por lo tanto, una cándida discusión de los importantes riesgos de la salud y la reducción de la calidad de vida asociada con el sobrepeso en perros y gatos. Una vez desarrollado un programa para una mascota, la inclusión de controles y evaluación del peso corporal cada 2 a 4 semanas fomenta el cumplimiento por parte del propietario y aumenta las posibilidades de éxito.87 La identificación y los cambios de hábitos del propietario que puedan haber contribuido a la ganancia de peso inicial de la mascota es un paso esencial. Tales hábitos pueden incluir proveer a la mascota sobras de comida de alto nivel de calorías, la administración de un alimento palatable y con alta densidad energética bajo un esquema libre, fomentar o permitir la mendicidad y administrar con frecuencia biscochos y golosinas a los perros. Algunas conductas alternativas que pueden ser practicadas incluyen mantener al perro afuera de la cocina mientras se prepara la comida, disminuir el número de golosinas dadas por día o sólo administrar golosinas formuladas para el control del peso, y partir las golosinas en pequeñas piezas y darle a la mascota una pequeña porción cada vez. Los propietarios también pueden ser alentados a dar atención, jugar y hacer ejercicio en lugar de

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 377

darle golosinas, especialmente en respuesta a las conductas de búsqueda de atención. La cuidadosa atención de los patrones de actividad diaria y la introducción gradual de un aumento del ejercicio y, en algunos casos, de la intensidad, es un componente importante de todos los programas de pérdida de peso (ver la pág. 327). Algunos propietarios pueden necesitar mantener a sus perros o gatos fuera del área de cena durante la hora de las comidas y eliminar a todo el alimento para personas de la dieta de sus mascotas. Si el propietario tiene el hábito de proveer alimento bajo un esquema libre, deben ser instruidos de ir cambiando gradualmente el esquema de alimentación de la mascota hacia uno de porción controlada (ver la pág. 335). Estableciendo un esquema estrictamente regulado, de forma tal de que todas las comidas sean provistas a la misma hora cada día, puede ayudar a eliminar la mendicidad. La identificación y los cambios de hábitos del propietario que pueden haber contribuido con la ganancia de peso de la mascota es esencial para lograr una exitosa pérdida de peso. Las conductas que pueden ser practicadas incluyen mantener a la mascota fuera de la cocina mientras se prepara la comida, disminuir el número y el tamaño de las golosinas que se administran y sustituir a los refuerzos de comida por juegos y atención. Además, se debe usar un esquema de alimentación de ración controlada durante los programas de pérdida de peso y hay que establecer un esquema de administración diaria regular de la comida.

Ejercicio La inclusión de ejercicio moderado y regular en el tratamiento de las mascotas obesas afecta al peso corporal de varias formas. El aumento de la actividad tiene el beneficio directo de elevar el gasto energético diario y, de esta manera, contribuye con el desarrollo de un déficit energético necesario para la pérdida de peso. Un aumento en el ejercicio también ayuda a la regulación de la ingesta de alimento. Los estudios llevados a cabo con animales y personas han mostrado que la ingesta calórica varía proporcionalmente con el gasto energético durante los niveles moderados a altos del ejercicio. Sin embargo, una reducción de la actividad hasta un nivel completamente

378 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición sedentario produce un aumento de la ingesta de alimento y, eventualmente, la ganancia de peso.88,89 Parece que los reguladores fisiológicos normales de la ingesta calórica no funcionan en la forma apropiada por debajo de ciertos niveles y ocurre un desacople de la relación entre el gasto energético y la ingesta energética. Aún un pequeño cambio en el nivel de actividad de la mascota con sobrepeso puede ser beneficioso debido a la posibilidad de que se puedan restablecer los mecanismos de control fisiológico normales ante el aumento de actividad. El ejercicio también causa cambios deseables en la composición del cuerpo. Los ejercicios regulares y continuos producen una mayor proporción de tejido magro:tejido graso. Debido a que el tejido magro es metabólicamente más activo que el adiposo, el aumento del tejido magro contribuye con el mantenimiento de una tasa metabólica basal más alta durante la pérdida de peso. Aún durante los programas de pérdida de peso, entre el 10% y el 25% de la pérdida de peso será aportada por el tejido magro.90,91 Como resultado de ésto, una disminución de la tasa metabólica ocurre naturalmente en respuesta a la restricción calórica, produciendo una disminución de la velocidad de la pérdida de peso con el tiempo. La inclusión de ejercicios regulares junto con restricción calórica minimiza o elimina por completo esta disminución, permitiendo la continuación de la pérdida de peso durante todo el programa.92 Debido a que la actividad física regular ayuda a mantener la masa corporal magra y una tasa metabólica basal elevada, el ejercicio es también importante en la prevención de la recuperación del peso perdido después de un programa de adelgazamiento exitoso. Aunque no ha sido aún demostrado en perros y gatos, algunos de los beneficios del ejercicio en las personas obesas ocurren aún en ausencia de una pérdida de peso significativa. Por ejemplo, el ejercicio contribuye con la disminución de las anormalidades metabólicas asociadas con el sobrepeso. Estas incluyen un mejoramiento de la tolerancia a la glucosa y de la sensibilidad de la insulina, y redujo la insensibilidad de la leptina y la respuesta inflamatoria inducida por los adipocitos.93-95 Si bien la pérdida de peso mejora la homeostasis y la sensibilidad de la insulina en las

mascotas con sobrepeso, no se sabe si algunos de los beneficios metabólicos del ejercicio ocurren en los perros y los gatos en forma independiente de los cambios en el peso corporal. Por último, el mejoramiento de la movilidad y una reducción en los signos de dolor y claudicación asociados con la pérdida de peso pueden contribuir con el interés de la mascota por realizar y disfrutar ejercicios, y una mejoría en la actividad a largo plazo.96 En aquellos animales que están acostumbrados a un estilo de vida completamente sedentario, la actividad física siempre debe ser iniciada en un nivel bajo. Las recomendaciones para el ejercicio deben tener en cuenta, la edad del paciente, el grado de obesidad y la presencia de problemas crónicos de la salud que puedan tener impacto en la tolerancia al ejercicio. Una pauta general de 15-30 minutos de actividad moderada por día, durante al menos 5 días a la semana, suele representar un comienzo seguro. El ejercicio diario es lo ideal. Tanto la duración como la intensidad del ejercicio pueden ser aumentados a medida que el animal comienza a perder peso y a aumentar la tolerancia al ejercicio. Las caminatas en ambientes exteriores, sacarlo a correr, hacerlo nadar o jugar a ir a buscar objetos y otros juegos son las formas recomendadas de ejercicio para los perros. Aunque algunas veces es difícil inducir un aumento en la actividad física en los gatos, muchos disfrutarán las caminatas en ambientes exteriores usando correa o persiguiendo y jugando con juguetes en el interior de la casa. Otros abordajes incluyendo el uso de pelotas con premios que requieren “bateos” y persecuciones para obtener alimento, y colocar a los recipientes con comida para gatos en áreas de la casa que requieran subir escaleras o saltar. Cualquiera sea la actividad elegida, es importante que el programa de ejercicios sea regular y continuo aún después de haber completado el programa de adelgazamiento. El ejercicio regular contribuye con el desarrollo de déficit energético durante un programa de pérdida de peso, afecta en forma positiva al control fisiológico normal del animal sobre la ingesta de alimento y ayuda a reducir la pérdida de tejido magro, lo que contribuye a mantener una tasa metabólica basal normal durante la pérdida de peso.



Manejo de la dieta: restricción calórica

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 379

El Primer paso que se debe tomar cuando se planifica una dieta es pesar a la mascota y fijar un objetivo para la reducción del peso (Tabla 28-3 y Cuadro 28-3). El grado de restricción calórica necesaria para lograr una pérdida de peso es luego estimado, y se elige un alimento apropiado. Un componente final del manejo de dieta es el tipo de esquema de alimentación que se usará.

perder entre 0,3 y 0,6 kg por semana. Un punto de partida de unos 450 g de pérdida de peso por semana puede ser usado como meta cuando se están calculando las necesidades energéticas de este perro para un programa de adelgazamiento; esto puede ser ajustado según sean las necesidades basándose en la ingesta actual y la respuesta a la restricción calórica del perro (ver la Tabla 28-3 y el Cuadro 28-3). Si este perro pierde un promedio de 300 g por semana, el peso ideal será alcanzado en 4 meses.

OBJETIVOS EN LA PÉRDIDA DE PESO. Los perros y los gatos que están en un 15% o más por encima de su peso corporal ideal deben ser colocados en un programa de adelgazamiento. Cuando se inicia tal programa, la velocidad determinada de pérdida de peso debe ser lo suficientemente alta como para asegurarse un cambio notable en varias semanas pero lo suficientemente baja como para minimizar la presentación de hambre excesiva y pérdida de tejido corporal magro. Debido a las grandes variaciones en tamaño y grado de obesidad en cada animal en particular, se debe usar un porcentaje recomendado de pérdida de peso por semana en lugar de una cantidad de peso. Estudios llevados a cabo con personas han mostrado que la velocidad semanal de pérdida de peso superior al 2-3% del peso corporal es insalubre debido a que la pérdida de tejido magro es demasiado grande.97 De forma similar, la pérdida de peso excesivamente rápida en los perros y los gatos obesos aumenta el riesgo de problemas de salud y el desarrollo de cambios de conducta indeseables (ver la pág. 331). La pérdida de peso rápida está específicamente contraindicada en los gatos debido al riesgo de desarrollo de lipidosis hepática. Como alternativa, si hay una pérdida de peso a una velocidad demasiado baja (0,5% o menos), los propietarios pueden perder interés y motivación debido a que los resultados no son observados durante varias semanas. Por lo tanto, se recomienda tener un objetivo de 1-2% por semana para perros y 1-1,5% para gatos.98 Dependiendo del grado de obesidad, uun programa de adelgazamiento puede durar desde unos pocos meses hasta 1 año. Por ejemplo, un perro cuyo peso corporal ideal adulto es de 25 kg pero que, en realidad, pesa 30 kg, debe

NIVEL RECOMENDADO DE RESTRICCIÓN CALÓRICA. Cuando se está determinando el número de calorías necesarias para la pérdida de peso, se debe calcular, en primera instancia, las necesidades calóricas según el peso corporal actual. Aunque algunos nutricionistas recomiendan usar el peso corporal ideal para este cálculo, la determinación apropiada del peso ideal puede ser difícil, tanto para el veterinario como para el propietario. si la mascota estuvo con sobrepeso durante todo el desarrollo o ha estado con sobrepeso durante un largo periodo de tiempo. Usando el peso corporal actual se provee un estimado calórico inicial ligeramente más alto para la pérdida de peso pero este valor puede ser reducido gradualmente basándose en la respuesta del animal. Debido a que la mayoría de las mascotas con sobrepeso son relativamente inactivas, las ecuaciones que están formuladas para adultos inactivos son las que deben usarse para estos cálculos (Cuadro 28-4; ver el Cuadro 28-3). Una pauta razonable para la restricción calórica inicial en perros es el 60% de las calorías necesarias para mantener el peso corporal actual (ver la Tabla 28-3 y el Cuadro 28-3).96,99 Una ingesta ligeramente más alta (79%) producirá una velocidad de pérdida más lenta mientras que una reducción al 50% conducirá a una velocidad de pérdida más rápida. Debido a los riesgos de salud asociados con una rápida pérdida de peso en los gatos, se recomienda en esta especie realizar una restricción inicial más conservadora (90%). Al igual que en los perros, una restricción calórica grave en los gatos producirá un aumento de la pérdida de tejido corporal magro y una pérdida más lenta del tejido adiposo. Además, una pérdida de peso rá-

380 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición TABLA 28-3 REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS PARA LA PÉRDIDA DE PESO EN PERROS Y GATOS

Peso actual (en libras)

Peso actual (en kg)

Perros EM* (kcal/día)

60% de la EM (kcal/día)

Cantidad† (tazas/día)

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 120

2,3 4,5 6,8 9,1 11,4 13,6 15,9 18,2 20,5 22,7 25,0 27,3 29,5 31,8 34,1 36,4 38,6 40,9 43,2 45,5 47,7 50,0 52,3 54,5

177 294 400 497 589 673 756 837 915 988 1062 1135 1202 1272 1340 1408 1471 1536 1600 1664 1724 1786 1847 1905

106 176 240 298 353 404 454 502 549 593 637 681 721 763 804 845 883 922 960 998 1034 1072 1108 1143

0,42 0,70 0,96 1,19 1,41 1,62 1,82 2,00 2,20 2,37 2,55 2,52 2,88 3,05 3,22 3,38 3,53 3,68 3,84 4,00 4,14 4,29 4,43 4,37

Peso actual (en libras)

Peso actual (en kg)

Gatos EM* (kcal/día)

60% de la EM (kcal/día)

Cantidad†† (tazas/día)

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

1,8 2,3 2,7 3,2 3,6 4,1 4,5 5,0 5,4 5,9 6,4 6,8 7,3 7,7 8,2 8,6 9,1

164 181 193 207 217 228 237 247 255 264 273 280 288 294 302 307 314

98,4 109 116 124 130 137 142 148 153 158 164 168 173 176 181 184 188

0,33 0,36 0,39 0,41 0,43 0,46 0,47 0,49 0,51 0,53 0,55 0,56 0,58 0,59 0,60 0,61 0,63

EM, energía metabolizable * Perros: EM (adultos inactivos) = 95 × Peso(en kg)0,75 ; en gattos (con sobrepeso): EM = 130 x Peso(en kg)0,40. † Calculado para un alimento de control de peso para perros que provee 250 kcal/taza. Se pueden hacer ajustes en aquellos alimentos con una densidad calórica inferior o superior ‡ Calculado para un alimento de control de peso para perros que provee 250 kcal/taza. Se pueden hacer ajustes en aquellos alimentos con una densidad calórica inferior o superior

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 381



CUADRO 28-3 CÁLCULO DE LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS PARA PROGRAMAS DE PÉRDIDA DE PESO (EN PERROS)

CUADRO 28-4 CÁLCULO DE LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS PARA UN PROGRAMA DE PÉRDIDA DE PESO (EN GATOS)

META DE PÉRDIDA DE PESO POR SEMANA Peso corporal ideal: 25 kg

META DE PÉRDIDA DE PESO POR SEMANA Peso corporal ideal: 4,5 kg

Peso corporal actual: 30 kg

Peso corporal actual: 6,5 kg

Pérdida de peso buscada por semana: 30 kg x 2%: 0,6 kg/sem Este perro debe perder, aproximadamente, 30 g por semana cuando está dentro del programa de adelgazamiento

Pérdida de peso buscada por semana: 6,5 kg x 1,5%: 0,1 kg/sem Este gato debe perder, aproximadamente, 90 g por semana cuando está dentro del programa de adelgazamiento

REQUERIMIENTOS CALÓRICOS PARA LA PÉRDIDA DE PESO Requerimiento de energía metabolizable (adulto inactivo) = 95 x peso(en kg)0,75

REQUERIMIENTOS CALÓRICOS PARA LA PÉRDIDA DE PESO Requerimiento de energía metabolizable (adulto inactivo) = 130 x peso(en kg)0,40

(30 kg)0,75 x 95 = 1217,8 (aprox 1218) kcal/día)

(6,5 kg)0,40 x 130 = 275 kcal/día

Restricción calórica para la pérdida de peso = 1218 x 0,60 = 730,8 kcal/día

Restricción calórica para la pérdida de peso = 275 x 0,60 = 160 kcal/día

Volumen de alimento a administrar

Volumen de alimento a administrar

Dieta A (400 kcal/taza) = 731/400 = 1,8 tazas/día

Dieta A (400 kcal/taza) = 160/400 = 0,4 tazas/día

Dieta B (250 kcal/taza) = 731/250 = 2,9 tazas/día

Dieta B (300 kcal/taza) = 160/300 = 0,53 tazas/día

pida aumenta el riesgo de desarrollo de lipidosis hepática idiopática, un desorden importante y que pone en peligro la vida del gato (ver la Sección 5, págs. 431-434). Un abordaje útil con gatos es comenzar con el programa de pérdida de peso administrando el 90% del requerimiento de energía para mantenimiento y evaluar el peso y el estado corporal a las 2 semanas.100 Si la velocidad de la pérdida de peso no es la adecuada, la restricción, la restricción puede ser gradualmente reducida hasta el 60% de los requerimientos energéticos para mantenimiento controlando nuevamente a las 2 semanas. Si el gato aún no pierde peso, la ingesta puede ser aún más restringida pero las reducciones deben ser graduales y supervisadas de cerca por el veterinario del gato. Una vez que el valor calórico diario inicial para la pérdida de peso ha sido calculado, este valor puede ser comparado con el número de calorías que la mascota está consumiendo en la

actualidad. Esta información puede ser obtenida pidiéndole al propietario que registre toda la ingesta alimenticia que realiza el animal durante varios días, incluyendo los nombres comerciales y la información de la etiqueta, a los efectos de permitir obtener un estimado de las calorías totales. Si el valor teórico para la reducción del peso no es lo suficientemente más baja que el número estimado de calorías que se informa que el animal estás consumiendo cada día, se deben hacer ajustes para asegurarse de que el déficit calórico inicial sea más bajo que la ingesta actual de la mascota. Por último, debido a que hay cierta evidencia de que los caninos hembras requieren una mayor reducción en la ingesta de energía diaria que los caninos machos para alcanzar un grado similar de pérdida de peso, el sexo del perro debería ser considerado cuando se estima un déficit energético inicial y para hacer los correspondientes ajustes.101

382 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición RIESGOS DE RESTRICCIÓN CALÓRICA GRAVE. Un grave déficit calórico resultará, naturalmente, una mayor velocidad para la pérdida de peso. Sin embargo, como se mencionó previamente, una rápida pérdida de peso causa una mayor pérdida de tejido corporal magro. Aunque los perros pueden perder peso y mantener la salud con un déficit energético que llegue al 40% de los requerimientos para mantenimiento, el uso por tiempo prolongado de este nivel de restricción conduce a la reducción de la tasa metabólica basal y otros indicadores de tasa metabólica disminuida, como una reducción en los niveles séricos de T3.102 También hay evidencia de que, similar a lo que pasa con las personas, los perros reaccionan a la rápida pérdida de peso con un aumento de la tendencia a un efecto rebote lo que significa que volverá a recuperar el peso perdido poco después de finalizar el programa de adelgazamiento.103 Se presume que la causa subyacente para ésto es la reducción de la tasa metabólica y, posiblemente, en la actividad voluntaria que acompaña a la excesiva y rápida pérdida de masa de tejido magro corporal.104 Las dietas con grave restricción también exacerban la percepción de hambre, conduciendo a conductas no deseables como la mendicidad en busca de alimento, escarbar en la basura o comer materia fecal. Los propietarios de mascotas pueden ser especialmente sensibles a estos cambios y pueden no continuar con un programa que parece causar distrés en su mascota y que induce a problemas de conducta,. Ejemplos. Los requerimientos calóricos diarios estimados de un perro con sobrepeso (27,5 kg) es 1218 kilocalorías (kcal) (ver el Cuadro 28-3). La restricción calórica al 60% de este requerimiento es igual a 731 kcal/día. Si se administra un alimento que contiene 400 kcal por taza (de 240 g), el perro deberá recibir 1,8 tazas de alimento por día. Por el contrario, si se administra un alimento destinado a reducción de peso que contiene 250 kcal/taza, el perro deberá recibir alrededor de 3 tazas por día. Un déficit calórico de 3500 kcal será necesario para perder 450 g de grasa corporal. El déficit calórico diario provisto por este régimen es 487 kcal. Por lo tanto, esta cantidad de alimento producirá una pérdida de, aproximadamente, 450 g por semana (7 × 487 = 3409 kcal). Si el ejercicio es incluido en

el programa, el déficit de energía adicional estará representado por el aumento del gasto energético y se verá una pérdida de peso ligeramente superior. Un ejemplo del estimado calórico para un gato con sobrepeso es dado en el Cuadro 28-4. CONTROLANDO LA PÉRDIDA DE PESO. Durante el programa de adelgazamiento, la mascota debe ser pesada una vez por semana y hay que registrar o graficar la pérdoda de peso. La ingesta de calorías puede ser ajustada a medida que la mascota pierde peso (ver la Tabla 28-3). Si es posible, se debe hacer un seguimiento veterinario cada 2 a 3 semanas, para registrar el progreso. Es necesario emplear un esquema de alimentación por ración controlada, aún cuando se use un alimento comercial para reducción de peso. El esquema de ración controlada permite un estricto control de la ingesta total de alimento de la mascota y elimina la oportunidad de que la mascota aumente espontáneamente la ingesta de un alimento con un nivel reducido de energía. Puede también ser de ayuda, administrar varias pequeñas raciones al día en lugar de una o dos grandes raciones. Esta práctica puede disminuir los signos de hambre y aumentar la pérdida de energía debido a termogénesis inducida por la comida.86 Una vez que el peso deseado ha sido alcanzado, el volumen diario de alimento puede ser aumentado lentamente hasta llegar a una cantidad que mantenga el peso ideal. El objetivo de perder 1-2% de peso por semana es lo recomendado para los perros mientras que para los gatos este valor es de 1-1,5%. Una guía razonable para la restricción calórica inicial es del 60% de las calorías necesarias para el mantenimiento del peso corporal en perros y del 90% en gatos. Aunque un déficit calórico más grave producirá pérdida de peso más rápida, también conducirá a un aumento de pérdida de tejido magro, excesiva sensación de hambre y problemas de conducta relacionados, y aumento de riesgos de salud.

Manejo de la dieta: tipos de alimentos para pérdida de peso Algunos propietarios de mascotas alimentan regularmente a sus mascotas con sobras de la comida y les dan una gran cantidad de golosinas. Cuando éste sea el caso, la simple eliminación de todos es-



tos extras y la restricción de la dieta en un 70-90% de los requerimientos de su peso corporal pueden conducir a una adecuada pérdida de peso. Este es el método preferido para usar con mascotas que tienen sólo un ligero sobrepeso, son ejercitadas regularmente y tienen propietarios bien motivados. Cuando este tipo de restricción calórica es instituido, las mascotas naturalmente estarán más hambrientas que lo usual, pudiendo haber un aumento proporcional de la conducta de mendicidad. Además, la pérdida de peso puede ser relativamente lenta debido al uso de un déficit calórico más pequeño. Esto puede conducir a un mal compromiso por parte del propietario ya que éste no alcanza a ver un cambio apreciable en el peso una vez transcurridas varias semanas. El límite inferior de este tipo de régimen dietético, en términos de déficit calórico, está regulado por los requerimientos nutricionales del perro o el gato. Debido a que se está administrando una dieta para mantenimiento normal, es obligatorio que la cantidad provista sea suficiente para satisfacer los requerimientos nutricionales totales de la mascota. Los alimentos comerciales para mascotas que son formulados para el mantenimiento de adultos contienen adecuadas cantidades de proteína, grasa, vitaminas y minerales para satisfacer las necesidades de un animal con peso normal que está consumiendo calorías adecuadas. Si el volumen normal de una dieta de mantenimiento es reducido en un grado demasiado drástico en un esfuerzo por limitar las calorías, se puede desarrollar una deficiencia nutricional. Los alimentos preparados comercialmente con reducidas densidades energéticas están formulados para contener adecuados niveles de nutrientes al mismo tiempo que se proveen pocas calorías. Por lo tanto, en los casos de obesidad moderada a avanzada o cuando los propietarios no muestran una fuerte motivación para cambiar sus hábitos, un cambio en la dieta a un alimento preparado comercialmente con reducida densidad energética es lo recomendado para lograr la reducción de peso. GRASA EN LA DIETA. La forma más eficiente para reducir la densidad energética de un alimento es reducir su proporción de grasa. Basándose en el peso, la grasa provee más del doble de lcalorías que los carbohidratos o proteínas y es también muy

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 383

palatable para la mayoría de los perros y los gatos. Por lo tanto, la disminución del contenido de grasa de un alimento para mascotas reduce la densidad calórica de alimento y puede también disminuir algo la palatabilidad. El tipo de grasa incluido en el alimento es también una consideración importante. Como se discutió con anterioridad, el tejido adiposo es metabólicamente activo; los adipocitos producen citoquinas pro-inflamatorias que pueden jugar un papel en algunas enfermedades crónicas que están asociadas con la obesidad. Por lo tanto, la inclusión de una fuente de ácidos grasos n-3 a niveles que desvíen la respuesta del cuerpo puede contribuir con la reducción de un estado inflamatorio crónico a medida que la mascota pierde peso. Aunque hay cierto grado de apoyo sobre los efectos antiinflamatorios beneficiosos de los ácidos grasos n-3 durante la pérdida de peso en las personas, no todos los estudios han mostrado un beneficio y se requieren estudios que apunten específicamente a perros y gatos.105,106 Otros posibles beneficios de la inclusión de ácidos grasos n-3 a las dietas destinadas a perder peso incluye la reducción de la concentración plasmática de insulina y una mejoría en la tolerancia a la glucosa durante el periodo de pérdida de peso.107 Una forma de ácido linolénico llamada ácido linolénico conjugado (CLA) ha sido estudiada por sus efectos durante la pérdida de peso. El CLA está constituido por una mezcla de isómeros del ácido linolénico que son producidos por las bacterias del rumen y el colon. La inclusión del CLA en las dietas de ratones y cerdos ha mostrado reducir la grasa corporal y aumentar el tejido magro aún cuando se está alimentando al animal bajo un esquema libre.108,109 Algunos de los mecanismos teorizados subyacentes a estoas beneficios incluyen la inhibición de la lipogénesis y el aumento de la lipólisis por medio de una inhibición competitiva de los sistemas enzimáticos involucrados en el metabolismo lipídico. Sin embargo, aunque el CLA ha sido beneficioso en otras especies, estudios con CLA en perros y gatos informan resultados conflictivos. Si bien algunos han informado leve mejoría en la composición corporal, otros no pudieron encontrar algún beneficio.110-112 Casi todos los alimentos para mascotas que son formulados para pérdida de peso contienen con-

384 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición centraciones más bajas de grasa que otros alimentos típicos para adultos en mantenimiento. Los alimentos comerciales secos con bajo contenido en grasas contienen 6-11% de grasa sobre materia seca (MS). Este porcentaje es equivalente al 1526% de las calorías de la dieta en una dieta que tiene una densidad energética de 3500 kcal/kg. El límite inferior de contenido de grasa para un alimento está dictado por la necesidad de proveer ácidos grasos esenciales, grasa que es necesaria para el transporte de vitaminas liposolubles y para dar suficiente palatabilidad para asegurar que el alimento sea aceptado por la mascota. Si bien casi todos los alimentos para mascotas que se comercializan para reducir peso contienen niveles disminuidos de grasa, hay diferencias significativas en sus niveles de proteínas, carbohidratos digestibles y fibra no digestible. PROTEÍNAS. El nivel de proteínas en las dietas con restricción es una importante consideración tanto en los perros como en los gatos, a los efectos de asegurarse que se está dando un adecuado nivel de aminoácidos esenciales cuando se está administrando un alimento con restricción calórica. Estudios llevados a cabo tanto con gatos como con perros han mostrado que un aumento del contenido proteico en las dietas para pérdida de peso mejoran la composición del cuerpo; hay una mayor pérdida de grasa corporal al mismo tiempo que se minimizan las pérdidas de tejido magro.101,113,114 Por ejemplo, los gatos con sobrepeso alimentados con cantidades restringidas de un alimento con 46% de EM como proteínas perdieron más grasa corporal y retuvieron más tejido magro que aquellos gatos alimentados con la misma cantidad de calorías pero con un 36% de proteínas, aún cuando el cambio de peso global fue el mismo entre los dos grupos.114 De forma similar, cuando los perros con sobrepeso han recibido una dieta con 20%, 30% o 39% de EM proveniente de proteínas, todos los perros perdieron peso pero aquellos que recibieron la dieta con 39% de proteínas tuvieron un mayor grado de pérdida de grasa corporal y una menor pérdida de masa magra.115 Otros beneficios de aumentar la proporción de proteínas en un alimento para pérdida de peso es que las proteínas tienen una mayor respuesta

termogénica a la dieta que la grasa. En otras palabras, una alta proporción de proteínas en la dieta aumenta el gasto energético neto del animal al aumentar la cantidad de calor perdido en respuesta a la ingestión de alimentos. Además, aunque aún no se ha demostrado en los perros ni en los gatos, hay evidencia de que las dietas ricas en proteínas puede contribuir con la saciedad.116 Esto puede ocurrir porque la conversión del exceso de aminoácidos a glucosa a través de la gluconeogénesis induce menos secreción de insulina y, en consecuencia, demora el inicio de hipoglucemia posprandial, lo que es una señal potente de hambre. El tipo de proteína y las proporciones de sus aminoácidos puede influir en la saciedad en grados diferentes. Un estudio reciente, con perros, mostró que seis perros adultos de peso normal mostraron un aumento de la saciedad cuando eran alimentados ad libitum en respuesta a un alimento rico en proteínas y fibras pero esta respuesta no fue vista cuando el alimento era rico sólo en proteínas.117 Por último, la provisión de proteínas adecuadas en los alimentos para reducción de peso para gatos tiene especial importancia debido a los requerimientos proteicos de los gatos y a la incapacidad para adaptarse a drásticas reducciones en la ingesta de proteínas.118 El riesgo de desarrollo de lipidosis hepática durante la pérdida de peso se correlaciona positivamente con el nivel de proteínas incluido en la dieta reductora en gatos.119 Por lo tanto, los alimentos para reducción de peso de los gatos debe contener al menos un 30% de las calorías provenientes de proteínas de alta calidad. El aumento de la proporción de calorías proteicas en un alimento diseñado para la pérdida de peso es necesario para asegurarse que se está aportando un adecuado nivel de aminoácidos esenciales cuando se administra un alimento con restricción de calorías. El aumento del contenido proteico en las dietas para pérdida de peso también mejora la composición corporal, aumentando la pérdida de tejido graso al mismo tiempo que se minimiza la pérdida de tejido magro. Proveer un adecuado nivel de proteínas en los alimentos para reducción de peso para gatos tiene especial importancia debido al alto requerimiento proteico de los gatos, a la incapacidad de estos animales para adaptarse a drásticas reducciones en la ingesta proteica y al riesgo de desarrollo de lipidosis hepática durante la pérdida de peso.

Desarrollo y Tratamiento de la Obesidad 385



TABLA 28-4 DIETA BAJA EN GRASA Y RICA EN FIBRA VS DIETA BAJA EN GRASA Y RICA EN CARBOHIDRATOS DISEÑADAS PARA LA REDUCCIÓN DE PESO

Grasa (%)

Fibra cruda (%)

Densidad energética (kcal/taza)

EM (% de energía bruta)

Puntuación (1-5)*

fecal

Volumen fecal (g/día)

Dieta A

7,0

14,2

250

67,3

3,9

162,4

Dieta B

9,7

3,0

270

87,8

4,5

46,5

Datos de Procter & Gamble Pet Health and Nutrition Center, Lewisburg, Ohio. EM, energía metabolizable. * Puntuación fecal: 1= diarrea acuosa; 5 = heces firmes, compactas.

CARBOHIDRATOS. Cuando se formulan alimentos reducidos en energía para pérdida de peso, parte de la grasa puede ser reemplazada por proteína y parte por carbohidratos digestibles. Los carbohidratos tienen menos de la mitad de densidad calórica que las grasas y, similar a las proteínas, producen una mayor respuesta termogénica inducida por dieta que la grasa.120 Los alimentos que reemplazan a la grasa con carbohidratos complejos sin agregar excesivos niveles de fibra no digerible retienen el nivel de digestibilidad de los alimentos con mayor contenido en grasa pero contienen menos calorías totales (ver la Figura 28-1). Una ventaja agregada es que, a diferencia de las dietas reductoras ricas en fibras, este tipo de enfoque no produce un aumento del volumen fecal ni de la frecuencia de defecación, y tampoco tienen un impacto negativo sobre la calidad de las heces (ver la Tabla 28-4, dieta B). Debido a que muchas mascotas con sobrepeso son intolerantes a la glucosa, los carbohidratos que contribuyen con un aumento relativamente lento de la glucemia y modulan la respuesta insulínica son la mejor elección.121 Ejemplos incluyen maíz, sorgo y cebada. Por el contrario, debido a que el arroz tiene alta digestibilidad y se absorbe con rapidez, no es una buena elección para su inclusión en los alimentos destinados a la pérdida de peso (ver el Capítulo 29, págs, 348-350). Varios estudios han evaluado la eficacia de la administración de una dieta baja en grasas y normal en fibras para gatos con sobrepeso u obesidad con el propósito de alcanzar la reducción del peso.122,123 Cuando los gatos que tienen hasta un 40% de sobrepeso recibieron una dieta baja en fi-

bra y con moderada cantidad de grasas, dando un 60% de sus requerimientos energéticos para mantenimiento, todos los gatos perdieron cantidades significativas de peso y más de la mitad alcanzaron su peso ideal dentro de las 18 semanas.122 Los gatos con más del 30% de sobrepeso al comienzo del estudio tardaron más de 4 meses para alcanzar el peso deseado pero perdieron peso en forma constante a todo lo largo del estudio. En un estudio posterior, un grupo de gatos obesos recibieron una dieta pobre en grasas y fibras, restringiendo la ingesta de forma tal que el animal alcance una pérdida de peso de 1,5% por semana en un periodo de 16 semanas.123 La dieta contenía 9,2% de grasa, 1,9% de fibra y 33,5% de proteína de alta calidad. La grasa aportaba 23% de las calorías de EM en la dieta. Los gatos perdieron un promedio de 21% de peso corporal y 49% de grasa corporal. El sistema DEXA para el análisis de la composición corporal mostró que la masa magra disminuyó sólo ligeramente, conduciendo a un estado corporal final promedio que era más bajo en contenido de grasa y más alto en tejido magro. Las biopsias de hígado guiadas por ecografía fueron realizadas al comienzo del estudio y se repitieron periódicamente a lo largo del mismo, para controlar los efectos de la restricción calórica sobre el desarrollo de la lipidosis hepática. La histología del hígado no mostró infiltración grasa, indicando que el programa de reducción de peso no representó un riesgo para el desarrollo de lipidosis hepática. Los resultados de estos estudios indican que una dieta baja en fibras y en calorías para los gatos puede ser efectiva y segura para alcanzar la reducción de peso en las mascotas con sobrepeso.

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La mayoría de los alimentos comerciales formulados para la pérdida de peso o para el consumo por mascotas sedentarias tienen disminuidos los niveles de grasa. Parte de esta grasa puede ser reemplazada por proteínas y parte por carbohidratos digeribles (como maíz, sorgo o cebada). El reemplazo de la grasa con carbohidratos digestibles mantiene un buen nivel de digestibilidad del alimento y no tiene un impacto negativo sobre el volumen fecal, la frecuencia de defecación o la calidad de las heces.

FIBRAS. Una forma alternativa en la que la densidad calórica de un alimento puede ser disminuida es por dilución de las calorías a través del agregado de fibra no digerible. La razón es que además de reducir la densidad calórica del alimento, el aumento de la masa contribuirá con la saciedad y la disminución del consumo voluntario de energía. Sin embargo, si bien la fibra de la dieta diluye efectivamente la densidad calórica (ver págs. 334335), los efectos sobre la saciedad en perros y gatos no han sido consistentemente demostrados, y la interpretación de los resultados de los estudios publicados es controvertido. Un abordaje para examinar la saciedad en perros y gatos es midiendo la ingesta de una comida desafío. Este procedimiento consiste en dar a los animales un alimento rico en fibras seguido periódicamente por el ofrecimiento de una ración adicional más adelante en ese día. La premisa es que se indujo saciedad por el mayor contenido de fibra, los perros consumirán menos cantidad de la comida “desafío, en comparación con los perros que están recibiendo una dieta normal para mantenimiento. Aunque se informaron resultados variables, en la mayoría de los casos, las mascotas que recibieron una dieta rica en fibras no hubo una influencia significativa sobre el volumen de alimento que fue ingerido de la comida “desafío”.124,125 La interpretación de los resultados originados en este tipo de estudio es fácilmente confundida por factores tales como alteraciones de los otros nutrientes causadas por el aumento de la fibra, la cantidad de alimento dado previo al desafío, el tiempo que tenían permitido acceder al alimento, y el intervalo posterior a la última comida. Además, los resultados pueden diferir dependiendo de si los animales están con sobrepeso y si se utiliza un esquema de alimentación limitada versus uno libre.

En un estudio, los perros alimentados con una dieta conteniendo 10% de fibra cruda, 2,7% de fibra soluble y reducida cantidad de grasa consumieron menos calorías totales por día que los perros alimentados con una dieta baja en fibra.126 Sin embargo, esta diferencia se debió al efecto de dilución de la dieta diaria que fue administrada con un esquema de ración controlada y no a un menor consumo de la dieta desafío. Cuando se ofreció el alimento “desafío”, los perros alimentados con una dieta rica en fibra consumieron el mismo volumen de alimento que los perros del grupo control que no habían recibido la dieta rica en fibra. Como resultado de esto, cuando se calcularon las calorías totales consumidas, los perros que recibieron la dieta rica en fibra y baja en grasa consumieron menos calorías, principalmente debido a que la densidad energética de la dieta era significativamente inferior. Las diferencias se debieron a la administración de alimento bajo un esquema de ración controlada de una dieta diluida, y es cuestionable si se indujo un efecto significativo sobre la saciedad. Resultados similares fueron informados en un estudio más reciente.112 Si bien los perros que recibieron un alimento rico en fibra (22% de fibra cruda) consumieron menos calorías totales por día que los perros que recibieron una dieta con normal contenido en fibra, consumieron un volumen significativamente más alto de alimento por día, sugiriendo un intento por balancear las necesidades energéticas aumentando (no disminuyendo) la ingesta de alimento. Aunque los autores interpretaron ésto como un efecto de saciedad de la fibra, es probable que los perros que consumieron una dieta rica en fibra intentaron consumir adecuadas calorías pero fueron limitados por el llenado intestinal más que por las señales internas de saciedad. Los niveles óptimos de fibra en la dieta son necesarios en las dietas de todas las mascotas, más allá del peso. La fibra es necesaria para el apropiado funcionamiento del tracto gastrointestinal y como una fuente de ácidos grasos de cadena corta para las células intestinales. Sin embargo, el efecto de reducción de peso de altos niveles de fibra no digerible en la dieta tiene valor cuestionable y el exceso de ingesta de fibra puede producir varios efectos colaterales adversos. Una alta ingesta de



fibra en la dieta causó una disminución en la digestión y disponibilidad de nutrientes a través de la interferencia con la absorción de lípidos, calcio, cinc e hierro, y un aumento de la pérdida de energía y nitrógeno por materia fecal.127,128 El mayor contenido de fibra en el alimento formulado para la pérdida de peso en perros también reduce la digestibilidad de las proteínas de la dieta.117 Si una dieta es simultáneamente rica en fibra no digerible y baja en grasa u otros nutrientes, es posible que con la administración a largo plazo se produzca una deficiencia nutricional. La administración de cantidades restringidas con el propósito de perder peso aumenta este riesgo. Aumentando la fibra no fermentable (insoluble) también afecta la producción de materia fecal y la frecuencia de defecación. Los resultados de los estudios con perros han mostrado que dando más del 10% de la materia seca (MS) como fibra causa aumento de la producción fecal.129 La calidad fecal se ve también afectada por el tipo de fibra que se usa.130,131 Cuando altas cantidades de fibra no fermentable son incluidas en la dieta, las heces son secas y duras, lo que puede conducir a constipación. Por el contrario, si se agrega demasiada fibra fermentable, ésto puede conducir a la producción de heces blandas y acuosas o a la presentación de diarrea. El exceso de consumo de fibra también causa aumento de la producción de gas y de la frecuencia de defecación. Aunque no suele ser un riesgo para la salud, estos últimos efectos colaterales son, por cierto, desagradables para la mayoría de los propietarios (ver Tabla 28-4)). Además, algunas dietas ricas en fibras tienen una menor palatabilidad, en especial para los gatos. Esto puede inducir una mayor reducción de la ingesta, llevando a una deficiencia nutricional o a pérdida de peso demasiado rápida. Aunque no hay dudas de que las fibras diluyen las calorías en un alimento, la falta de evidencia concluyente para los beneficios sobre la conducta de saciedad en perros y gatos junto con los riesgos asociados de reducida digestibilidad de nutrientes y efectos negativos sobre la frecuencia de defecación y calidad de las heces hacen que el uso de niveles excesivamente altos de fibra no digerible en alimentos destinados a la pérdida de peso es una mala elección para la mayoría de los programas de adelgazamiento para perros y gatos.

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L-CARNITINA. La L-carnitina es un derivado de aminoácidos (lisina y metionina) que es producido endógenamente en el hígado de la mayoría de los mamíferos. El gato es único por el hecho que lo sintetiza en el riñón.132 Una función primaria de la carnitina es facilitar el transporte de ácidos grasos de cadena larga (como la acetilcarnitina) a través de la membrana interna de la mitocondria para beta-oxidación. Debido a que la L-carnitina es esencial para el metabolismo de los ácidos grasos para energía, una deficiencia conduce a la reducción de la oxidación de las grasas para la obtención de energía y afecta tanto al metabolismo de las grasas como a la producción de energía en el cuerpo. La carnitina es clasificada como un nutriente condicionalmente esencial porque, aún cuando esté bien conservado a través de la reabsorción renal, su síntesis puede no ser adecuada en aquellas situaciones durante las cuales la producción de energía se apoya totalmente en la beta-oxidación. En los perros, la cardiomiopatía dilatada con respuesta a la carnitina ha sido descrita y la deficiencia de carnitina puede jugar un papel en la lipidosis hepática de los gatos.133 Hay también evidencia que la suplementación con carnitina favorece la pérdida de peso global y la reducción de la grasa corporal en los animales con sobrepeso. Por ejemplo, los perros que recibieron un alimento reducido en calorías que fue suplementado con L-carnitina perdieron más grasa corporal y peso corporal total, en un periodo de 7 semanas, que perros que recibieron el mismo alimento sin el agregado de L-carnitina.134 Hay también cierta evidencia que la inclusión de L-carnitina en un alimento de calorías reducidas para gatos acelera la velocidad de la pérdida de peso y ayuda a preservar la masa corporal magra.135

Régimen de alimentación Cuando se usa algún tipo de alimento de calorías reducidas para la pérdida de peso en gatos y perros, siempre hay que seguir un esquema de alimentación de ración controlada. La mayoría de los perros y los gatos, dada la oportunidad, simplemente aumentarán el volumen de alimento a ingerir en un esfuerzo por mantener la

388 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición misma ingesta de energía. La ventaja de administrar una dieta con reducidas calorías es que se pueden consumir menos calorías en volúmenes más grandes de alimento y hay menos riesgo de causar un desbalance nutricional durante la administración restringida de la dieta. Por ejemplo, si se administra un alimento para perder peso que contiene 300 kcal/taza, el perro usado en el ejemplo previo recibiría 2 ½ tazas de un alimento por día en lugar de un poco menos de 2 tazas (ver el Cuadro 28-3). Este mayor volumen de alimento puede conducir a una mayor sensación de saciedad y menos tendencia a mendigar o robar alimento. Además, estos alimentos para mascotas están específicamente formulados por las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas para proveer una nutrición balanceada al mismo tiempo que se baja la cantidad de calorías que se está consumiendo.

MANTENIENDO EL PESO PERDIDO los hábitos sobre alimentación y ejercicio establecidos durante el tratamiento de la obesidad deben ser mantenidos en los perros y gatos aún después de haber terminado la restricción calórica para la pérdida de peso. La mascota debe recibir un alimento completo y bien balanceado para un adulto en mantenimiento y debe continuar con el nivel diario de ejercicios que fue incluido en el programa de adelgazamiento. Los propietarios deben evitar volver a los viejos hábitos como dar las sobras de las comidas, dar un gran número de golosinas o permitir mendigar. Algunas mascotas pueden ser alimentadas con un alimento para adultos en mantenimiento normal una vez que alcanzan el peso corporal ideal. Sin embargo, otros ganan peso con facilidad cuando reciben este tipo de alimentos. Un alimento reducido en calorías (para control del peso) que está formulado para adultos con menos actividad será lo apropiado para el mantenimiento del peso en la mayoría de los animales posterior a una pérdida de peso exitosa. En todos los casos, es necesario usar un esquema de alimentación de ración controlada, dos o más veces por día.

PREVENCIÓN DEL SOBREPESO EN PERROS Y GATOS Aunque muchos diferentes factores pueden contribuir con el desarrollo de obesidad, los dos más importantes causas son la sobrealimentación y la falta de ejercitación. La obesidad en las mascotas puede ser tratada con éxito. Sin embargo, La situación ideal es evitar la presentación en primer lugar. Los veterinarios, el personal de la veterinaria, el personal de un refugio y los criadores pueden tener una gran influencia en la prevención de la obesidad en perros y gatos. Las oportunidades de aconsejar a los clientes y a quienes adoptan una mascota respecto a un apropiado manejo de la alimentación para sus nuevos cachorros y gatitos estarán durante las visitas rutinarias y cuando los propietarios se deciden en primera instancia por una mascota en particular. En las personas, la obesidad hiperplásica, presencia de un número anormalmente grande de adipocitos, es defícil de tratar y tiene un mal pronóstico a largo plazo. El desarrollo de una obesidad hiperplásica suele ocurrir durante el crecimiento y, a menudo, conduce a obesidad en la etapa adulta de la vida. Aunque la obesidad hiperplásica no ha sido muy estudiada en perros y gatos, se asume que el pronóstico es similar al mismo cuadro en otras especies. Es posible que la sobrenutrición en un perro o un gato joven monte una batalla de por vida contra la obesidad. Es obligatorio proveer adecuad nivel de nutrientes y calorías para un óptimo crecimiento en perros y gatos jóvenes. Sin embargo, la administración de excesivas cantidades de alimento de alta densidad calórica pueda estimular la hiperplasia de los adipocitos y conducir a una velocidad de crecimiento anormalmente alta y ganancia de peso. Las mascotas en crecimiento deben recibir una cantidad tal de alimento que promueva un crecimiento normal y conduzca a un estado corporal magro. Algunas mascotas son capaces de auto-regularse y no comerán en exceso. Sin embargo, muchos perros y gatos jóvenes comen en exceso como resultado del aburrimiento, la competencia con otros animales o por la disponibilidad de un alimento de alta palatabilidad. En la mayoría de los casos, se debe usar un esquema

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CUADRO 28-5 RECOMENDACIONES PRÁCTICAS PARA LA ALIMENTACIÓN: MANEJO DE LA OBESIDAD EN PERROS Y GATOS Desarrollar un programa que produzca una pérdida de peso deseada del 1-2% del pero corporal total por semana (1-1,5% para los gatos). Elegir un alimento apropiado para la pérdida de peso Restringir la ingesta de calorías al 60-70% de la energía metabolizable para el peso corporal actual Eliminar todas las sobras de la mesa y golosinas; cambiar los hábitos de alimentación que contribuyen con la sobrealimentación y la obesidad Incluir en el programa ejercicios diarios de nivel moderado Después de haber alcanzado la pérdida de peso deseada, ajustar la ingesta para mantener el peso corporal total. Evitar la recuperación de peso continuando con la realización de ejercicios regulares y controlar de manera estricta la ingesta de calorías.

de alimentación de ración controlada, y el peso de la mascota y la velocidad de ganancia de peso deben ser estrictamente controlados. Los ejercicios diarios deben comenzar cuando las mascotas son jóvenes y deben continuar durante toda la vida. Durante la adultez, la administración de alimento bajo un esquema de ración controlada, la realización regular de ejercicios y evitar el desarrollo de malos hábitos son una condición necesaria para evitar la obesidad. A medida que la mascota envejece, sus requerimientos energéticos disminuirán naturalmente. La tolerancia al ejercicio también disminuye a medida que el animal envejece y estos cambios pueden predisponer a las mascotas viejas a ganar peso. Manteniendo niveles moderados de ejercicio y, posiblemente, cambiando la dieta a una ración baja en densidad energética puede ayudar a evitar la obesidad en años posteriores (Cuadro 28-5). Recomendaciones. Muchos de los factores preventivos y causantes de la obesidad son los mismos en las personas que en los animales. El descenso de la ingesta de grasa y el aumento de la cantidad de ejercicios realizados, tanto en el propietario como en su mascota, beneficiarán a ambos. Las personas y sus mascotas deben hacer más caminatas, y las personas pueden hacer equipo con sus mascotas para mejorar la salud y mantener el peso ideal.

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29 Diabetes Mellitus La diabetes mellitus es un desorden endocrino que ocurre tanto en perros como en gatos. Es causado por la deficiencia absoluta o relativa de la hormona insulina, la cual es producida por las células beta del páncreas. La insulina estimula el transporte de glucosa y de otros nutrientes a través de las membranas celulares para el uso celular y están involucrados varios procesos anabólicos dentro del cuerpo. La falta de actividad insulínica conduce a elevados niveles de glucosa en sangre (hiperglucemia) y a una incapacidad de los tejidos para recibir la glucosa que ellos necesitan (glucoprivación). Los signos clínicos primarios incluyen poliuria, polidipsia, polifagia y, en algunos casos, pérdida de peso. El diagnóstico es hecho, en la mayoría de los casos, usando los signos iniciales del desorden, el cual incluye la presencia de una hiperglucemia persistente y glucosuria persistente o concurrente.1

INCIDENCIA Y FACTORES DE RIESGO La diabetes mellitus es, en la actualidad, uno de los desórdenes endocrinos diagnosticados con mayor frecuencia en los perros y los gatos de compañía. Dependiendo del grupo estudiado, la diabetes mellitus tiene un rango de incidencia entre 0,13% y 2% de la población de perros y gatos que viven en casas.1 Un estudio reciente de una población asegurada de perros suecos estimó que el 1,2% de los perros desarrollaban diabetes mellitus antes de los 12 años de edad.2 Esta prevalencia ha aumentado dramáticamente en los últimos 30 años.3 De forma similar, hay evidencia de que la incidencia de la diabetes mellitus en los gatos a aumentado de manera sostenida. En 1970, la incidencia de diabetes mellitus en los gatos era inferior al 0,1%; este valor aumentó más de 10 veces hacia el año 1999.4 Aunque otros factores pueden estar involucrados, el aumento de la obesidad y de la frecuencia de

un estilo de vida sedentario en los gatos mascotas ha contribuido, probablemente, con este cambio. Más recientemente, un estudio llevado a cabo con gatos mascotas en el Reino Unido informó que la incidencia de diabetes mellitus en una población de gatos adultos asegurados fue de 0,4%.5 Los factores de riesgo para el desarrollo de diabetes mellitus en los perros incluyen hiperadrenocorticismo previo o concurrente, episodios recurrentes de pancreatitis (estimado como la causa en el 28% de los casos), estrés, y la presencia de una predisposición genética (raza).3,6,7 Las hembras enteras tienen más probabilidad de ser afectadas que los machos y también puede desarrollarse un tipo de diabetes mellitus resistente a la insulina durante el diestro y la preñez.3 El aumento de la incidencia de diabetes mellitus en las hembras reproductoras puede ser explicado por los efectos antagonísticos sobre la insulina de la progesterona y la hormona de crecimiento derivada del tejido mamario.8 El aumento de la edad es un factor de riesgo importante e identificado de manera constante; la mayoría de los perros con diabetes mellitus tienen más de 7 años de edad en el momento del diagnóstico.1,9 Muchos de los perros diagnosticados con diabetes mellitus tienen un peso corporal normal o están por debajo del mismo en el momento del diagnóstico, y la obesidad no ha sido identificada como un factor de riesgo consistente para la diabetes mellitus en los perros. Aunque hay cierta evidencia, originada en un pequeño estudio piloto, que sugiere que los perros diagnosticados con diabetes mellitus tienen más probabilidades de haber tenido sobrepeso crónico cuando se los compara con un grupo compatible control sano, otros estudios no han encontrado esta asociación.10 Aunque está bien documentado que la obesidad en los perros conduce a una resistencia a la insulina y a un deterioro a la tolerancia a la glucosa, estos cambios se resuelven con la pérdida de peso y no conducen, típicamente, al desarrollo de una diabetes evidente.11 Esta es una importante forma en la cual la 395

396 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición patogénesis de la diabetes mellitus difiere entre los perros y los gatos. Por último, estudios recientes sugieren un fuerte componente genético para la diabetes mellitus entre ciertas razas caninas.2,12 En los Estados Unidos, las razas que experimentan un aumento significativo del riesgo incluyen Samoyedos, Huskies siberianos, Keeshonds, Spitz finlandés, Schnauzer miniatura y Caniche miniatura.3,12 Un estudio realizado con perros asegurados en Suecia mostró resultados similares y observó la prevalencia de las razas nórdicas en estas agrupaciones.2 Se ha hipotetizado que los cambios metabólicos que favorecen la adaptación a los climas fríos puede también aumentar la susceptibilidad a la diabetes mellitus. El estudio sueco también informó una interacción raza-sexo para la susceptibilidad a la diabetes mellitus. Las hembras fueron afectadas casi exclusivamente en algunas razas (como Border collie, Elkhound noruego y Beagles. Sin embargo, otras razas no mostraron una predisposición por sexo. Las razas caninas que tienen bajo riesgo para el desarrollo de diabetes mellitus incluyen Retriever dorado, Boxer, Papillón y Spaniel tibetano. Aunque hay varias diferencias importantes entre la diabetes mellitus del perro y la del gato, estos últimos experimentan muchos de los factores de riesgo informados en perros. La posibilidad de desarrollo de diabetes mellitus aumenta a medida que el gato envejece y entre el 70% y el 90% de los gatos diabéticos tienen 7 años de edad o más, y más del 65% de estos animales tienen 10 años o más en el momento del diagnóstico.13 La obesidad está bien documentada como un importante factor de riesgo para la diabetes mellitus en los gatos. Hasta el 80% de los gatos tienen sobrepeso en el momento del diagnóstico y los gatos con sobrepeso tienen 5 veces más probabilidades de desarrollar diabetes mellitus en comparación con aquellos gatos con peso óptimo.14 Una diferencia entre los perros y los gatos es que los gatos machos castrados tienen mayor riesgo para el desarrollo de diabetes mellitus que los gatos enteros de cualquier sexo o que las hembras castradas. Otros factores predisponentes para los gatos incluyen estar castrado, confinamiento en el interior de una casa y en relación con este tipo de vida tener bajos niveles de actividad física.1,4,15 Los gatos con

enfermedades complicantes (como pancreatitis, neoplasia pancreática, acromegalia, hiperadrenocorticismo, hipertiroidismo y enfermedad dental) también aumentan el riesgo.16-19 La administración de medicamentos tales como progestágenos y glucocorticoides ha sido asociada con la diabetes mellitus en gatos.20 Al igual que en los perros, hay evidencia de una predisposición específica de raza en los gatos. Líneas familiares en gatos birmanos en Australia, Nueva Zelanda y Reino Unido muestran una mayor frecuencia de diabetes mellitus en comparación con otras razas y gatos mestizos.5,21 En algunas líneas, más del 10% de los individuos están afectados.22 Por último, hay evidencia de un componente genético para la diabetes mellitus en gatos que no es específica de raza. Algunos gatos parecen estar predispuestos al desarrollo de intolerancia a la glucosa debido a la ocurrencia natural de una baja sensibilidad de la insulina. Si bien estos gatos no muestran signos de diabetes mellitus cuando son mantenidos dentro de un rango de peso corporal óptimo, tienen más probabilidades que otros gatos de desarrollar diabetes mellitus si ganan peso y se vuelven obesos.1,23 Por ejemplo, la hiperinsulinemia en ayuno previo a la ganancia de peso fue encontrada como el factor de riesgo más fuerte para el desarrollo de un deterioro de la tolerancia a la glucosa en un grupo de gatos que fueron alimentados para inducir ganancia de peso.23 Se ha teorizado que este efecto es similar al componente genético de la diabetes mellitus tipo II descrita en las personas. En las personas, la resistencia insulínica está determinada en su totalidad por la genética pero la expresión fenotípica y el desarrollo de diabetes mellitus están influenciadas por factores ambientales, siendo el más notable la obesidad.24 Los factores de riesgo para el desarrollo de diabetes mellitus en perros y gatos incluyen envejecimiento, sexo (hembras enteras en los caninos; machos castrados en los felinos); presentación previa o concurrente de hiperadrenocorticismo, pancreatitis o acromegalia; y la presencia de una predisposición genética (raza). Aunque muchos perros diagnosticados con diabetes mellitus tienen peso corporal normal o hasta por debajo de lo normal en el momento del diagnóstico, la obesidad es un factor de riesgo importante para la diabetes mellitus en los gatos.



CLASIFICACIÓN DE LA DIABETES MELLITUS La diabetes mellitus es considerada un síndrome heterogéneo siendo su característica primaria una hiperglucemia persistente y perjudicial. En las personas, la diabetes es clasificada, típicamente, como tipo I o tipo II. La clasificación de la diabetes en los perros y los gatos, por lo general, sigue el modelo de la clasificación usada en medicina humana, con algunas modificaciones.

Diabetes mellitus tipo I La diabetes tipo I (antiguamente denominada como diabetes mellitus dependiente de insulina) es identificada por la falta absoluta de insulina endógena y la dependencia resultante de insulina exógena para sobrevivir. Esta forma de la enfermedad es causada, a menudo, por la destrucción inmunomediada de las células beta del páncreas por parte de las células T y los anticuerpos. Se estima que al menos el 50% de los perros diabéticos tienen una diabetes tipo I inmunomediada, indicado por la presencia de anticuerpos contra las células de los islotes.25 La evidencia en personas con diabetes mellitus tipo I sugiere que puede haber un componente inmunomediado que involucre al sistema inmune intestinal pero ésto no ha sido estudiado aún en los perros.26 La mayoría de los perros diabéticos también tienen una deficiencia absoluta de insulina aunque la causa subyacente no siempre es conocida. Tal como se discutió con anterioridad, hay una fuerte asociación entre la diabetes mellitus y la pancreatitis en los perros. Se ha teorizado que un extenso daño pancreático y la pérdida de células beta en los perros con pancreatitis recurrente o crónica puede conducir al desarrollo de la diabetes mellitus. En las personas con diabetes mellitus tipo I, la velocidad de progresión hacia una deficiencia absoluta de insulina es muy variable y puede ocurrir con rapidez (inicio durante la niñez) o muy gradualmente (diabetes autoinmune latente de los adultos). Debido a que la diabetes mellitus es típicamente diagnosticada en los perros que tienen 7 años de edad o más, se ha teorizado que la forma de diabetes mellitus observada en los perros puede ser similar a la diabetes autoinmune

Diabetes Mellitus 397

latente de las personas adultas. La diabetes mellitus tipo I no está bien documentada en los gatos y la prevalencia de anticuerpos contra las células de los islotes no ha sido documentada.27,28 Aunque muchos gatos con diabetes requerirán un tratamiento insulínico en algún momento de su enfermedad, la proporción de gatos que tienen diabetes tipo I (es decir, falta absoluta de producción de insulina endógena) es muy baja.

Diabetes mellitus tipo II La diabetes mellitus tipo II se caracteriza por el deterioro de la secreción de insulina, resistencia insulínica, y el depósito de amiloide en los islotes del páncreas. (En las personas, la diabetes tipo II fue previamente denominada diabetes mellitus no dependiente de insulina.) Las personas con diabetes mellitus tipo II no suele requerir insulina exógena para sobrevivir aunque la insulina o hipoglucemiantes orales pueden ser administrados para un mejor manejo de la glucemia. Con esta forma de diabetes mellitus, la cantidad total de insulina secretada después de una comida puede estar aumentada, normal o disminuida, y el patrón de secreción de insulina suele ser anormal.29 La resistencia insulínica ocurre cuando una secreción elevada de hormona circulante es necesaria para mantener adecuadamente la glucemia. Basándose en las pruebas de tolerancia a la glucosa y la medición de los niveles de insulina sérica, parece que la resistencia insulínica es una característica común tanto de la diabetes del canino como del felino.30,31 La hiperglucemia persistente que se produce por la resistencia insulínica y de la secreción anormal de insulina produce toxicidad a la glucosa. Esta exacerba anormalidades metabólicas de la diabetes y conduce a un deterioro de la secreción de insulina y a la destrucción y pérdida de las células betas. Más del 80% de los gatos con diabetes mellitus tienen la alteración tipo II; los restantes casos suelen ser secundarios a otras alteraciones tales como acromegalia, pancreatitis o neoplasias. El depósito de amiloide en los islotes pancreáticos es un hallazgo histológico constante en gatos con diabetes. El amiloide es un producto de precipitación de un compuesto pancreático llamado amilina. La amilina es cosecretada con la insulina y ayuda a mante-

398 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición ner los niveles normales de glucosa en sangre por medio de la estimulación del desdoblamiento del glucógeno muscular. El depósito de amiloide contribuye con la pérdida de células beta secretantes de insulina causando, eventualmente, una secreción de insulina disminuida o insuficiente. Aunque la mayoría de los gatos diabéticos son identificados como tipo II, son más los gatos con este tipo de diabetes que requieren la administración de insulina que las personas, probablemente debido al depósito de amilina y a la mayor pérdida de células beta en esta especie.27,32,33 Debido a los efectos de la toxicidad de la glucosa son reversibles, en un principio, un número importante de gatos con diabetes tipo II que son rápidamente tratados con dieta y terapia insulínica pueden revertir su estado para no requerir más la administración de insulina semanas a meses después de que la hiperglucemia ha sido controlada.34,35 La resistencia insulínica periférica se manifiesta principalmente después de que la insulina se une a su receptor celular, provocando una disminución de la conversión de la glucosa circulante en glucógeno o grasa. Además de ser una característica de la diabetes tipo II, la resistencia insulínica también ocurre como una respuesta adaptativa a la baja ingesta de carbohidratos, permitiendo que la glucemia sea conservada y mantenida inmediatamente después de comer una dieta pobre en carbohidratos.36 Se ha hipotetizado que, como especie, el gato doméstico es naturalmente resistente a la insulina cuando se lo compara con otras especies más omnívoras o herbívoras. Sería de esperar que la resistencia a la insulina confiera una ventaja adaptativa para una especie que ha evolucionado como carnívoro obligado, consumiendo una dieta rica en proteína pero pobre en carbohidratos (ver la Sección 2, págs. 76-77). Un grado de resistencia periférica a la insulina promueve la entrega de proteínas y grasas a los tejidos al mismo tiempo que conserva los niveles sanguíneos de glucosa. Si esta teoría es correcta, el consumo de una dieta rica en carbohidratos (como algunos alimentos comerciales secos para gatos) requeriría que los gatos secreten niveles mucho más altos de insulina después de comer que cuando el animal esté comiendo una dieta rica en proteínas y grasas. Con el tiempo, las células beta del páncreas pueden no ser más ca-

paces de satisfacer estas necesidades aumentadas, produciendo uuna respuesta insulínica anormal o deteriorada. Esta hipótesis ha sido denominada “conexión carnívora” y ha sido examinada en personas y gatos.37 Sin embargo, tal como se discutió previamente, la presencia de resistencia insulínica innata por sí sola no parece conducir a una diabetes mellitus. El desarrollo de obesidad más el estilo de vida sedentario, el envejecimiento y la castración son factores que contribuyen con la exacerbación de la resistencia insulínica en los gatos y puede conducir al desarrollo de una diabetes mellitus tipo II. Aunque se requieren más estudios sobre esta hipótesis, un estudio reciente con 96 gatos diabéticos y 192 gatos controles compatibles no encontró una asociación entre la cantidad de alimento seco para gato que ingerían los gatos y la presentación de diabetes mellitus pero corroboró que el estilo de vida sedentario y el confinamiento al interior de la casa son factores de riesgo para la diabetes mellitus.15 La Tabla 29-1 resume la clasificación de la diabetes mellitus en perros y gatos. La diabetes tipo I se caracteriza por la falta absoluta de insulina endógena y la dependencia de insulina exógena. Esta forma de la enfermedad suele ser inmunomediada y es responsable de la mayoría de los casos de diabetes mellitus en los perros. La diabetes mellitus tipo II se caracteriza por resistencia insulínica periférica y, en los gatos, por el depósito amiloide en los islotes del páncreas. Más del 80% de los gatos con diabetes mellitus tienen la forma tipo II; el resto de los casos son, por lo general, secundarios a otras alteraciones, como acromegalia, pancreatitis o neoplasia.

SIGNOS CLÍNICOS Y CAMBIOS FÍSICOS Todos los signos clínicos observados en las mascotas con diabetes mellitus están asociados con efectos a corto y largo plazo de la hiperglucemia y aberraciones en el metabolismo de los carbohidratos, grasa y proteínas. Polidipsia, poliuria, polifagia y/o pérdida de peso suelen ser los primeros signos observados. Las cataratas constituyen una complicación constante a largo plazo de la diabetes mellitus en los perros.38 Muchos gatos también desarrollan evidencia de opacificación lenticular.39

Diabetes Mellitus 399



TABLA 29-1 FORMAS DE DIABETES MELLITUS

Forma

Principal causa subyacente

Incidencia (% de casos con diabetes mellitus)

Tratamiento

Tipo I

Incapacidad de las células beta para sintetizar o secretar insulina

Perros: >95% Gatos: 20% o menos

Insulina exógena y manejo con la dieta

Tipo II

Insensibilidad de los tejidos periféricos a la insulina

Perros: rara vez es registrada Gatos: >80%

Pérdida de peso, manejo con la dieta y/o agentes hipoglucemiantes; administración de insulina (en algunos casos)

Los efectos microvasculares de la diabetes pueden contribuir con el desarrollo de enfermedad renal en algunos animales. La polineuropatia se desarrollará en algunos casos y puede presentarse debilidad, depresión o incontinencia urinaria e intestinal. En los gatos, esto es visto clínicamente como una estación plantígrada en la mayoría de los casos.40 Las infecciones bacterianas, en especial de la vejiga, son comunes en los animales con mal control de la glucemia.41,42 Recientemente, en un pequeño estudio controlado de casos en el que se incluyó a 20 gatos diabéticos se informó que los gatos diabéticos tenían un riesgo significativamente aumentado de muerte relacionada con enfermedad cardíaca cuando se los comparaba con su cohorte compatible.43 Debido a que sólo un pequeño número de gatos fue examinado, se requieren estudios adicionales para explorar esta relación. Muchas de las complicaciones de la salud de la diabetes mellitus pueden ser minimizadas o impedidas a través de un control riguroso de la glucemia. Los objetivos terapéuticos generales en el manejo de la diabetes son minimizar la hiperglucemia posprandial, evitar la hipoglucemia cuando se administra la insulina, resolver y minimizar los signos clínicos, prevenir o demorar las complicaciones a largo plazo, y mejorar la salud en general. Para algunos gatos, los objetivos del manejo pueden también incluir alcanzar la remisión (en las diabetes transitorias). El manejo diabético exitoso puede ser alcanzado a través de la administración de insulina, la administración de hipoglucemiantes orales, dieta, pérdida de peso (si está indicada), ejercicio y el control de la enfermedad concurrente. Los hipoglucemiantes orales pueden aumentar el depósito de amiloide en el páncreas en los gatos y, de esta forma,

no suelen ser prescriptos para los gatos. El resto de este capítulo estará dirigido principalmente al papel de la dieta y el control del peso en el manejo de la diabetes mellitus en perros y gatos.

TRATAMIENTO CON DIETA Los objetivos de la dieta para los perros y los gatos con diabetes mellitus tipo I son mejorar la regulación de la glucemia entregando nutrientes al cuerpo durante los períodos en los que la insulina exógena es activa y minimizar las fluctuaciones posprandiales en los niveles de glucemia. El manejo de la dieta no elimina la necesidad del reemplazo insulínico pero puede ser usado para mejorar el control de la glucemia. El tratamiento dietético para las mascotas con diabetes mellitus tipo II puede estar dirigido a mejorar el control de la glucemia y haciendo menos probable la necesidad de la administración de insulina durante toda la vida. Los factores que deben ser considerados cuando se desarrolla una dieta apropiada para una mascota diabética incluyen la consistencia y el tipo de dieta, su adecuación nutricional y composición de nutrientes, la ingesta calórica de la mascota y el esquema de alimentación, y la presencia de cualquier otra enfermedad.

Consistencia y tipo de dieta Los perros y los gatos con diabetes deben recibir un alimento que contenga cantidades constantes de nutrientes y que presenten siempre la misma fuente de los nutrientes. Específicamente, el tipo y la cantidad de nutrientes que son entregados al cuerpo deben permanecer constantes día a día y

400 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición las proporciones de calorías en la dieta que son aportadas por los carbohidratos, las proteínas y las grasas deben permanecer iguales. Para las mascotas con diabetes tipo I, la provisión de una dieta constante permite dosificar a la insulina ajustándola con precisión a las necesidades del animal. De forma similar, si la mascota con diabetes tipo II está siendo tratada con hipoglucemiantes orales, la provisión de una dieta constante ayudará a mantener los niveles normales de glucemia. Los cambios en los ingredientes o la composición nutricional de una dieta pueden romper la estrecha asociación entre la glucemia y la actividad de la insulina que es necesaria para lograr un control apropiado de la glucemia. Por lo tanto, se debe elegir sólo aquel alimento para mascotas en el que se garantiza una formulación fija (ver la Sección 3, pág. 168). Las compañías elaboradoras de alimento que usan formulaciones fijas aseguran que la composición de nutrientes y los ingredientes de un alimento permanezcan constantes entre lote y lote. Por el contrario, las compañías elaboradoras que usan formulaciones variables pueden cambiar los ingredientes dependiendo de la disponibilidad y del precio de mercado. Si la información acerca del tipo de formulación no está fácilmente disponible, se puede obtener la misma contactando directamente a la compañía elaboradora. En la mayoría de las circunstancias, se debe evitar el uso de dietas caseras con las mascotas diabéticas debido a las dificultades para lograr mantener una consistencia nutricional. El tipo de producto comercial que es administrado es también importante. Los alimentos semihúmedos o las golosinas no deben ser administrados a los pacientes diabéticos. La glucemia posprandial y la respuesta insulínica han mostrado ser más altas cuando los perros reciben alimento semihúmedo, en comparación con aquellos que reciben alimentos enlatados o secos.44 Este aumento parece estar causado por el alto nivel de carbohidratos simples encontrados en los productos semihúmedos. Estos nutrientes requieren una mínima digestión en el intestino delgado y son rápidamente absorbidos después de ser ingeridos. Por el contrario, los carbohidratos digeribles encontrados en los alimentos secos y en los enlatados están constituidos principalmente por carbohidra-

tos complejos (almidón). El almidón requiere la digestión enzimática para pasar a azúcares simples antes de poder ser absorbido hacia el cuerpo Este proceso enlentece la velocidad de entrega de glucosa al torrente sanguíneo. Los carbohidratos complejos y ciertos tipos de fibra también afectan a la velocidad de tránsito del alimento a través del tracto gastrointestinal y la absorción de los otros nutrientes presentes en la dieta. Los alimentos secos para mascotas generalmente contienen niveles más altos de carbohidratos complejos y fibras vegetales que los alimentos semihúmedos o enlatados. El alimento elegido para perros y gatos diabéticos debe contener cantidades constantes y provenir de la misma fuente. El tipo y la cantidad de nutrientes que son entregados al cuerpo deben permanecer constantes día a día, y las proporciones de calorías presentes en la dieta aportadas por carbohidratos, proteínas y grasas deben permanecer iguales. Además, debido al alto contenido de azúcares simples, los alimentos semihúmedos no deben ser administrados a las mascotas diabéticas, ni siquiera como golosinas.

Adecuación nutricional y composición de nutrientes La primera consideración cuando se identifica un alimento para mascotas diabéticas es la adecuación nutricional de la dieta. Debido a que se trata de un manejo a largo plazo, el alimento debe ser nutricionalmente completo y balanceado y debe aportar niveles óptimos de todos los nutrientes esenciales requeridos por la mascota. Los métodos discutidos en la Sección3 pueden ser usados para determinar la adecuación nutricional de un producto comercial. Tal como se discutió previamente, las etiquetas de los alimentos para mascotas de venta libre indicarán si se han llevado a cabo ensayos de alimentación o si el alimento ha sido formulado para satisfacer el Perfil Nutricional de la AAFCO. Un alimento que ha sudo evaluado usando las pruebas de alimentación de la AAFCO o que han sido formulados para cumplir con los Perfiles Nutricionales de la AAFCO son los que deberán ser elegidos. Si se prescribe una dieta veterinaria, la etiqueta puede no mostrar esta información pero el veterinario debe tener bibliografía disponible que contenga una completa descripción del producto elegido.



Nutrientes que aporten energía La diabetes es un desorden que afecta a la capacidad del cuerpo para metabolizar carbohidratos, proteínas y grasas. Por lo tanto, la proporción de estos nutrientes en el alimento destinado al manejo de la diabetes mellitus es una consideración importante. Todo el contenido energético del alimento debe también ser considerado, en especial en aquellos casos con el peso corporal por debajo o por encima del rango óptimo. Los animales con sobrepeso y diabetes mellitus deben recibir un alimento formulado tanto para el control del peso como de la glucemia.45 Por el contrario, los animales con subpeso deben ser alimentados con una dieta con alta densidad energética para mantener o mejorar el estado corporal. PROTEÍNAS. En las personas diabéticas, las dietas ricas en proteínas no son recomendadas debido a la incidencia de nefropatía diabética., un cuadro que puede ser exacerbado con la ingesta de grandes cantidades de proteínas. Sin embargo, esta complicación de la diabetes no es común en los perros y los gatos, y la restricción proteica en estas especies no es necesaria ni recomendada. En lugar de ésto, los perros diabéticos deben recibir proteínas de alta calidad en cantidades tales que satisfagan los requerimientos diarios. El contenido proteico en los alimentos para gatos diabéticos debe ser moderado a alto (≥30% sobre materia seca) reemplazando a los carbohidratos digeribles. Se usan proteínas en lugar de grasas para el reemplazo de los carbohidratos debido a que la grasa en la dieta aumenta la resistencia insulínica y disminuye la tolerancia a la glucosa. Cuando los perros o los gatos reciben una dieta reducida en carbohidratos, se teoriza que el aumento de las proteínas da apoyo a la gluconeogénesis hepática y promueve la normalización de la glucemia en los gatos diabéticos. Las grandes fluctuaciones posprandiales en la glucemia son evitadas porque la glucosa producida a través de la gluconeogénesis hepática es liberada hacia la circulación en forma más lenta y constante. Además, se cree que la reducción del contenido de carbohidratos desvía el metabolismo de la oxidación de la glucosa hacia el metabolismo de las grasas como fuente energética

Diabetes Mellitus 401

primaria del cuerpo. Los beneficios de este desvío para los animales diabéticos incluyen la reducción de la secreción de insulina, un cambio que pasa desde la lipogénesis a la lipólisis, y un aumento del uso de los ácidos grasos libres como fuente energética preferida. En los gatos, el aumento del metabolismo de las grasas conduce a un aumento del cuerpo cetónico beta-hidroxibutirato. Sin embargo, los niveles observados en los gatos alimentados con una dieta rica en proteínas y baja en carbohidratos son moderados y se ha informado que no se acercan a los niveles peligrosos vistos durante la acidosis metabólica asociada con una diabetes mellitus no controlada.45 Es importante diagnosticar correctamente la presencia de una enfermedad concurrente cuando se considera a un alimento con altos niveles de proteína y bajos de carbohidratos para gatos diabéticos. Los gatos con enfermedad renal concurrente pueden experimentar un aumento del nivel de nitrógeno ureico sanguíneo cuando reciben un alimento conteniendo aún un moderado aumento de proteínas. En estos casos, puede ser necesario recurrir a una moderada restricción proteica para controlar la azotemia y los signos clínicos (ver el Capítulo 32, págs. 417-419). En forma similar, los alimentos que contienen un reducido nivel de proteínas y grasas son los recomendados, a menudo, para los gatos con pancreatitis como una forma de reducir la liberación de colecistokinina. Siempre está contraindicado los alimentos con alto nivel de proteínas en aquellos animales con grave enfermedad hepática. Los perros diabéticos deben ser alimentados con proteínas de alta calidad en una cantidad que satisfaga los requerimientos diarios y el contenido proteico en los alimentos para la mayoría de los gatos diabéticos debe estar modestamente aumentado. En aquellos casos en los que el aumento de proteínas está contraindicado debido a una enfermedad renal o hepática concurrente, puede ser necesario una moderada restricción proteica y se debe administrar un alimento con un moderado aumento de fibras para el control de la glucemia.

GRASA. La ingesta de grasa por los perros y los gatos diabéticos debe ser moderadamente restringida si la mascota está con sobrepeso. Las alteraciones en el metabolismo de los lípidos puede causar el

402 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición desarrollo de hipercolesterolemia y lipidosis hepática en algunos animales diabéticos. La ingesta restringida de grasas ayuda a prevenir o minimizar estos cambios y facilita la pérdida de peso o el manejo del peso cuando es necesario. Una posible ventaja de la grasa en la dieta en el manejo nutricional de la diabetes es su efecto sobre la motilidad gástrica. Los altos niveles de grasa en la dieta demora el vaciado gástrico y, en consecuencia, puede modular la respuesta glucémica posprandial.46 En las personas, las dietas que contienen grasas monosaturadas disminuyen los niveles séricos de colesterol total, las lipoproteínas de muy baja densidad y los triglicéridos sin aumentar la glucemia. Sin embargo, esta ventaja es compensada por el efecto potenciador de la grasa en la dieta sobre la resistencia insulínica y su posibilidad de exacerbar las anormalidades de los lípidos en sangre que ocurren como complicación de la diabetes. Debido a estas discrepancias de en los efectos y a la contribución de la grasa de la dieta a la densidad energética, la dieta para muchas mascotas diabéticas deben ser relativamente bajas en grasa al mismo tiempo que contienen adecuados niveles de ácidos grasos esenciales (Cuadros 29-1 y 29-2). CARBOHIDRATOS. El contenido de carbohidratos de la dieta para perros y gatos diabéticos es una consideración importante debido a que este nutriente tiene la mayor influencia sobre los niveles sanguíneos posprandiales de glucosa. Un alimento para mascotas que minimiza la respuesta glucémica es deseable porque la disminución de las fluctuaciones en la glucemia contribuyen con un mejor control de la diabetes y sus complicaciones asociadas. El término índice glucémico se refiere al sistema de clasificación que categoriza a los alimentos basándose en sus efectos sobre la glucemia. Por lo general, los carbohidratos complejos (almidones) tienen un menor índice glucémico que los carbohidratos simples porque son digeridos y absorbidos con mayor lentitud.47 Los tipos de almidón también difieren en sus efectos glucémicos dependiendo de la fuente vegetal, su forma física y el tipo de cocción y procesamiento usado. Por ejemplo, los almidones de gran entero tienen un menor índice glucémico que los almidones muy refinados.48 Las personas muestran

CUADRO 29-1 MANEJO DIETÉTICO DE LA DIABETES MELLITUS EN PERROS: CARACTERÍSTICAS DE LA DIETA Proporción constante de carbohidratos, grasas y proteínas Constancia de ingredientes (formulación fija) Más del 40% de las calorías son aportadas por carbohidratos complejos Los carbohidratos incluyen fuentes de almidón que minimizan la respuesta glucémica Nivel moderado de fibra Fuente proteica de alta calidad Moderada restricción en grasas (≤20% de las calorías totales)

CUADRO 29-2 MANEJO DIETÉTICO DE LA DIABETES MELLITUS EN GATOS: CARACTERÍSTICAS DE LA DIETA Nutricionalmente completo y balanceado Proporción constante de carbohidratos, grasas y proteínas Constancia en los ingredientes (formulación fija) Los carbohidratos incluyen fuentes de almidón que minimizar la respuesta glucémica. Moderada restricción en grasas (≤20% de las calorías totales) Aumento de las proteínas y disminución de los carbohidratos (si es que no está contraindicado) o... ...Proteína óptima y una combinación seleccionada de carbohidratos/fibras y reducción del contenido calórico (si se requiere la pérdida de peso).

una glucemia más alta y una mayor respuesta insulínica cuando se consumen formas refinadas de almidón de trigo comparado con la respuesta a la papa o al almidón de cebada.49,50 La cebada, en particular, ha sido identificada como una fuente de almidón que puede ser muy apta en las dietas para diabéticos. Variaciones similares en la respuesta glucémica han sido observadas en perros y gatos. En un estudio, dietas que contenían 30% de almidón de-



rivado del maíz, trigo, cebada, arroz o sorgo fueron administradas a perros adultos sanos durante un mínimo de dos semanas.51 La administración de arroz produjo la respuesta glucémica e insulínica posprandial más alta de los cinco almidones evaluados. En comparación, la administración de sorgo produjo la respuesta glucémica más baja y la administración de cebada produjo una moderada respuesta glucémica y una reducida respuesta insulínica. El trigo y el maíz producen, por lo general, una respuesta glucémica e insulínica intermedia. En un estudio con gatos, se administraron dos dietas con un contenido similar de almidón (33%) proveniente de diferentes fuentes (sorgo y maíz versus arroz), bajo un esquema de alimentación libre a gatos con sobrepeso.52 Los gatos alimentados con la dieta que contenía arroz consumieron más alimento y ganaron más peso que los gatos alimentados con la dieta a base de sorgo y maíz. Los gatos alimentados con la dieta a base de arroz tuvieron también una mayor posibilidad de experimentar niveles más altos de glucosa e insulina en sangre posterior a la comida. Varios factores pueden ser responsables de estas diferencias. Las proporciones de amilosa y la cantidad de fibra en la dieta que está asociada con una fuente de almidón son dos factores que afectan a la respuesta glucémica.53 Los diferentes tipos de arroz contienen una cantidad variable de amilosa. Aquellos con alto contenido de amilosa provocan una respuesta glucémica más alta.48 El índice glucémico relativamente bajo de la cebada ha sido atribuido a su alta cantidad de fibra asociada y de la presencia de beta-glucanos.54 Debido a que la respuesta glucémica es una importante consideración cuando se elige un alimento para una mascota diabética, estos resultados indican que tanto la cantidad como la fuente del almidón presente en la dieta deberán ser considerados. Si bien la administración de arroz puede aumentar la hiperglucemia posprandial, la administración de cebada o de sorgo modula la respuesta de la glucosa y la insulina y, por lo tanto, pueden ser una mejor elección para mascotas diabéticas. En la actualidad, un alimento que es bajo en carbohidratos simples, contiene predominantemente carbohidratos complejos (almidón) y tiene un moderado incremento de fibra es el recomen-

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dado para los perros diabéticos (ver la siguiente sección). Como una regla general, los carbohidratos complejos deben aportar 40% o más de las calorías del alimento para perros diabéticos. Los gatos diabéticos pueden beneficiarse con un alimento que contenga un aumento de las proteínas, moderado nivel de grasa y reducido nivel de carbohidratos y fibras. Tal como se discutió anteriormente, el aumento de proteínas y la disminución de carbohidratos en las dietas formuladas para gatos diabéticos puede conducir a un mejor control de la glucemia, una modulación de los momentos hiperglucémicos y una mejoría en la sensibilidad a la insulina.55 Un estudio mostró que cuando se usa en combinación con inyecciones de insulina, la administración de este tipo de alimento aumenta la probabilidad de lograr una diabetes mellitus transitoria en gatos con reciente diagnóstico, cuando se lo compara con gatos diabéticos que recibieron una dieta rica en fibras.56 Una alternativa para los gatos es administrar un alimento que contenga un nivel apropiado de proteínas y una mezcla de carbohidratos complejos y fibras que son formulados para ayudar a lograr el control de la glucemia (ver discusión de fuente de carbohidratos, págs. 348-350, y la discusión de mezcla de fibras, págs. 350-352).57,58 Cuando este tipo de alimentos ha sido formulado para el control del peso (es decir, reducido contenido de grasas y disminución de la densidad calórica), este abordaje puede reducir con efectividad el peso corporal en los gatos diabéticos con sobrepeso, contribuyendo aún más con la normalización del control de la glucemia. Ambos abordajes dietéticos ha sido eficaces para el manejo a largo plazo del control glucémico en gatos diabéticos.45,55,59 Un alimento que es bajo en carbohidratos simples y que contiene predominantemente carbohidratos complejos (almidón) como fuente de carbohidratos es el recomendado para los perros diabéticos. El tipo de almidón que es administrado es también una importante consideración. Las dietas que contienen arroz producen una alta respuesta glucémica posprandial mientras que el sorgo y la cebada tienen una respuesta glucémica más baja y, por ende, son más apropiados. Los gatos diabéticos pueden ser alimentados con un alimento que contenga un aumento del nivel de proteínas y una reducida cantidad de carbohidratos o un alimento que incluya nivel óptimo de proteínas, modero incremento de fibras y, si es necesario, reducido nivel de calorías para el control del peso.

404 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición

Fibras en la dieta El papel de las fibras en la dieta en el manejo de las mascotas diabéticas ha sido extensamente estudiado. Tanto la cantidad como el tipo de fibra han sido considerados. Un tipo de clasificación divide a las fibras en dos amplias categorías: fibras solubles o fibras insolubles. Las primeras incluyen pectina, gomas, mucílagos, algo de hemicelulosa y fructooligosacáridos. Estas fibras tienen una alta capacidad de retener agua, demoran el vaciado gástrico y se cree que enlentecen la velocidad de absorción de nutrientes a través de la superficie intestinal. Las fibras más solubles son también muy fermentables por las bacterias en el intestino grueso. Las fibras insolubles incluyen celulosa, lignina y la mayor parte de las hemicelulosas. Estas fibras tienen menos capacidad inicial para retener agua, causan una disminución en el tiempo de tránsito gastrointestinal y son fermentadas con menor eficiencia por las bacterias gastrointestinales.60 Una investigación llevada a cabo con personas ha mostrado que una dieta que contiene una alta proporción de carbohidratos complejos y fibras solubles moderan la respuesta glucémica posprandial y ayudan a lograr el control glucémico.61,62 Las fibras promueven el enlentecimiento de la digestión y la absorción de los carbohidratos de la dieta, lo que produce un aplanamiento de la curva de respuesta a la glucosa después de las comidas. La hiperglucemia posprandial es reducida cuando se administran tanto fibras solubles como insolubles, pero las fibras solubles tienen el efecto más pronunciado.63,64 Las fibras solubles también tiene el beneficio agregado de causar una disminución en la fracción de lipoporteínas de baja densidad del colesterol sanguíneo en las personas.65 El mecanismo propuesto de acción para las fibras solubles es la capacidad de este tipo de fibras para formar un gel en soluciones acuosas, lo que conduce al impedimento de la transferencia convectiva de glucosa y agua a través de la superficie absortiva del intestino. Estas fibras “formadoras de gel” son denominadas fibras viscosas. A medida que estas fibras aumentan, también lo hace la capacidad de las fibras para enlentecer la difusión de la glucosa, produciendo un pronunciado aplanamiento de la curva de respuesta glucémica en los diabéticos.66,67

Estudios con perros han demostrado efectos similares de las fibras en la dieta. Cuando los grupos de perros con diabetes mellitus recibieron un alimento conteniendo el 15% de fibra, se registraron reducciones significativas en las fluctuaciones de la glucemia en el periodo de 24 horas como así también en la excreción de glucosa por orina.68 También se observaron ligeras reducciones en los requerimientos mensuales de insulina y en la concentración de hemoglobina glucosilada en sangre. Estos efectos ocurrieron cuando las fibras insolubles (celulosa) o solubles (pectina) fueron incluídas como fuente principal de fibra de la dieta. Sin embargo, es importante observar que las dietas experimentales usadas en este estudio fueron creadas por medio del agregado de fibras o carbohidratos a un alimento balanceado, produciendo la dilución de las calorías y los nutrientes. Estas dietas fueron comparadas con una dieta control rica en carbohidratos y pobre en grasa que no fue diluida. Como resultado de ésto, la dieta control difirió de las dietas experimentales no sólo en su contenido de fibra sino también en el contenido de grasa, la densidad calórica y la densidad de nutrientes. Como resultado de ésto, los perros que consumieron dietas con alto contenido de fibras también consumieron una menor cantidad de calorías por ración que los perros que recibieron una dieta control. Por lo tanto, no se puede determinar si el efecto moderador de las dietas que contienen fibras en este estudio se debió al enlentecimiento de la absorción de glucosa, la ingestión de menos calorías o a una combinación de estos factores. En un segundo estudio, perros con diabetes tipo I recibieron un alimento comercial enlatado que estaba diluido por medio del agregado de 20g de afrecho de trigo (fibra insoluble) o 20g de goma guar (fibra soluble).69 Cuando los perros consumieron el alimento enlatado sin el agregado de fibra, todos desarrollaron hiuperglucemia dentro de los 60 minutos posteriores a comer seguida por el desarrollo de una hipoglucemia relativa entre los 90 y los 240 minutos. El agregado de goma guar al alimento abolió la hiperglucemia posprandial en cuatro de seis perros y la redujo en grado significativo en los otros dos perros. El agregado de afrecho de trigo también redujo el pico máximo posprandial de glucemia pero en menor extensión. Estos



efectos fueron observados tanto en perros diabéticos como en perros controles sanos. Aunque el efecto sobre las fluctuaciones posprandiales diarias en la glucemia es un criterio importante para una dieta destinada a diabéticos, un criterio de igual importancia es la influencia a largo plazo de la dieta sobre el control de la glucemia y la salud. Los efectos de administrar cantidades en aumento de fibra insoluble a perros con diabetes tipo I de presentación natural fue examinado durante un periodo de 8 meses.70 Once perros recibieron dietas enlatadas que contenían 11% o 23% de fibra dietética total, aportadas principalmente por fibra insoluble (celulosa). La ingesta calórica fue controlada para proveer una cantidad de alimento que mantenga el peso corporal inicial de cada perro. Loas perros aceptaron ambas dietas por igual y mantuvieron el peso corporal con sólo ligeras fluctuaciones. Las ingesta calórica diaria fue ligeramente inferior cuando los perros habían consumido la dieta rica en fibras versus la dieta baja en fibras, pero esta diferencia no fue significativa. Aunque no hubo diferencias significativas entre los dos grupos de tratamiento, cuando fueron evaluados individualmente, los controles de glucemia mejoraron en 9/11 perros cuando habían consumido la dieta rica en fibra en comparación a cuando habían consumido la dieta baja en fibra. Reducciones significativas en los requerimientos diarios de insulina, de la glucemia en ayuno, de la glucemia promedio en el periodo de 24 horas, la excreción urinaria de glucosa, la concentración de hemoglobina glucosilada y el colesterol sérico fueron observadas durante el periodo de ingesta de la dieta rica en fibras. Por el contrario, 2/11 perros mostraron un mejor control de la glucemia cuando consumieron la dieta baja en fibra. Se observó que aunque no hubo diferencias significativas, la ingesta calórica diaria fue más baja para los 9 perros mientras consumían la dieta rica y para los dos perros mientras consumían la dieta baja en fibra. Estos resultados sugieren que la ingesta calórica puede haber influenciado, al menos en parte, el control de la glucemia en los perros de este estudio, a pesar de los intentos de proveer una ingesta calórica diaria constante. Estos resultados sugieren que la administración de una dieta que contiene cantidades aumentadas

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de fibra insoluble puede mejorar el control de la glucemia en algunos perros con diabetes mellitus de presentación natural pero puede no ser apropiado en todos los perros. Es también importante observar que durante el curso de este estudio a largo plazo, 4 perros (de un grupo original de 15) murieron o fueron eutanasiados debido a complicaciones por la diabetes y 9 de los 11 restantes perros desarrollaron desórdenes concurrentes que están comúnmente asociados con la diabetes. Estos desórdenes se desarrollaron con aproximadamente la misma frecuencia cuando los perros fueron alimentados con dietas ricas o bajas en fibra y fueron controladas con el tratamiento apropiado. Sin embargo, esta observación dio origen a la pregunta de si el grado de control de la glucemia que es informado cuando se administra una dieta rica en fibras a largo plazo tiene o no beneficios clínicos. Aunque el mejor control glucémico fue observado en 9/11 perros, la salud global y la calidad de vida no fueron evaluados. Se requieren estudios a largo plazo, con un gran número de perros, de dietas que contengan fibras y examinen los efectos de dietas conteniendo fibras sobre la incidencia y el manejo de desórdenes asociados con la diabetes. Administrando diferentes tipos de fibras solubles y mezclas de fibras también ha sido estudiado en perros.71-73 Un grupo de investigadores examinó los efectos de la administración de una mezcla de fructooligosacáridos y fibra de remolacha sobre la digestibilidad de la dieta y la respuesta glucémica en perros adultos sanos.71 Los fructooligosacáridos son polímeros naturales de fructosa que son encontrados en varias plantas tales como banana, cebolla y cebada. Esta fibra (también denominada como un “prebiótico”) es resistente a la hidrólisis en el intestino delgado pero es muy fermentable en el intestino grueso (ver el Capítulo 35, págs. 467-470). La fibra de azúcar de remolacha es una fibra moderadamente fermentecible que es incluida con frecuencia en los alimentos comerciales para mascotas. Cuando perros adultos sanos recibieron dietas con 0%, 5% o 10% de fructooligosacáridos y mezcla de fibras de remolacha, la dieta con mayor contenido en fibras causó una disminución significativa en la concentración de glucosa posprandial y la concentración sérica de colesterol preprandial (en ayuno). El aumento en

406 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición la ingesta de fibras fue asociado con un aumento de la producción de materia fecal y del contenido de agua, y con una ligera disminución de la digestibilidad de las proteínas. Sin embargo, la mezcla de fibras no tuvo efecto sobre la glucemia en ayuna ni en la respuesta insulínica posprandial. Debido a que la ingesta diaria de calorías fue mantenido constante en este estudio, los efectos sobre la glucemia y el colesterol no fueron atribuidos a la disminución de la ingesta de energía. Se postuló que la influencia de las fibras solubles sobre los metabolitos séricos puede haberse debido a los efectos de sus productos de fermentación sobre los nutrientes y el metabolismo de los lípidos en el hígado o sobre la secreción de las hormonas del tracto gastrointestinal que controla el metabolismo de los nutrientes. Los efectos del aumento de la viscosidad de las fibras solubles sobre el achatamiento de la curva de respuesta glucémica posprandial ha sido también estudiado en los perros.72,74,75 Alimentos para perros con 1% o 3% de carboximetilcelulosa de alta o baja viscosidad fueron administrados a perros sanos y se midió la glucemia y la concentración de insulina posprandial.72 Los perros que recibieron dietas ricas en carboximetilcelulosa desarrollaron heces blandas o diarrea mientras que los perros que recibieron dietas con bajo contenido de carboximetilcelulosa tenían heces normales. La producción de heces blandas o diarrea en los perros que consumieron dietas con fibras solubles ha sido documentada con anterioridad y es considerada un efecto colateral común de la administración de este tipo de fibra.76 Al igual que con la fibra insoluble, los perros tuvieron respuestas muy divergentes en referencia al consumo de carboximetilcelulosa. Debido a estas variaciones, no se encontraron efectos estadísticamente significativos de la carboximetilcelulosa o la viscosidad. Sin embargo, los perros alimentados con una dieta conteniendo carboximetilcelulosa de alta viscosidad al 1% mostraron los valores promedios más bajos para la concentración posprandial de glucosa e insulina y tuvieron un periodo más prolongado para el retorno de la glucemia posprandial al rango normal en ayuno. Además, la concentración sérica de glucosa disminuyó de manera consistente por debajo del rango normal en ayuno alrededor de 30 minutos después de comer en los perros que

recibieron una dieta con carboximetilcelulosa. Esto no fue observado en perros que recibieron la dieta control. Estos resultados sugieren que la carboximetilcelulosa puede demorar el vaciado gástrico o enlentecer la absorción de nutrientes. Por el contrario, los perros que recibieron una dieta con 3% de carboximetilcelulosa tuvieron el aumento posprandial más alto, indicando un favorecimiento de la absorción de glucosa. Estos resultados inconsistentes sugieren que altas cantidades de carboximetilcelulosa pueden favorecer, en realidad, la absorción de glucosa aunque se desconoce cuál sería el mecanismo específico para esta respuesta. Investigaciones que examinen la eficacia de dietas ricas en fibras para el manejo de las mascotas diabéticas pueden dar origen a más preguntas que respuestas. Si bien mayores cantidades de fibras insolubles han mostrado aplanar la curva de glucemia posprandial, es posible que éste sea un efecto de la disminución de la ingesta de energía causada por la dilución de la dieta en lugar de un efecto directo de la fibra. Además, la capacidad de la fibra para proveer beneficios a largo plazo sobre la salud o para mejorar la calidad de vida o prevenir o disminuir las complicaciones diabéticas son efectos que no han sido evaluados por completo. El uso de fibras solubles puede ser eficaz para demorar el vaciado gástrico y para enlentecer la absorción de glucosa a través del intestino. Sin embargo, altas cantidades de fibras solubles no son bien toleradas por los perros y pueden causar un aumento del contenido de agua en las heces, heces blandas y diarrea. Además, los perros parecen tener una respuesta muy variable a la inclusión de ambos tipos de fibras en la dieta. En la actualidad, la mejor solución parece ser a través de la creación de una mezcla de fibras que funcione para enlentecer el vaciado gástrico y aplanar la curva de glucemia posprandial en las mascotas diabéticas. varios alimentos que satisfacen estos criterios están actualmente disponibles como dietas terapéuticas veterinarias para perros y gatos con diabetes mellitus. El aumento del contenido de fibra en la dieta puede ayudar a aplanar la curva de glucemia posprandial en los perros y los gatos diabéticos. Sin embargo, hay gran variación individual entre animales, y los diferentes tipos de fibras producen resultados diferentes. El uso de una mezcla de fibras que incluyen tanto fibras solubles como insolubles en los alimentos para mascotas diabéticas pare-

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ce ser el abordaje más efectivo para modular la absorción de glucosa y aplanar la curva de glucemia posprandial.

Cromo El cromo es un oligoelemento que ha sido identificado, desde finales de los ´50, como un nutriente esencial necesario para el metabolismo de la glucosa.77 La forma biológicamente activa del cromo es un potenciador de la acción de la insulina y es llamado factor de tolerancia de la glucosa. La precisa composición de este factor no es conocida pero parece que el ácido nicotínico es un componente esencial.78,79 Las teorías para el mecanismo de acción del factor de tolerancia a la glucosa incluyen la interacción directa con la insulina, el efecto sobre la producción de receptores para la insulina y la interacción metabólica posreceptor.80,81 La deficiencia de cromo en las personas está asociada con la utilización anormal de la glucosa y resistencia insulínica, y se ha hipotetizado que es un factor para el desarrollo de la diabetes iniciada a edad adulta. Aunque se han informado resultados variables, se ha visto una mejoría en la tolerancia a la glucosa en algunas personas diabéticas cuando sus dietas son suplementadas con este mineral.82,83 La suplementación con cromo ha mostrado también aumentar la captación de glucosa por parte de los tejidos en cerdos y bovinos.84,85 Estos resultados sugieren que la suplementación con cromo puede tener un papel en la mejoría del control de la glucemia en las mascotas diabéticas. Un conjunto de experimentos examinaron el efecto de la suplementación con cromo sobre el metabolismo de la glucosa y la sensibilidad de la insulina en perros adultos sanos.86 En dos experimentos, grupos de 24 Beagles fueron alimentados con diettas conteniendo 0, 0,15, 0,3 y 0,6 partes por millón (ppm) de tripicolinato de cromo. Los perros que recibieron una suplementación con cromo tuvieron concentraciones plasmáticas de glucosa más bajas durante 30 minutos y una velocidad de excreción de glucosa ligeramente más alta durante 10-30 minutos después de la administración intravenosa de glucosa cuando se los compara con perros que no recibieron la suplementación con cromo. La suplementación con cromo estuvo asociada con niveles más bajos de glucosa

en sangre pero no afectó a la respuesta insulínica sérica ante la infusión de glucosa. Estos resultados son compatibles con aquellos registrados en las personas y en otras especies, y sugieren que la suplementación con cromo en los perros aumenta la sensibilidad de los tejidos a los efectos de la insulina. Por el contrario, otro estudio informó la falta de beneficios cuando 13 perros diabéticos dependientes de insulina fueron suplementados con 20 a 60 microgramos (mcg)/kg/día de picolinato de cromo.87 Es posible que los beneficios no fuesen vistos en este estudio porque la diabetes de los perros estaba bien controlada y los perros presentaban buen nivel de cromo. La suplementación con cromo ha sido estudiada también en los gatos. Un estudio en gatos sanos con peso normal mostraron que el agregado de tripicolinato de cromo a 300-600 ppb (partes por billón) en el alimento produce una mejoría en la tolerancia a la glucosa según la medición de la vida media de la glucosa, el área bajo la curva de glucosa y la concentración absoluta de glucosa.88 Los resultados de este estudio indicaron que la suplementación con cromo mejoró la sensibilidad de los tejidos a la insulina en los gatos. Aunque los efectos observados en estos estudios fueron relativamente pequeños, estos datos indican que el aumento del nivel de cromo en las dietas formuladas para las mascotas con factores de resigo para el desarrollo de diabetes y para las mascotas diabéticas puede mejorar la tolerancia a la glucosa y ayuda a lograr el control de la glucemia. Los gatos con intolerancia a la glucosa y resistencia insulínica presentada naturalmente, que están genéticamente predispuestos a la tolerancia a la glucosa (por ej., gato birmano) o los animales que presentan una deficiencia marginal de cromo, tienen más probabilidades de beneficiarse con la suplementación con cromo.

Ingesta calórica y el control del peso La relación entre la obesidad y la diabetes tipo II en las personas y los gatos está bien documentada.89 La relación no está tan bien documentada en los perros pero la obesidad afecta negativamente la tolerancia a la glucosa en los perros. El nivel de insulina plas-

408 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición mática basal y la respuesta insulínica a la carga de glucosa aumentan linealmente en los perros en función de su grado de obesidad pero estos cambios no siempre producen una diabetes mellitus y, a menudo, se resuelven con la pérdida de peso.11 De forma similar, los gatos saludables pero obesos con una concentración plasmática de glucosa en ayuno normal mostraron resultados anormales en la prueba de tolerancia a la glucosa y concentraciones séricas basales de insulina ligeramente elevadas.89 En los gatos con sobrepeso se observaron demoras significativas en la respuesta inicial a la insulina en una fase tardía de la prueba de tolerancia a la glucosa. Se cree que la disminución de la sensibilidad tisular a la insulina (resistencia insulínica) y el deterioro de la capacidad de respuesta de las células beta a los estímulos son la causa de estos cambios. Puede haber varias causas subyacentes de resistencia insulínica. El tejido de los animales obesos experimenta una regulación negativa de los receptores celulares para insulina, y los receptores que están presentes pueden tener una reducida afinidad de unión por la insulina.90-92 En algunos casos, también ocurre un defecto intracelular posreceptor en la acción de la insulina.93 Por último, estos cambios disminuyen la capacidad del tejido blando para responder a la insulina. Con el tiempo se desarrolla una hiperrespuesta de las células beta, los niveles basales de insulina y la secreción de insulina aumentan en un intento por compensar la resistencia celular a la insulina, y se desarrolla una hiperglucemia crónica. La reducción del peso es un aspecto importante del manejo de la dieta de los animales diabéticos con sobrepeso. Cuando la obesidad es reducida en los perros y los gatos con una respuesta anormal de secreción de insulina, la tolerancia a la glucosa mejora en la mayoría de los casos.11 Además, la pérdida de peso en los perros con diabetes tipo I puede producir un aumento de la sensibilidad tisular a la insulina, produciendo una disminución de los requerimientos diarios de insulina. Cuando una mascota diabética está con sobrepeso, la ingesta calórica debe ser diseñada para perder peso y para el eventual mantenimiento del peso corporal ideal. Un alimento que es formulado como completo y balanceado (al mismo tiempo que contenga un moderado aumento de las fibras, aumento de carbohidratos complejos y reducción de grasa) es el reco-

mendado para perros diabéticos. (Nota: Agregando carbohidratos complejos o fibra a una dieta normal en un intento por disminuir la densidad energética está contraindicado porque esta práctica puede causar aumento del volumen de heces, heces blandas o diarrea, y puede conducir a desbalances nutricionales.) Los gatos diabéticos con sobrepeso se beneficiarán con un alimento bajo en carbohidratos/rico en proteínas o con un alimento con aumento del contenido de fibra (ver la pág. 350). En todos los casos en los que los animales con diabetes mellitus son alimentados para promover la pérdida de peso, la glucemia de la mascota debe ser cuidadosamente controlada y se pueden hacer ajustes de insulina en la medida que mejora la tolerancia a la glucosa. La reducción del peso es un importante componente del manejo de la dieta de las mascotas diabéticas con sobrepeso. Cuando la obesidad es reducida en los animales con respuesta anormal de secreción de insulina, la tolerancia a la glucosa suele mejorar. La pérdida de peso en los perros con diabetes tipo I puede producir un aumento de la sensibilidad tisular a la insulina, provocando la reducción de los requerimientos diarios de insulina. Cuando una mascota diabética está con sobrepeso, la ingesta calórica debe ser diseñada para pérdida de peso y el eventual mantenimiento del peso corporal ideal.

Momento de las comidas El esquema de alimentación para los animales dependientes de insulina debe ser planificado de forma tal que los nutrientes sean entregados al cuerpo durante los períodos de actividad máxima de la insulina exógena. Este lapso será determinado por el tipo de insulina usado y el momento del día en el que es administrada. Varias raciones pequeñas deben ser provistas durante todo el periodo de actividad insulínica en oposición a dar una sola ración de gran volumen. La administración de varias pequeñas raciones ayudan a minimizar las fluctuaciones posprandiales en los niveles de glucosa en plasma. Otros factores que afectan al grado de hiperglucemia que ocurre después de una comida incluyen la composición del alimento y el tipo de insulina administrado. Si la insulina es administrada a primera hora de la mañana, la primer comida debe ser dada inmediatamente antes de la inyección de insulina.

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Si la mascota rechaza comer en alguna ocasión, se puede suspender la inyección de insulina. Esta forma de trabajo protege contra el riesgo de provocar una hipoglucemia inducida por la insulina, la que puede poner en peligro la vida del animal. Las restantes 3 o 4 comidas del día pueden ser dadas a intervalos similares dependiendo de la acción de la insulina usada. Tomar muestras de sangre y medir la glucemia cada 1-2 horas durante un periodo de 24 horas indicará si el esquema de alimentación coincide adecuadamente con la actividad de la insulina. Cuando los niveles posprandiales de glucemia están por encima de 180 mg/dl, el intervalo entre la alimentación y la administración de insulina deben ser disminuidos. Si aún ocurre hiperglucemia, el tamaño de la ración deberá ser disminuido y/o el número de raciones provistas por día deberá ser aumentado. De igual forma, siempre se debe proveer una ración dentro de 1-2 horas posteriores al nivel de glucemia más bajo. Una vez seleccionado el alimento y el esquema de alimentación apropiados, el programa de mane-

jo debe ser seguido en forma estricta. Las mascotas que han estado previamente bajo un esquema de alimentación libre deben ser pasadas gradualmente a un nuevo esquema. Aunque la mayoría de los perros se adaptarán con rapidez, los gatos pueden ser muy resistentes a los cambios en su rutina de alimentación y en el tipo de alimento que se está dando. Esta resistencia puede hacer que el manejo dietético de un gato diabético sea difícil para algunos propietarios. Mezclando el nuevo alimento con el alimento previo y cambiando a un esquema de alimentación por ración en un periodo de varias semanas puede ayudar a disminuir estos problemas. Permitiendo que los gatos coman bocados durante todo el periodo de actividad insulínica es también efectivo en algunos casos.94 No se deben dar suplementos y el momento de dar la comida se debe variar lo menos posible. El control en la casa de signos clínicos y el control periódico de curvas de glucemie y de los niveles de fructosamina y/o concentración de hemoglobina glucosilada son procedimientos que pueden llevarse a cabo

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30 Manejo Dietético de la Urolitiasis en Gatos y Perros La enfermedad del tracto urinario inferior es un desorden común en los perros y los gatos. Se estima que ocurre, aproximadamente, en el 0,6% de la población de gatos con propietarios y es diagnosticada entre el 3% y el 13% de los gatos presentados para cuidados veterinarios.1 En los perros, la enfermedad del tracto urinario es diagnosticada, aproximadamente, en el 3% de los perros admitidos a los hospitales escuelas de Norteamérica.2 La urolitiasis es un tipo específico de enfermedad del tracto urinario inferior caracterizado por la presencia de cristales en orina (cristaluria) o concreciones macroscópicas (urolitos o cálculos) dentro de la vejiga o del tracto urinario inferior, como así también los signos clínicos asociados. Los tapones uretrales contienen, a menudo, proporciones variables de sustancia mineral y, por ende, son clasificados con las urolitiasis. En los gatos, la urolitiasis es ahora considerada como una manifestación de un conjunto de desórdenes del tracto urinario inferior denominado en conjunto Enfermedad del Tracto Urinario Inferior del Felino). La urolitiasis está asociada con un grupo de diversos factores de riesgo y puede estar causada por diferentes tipos de agregados minerales. Los perros muestran predisposición por raza para ciertos tipos de formación de urolitos y son más susceptibles a una urolitiasis inducida por infección que los gatos.3 En ambas especies, la identificación de la composición mineral de los urolitos es importante porque el tratamiento o el manejo dietético deben ser dirigidos hacia el tipo específico de urolito presente. Este capítulo hace una revisión de los tipos de urolitos encontrados en perros y gatos, los desvíos históricos en la composición y la localización de los urolitos en caninos y felinos, los factores de riesgo para su desarrollo y el manejo dietético para el tratamiento de las urolitiasis y la prevención de su recurrencia.

INCIDENCIA La urolitiasis es, típicamente, una enfermedad de animales adultos. En los gatos, rara vez es un problema visto en animales con menos de 1 año de edad, y la mayoría de los gatos son diagnosticados por primera vez con una edad de 2 a 6 años.4 En los perros, la edad promedio en el momento del diagnóstico es 6-7 años.5 Más del 80% de los urolitos tanto en perros como en gatos están compuestos por fosfato amónico-magnésico (estruvita) u oxalato de calcio. Sin embargo, una diferencia importante entre los urolitos de estruvita y en gatos y en perros es que la mayoría de los urolitos de estruvita en los gatos no están asociados con infección del tracto urinario (estruvita estéril) mientras que la infección del tracto urinario es común en los perros con urolitiasis de estruvita. Otras composiciones minerales vistas con menos frecuencia incluyen urato de amonio, xantina, cistina, fosfato de calcio, sílice y sangre seca y solidificada (en gatos). Más del 80% de los urolitos tanto en perros como en gatos están compuestos por fosfato amónico-magnésico (estruvita) o por oxalato de calcio. Sin embargo, una importante diferencia entre los urolitos de estruvita en gatos y en perros es que la mayoría de los urolitos de estruvita en gatos no están asociados con infección del tracto urinario (estruvita estéril) mientras que la infección del tracto urinario es común en los perros con urolitiasis por estruvita. La urolitiasis es, típicamente, una enfermedad de los animales adultos. En los gatos rara vez es vista en animales con menos de 1 año de edad y la mayoría de los gatos son diagnosticados por primera vez cuando tienen entre 2 y 6 años de edad. Los gatos con menos de 4 años de edad tienen más probabilidades de desarrollar urolitos de estruvita mientras que los gatos con más de 7 años de edad tienen más riesgo para desarrollar urolitos de oxalato de calcio. En los perros, la edad promedio en el momento del diagnóstico es 6-7 años. Los cálculos de estruvita, urato y cistina están asociados con adultos más jóvenes, y los cálculos de oxalato están asociados con adultos más viejos.

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414 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición Estudios iniciales de urolitiasis en gatos encontraron que la mayoría de los casos fueron causados por estruvita y un muy pequeño porcentaje eran causados por oxalato de calcio. Sin embargo, a inicios de los ´90, los porcentajes de los cálculos que contienen estruvita y aquellos de oxalato de calcio observados en los gatos se presentan por igual y la prevalencia de de los urolitos de oxalato de calcio está aumentando gradualmente en la medida que la prevalencia de los urolitos de estruvita va disminuyendo.6 Esta tendencia recíproca continúa hasta 2002, después de lo cual las proporciones de los dos tipos de cálculo volvieron a hacer aproximadamente iguales. Una tendencia similar ha sido documentada en los perros.7,8 Durante el período en el que la incidencia de urolitiasis felina de oxalato de calcio aumentó, hubo un aumento concomitante en los alimentos para gatos formulados para disminuir el pH de la orina con la intención de evitar el desarrollo de urolitos de estruvita. Se presume que este cambio en la formulación redujo el riesgo de la urolitiasis de estruvita en la subpoblación de gatos susceptibles a este tipo de urolitos. Por el contrario, la administración de una dieta acidificante a gatos sanos puede haber aumentado el riesgo de desarrollo de cálculos de oxalato de calcio. En la medida que se reconoció esta tendencia en aumento, los alimentos fueron formulados para producir cambios más moderados en el pH urinario, corrigiendo el desvío que puede haber temporariamente a favor de la formación de oxalato de calcio.6 En ambas especies, la edad de inicio de la urolitiasis se relaciona con el tipo de urolito presente. Por ejemplo, los cálculos de estruvita, urato y cistina están asociados con perros más jóvenes (edad promedio de 4,25 a 5,92 años) mientras que los cálculos de oxalato, sílice y brushita están asociados con perros más viejos (edad promedio: 7,04 a 8,71 años).5 En perros menores a 1 año de edad, los urolitos más comunes están constituidos por estruvitta inducida por infección.9 En forma similar, los gatos con menos de 4 años de edad tienen más probabilidades de desarrollar urolitos de estruvita mientras que los gatos mayores a 7 años de edad presentan un mayor riesgo para el desarrollo de urolitos de oxalato de calcio.6 La predisposición sexual también fue observada. Las gatas tienen

una mayor prevalencia de urolitos de estruvita que los gatos, y más del 70% de los casos de urolitos de oxalato de calcio son vistos en los machos.10,11 Estudios efectuados con perros han mostrado una relación similar entre el sexo y la prevalencia mineral.12 Los cálculos que contienen estruvita, urato o calcio-fósforo (apatita) son más comunes en las perras mientras que los de oxalato, cistina y sílice ocurren más a menudo en los machos. Hay una clara influencia genética en el desarrollo de la urolitiasis, tanto en perros como en gatos. Estudios iniciales informaron que, en comparación con los gatos domésticos pelo corto, los Siameses tenían un menor riesgo y los Persas un mayor riesgo para el desarrollo de la enfermedad del tracto urinario inferior del felino.10,13 Más recientemente, estudios en relación con los cálculos de oxalato de calcio y de estruvita en gatos reveló que el británico pelo corto, los gatos exóticos pelo corto, los gatos extranjeros, Havana Brown, Himalayas, Persas, Ragdoll y Escosés con pliegue son razas que tienen un mayor riesgo de cálculos de oxalato de calcio y el que el Chartreux, el doméstico pelo corto, el pelo corto extranjero, los Himalaya, el oriental de pelo corto y el Ragdoll son razas que tienen una mayor prevalencia para el desarrollo de urolitos de estruvita.11 Se ha especulado que las características de la raza tales como baja actividad y tendencia a la obesidad pueden ser factores influyentes. La predisposición por raza a las urolitiasis en los perros puede ser más pronunciada pero hay variabilidad entre los resultados de los diferentes estudios. Los urolitos de oxalato de calcio son documentados con mayor frecuencia en Pomeranias, Caniches miniatura y toy, Schnauzer miniatura y estándar, Lhasa Apso, Maltés, terrier de York, terrier de Cairn, Shih tzu, Bichon Frise y Samoyedo.5,7,14 Los urolitos de estruvita son dicumentado en Bichon Frise, Shih Tzu, Lhasa Apso, terrier de York, Dachshund, Schnauzer miniatura, caniche, Pequinés, Pug, Welsh Corgi, Beagle, Cocker spaniel, Springer spaniel y Labrador.5,14,15 Por el contrario, Dachshund, Bulldog inglés, Terranova, cazador de ciervos de Escocia, Rottweiler y Chihuahua parecen tener un mayor riesgo para el desarrollo de cálculos de cistina.5,14 Por último, los cálculos que contienen uratos son vistos con mayor frecuencia en Dálmatas, Bulldog inglés y



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Schnauzer miniatura. Para complicar aún más la situación, algunos cálculos urinarios caninos tienen múltiples estratos compuestos por variados elementos.5 Los urolitos en los perros y los gatos han sido localizados históricamente casi con exclusividad en la vejiga y la uretra. Sin embargo, un estudio reciente informó un aumento en 10 veces la presencia de urolitos en riñón y uréter (nefrolitos y ureterolitos, respectivamente) durante los últimos 20 años (entre 1980 y 1999).16 Otro estudio informó que sólo 10 urolitos felinos enviados al Centro de Urolitos de Minnesota para su análisis fueron del tracto urinario superior en 1990 mientras 139 casos remitidos en el 2000 se localizaron en el tracto urinario superior.17 Los autores observaron que este cambio ocurrió durante el período en el cual la prevalencia de la insuficiencia renal crónica en los gatos también estuvo aumentando. La evaluación radiográfica de los gatos incluidos en este estudio reveló que el 41% de los gatos con insuficiencia renal crónica tenían evidencia de nefrolitos o ureterolitos.17 Sin embargo, ninguno de los gatos mostró signos clínicos atribuibles a cálculos localizados en el tracto urinario superior, sugiriendo que estos cálculos no son a menudo detectados. La obstrucción ureteral aguda por urolitos es un síndrome clínico emergente en los gatos y no está totalmente comprendido requiriéndose estudios adicionales al respecto.18 La mayoría de los urolitos del tracto urinario superior contienen calcio en los gatos.17 Por el contrario, en los perros, los nefrolitos y los ureterolitos pueden contener estruvita, oxalato de calcio u otro tipo de urolito.19 Tradicionalmente, muchas teorías que explican la formación de cálculos se han concentrado en el ambiente urinario y la saturación con componentes particulares tales como el calcio y el oxalato. Sin embargo, el aumento de la prevalencia de los cálculos en el tracto urinario superior sugiere que otros factores pueden estar involucrados. Una teoría propuesta en las personas, pero no está aún investigada en las mascotas, es que un evento formador de cálculo primario de calcio comienza con la lesión en el lecho vascular, en la punta de la papila renal lo que, posteriormente, conducirá a la formación de urolitos conteniendo oxalato de calcio en los riñones.20,21

SIGNOS CLÍNICOS Los signos clínicos de la urolitiasis en perros y gatos son inespecíficos y dependen del lugar, el tamaño y el número de cristales o urolitos presentes dentro del tracto urinario. Los urolitos pueden ser encontrados en la vejiga, la uretra, los riñones o los uréteres. Aunque los urolitos pueden tener hasta varios milímetros de diámetro, o hasta más grandes aún, la mayoría varían desde un tamaño microscópico hasta el de un grano de arena. Los signos clínicos iniciales de la enfermedad del tracto urinario inferior incluyen micción frecuente, goteo de orina, y micción en lugares inapropiados (Cuadro 30-1). La hematuria y un fuerte olor a amonio en la orina son hallazgos comunes. Los propietarios de las mascotas pueden informar otros signos de disuria, tales como orinar en agachado o haciendo “pujos” después de orinar (a menudo confundidos con constipación) y lamido frecuente de la región urogenital. Estos signos son, con frecuencia, los únicos que los propietarios informan a los veterinarios. El método de diagnóstico más apropiado es la cistografía doble contraste aunque los estudios radiográficos y ecográficos son también útiles.22 El análisis de orina es un componente importante en el diagnóstico de todos los desórdenes urinarios y provee información adicional. Sin embargo, debido a que los cristales urinarios (cristaluria) pueden estar presentes

CUADRO 30-1 SIGNOS CLÍNICOS DE UROLITIASIS EN PERROS Y GATOS Micción frecuente Micción en lugares inapropiados Posición agazapada o esfuerzos (pujos) prolongados después de orinar Hematuria Lamido de la región urogenital Goteo de orina Depresión Anorexia Vómitos y diarrea Deshidratación

416 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición o ausentes en los animales con urolitiasis, y debido a que los urolitos pueden estar presentes sin cristales, la cristaluria en sí misma no es diagnóstica.23 Además, la orina normal puede contener cristales, en especial si está concentrada o si ha sido refrigerada previo a su evaluación. Cuando los urolitos son encontrados y extraídos, el diagnóstico definitivo se hace a través del análisis químico del tipo de urolito que está presente. En algunos casos se puede desarrollar una obstrucción parcial o total de la uretra. Cuando ocurre una obstrucción, una mezcla variable de componentes minerales y una matriz coloidal proteinácea forman un tapón que se moldea a sí misma con la luz de la uretra.24 Aunque ésto puede ocurrir en gatos o en perros, es registrado con mayor frecuencia en los gatos machos, presumiblemente porque tienen una uretra más larga y estrecha con un estrechamiento súbito a nivel de las glándulas bulbouretrales., cuando la uretra ingresa al pene.25,26 Si la obstrucción es completa se producirá un cuadro urémico con rapidez y se caracteriza por dolor abdominal, depresión, anorexia, deshidratación, vómitos y diarrea. El aumento de la presión en el tracto urinario puede causar isquemia renal produciendo, por último, un daño renal permanente. En casos graves, la vejiga distendida puede romperse, causando un alivio transitorio de los signos seguido, rápidamente, por el desarrollo de peritonitis y muerte. La uremia por sí sola conduce al coma y la muerte en 2 a 4 días, por lo que la obstrucción parcial o total es siempre una emergencia médica (ver el Cuadro 30-1)

UROLITIASIS DE ESTRUVITA EN GATOS Estudios iniciales informaron que más del 95% de los urolitos en gatos estaban compuestos por estruvita.27,28 Debido a que los cristales de estruvita fueron encontrados como la causa más prevalente de urolitiasis en gatos, las investigaciones llevadas a cabo a comienzo de los ´80 se concentraron en la prevención de la formación de estos cristales en la orina y en el desarrollo de un manejo dietético efectivo para los gatos con urolitiasis de estruvita. Aunque ahora parece que una importante propor-

ción de casos pueden tener otras causas, la prevención de la formación de cristales de estruvita es aún un protocolo importante y efectivo para el manejo de la urolitiasis en muchos gatos. La evidencia indica que en los gatos se producen tres tipos diferentes de urolitos. Estos son: (1) urolitos de estruvita estériles; (2) urolitos de estruvita inducidos por infección; y (3) tapones uretrales que contienen una cantidad variable de cristales de estruvita. El tratamiento y el maneo dietético está dirigido a promover la disolución de urolitos de estruvita y tratar la infección y la inflamación del tracto urinario si estos problemas están involucrados.

Formación de estruvita Varias son las condiciones necesarias para la formación de cristales de estruvita.29 Primero, una concentración suficiente de un compuesto mineral de magnesio, amonio y fosfato debe estar presente. Además, estos minerales deben permanecer en el tracto durante un periodo adecuado para permitir que ocurra la cristalización. Por lo tanto, la producción de orina concentrada y pequeños volúmenes de orina son importantes factores contribuyentes. Por último, dentro del ambiente del tracto urinario debe existir un pH que es favorable para la precipitación de los cristales. La estruvita es soluble cuando el pH urinario está por debajo de 6,6 y los cristales de estruvita se forman cuando el pH de la orina es 7,0 o más.30 La solubilidad de los cristales de estruvita también depende de la producción de Mg2+, NH4+, y PO43–, denominado producto con actividad estruvita (PAE) descrito de la siguiente forma: PAE = ([Mg2+] × [NH4+] × [PO43–]).31 El PAE también aumenta, en forma concomitante con el pH urinario. A medida que el pH urinario aumenta por encima de 6,8, el PAE comienza a aumentar exponencialmente. La urolitiasis de estruvita estéril en los gatos se asocia con los factores previos y la ausencia de una infección detectable en el tracto urinario. Sin embargo, si bien la presencia de una orina alcalina es necesaria para la formación inicial de cristales de estruvita, estudios llevados a cabo en gatos con urolitiasis de estruvita estéril han encontrado que la orina de los gatos afectados no muestra una

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constante alcalinidad. Por ejemplo, un grupo de 20 gatos con presentación natural de urolitos de estruvita estéril tenían un pH urinario promedio de 6,9 ± 0,4 en el momento del diagnóstico.32 Los profesionales deben tener cuidado con el hecho de que la producción de una orina neutra o ácida en el momento de la presentación no debe ser interpretado como excluyente para la formación de estruvita como causa de la urolitiasis. La urolitiasis de estruvita inducida por infección es menos común en los gatos que en los perros pero aún representa una importante forma de la enfermedad, ocurriendo con mayor frecuencia en gatos con menos de 1 año de edad y más de 10 años de edad.33 La infección con bacterias productoras de ureasa (en especial Staphylococcus) acompañada por signos de urolitiasis y la presencia de estruvita en el tracto urinario son necesarias para el diagnóstico. Estos microbios liberan la enzima ureasa. Esta hidroliza la urea a amonio, causando un aumento de la concentración de amonio y del ión fosfato, dos componentes de la estruvita. El aumento del amonio contribuye, además, a la formación de una orina alcalina. Las anormalidades en los mecanismos de defensa locales del huésped, como uretrostomía perineal, y la cantidad de urea que es encontrada en la orina del gato puede predisponer al animal a una urolitiasis inducida por infección.34,35 Sin embargo, debido a que la mayoría de los gatos tienen una resistencia innata a la infección bacteriana del tracto urinario, la urolitiasis de estruvita inducida por infección es encontrada con menos frecuencia que aquellos de estruvita estéril. El tratamiento por antimicrobianos, preferiblemente basado en el cultivo y el antibiograma, es esencial cuando se trata a gatos con estruvita inducida por infección a los efectos de evitar la recurrencia.

Factores de riesgo de la dieta La dieta y las prácticas de alimentación representan importantes factores de riesgo para la urolitiasis por estruvita en gatos (Cuadro 30-2). Estos incluyen las propiedades acidificantes de la orina y la excreción de proteínas por orina, el nivel de magnesio y sodio, la digestibilidad, la densidad calórica y el contenido de agua.36 El esquema de alimentación en el gato también es muy importante. Más que cualquier otro factor de riesgo involucrado, éstos son elementos de la vida de un gato sobre los cuales los propietarios tienen cierto grado de control y que pueden ser modificados durante el tratamiento y el manejo a largo plazo de la urolitiasis de estruvita. Como se discutió con anterioridad, uno de los factores necesarios para la formación de estruvita en la orina es la presencia de suficiente concentración de sus tres componentes minerales: magnesio, amonio y fosfato. La orina del felino siempre contiene altas cantidades de amonio debido a los altos requerimientos e ingesta de proteínas de los gatos. El fosfato urinario en gatos sanos suele también ser lo suficientemente alto para la formación de estruvita, más allá de la ingesta de fósforo en la dieta. La concentración del magnesio en la orina, por otro lado, es normalmente baja y está directamente afectada por la dieta.37 De esta

CUADRO 30-2 FACTORES DE RIESGO EN LA DIETA PARA LA UROLITIASIS DE ESTRUVITA EN GATOS Propiedades acidificadoras sobre la orina (producción de orina alcalina) Propiedades de excreción de proteína en orina Contenido alto de magnesio

Varias condiciones son necesarias para la formación de urolitos de estruvita en los gatos. Estos incluyen una concentración suficiente del compuesto mineral formado por magnesio, amonio y fosfato, la producción de orina concentrada, y un pH urinario de 7 o más. Sin embargo, si bien la presencia de orina alcalina es necesaria para la formación inicial de cristales de estruvita, no todos los casos se presentarán con una orina constantemente alcalina.

Contenido alto de fósforo Contenido alto de cloruros Contenido alto de calcio Bajo contenido de humedad Baja digestibilidad y densidad calórica Esquema de alimentación (alimentación por ración) Baja ingesta de agua y balance hídrico

418 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición manera, investigaciones iniciales sobre la urolitiasis por estruvita en felinos se concentraron en el magnesio de la dieta como un posible agente causal. La manipulación de los niveles de magnesio de la dieta para producir o evitar la urolitiasis por fosfato ha sido previamente bien documentada en ratas y ovejas.38,39 Este trabajo fue usado para sugerir el papel de este mineral en la etiología de la urolitiasis en los gatos domésticos. Uno de los primeros estudios mostró que la obstrucción uretral y los cistolitos pudo ser inducida en los gatos machos adultos cuando ellos ingerían una dieta conteniendo 0,75 o 1% de magnesio y 1,6% de fosfato.40 En este estudio, los urolitos obstructivos estaban compuestos principalmente por magnesio y fosfato. Trabajos posteriores mostraron que altos niveles de fósforo en la dieta no eran necesarios para el desarrollo de urolitos pero éstos aumentaban el riesgo para la formación de urolitos cuando el magnesio de la dieta también estaba alto.41 Sin embargo, si la ingesta de magnesio era baja, la incidencia de la formación de urolitos era baja, más allá del nivel de fósforo. En un estudio más tardío, llevado a cabo por el mismo grupo, los gatos fueron alimentados con una dieta que contenía 0,75%, 0,38% o 0,08% de magnesio (sobre materia seca). El 76% de los gatos alimentados con la dieta del 0,75% de magnesio y el 70% de los gatos de la dieta del 0,38% de magnesio desarrollaron urolitiasis y obstrucción en un lapso de 1 año o menos mientras que ninguno de los gatos alimentados con la dieta con 0,08% de magnesio desarrollaron obstrucción.37 En forma similar, cuando gatos libres de patógenos tomados al azar fueron alimentados con dietas conteniendo alto nivel de magnesio o alto nivel de magnesio y fósforo, la obstrucción uretral fue inducida.42 El material de obstrucción fue identificado como estruvita por medio de la cristalografía radiográfica en uno de los siete gatos. Estos estudios demostraron la relación entre un aumento del magnesio en la dieta y una mayor velocidad de formación de urolitos y obstrucción uretral en gatos. Sin embargo, la importancia de estos datos para el papel del magnesio de la dieta en la urolitiasis de estruvita en felino de presentación natural es cuestionable porque los niveles del magnesio de la dieta usado en estos estudios fueron

sustancialmente más altos que aquellos normales encontrados en los alimentos comerciales para gatos. Los gatos domésticos requieren solo 0,016% de magnesio disponible para crecimiento y mantenimiento.43 Los Perfiles Nutricionales de la Asociación Americana de Oficiales Controladores de Alimento (AAFCO) requieren que los alimentos para gatos contengan un mínimo de magnesio del 0,04%.44 La mayoría de los alimentos comerciales para gatos contienen una cantidad ligeramente más alta que la recién mencionada pero quedando por debajo del 0,1%. Aunque el magnesio presente en los ingredientes naturales no está disponible en un 100%, estos niveles le aportan a los gatos sus requerimientos de magnesio. La cantidad de magnesio presente en los alimentos para gatos es más alta que el requerimiento mínimo para magnesio pero es aún sustancialmente más bajo que los niveles usados en los estudios experimentales realizados para inducir la formación de estruvita (0,4 y 1%). Un segundo problema con los datos originados en los primeros estudios involucró la composición de los urolitos producidos experimentalmente. La estruvita encontrada en los casos naturales está compuesta por tres minerales: magnesio, amonio y fosfato. Sin embargo, los urolitos inducidos experimentalmente en algunos estudios estaban compuestos, en realidad, por fosfato de magnesio, sin amonio detectable.40,41 La composición de los tapones uretrales que causaron obstrucción en gatos alimentados con dietas experimentales fue también diferente a la composición de los tapones uretrales de los gatos con enfermedad espontánea. Aunque los tapones uretrales inducidos experimentalmente estaban compuestos casi exclusivamente por agregaciones de cristales de estruvita, los tapones uretrales encontrados con la enfermedad espontánea estaban compuestos, con mayor frecuencia, por una matriz proteica mucogelatinosa que contenía una cantidad variable de minerales (por lo general, estruvita), tejido desprendido, sangre y células inflamatorias.45-47 El factor de confusión más importante de estos estudios involucró a la forma de magnesio agregada a las dietas experimentales. Un grupo de investigadores examinó los efectos de dos diferentes formas de suplementación de magnesio en la dieta sobre el pH urinario en gatos adultos.48 Los datos



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mostraron que el agregado de 0,45% de cloruro de magnesio a una dieta basal produjo una disminución significativa del pH urinario. Por el contrario, cuando los gatos fueron alimentados con la misma dieta basal pero suplementada con 0,45% de óxido de magnesio se produjo un pH significativamente más alto. En un esquema de alimentación libre, el pH urinario promedio fue 6,9 y los valores de pH urinario en los gatos alimentados con dietas suplementadas con cloruro de magnesio u óxido de magnesio fue 5,7 y 7,7, respectivamente. Cuando las muestras de orina fueron examinadas microscópicamente, la formación de cristales fue observada en los gatos alimentados con la dieta basal suplementada con óxido de magnesio pero no en los gatos alimentados con la dieta suplementada con cloruro de magnesio. Por lo tanto, la forma de magnesio incluida en la dieta influyó en el pH de la orina y en la formación de cristales. La observación de que altos niveles de magnesio produce un incremento en la formación de estruvita puede haber sido confundida por el efecto del cloruro de magnesio versus el óxido de magnesio sobre el pH de la orina. Se puede concluir que existen similitudes entre los estudios iniciales de la inducción experimental de urolitiasis de estruvita y la enfermedad de presentación natural pero la presencia de diferencias significativas y de factores confusos muestran que la ingesta de magnesio no es la única responsable del desarrollo de la urolitiasis de estruvita. Estudios posteriores mostraron que el magnesio de la dieta es menos importante como factor de riesgo de la dieta para la formación de urolitiasis de estruvita que el pH de la orina, el volumen de la orina y el balance hídrico. Como se discutió previamente, los cristales de estruvita se forman en la orina del felino con un pH de 7 o superior y son solubles a un pH de 6,6 o inferior. Los gatos sanos normales típicamente tienen una orina ácida, con un pH de 6,0-6,5, excepto después de comer.37 En todos los animales, el consumo de una ración produce la elevación del pH urinario dentro de las 4 horas. Este efecto, denominado marea alcalina posprandial, es causado por la compensación renal por la pérdida de ácidos gástricos que son secretados durante la digestión de la comida. Para compensar la pérdida de ácido y mantener el pH normal en los líquidos corporales,

los riñones excretan iones alcalinos, conduciendo a un aumento del pH urinario. La magnitud de la marea alcalina es directamente proporcional al tamaño de la ración y a los componentes ácidos o alcalinos presentes en la comida. Dependiendo de la naturaleza de la dieta y el volumen de la ración, la marea alcalina posprandial en los gatos puede alcanzar un pH urinario que puede llegar a 8.49 Muchos estudios han demostrado la importancia del pH urinario en la formación de los cristales de estruvita en los gatos.48-52 Un estudio examinó los efectos de la ingerir una dieta enlatada, una dieta seca o una dieta seca suplementada con acidificantes urinarios (1,6% de cloruro de amonio) sobre el pH urinario y la formación de estruvita en los gatos machos adultos.50 El pH urinario fue más alto en los gatos que recibieron una dieta seca (promedio= 7,55). El agregado de cloruro de amonio redujo el pH de la orina a 5,97. La dieta enlatada produjo una orina con un pH promedio de 5,82. Los hallazgos más significativos de este estudio se refirieron a la formación de estruvita en la orina. Los cristales de estruvita estuvieron presentes en el 78% de los gatos alimentados con una dieta seca pero solo en el 9% de los gatos alimentados con una dieta seca suplementada con cloruro de amonio. La ingesta de sustancia seca, magnesio y otros minerales fue la misma para los gatos de ambos grupos de dietas secas. Ninguno de los gatos alimentados con alimento enlatado desarrollaron cristales de estruvita en la orina. Además, cuando las muestras de orina de todos los gatos se ajustaron a un pH de 7,0 usando hidróxido de sodio 0,5M, el 46% de los gatos alimentados con dieta enlatada y todos los gatos que recibieron dieta seca suplementada con cloruro de amonio mostraron la típica formación de estruvita. Estos resultados muestran que niveles similares de energía, materia seca e ingesta de magnesio, el factor más importante que afecta a la formación de estruvita felina es el pH urinario. Más allá del nivel de la ingesta de magnesio hecha por el gato, la manipulación del pH de la orina mediante la dieta afecta de manera consistente a la formación de estruvita. Cuando un alimento seco que contiene altos niveles de magnesio (0,37%) fue consumido por gatos machos adultos, el agregado de 1,5% de cloruro de amo-

420 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición nio produce un pH urinario de 6 o menos.51 Los gatos alimentados con una dieta sin suplemento de cloruro de amonio produjeron orinas con un pH de 7.3. De los gatos no suplementados, 7 de 12 formaron urolitos de estruvita y se obstruyeron en 2 ocasiones mientras que sólo 2 de los gatos que consumieron dietas con acidificantes se obstruyeron en una sola ocasión. Cuando las dietas de los 7 gatos obstruidos fueron suplementadas con cloruro de amonio, ellos no experimentaron más episodios de formación de urolitos de estruvita ni de obstrucción. El examen radiográfico previo a la suplementación reveló urolitos visibles, los cuales se disolvieron 3 meses después de haber estado consumiendo la dieta con acidificante. Resultados similares han sido registrados cuando se consumieron dietas que contenían niveles de magnesio comúnmente encontrados en los alimentos comerciales. Cuando los gatos adultos fueron alimentados con una dieta purificada que contenía sólo 0,045% de magnesio, se formó estruvita y los gatos mostraron signos clínicos de urolitiasis cuando la dieta produjo orina alcalina.47 Sin embargo, si se agregaba cloruro de amonio como agente acidificante, los signos clínicos desaparecieron dentro de los 4 días y no recurrieron mientras se mantuvo la dieta acidificante. El gato doméstico es un mamífero carnívoro. Comparada con una dieta omnívora o herbívora, una dieta carnívora tiene el efecto de aumentar la excreción ácida neta y disminuir el pH de la orina.53,54 Este efecto acidificante de la orina es, principalmente, un resultado de los altos niveles de aminoácidos azufrados contenidos en la carne. La oxidación de estos aminoácidos produce la excreción de sulfato en la orina y una disminución concomitante del pH urinario.55 Además, una dieta que contenía una alta proporción de carne es más baja en sales de potasio que una dieta que contenía altos niveles de granos de cereales lo que ha mostrado producir una orina alcalina cuando es metabolizada.56,57 De forma similar, los alimentos que contienen altos niveles de carbohidratos digestibles han mostrado aumentar el pH urinario.58 Por lo tanto, la inclusión de altos niveles de granos de cereales y bajos niveles de productos derivados de la carne en algunos alimentos comerciales para gatos puede ser un factor contribuyente

para el desarrollo de la urolitiasis de estruvita. Por ejemplo, los alimentos secos comerciales productores de estruvita que fueron usados en uno de los estudios previamente discutidos contenía 46% de granos de cereales, principalmente bajo la forma de harina de trigo.50 Aunque una cierta cantidad de cereales es necesaria para la extrusión y la expansión de los alimentos secos, altos niveles de estos ingredientes pueden contribuir a la producción de una orina alcalina. Por el contrario, la inclusión de grandes cantidades de productos cárneos en los alimentos para gatos suele contribuir con la producción de una orina más ácida. Además, el aumento de las proteínas de origen cárneo puede ser preferible al uso de la suplementación de cloruro de amonio para reducir el pH de la orina.59 Aunque la suplementación con acidificantes urinarios, como la DL-metionina y el cloruro de amonio, disminuyen el pH de orina, la suplementación no redujo la concentración de la fracción orgánica de orina, lo que puede servir como matriz para la formación de los urolitos de estruvita.60 El aumento de la proteína en la dieta también aumenta la diuresis de urea, lo que puede contribuir favorablemente con un aumento del volumen de orina.61 Sin embargo, puede no ser necesario aumentar el contenido proteico de una dieta que ya tiene promotores de orina ácida. Un estudio de casos con control diseñado para identificar los factores de la dieta asociados con disminución del riesgo de urolitos de estruvita informó que los alimentos formulados para incluir altos niveles de grasa, bajos niveles de proteína, bajos niveles de potasio y acidificadores de la orina podría minimizar la formación de urolitos de estruvita en los gatos.36 Cuando las compañías elaboradoras de alimentos para mascotas investigan ingredientes para incluir en los alimentos para gatos que naturalmente produzcan orina ácida, cada ingrediente debe ser evaluado por separado en busca de su efecto sobre el pH de la orina. Por ejemplo, un estudio comparó los efectos acidificantes de la orina de la orina de gluten de maíz, harina de aves de corral y harina de carne y hueso cuando se administraron a gatos las dietas que contenían estos ingredientes.62 De los ingredientes evaluados, la harina de gluten de maíz tiene el efecto acidificante más fuerte



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sobre la orina. A diferencia de la mayoría de las fuentes proteicas vegetales, la harina de gluten de maíz contiene concentraciones más altas de aminoácidos azufrados que la harina de aves de corral y la harina de carne y hueso. La harina de gluten de maíz es inusual por el hecho de que es una proteína de cereal que produce orina ácida cuando se la administra a los gatos. Un estudio que comparó la harina de carne con la harina de gluten de maíz como fuente proteica para ser agregada a alimento seco para gatos encontró que la harina de carne fue similar a la harina de gluten de maíz en su efecto sobre el pH de la orina, los productos con actividad estruvita, el número de cristales de estruvita en la orina, y otras medidas de riesgo para urolitos de estruvita.63 Además, la digestibilidad de la materia seca y la utilización de nitrógeno de la harina de carne fue significativamente más alta cuando se lo comparó con la digestibilidad de la materia seca y la utilización de nitrógeno de la harina de gluten de maíz. Otro estudio llevado a cabo por el mismo grupo comparó la harina de pescado con la harina de gluten de maíz como fuente de proteína en los alimentos para gatos e informó que las dos fuentes proteicas no difirieron significativamente respecto a la digestibilidad de materia seca o la utilización de nitrógeno.64 Sin embargo, la harina de pescado como fuente proteica contribuyó a la producción de valores más bajos de pH urinario y de producto con actividad de estruvita. Por el contrario, cuando la harina de carne, la harina de pollo y la harina de gluten de maíz fueron comparados, la harina de pollo tuvo una moderada digestibilidad y utilización de nitrógeno pero su contenido relativamente alto en calcio y fósforo condujo a un aumento del pH urinario.65

Balance hídrico y volumen de orina La disminución del volumen de orina puede ser un importante factor de riesgo para el desarrollo de urolitos en gatos. Las dietas que causan una disminución en el recambio total de líquidos pueden producir una disminución del volumen de orina y un aumento de la concentración de orina (ambos factores que pueden contribuir a la formación de estruvita). Se ha sugerido que los alimentos secos

para gato contribuyen con la disminución de la ingesta de líquidos y del volumen de orina. Un estudio inicial mostró que los gatos que recibieron un alimento seco para gatos tuvieron una disminución de la ingesta total de agua cuando se los comparó con gatos que consumían niveles de energía similar con alimentos enlatados.66 Los gatos aumentaron la ingesta voluntaria de agua cuando recibieron un alimento seco pero no en cantidades suficientes como para lograr una completa compensación del menor contenido de humedad del alimento. En otro experimento, los gatos adultos fueron alimentados con una dieta basal semipurificada que contenía niveles variables de humedad.67 Los gatos que consumieron una dieta con 10% de humedad tuvieron un volumen de orina diario promedio de 63 ml. Este volumen aumentó a 112 ml/día cuando el contenido en humedad fue aumentado a 75%. La densidad específica de la orina también fue ligeramente más alta en los gatos que recibieron un alimento bajo en humedad. En ambos estudios, las diferencias en el volumen de orina fueron atribuidas a una ingesta total de agua más baja en los gatos que estaban consumiendo alimentos con menor contenido de humedad. Sin embargo, contrario a estos estudios, otros dos grupos de investigadores no encontraron diferencias en el consumo de agua entre los gatos alimentados con dietas secas y aquellos que recibieron alimentos enlatados. Parece que la composición de la dieta, en especial el contenido de grasa y la densidad calórica, influyen en el recambio de agua en los gatos alimentados con diferentes tipos de dietas comerciales. En un estudio en el que se examinaron los efectos del tipo de dieta, la composición y la digestibilidad sobre los patrones de excreción de agua en los gatos, una comparación con tres alimentos enlatados mostró que cuando los gatos recibieron dietas conteniendo altos niveles de grasa (34% y 28% de materia seca) se consumió una cantidad de materia seca significativamente menor que cuando los gatos recibieron un alimento enlatado con un contenido de grasa relativamente bajo (14%).68 La materia seca fecal y el contenido de agua fecal fueron más bajos en los gatos alimentados con dietas ricas en grasas. Debido a la ingesta total de agua fue la misma para todos los gatos, los gatos que consumieron las die-

422 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición tas ricas en grasa excretaron volúmenes significativamente más altos de agua en orina para alcanzar el balance hídrico. Más evidencia que apoya la importancia de la densidad calórica y el contenido de grasa es demostrada por la comparación de un alimento enlatado pobre en grasa con tres alimentos secos en el mismo estudio. El volumen de agua en orina y heces fue similar entre los gatos que recibieron la dieta enlatada pobre en grasa y los gatos que recibieron las tres dietas secas. Más allá de la gran diferencia en el contenido de agua, el contenido de nutrientes de los alimentos enlatados pobres en grasa fue muy similar al de las dietas secas. La digestibilidad de la energía presente en la dieta enlatada fue también equivalente a aquella de las dietas secas (79,3% y 78,7%, respectivamente) y fue significativamente inferior que la digestibilidad promedio de las dietas enlatadas ricas en grasas (90,3%). El análisis estadístico de estos datos reveló que el porcentaje de agua excretado en la orina de los gatos se relaciona directamente con el contenido de grasa y energía de la dieta, con coeficientes de correlación de 0,96 y 0,94, respectivamente. Algunos investigadores han aconsejado administrar sólo alimento enlatado a los gatos con antecedentes de urolitiasis.69,70 El objetivo es aumentar la ingesta de agua y así aumentar el volumen de orina y disminuir la densidad específica de la orina. Sin embargo, es probable que el contenido de agua de la dieta no sea tan importante como lo es la densidad calórica, el contenido de grasa y la digestibilidad del alimento. Tal como fue evidente en el estudio mencionado previamente, un alimento enlatado de mala digestibilidad puede no contribuir a un aumento del volumen de orina si grandes cantidades de agua son excretadas en la materia fecal. Por el contrario, el consumo de un alimento para gato (enlatado o seco) con alta densidad de energía y alta digestibilidad producirá una menor ingesta de materia seca total. Esta disminución será acompañada por una disminución del volumen fecal y agua fecal junto con un aumento del volumen de orina. Estos efectos pueden ser beneficiosos en la prevención de la urolitiasis en gatos debido a que la orina contendrá una menor concentración de componentes minerales que conducen a la formación de urolitos. Además, un

aumento del volumen de orina estimula a un aumento de la frecuencia de micción disminuyendo, de esta manera, el tiempo disponible para la formación de estruvita. Además del pH de la orina, la disminución del volumen de orina y la producción de una orina muy concentrada son factores de riesgo importantes para el desarrollo de la urolitiasis en los gatos. Las dietas que causan una disminución en el recambio total de líquido pueden conducir a una disminución del volumen de orina y a un aumento de la concentración de orina y ambos pueden contribuir con la formación de estruvita. Los factores de la dieta que contribuyen con el recambio de agua incluyen la cantidad de agua incluida en el alimento y la densidad calórica, el contenido de grasa y la digestibilidad del alimento.

Método de alimentación La marea alcalina posprandial ocurre como resultado de la ingestión de una ración y la consecuente excreción y pérdida de ácidos gástricos.71 Muchos factores afectan su duración y magnitud. Los gatos domésticos son de naturaleza “mordisqueadora” en su alimentación. Cuando se los alimenta bajo un esquema libre, la mayoría de los gatos ingieren pequeñas raciones a intervalos de pocas horas durante todo el día.72,73 Por lo general, este esquema de alimentación tiene el efecto de reducir la magnitud de la marea alcalina pero prolongando su duración. Por el contrario, dependiendo de los efectos alcalinizantes de la dieta, la administración de raciones puede causar mayores fluctuaciones de duración más corta. Los efectos de un esquema de alimentación se complican aún más por el tipo de dieta dada, los patrones de alimentación del gato y la variación en los componentes de la dieta. En un estudio, los gatos fueron alimentados con un alimento comercial seco, sobre un esquema libre o el de una ración al día. El pH de los gatos alimentados ad libitum se mantuvo entre 6,5 y 6,9 durante todo el día. En los gatos alimentados con el mismo alimento pero una ración al día, el pH de la orina aumento 2 horas después de comer a 7,7 y luego disminuyó gradualmente durante el resto del día.51 Otro grupo de investigadores administraron a gatos dos alimentos secos y tres alimentos enlatados sobre un esquema ad libitum y



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registraron el pH de la orina durante un periodo de 24 horas.37 Uno de los alimentos secos y dos alimentos enlatados produjeron valores constantes en el pH urinario por debajo de 6,3. Sin embargo, los restantes alimentos seco y enlatado produjeron un pH en un rango desde 6,5 hasta por encima de 7. Cuando los mismos alimentos fueron administrados una vez por día, todos los alimentos excepto uno de los secos produjeron un valor de pH mayor a 7 dentro de las 4 horas posteriores a comenzar a inferior la comida. Estos valores declinaron hasta menos de 6,5 en, aproximadamente, 16 horas después de la comida. Uno de los alimentos secos y uno de los alimentos enlatados mantuvieron el pH en 6,6 o menos, aún cuando fueron administrados en un esquema de ración. Estas diferencias fueron atribuidas a diferentes componentes/ingredientes acidificadores de orina presentes en los alimentos. Más recientemente, un estudio que examinó los efectos a largo plazo de las dietas acidificadoras encontró que la alimentación ad libitum fue esencial para mantener un pH urinario promedio inferior a 6,5, aún cuando se diese una dieta acidificante.27 El pH urinario bajo en los gatos alimentados ad libitum fue atribuido al consumo de numerosas pequeñas raciones durante todo el día, lo que minimizó la cantidad de ácido gástrico secretado para cada comida y, en consecuencia, una disminución de la marea alcalina posprandial. Además del pH de la orina, los efectos del esquema de alimentación sobre el volumen y la composición de la orina son consideraciones importantes. En un estudio en el que se examinó la relación entre el método de alimentación, la ingesta de alimento y agua, el volumen de orina y la composición de la orina, el periodo de mayor excreción urinaria de magnesio y fósforo se produjo de manera pre-prandial y, por lo tanto, no coincidió con la marea alcalina diaria.74 Este estudio también encontró que los gatos alimentados ad libitum habían incrementado la frecuencia de micción y tuvieron un mayor volumen total de orina cuando se los comparó con los gatos alimentados en un esquema de ración. Estos efectos pueden ser beneficiosos para minimizar la formación de urolitos. Aunque estos resultados indican que la mayor concentración de minerales no se produce durante el momento en el que hay mayores probabilidades

de que precipiten, ésto puede no ser una condición necesaria para la formación de estruvita. Investigaciones han mostrado que el pH de la orina está directamente relacionado con el tamaño de la ración, y esta relación puede ser descrita por un modelo lineral simple.75 En otras palabras, a medida que el tamaño de la ración aumenta, también lo hace el pH urinario posprandial. Estos datos también mostraron que a medida que el pH de orina posprandial aumenta, la presencia de cristales de estruvita aumentaron acorde a ésto. La estruvita no se forma cuando el pH de la orina fue mantenido por debajo de 6,6.

Manejo de la dieta En los casos clínicos en los cuales ha ocurrido una obstrucción, los cuidados inmediatos involucran la estabilización del estado del gato, la fluidoterapia de reemplazo y el alivio de la distensión vesical y la obstrucción uretral. La eliminación de la obstrucción puede ser realizada, en la mayoría de los casos, por lavado uretral, sacando al tapón uretral o al urolito de la uretra o por cistocentesis. Sin embargo, si bien la cistocentesis produce un alivio inmediato de la distensión de vejiga no suele extraer el urolito obstructor. Cuando se presenta una infección bacteriana urinaria se deberá iniciar el tratamiento antimicrobiano apropiado. El manejo con la dieta a largo plazo involucra la extracción o la disolución de cualquier resto de urolitos de estruvita y la administración de un alimento apropiado, para minimizar la posibilidad de recurrencia. Los restantes urolitos de estruvita que estén presentes en el tracto urinario pueden ser eliminados por medio quirúrgico o por disolución inducida por la dieta. La intervención quirúrgica provee un alivio inmediato para el animal, seguido por una recuperación dentro de losa 3 a 7 días. Por otro lado, la disolución con dieta es un procedimiento no invasivo pero puede llevar varias semanas a meses para ser efectivo. Cuando se elige la intervención con dieta para disolver urolitos de estruvita existentes, se debe elegir un alimento que produzca una orina ácida con un pH de 6,3 o menos y contenga bajos niveles de magnesio.76 El agregado de cloruro de sodio a la dieta ha sido sugerido como un agente para inducir la polidip-

424 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición sia con la resultante poliuria, en un intento por producir una orina diluida y aumentar la frecuencia de micción.77 Sin embargo, la administración de un aumento en la cantidad de sodio a los gatos aumenta la excreción renal de calcio y, por ende, puede contribuir a la formación de urolitos de oxalato de calcio.76 Por esta razón, la suplementación del alimento normal para gatos con cloruro de sodio no es lo recomendado. Dependiendo del tamaño y el número de urolitos presentes, una completa disolución inducida por dieta lleva entre 5 a 7 semanas.78 Hay también evidencia que sugiere que los urolitos de estruvita inducidos por infección pueden demorar más tiempo para la disolución en comparación con los urolitos de estruvita estéril.32 Más allá de la diferencia en el tiempo que lleva la disolución, la erradicación de la infección causada por bacterias productoras de ureasa es el factor más importante en gatos con urolitiasis de estruvita inducida por infección. Un pH urinario entre 6 y 6,3 es lo deseable durante la fase de disolución de la estruvita del tratamiento.30,76 Una vez que se ha seleccionado el alimento, el pH urinario debe ser controlado 4-8 horas después del consumo inicial, a los efectos de asegurarse que ha ocurrido una acidificación adecuada (pero no excesiva). Sólo se debe administrar el alimento prescrito sin suplementos adicionales u otros alimentos para gatos. Durante la fase de disolución, los gatos deben ser controlados a intervalos de 2 a 4 semanas, usando palpación o radiografía. La evaluación periódica del sedimento urinario en busca de cristaluria puede ser de ayuda en la evaluación del progreso pero debido a que muchos gatos sanos y normales pueden presentar cristales de estruvita en la orina, la presencia de cristaluria no debe ser interpretada como evidencia de persistencia de la urolitiasis.62,79 El alimento terapéutico debe seguir siendo administrado durante al menos 1 mes después de la disolución completa de la estruvita.30,80,81 Después de este período, la dieta puede ser cambiada a un producto de mantenimiento que haya sido demostrado que es efectivo para el manejo de urolitiasis de estruvita. Un alimento de mantenimiento que es administrado para prevenir la recurrencia de urolitiasis de estruvita produce una orina ligeramente acidificada, tiene moderada densidad calórica y alta

digestibilidad, y contiene un nivel relativamente bajo de magnesio. Un pH urinario de 6,6 o menos evita la formación de cristales de estruvita. Por lo tanto, un rango de pH entre 6,0 y 6,5 es deseable para el mantenimiento a largo plazo. Los ingredientes de la dieta que tienen el efecto de aumentar la excreción de ácido por orina incluyen proteínas de origen animal (debido a su alto contenido en aminoácidos azufrados) y compuestos que producen una elevada absorción de cloruros, fosfatos o sulfatos.57 Por el contrario, la mayoría de los granos de cereales contienen altos niveles de sales de potasio, que tienen el efecto de producir una orina alcalina.50 La excepción es la harina de gluten de maíz, la que produce una orina ácida debido a su alta concentración de aminoácidos azufrados.62 Las dietas que tienen una moderada densidad calórica y alta digestibilidad serán consumidas en pequeñas cantidades disminuyendo, de esta maneta, la ingesta de materia seca y de magnesio. La menor ingesta de materia seca produce una disminución de masa fecal y agua fecal y un aumento del volumen de orina. La administración de un alimento con estas características puede contribuir aún más al aumento del volumen urinario y a una disminución de la densidad específica de la orina.82 Aunque de menos importancia que el pH urinario y la dilución, la disminución de la ingesta de magnesio produce una disminución de la concentración urinaria de magnesio, el cual es necesario para la formación de estruvita. El porcentaje de magnesio en la dieta no es tan importante como la cantidad total de magnesio que el gato consume. Aunque algunos investigadores creen que la concentración de magnesio en la dieta debe ser 0,1% o menos sobre una base de materia seca, otros sostienen que el riesgo para la formación de estruvita está sólo aumentado cuando los niveles de magnesio alcanzan o superan el 0,25%.79,81,83 Debido a que el requerimiento de los gatos para el magnesio en la dieta es sustancialmente inferior a la cantidad que usualmente se encuentra en los alimentos para gatos, una regla general es seleccionar un alimento que contenga 0,12% de magnesio o menos. Hay varios alimentos comerciales para gato de alta calidad y nutricionalmente completos que satisfacen los criterios discutidos. Sin embargo, un alimento para gato no debe ser seleccionado sólo sobre la

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base de contenido en magnesio. La densidad calórica del alimento, la digestibilidad y las propiedades acidificantes de la orina deben ser consideradas cuando se elige un alimento de gatos para mantenimiento para la prevención de la urolitiasis de estruvita (Cuadro 30-3).

Riesgo asociado con la sobreacidificación Aún cuando el mantenimiento de un pH urinario de 6,6 o menos impide la formación de cristales de estruvita, la producción de orina que sea demasiado ácida puede ser perjudicial para la salud del gato. Cuando se consume más ácido del que un animal es capaz de excretar, ocurrirá la acidosis metabólica. Varios estudios han mostrado que cuando los gatos son alimentados con una dieta muy acidificante durante varios meses, ellos pueden desarrollar acidosis metabólica, disminuyendo los niveles de potasio sérico y provocando la depleción de los almacenamientos corporales de potasio.84,85 Otros estudios indican que la alimentación durante largo plazo con dietas muy acidificantes que contengan niveles marginales de potasio causará hipokalemia y enfermedad renal en algunos gatos.86,87 Por ejemplo, tres de nueve gatos

CUADRO 30-3 MANEJO CON DIETA PARA LA PREVENCIÓN DE LA UROLITIASIS DE ESTRUVITA Realizar la extracción quirúrgica o la disolución médica de los urolitos (tratamiento inicial) Tratar y prevenir la recurrencia de infecciones bacterianas del tracto urinario (si está presente) Evitar la sobreacidificación de orina Elegir un alimento que tenga alta digestibilidad y moderada densidad calórica. Administrar un alimento enlatado o agregar aguda a los alimentos secos, para así aumentar la ingesta de agua Administrar el alimento bajo un esquema libre o proveer muchas pequeñas raciones a lo largo de todo el día No administrar ningún otro tipo de alimentos, suplementos ni golosinas

que recibieron una dieta acidificante conteniendo 40% de proteína y niveles marginales de potasio desarrollaron insuficiencia renal crónica en un lapso de 2 años.86 El consumo de una dieta acidificante o de agentes acidificantes que causan acidosis produce un aumento de las pérdidas urinarias de potasio y calcio y puede comprometer al balance electrolítico.55 Cuando la ingesta de ácido es demasiado alta, el cuerpo restablecerá el equilibrio ácido-base con una disminución de la concentración del bicarbonato sanguíneo. El carbonato y el fosfato son reabsorbidos desde el hueso para aportar cationes, y el calcio que es reabsorbido es excretado por orina. Las pérdidas prolongadas de calcio como resultado de acidosis renal puede, eventualmente, conducir a la desmineralización de los huesos y a la osteoporosis.88,89 Los agentes acidificadores de la orina tienen efectos perjudiciales sobre la mineralización ósea en los gatos. Cuando una dieta contiene 3% de cloruro de amonio fue administrada a gatitos en crecimiento, el pH urinario descendió significativamente pero los gatitos también exhibieron un impedimento del crecimiento, disminución del pH sanguíneo, aumento de la excreción urinaria de calcio y la desmineralización ósea de las vértebras caudales. Cambios similares fueron descritos cuando los gatos adultos fueron alimentados con una dieta que contenía 1,5% de cloruro de amonio.90 Por el contrario, un estudio de 2 años encontró que los gatos adultos que fueron alimentados con dos dietas acidificantes ad libitum mantuvieron un rango normal para todos los parámetros hematológicos y del perfil bioquímico sérico como así también presentaron valores normales de gases en sangre.91 Aunque los gatos que recibieron dos dietas acidificantes tuvieron un ligero descenso del nivel sérico de fósforo, y bicarbonato, y un exceso de base, todos estos valores se mantuvieron dentro del rango de referencia para el laboratorio. Las mediciones de la densidad mineral del hueso tomadas 2 años después de seguir con esta alimentación tampoco mostraron algún efecto de la dieta. Cuando se utilizó el esquema de alimentación ad libitum, la dieta usada en este estudio condujo a la producción de una orina con pH promedio de 6,2. Otro estudio en el que se usó 1,7% de ácido fosfórico para inducir una moderada acidificación

426 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición de la orina también registró la ausencia de efectos perjudiciales después de 1 año de estar recibiendo el alimento.92 Una diferencia importante entre estos estudios y aquellos discutidos previamente es que los estudios más recientes usaron dietas que incluían harina de gluten de maíz, proteína animal y/o ácido fosfórico como componentes acidificadores de la orina. La administración de una dieta que contiene ingredientes que promueven una acidificación moderada de la orina parece presentar menos riesgo de sobreacidificación que la suplementación de una dieta para gatos con un agente acidificante de orina, como el cloruro de amonio. Otro efecto de la orina acidificada puede ser promover la formación de otro tipo de urolitos. Aunque la estruvita es soluble en la orina ácida, el pH ácido puede aumentar la probabilidad de formación de oxalato de calcio. La administración prolongada de una dieta con alta capacidad acidificante conduce a la pérdida de calcio por orina, haciendo que este mineral quede disponible para la formación de urolitos conteniendo calcio. La orina acidificada también contiene bajos niveles de citrato, el que normalmente inhibe la formación de oxalato de calcio interactuando, preferentemente, con el calcio, haciendo que éste no quede disponible para unirse con el oxalato.93 De forma similar, la administración de una dieta pobre en magnesio puede exacerbar este problema porque el magnesio en la orina también parece inhibir la formación de oxalato de calcio.94 Como se discutió anteriormente, la incidencia de la urolitiasis de oxalato de calcio en los gatos aumentó mientras que la urolitiasis de estruvita disminuyó con el paso del tiempo hasta hace unos pocos años. Se ha teorizado que el amplio uso de dietas acidificantes con bajos niveles de magnesio pueden haber sido importantes factores contribuyentes para esta tendencia. Aún cuando el mantenimiento de un pH urinario de 6,6 o menos impide la formación de cristales de estruvita, la producción de una orina que es demasiado ácida puede ser perjudicial para la salud del gato. Los problemas asociados con la sobredosificación incluyen acidosis metabólica, disminución de los niveles de potasio sérico y depleción de los almacenamientos corporales de potasio. Los efectos a largo plazo pueden causar hipokalemia, aumento del riesgo para el desarrollo de urolitiasis de oxalato de calcio y enfermedad renal.

UROLITIASIS DE ESTRUVITA EN PERROS Hasta finales del siglo XX, había muy poca información disponible acerca de la incidencia de urolitiasis y la prevalencia de los diferentes tipos de urolitos en los perros. Sin embargo, el análisis de datos recogidos en el Centro de Urolitos de Minnesota y del Laboratorio de Análisis de Urolitos en California dio información de valor respecto a la edad, la raza y el sexo de los perros afectados y la composición mineral y la localización de los cálculos.15,95 Las urolitiasis de estruvita tanto en perros como en gatos ha disminuido proporcionalmente en los últimos 20 años en comparación con la urolitiasis de oxalato de calcio.96 Pero, los urolitos de estruvita son aún los documentados con mayor frecuencia en los caninos.14 Similar a su presentación en gatos, la urolitiasis de estruvita es una enfermedad que involucra, principalmente, a los caninos adultos aunque los urolitos de estruvita inducidos por infección ocurren en algunos perros jóvenes.9,95 Como se mencionó previamente, la edad promedio de diagnóstico es entre 4 y 6 años y los caninos hembras tienen una probabilidad desproporcionadamente más alta de ser afectadas que losa machos (ver la pág. 360).

Estruvita estéril versus estruvita inducida por infección La urolitiasis de estruvita en los perros es, principalmente, una enfermedad asociada con infección, al contrario de los urolitos de estruvita en los gatos.96 Las bacterias productoras de proteasa, como Staphylococcus, Escherichia coli, Streptococcus y Proteus, suelen ser encontradas en los perros con urolitos de estruvita.97 Esta asociación entre la infección del tracto urinario y la urolitiasis de estruvita en los perros está bien documentada.98-100 Por el contrario, las infecciones del tracto urinario suelen estar ausentes en los perros con cálculos urinarios de oxalato de calcio, cistina, urato y sílice.101 Un estudio con más de 11000 muestras de cálculos urinarios caninos encontró que Staphylococcus intermedius en el 30% de los machos afectados y en el 54% de las hembras afectadas.95,97 Hay una

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correlación positiva significativa entre la presencia de cálculos de estruvita y un cultivo positivo para este microorganismo en ambos secxos. Se ha sugerido que los perros productores de orina con alta concentración de urea pueden ser más susceptibles a la urolitiasis de estruvita inducida por infección porque la ureasa bacteriana convierte a la urea en amonio. Un aumento de los niveles de amonio aporta uno de los componentes de la estruvita y, además, aumenta el pH urinario. La estruvita inducida por infección es el urolito más común en los perros con menos de 1 año de edad.9 Las perras muestran una mayor incidencia de estruvita inducida por infección, cuando se las compara con los machos.97 Una posible causa para esta diferencia es la anatómica. La uretra más corta de la perra puede facilitar la capacidad de las bacterias oportunistas para movilizarse a través de la uretra en forma ascendente hacia el interior de la vejiga para causar infección.102 Se ha sugerido también que los perros confinados al interior de un hogar pueden tener períodos más prolongados de retención de orina, aumentando la posibilidad de desarrollo bacteriano dentro del tracto urinario. La urolitiasis de estruvita en perros es, principalmente, una enfermedad asociada con infección. Las bacterias productoras de ureasa son encontradas, a menudo, en los perros con urolitos de estruvita mientras que la infección del tracto urinario suele estar ausente en perros con cálculos de oxalato de calcio. Posiblemente debido a diferencias anatómicas, las perras muestran una mayor incidencia de estruvita inducida por infección cuando se las compara con los machos.

Manejo con dieta La extracción quirúrgica de los urolitos es necesario en la mayoría de los casos de urolitiasis de estruvita en perros, en especial si los urolitos están obstruyendo los uréteres o la pelvis renal. Una ventaja de la intervención quirúrgica es que los signos clínicos son aliviados con rapidez y el tratamiento puede luego dirigirse sobre la eliminación de las infecciones del tracto urinario y la prevención de la recurrencia. Los urolitos uretrales suelen ser movilizados por lavado hacia la vejiga por hidropropulsión retrógrada, desde donde pueden ser luego extraídos quirúrgicamente o disueltos por tratamiento médico.9

La disolución de los urolitos de estruvita, usando acidificantes, restricción de proteína y dieta calculolítica, también ha sido usada en los perros. El objetivo de la restricción proteica es disminuir la carga de urea en la orina, un importante sustrato para las bacterias ureasa-positiva y como fuente del aumento de amonio. Sin embargo, el tratamiento antimicrobiano apropiado es más efectivo que la restricción proteica para el control de la población bacteriana en el tracto urinario del canino.103 Además, las dietas restringidas en proteínas han sido asociadas con baja palatabilidad y aceptación por los perros. Debido a que la mayoría de los cálculos de estruvita encontrados en los perros contienen significantes cantidades de minerales no estruvita, los que pueden no disolverse en respuesta a la dieta acidificante, la disolución médica (con dieta) ya no es más recomendada en la mayoría de los casos de urolitiasis de estruvita en caninos.104 En todos los casos, el tratamiento antimicrobiano apropiado debe ser instituido si se presenta una infección en el tracto urinario. Este debe continuar durante 3 a 4 semanas después de la extracción de los urolitos. El protocolo para evitar las recurrencias de la urolitiasis de estruvita incluyen la prevención de la infección en el tracto urinario al mismo tiempo que se administra una dieta que produce una moderada acidez en la orina y reduce la concentración de los componentes de la estruvita.104 Un alimento que promueva la producción de orina con un pH entre 6,4 y 6,6 es lo recomendado. Una vez elegido un alimento acidificante apropiado, no se deben administrar ningún otro tipo de alimento, suplementos ni golosinas. La dieta también debe contener suficiente cantidad de proteínas de alta calidad, pero no cantidades excesivas. El mantenimiento del tracto urinario del perro libre de infección bacteriana es el factor más importante para la prevención de la urolitiasis de estruvita inducida por infección. Después de un curso completo de un tratamiento antimicrobiano a dosis completa, una dosis terapéutica reducida del antimicrobiano es administrada, en la mayoría de los casos, durante un lapso de hasta 6 meses. Es necesario realizar cultivos periódicos de orina, a intervalos de 2-3 meses, para controlar la efectividad de este esquema y esto debe continuar durante un lapso de hasta 2 años después de haber completado el tratamiento con antibióticos.

428 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición La extracción quirúrgica de los urolitos es necesaria en la mayoría de los casos en los perros, en especial si los urolitos están obstruyendo los uréteres o la pelvis renal. El mantenimiento del tracto urinario libre de infección bacteriana es el factor más importante para la prevención de una urolitiasis de estruvita en perros. Para disminuir la posibilidad de recurrencia, se debe administrar un alimento que promueva la producción de una orina con pH de 6,4-6,6 y que contenga suficiente, pero no excesiva, cantidad de proteínas de alta calidad.

UROLITOS DE OXALATO DE CALCIO EN LOS GATOS Cómo se discutió previamente, durante las últimas dos décadas, la prevalencia de los urolitos de oxalato de calcio ha estado aumentando y la prevalencia de los urolitos de estruvita ha sido significativamente disminuida. Una causa sugerida de esta tendencia es el mayor uso de dietas acidificantes que contienen bajos niveles de magnesio. La administración inapropiada de alimentos formulados para prevenir la formación de estruvita en la subpoblación de gatos que están en riesgo para el desarrollo de cristaluria de oxalato de calcio puede producir un aumento de la incidencia de la presentación clínica de urolitiasis de oxalato de calcio.105 Los gatos con este tipo de urolitiasis suelen producir una orina concentrada (densidad específica de 1040) y ligeramente acidificada (pH 6,3-6,7).106 Una leve acidemia es informada en algunos gatos (pero no en todos) con urolitiasis de oxalato de calcio. En los gatos, los urolitos de oxalato de calcio son encontrados con mayor frecuencia en la vejiga pero también pueden ocurrir en combinación variable en uretra, riñones y uréteres. La vasta mayoría de los cálculos ureterales felinos contienen oxalato de calcio.21 El número de urolitos documentados en el tracto urinario superior está en aumento y estos urolitos han sido asociados con insuficiencia renal crónica.107 Sin embargo, como un síndrome clínico emergente, la obstrucción ureteral aguda sigue siendo más comprendida.18 Los signos clínicos de los cálculos ureterales son inespecíficos e incluyen anorexia, letargo, pérdida de peso, poliuria, polidipsia, vómitos y hematuria.21 Los cambios metabólicos pueden incluir azotemia, hiperfosfatemia

y, en un pequeño número de casos, hipercalcemia. Es interesante que la ecografía del riñón contralateral de los gatos con cálculos ureterales unilaterales revela, a menudo, enfermedad parenquimatosa renal pre-existente.

Factores de riesgo Varios componentes de la dieta son posibles contribuyentes para el desarrollo de cálculos de oxalato de calcio en los gatos.36,104,106 Factores que pueden ser importantes incluyen las propiedades del alimento para acidificar la orina y los niveles de humedad, proteína, potasio, fósforo, magnesio, calcio, sodio y vitamina B6. Al igual que con la estruvita, se ha enfocado factores que aumentan o disminuyen la concentración de los componentes de los cálculos en la orina (en este caso, calcio y oxalato) y en aquellos que afectan la solubilidad de los cristales de oxalato de calcio. La supersaturación de la orina con calcio y oxalato es un factor a considerar en relación con la formación de urolitos de oxalato de calcio.4 Cuando el cloruro de sodio es agregado para desionizar el agua, la solución es considerada saturada en el punto en el que el agregado de más sal producirá la formación de cristales, a menos que ocurra algún otro tipo de cambio, como la temperatura o el pH. Pero la orina es más compleja que sales y agua. Iones, proteínas y, quizás, sustancias aún no identificadas forman una compleja solución en la orina, una que aparentemente permite que el calcio y el oxalato permanezcan en solución en altas concentraciones. De esta manera, cuando se la compara con el agua, la orina normal del felino puede estar supersaturada con calcio y ácido oxálico.32 En este estado, los cristales de oxalato de calcio no precipitan pero si los cristales ya están presentes los cristales se mantendrán y hasta aumentarán. Debido a la compleja relación entre los componentes de la orina, la causa iniciadora exacta de la formación de oxalato de calcio en la orina felina no es comprendida por completo.108 Un estudio de muestras de orina de gatos alimentados con dietas variables encontró que la reducción del pH y de la concentración de magnesio de la orina aumentaba significativamente la solubilidad de la estruvita pero, al mismo tiempo,



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disminuía la solubilidad del oxalato de calcio.109 Además, estudios in vitro han mostrado que un aumento en las cantidades de magnesio de la orina reduce la formación de cristales de oxalato de calcio. Esta observación ha conducido al uso de la suplementación con magnesio en las personas para evitar la formación de cálculos de oxalato de calcio. Sin embargo, debido a que un aumento del magnesio en la dieta es un factor de riesgo para la formación de urolitos de estruvita en los gatos, el aumento del magnesio en la dieta, con el objetivo de evitar la formación de oxalato de calcio, está contraindicada en esta especie. De forma similar, la administración de una dieta que tenga un efecto alcalinizante sobre el pH de la orina puede evitar la formación de urolitos de oxalato de calcio pero es un importante factor de riesgo para la formación de estruvita. Varios factores pueden afectar las concentraciones de calcio y oxalato en la orina El consumo de altas cantidades de sodio conduce a un aumento en la excreción renal de calcio.106 Los niveles de vitamina D y ácido ascórbico en la dieta pueden ser importantes debido a que la vitamina D promueve la absorción intestinal de calcio, y el ácido ascórbico es un precursor de oxalato. La vitamina B6 ha sido identificada como un posible nutriente importante debido a que la deficiencia de vitamina B6 inducida experimentalmente ha sido asociada con hiperoxaluria y con la formación de cálculos de oxalato de calcio en el riñón de gatitos.110 Sin embargo, la presentación natural de hiperoxaluria no ha sido documentada en gatos. Además, la suplementación con vitamina B6 a gatos que no son deficientes no reduce la excreción de oxalato por orina.106 Un posible factor de riesgo final es la presencia de hipercalcemia. Como ya fue discutido, algunos gatos con urolitos de oxalato de calcio tienen leve acidemia. Una ligera pero persistente acidemia promueve la movilización de carbonato y fósforo desde el hueso, para amortiguar el exceso de iones hidrógeno. La concomitante movilidad de calcio conduce a un aumento del calcio sérico e hipercalciuria. Se ha postulado que debido a que la hipercalcemia promueve la excreción urinaria de calcio, ésta puede predisponer a la precipitación de oxalato de calcio. Si bien la concentración sérica de

minerales, incluyendo al calcio, son normales en la mayoría de los gatos con urolitiasis de oxalato de calcio, una moderada hipercalcemia (11-13 mg/ dl) ha sido documentada.106 Esta observación requiere la evaluación rutinaria de la concentración sérica de calcio en los pacientes afectados debido a que la hipercalcemia promueve la formación y la precipitación de cristales de oxalato de calcio (Cuadro 30-4).

Manejo con la dieta A diferencia de los urolitos de estruvita, aquellos de oxalato de calcio en los gatos no pueden ser disueltos por medio del uso de una dieta calculolítica. Por lo tanto, este tipo de urolitos deben ser extraídos del tracto urinario por cirugía, litotripsia o hidropropulsión.111,112 En algunos casos, muy pequeños urocistolitos pueden ser retirados por cateterización. Si la hipercalcemia está presente, el tratamiento apropiado para corregir la causa subyacente deberá ser instituido. Después de la extracción de los urolitos y de la recuperación quirúrgica, se debe poner énfasis en la prevención de la recurrencia por medio de una dieta apropiada. Los objetivos del manejo con la dieta incluyen la reducción de la concentración urinaria de calcio y oxalato y el mantenimiento de una orina diluida con un pH entre 6,3 y 6,9.113 El alimento que sea seleccionado debe contener ingredientes de alta digestibilidad y deben incluir niveles óptimos de calcio y magnesio. La restricción del calcio en la dieta no es recomendado, a menos que exista una

CUADRO 30-4 FACTORES DE RIESGO EN LA DIETA PARA LA UROLITIASIS DE OXALATO DE CALCIO EN LOS GATOS Propiedades del alimento para acidificar la orina (producción de una orina ácida) Exceso de ingesta de vitamina D y ácido ascórbico Baja ingesta de agua y desbalance hídrico Reducido contenido de sodio Reducido contenido de potasio Cualquier factor que pueda contribuir con el desarrollo de hipercalciuria o hipercalcemia

430 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición hipercalcemia absortiva. En esos casos, se aconseja una restricción moderada, a los efectos de evitar un balance negativo del calcio. Aunque el aumento de la concentración de magnesio en la orina reduce la formación de cristales de oxalato de calcio, esto es también un factor de riesgo para la formación de urolitos de estruvita. Por lo tanto, los niveles de magnesio en la dieta deben ser adecuados pero no altos. Debido a que el consumo de excesivos niveles de sodio pueden inducir un aumento en la excreción renal de calcio, una moderada restricción del sodio en la dieta ha sido recomendado.112 La producción de una orina diluida puede ser alcanzada administrando una dieta húmeda y de alta digestibilidad. La administración de alimento enlatado o el agregado de agua a un alimento seco de alta calidad y alta digestibilidad es la mejor forma de lograr este objetivo. El citrato de potasio es a menudo incluido en las dietas que son formuladas para evitar la recurrencia de la urolitiasis de oxalato de calcio. El citrato de potasio tiene un efecto alcalinizante sobre el pH de la orina y cuando es excretado por orina, el citrato forma una sal soluble con el calcio, reduciendo su disponibilidad para formar un complejo con el oxalato (Cuadro 30-5).36,106,113

CUADRO 30-5 MANEJO CON DIETA PARA LA PREVENCIÓN DE UROLITIASIS DE OXALATO DE CALCIO Realizar la extracción de los urolitos por cirugía, urohidropropulsión o cateterización (tratamiento inicial) Tratar la hipercalcemia (si está presente) Seleccionar un alimento que produzca una orina con pH neutral o ligeramente acidificada (pH 6,3-6,9) Elegir un alimento con óptimos niveles de calcio y magnesio Seleccionar un alimento con alta digestibilidad y moderada densidad calórica Seleccionar un alimento con moderado nivel de sodio y que esté suplementado con citrato de calcio Administrar un alimento enlatado o agregar agua a un alimento seco, a los efectos de aumentar la ingesta de agua No administrar otro tipo de alimento, suplementos ni golosinas

En años recientes, el efecto de la reducción de la supersaturación relativa de la orina ha sido examinado como una forma de prevenir la formación de urolitos tanto de oxalato de calcio como de estruvita en los gatos.114 Estudios con dietas experimentales han mostrado que la administración de un alimento que mantenga un valor de supersaturación relativa de orina por debajo del valor perseguido (es decir, subsaturación) reduce con efectividad la cristalización de ambos tipos de cristales urinarios. El pH de la orina, el cual es un factor importante en la formación de estruvita no ha sido encontrado como un fuerte predictor de la formación de oxalato de calcio.114 Evidencia reciente también sugiere que la supersaturación relativa de orina presenta una correlación más fuerte con la precipitación de estruvita que el pH urinario.115 Por lo tanto, se ha sugerido el uso de una sola dieta que prevenga con efectividad la formación de ambos tipos de urolitos y este alimento se caracteriza por producir una orina diluida (reducción del valor de supersaturación relativa de orina) y con moderada acidez. Estos cambios son llevados a cabo por medio del aumento de la humedad de la dieta (alimentos enlatados) y, en algunos casos, aumentando moderadamente el contenido de cloruro de sodio para así aumentar el consumo de agua.116-118

UROLITIASIS DE OXALATO DE CALCIO EN PERROS Al igual que los urolitos de estruvita, los de oxalato de calcio pueden desarrollarse en perros de cualquier edad pero es, principalmente, una enfermedad de animales adultos. Más de la mitad de los casos ocurren en perros de 5 a 12 años de edad.119 Al contrario de lo que ocurre en la urolitiasis de estruvita, los perros machos tienen más probabilidades de ser afectados que las hembras. La incidencia de la urolitiasis de oxalato de calcio en ambos sexos ha aumentado dramáticamente en los últimos 25 años, posiblemente en respuesta al mayor uso y la disponibilidad de los alimentos para perro que promueven la producción de orina ácida.



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Factores de riesgo Los factores de riesgo son similares a aquellos descritos para los gatos e incluyen acidemia leve, disminución del pH de orina, hipercalciuria, producción de orina concentrada y, posiblemente, consumo de una dieta acidificante o de excesivas cantidades de vitamina C. Los Schnauzer miniatura son los afectados con mayor frecuencia, representando al 25%, aproximadamente, de los perros con urolitiasis de oxalato de calcio.114 Otras razas que son afectadas con frecuencia incluyen Lhasa Apso, terrier de York, caniche miniatura, Shih Tzu y Bichon Frise. La hipercalcemia no es común pero es vista con el hiperparatiroidismo primario, el seudohiperparatiroidismo, el linfoma maligno y el hipertiroidismo. La hipercalcemia es asociada con aumento de la excreción urinaria de calcio, valores normales del calcio sérico y concentración sérica de hormona paratiroidea normal o baja.120 Hay también evidencia de que la presencia de hiperadrenocorticismo aumenta el riesgo en los perros para el desarrollo de urolitiasis de oxalato de calcio.121 La hipercalciuria puede también estar asociada con la administración de glucocorticoides, acidificadores urinarios, vitamina D y diuréticos que actúen sobre el asa ascendente de Henle.2

Manejo con dieta Al igual que en los gatos, el único tratamiento efectivo para perros con urolitos de oxalato de calcio clínicamente activos es la extracción quirúrgica, litotripsia o hidrouropropulsión. Si la hipercalciuria está presente, la causa subyacente, si es conocida, debe ser manejada. Si se está administrando un alimento acidificante o si se está suplementando con vitamina C, el perro debe ser pasado a un alimento que promueva una orina con pH neutral y contenga ingredientes de alta calidad y digestibilidad. Todos los suplementos vitamínicos deben ser suspendidos. El aumento de la ingesta de agua es recomendado para promover la producción de orina diluida y reducir la supersaturación de la orina con oxalato de calcio.112 Esto puede, por lo general, ser realizado por la administración de un alimento enlatado o por el agregado de agua a un alimento seco inmediatamente antes de ser

administrado. Al igual que en los gatos, el citrato de potasio es incluido con frecuencia en las dietas que son formuladas para evitar la recurrencia de la urolitiasis de oxalato de calcio en perros debido a su efecto alcalinizante de la orina y a la capacidad para secuestrar calcio e inhibir la formación de oxalato de calcio (ver el Cuadro 30-5).

OTRAS ALTERACIONES URINARIAS DEL GATO QUE RESPONDEN A LA DIETA Otros tipos de minerales encontrados en urolitos felinos incluyen urato de amonio, xantina, cistina, sílice, brushita, pirofosfato magnésico-potásico, sangre solidificada seca y fosfato de calcio.6,122 Los urolitos de urato de amonio y xantina constituyen una pequeña fracción de los urolitos vistos en los gatos y se localizan con mayor frecuencia en la vejiga urinaria. Aunque la causa subyacente no suele ser conocida, la producción de una orina ácida muy concentrada y el consumo de un alimento rico en precursores de purina (como hígado) pueden ser factores de riesgo para este tipo de urolitos. La xanturia en los gatos es extremadamente poco frecuente. Recientemente, un gato con urolitiasis de xantina fue evaluado por una xanturia hereditaria pero se encontró que no era homocigota para un mutante recesivo del alelo xantina-deshidrogenasa.123 Esto se opone al rasgo autosómico recesivo para la xanturia que ha sido descrito en humanos y caninos. El tratamiento de la xanturia felina se limita a la administración de alimentos con alto contenido en humedad y reducido contenido de purinas, controlando la concentración de xantina en orina. El fosfato de calcio es encontrado en el 1% o menos de los urolitos felinos que se presentan naturalmente.124 Un factor de riesgo primario para este tipo de urolitos en otras especies es la presencia de hiperparatiroidismo primario. Sin embargo, esta asociación no ha sido descrita en los gatos.125 Los gatos con urolitos de cistina tienen un aumento de la concentración en orina de los aminoácidos cistina, arginina, lisina y ornitina.29 Aunque los protocolos médicos para la disolución de este tipo de urolito no han sido desarrollados, la cistina es soluble en orina alcalina y se precipita en orina

432 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición ácida. Por lo tanto, los alimentos acidificadores de orina no deben ser administrados a los gatos con este tipo de urolito. Otros tipos de enfermedad del tracto urinario inferior del gato que no se relaciona con urolitos pero puede responder al manejo con dieta es encontrado en una subpoblación de gatos afectados por una enfermedad que es similar a la cistitis intersticial del humano. En los gatos, el desorden ha sido llamado cistitis idiopática para reflejar su etiología desconocida. El diagnóstico se basa en los signos clínicos de enfermedad del tracto urinario inferior, anormalidades en el análisis de orina y lesiones en el tracto urinario identificadas por medio de estudios por imágenes. Desde un punto de vista clínico, un diagnóstico de cistitis idiopática es un diagnóstico por exclusión en aquellos gatos que se presentan con signos de enfermedad del tracto urinario inferior para lo cual no se puede encontrar una causa obvia. La evidencia actual sugiere que la cistitis idiopática felina representa un síndrome que tiene varias diferentes causas subyacentes, algunos de los cuales pueden ocurrir simultáneamente y estar interrelacionados.126 El tratamiento y las estrategias de prevención variarán, por lo tanto, según el mecanismo subyacente involucrado. La recomendación actual para el manejo de la dieta ante una cistitis idiopática es cambiar la dieta del gato para promover la producción de una orina más diluida. Esto puede ser llevado a cabo por medio del agregado de alimento seco o pasar a un alimento enlatado. Los posibles beneficios de producir una orina menos concentrada incluyen la dilución de cualquier sustancia agresora que pueda contribuir con el desorden, un patrón de micción más frecuente que disminuya el tiempo de contacto entre la vejiga y la orina, y la extracción de cualquier exceso de cristales (si existen).

OTROS TIPOS DE UROLITOS ENCONTRADOS EN LOS PERROS Otros tipos de minerales encontrados en los cálculos urinarios de los perros incluyen urato (por lo general en Dálmatas; ver el Capítulo 27,

págs. 305-306), fosfato de calcio, sílice y cistina. La urolitiasis de xantina en perros es, más a menudo, iatrogénica asociada con la administración de alopurinol, en especial en casos en los cuales las recomendaciones de limitación de purinas en la dieta no son seguidas. Aunque mucho menos común, la urolitiasis de xantina pueden ser causadas por un defecto hereditario en la enzima xantino-oxidasa. Hay habido informe de casos de esta alteración en Dachshunds, Cavalier King Charles Spaniel, Pastor australianos y Dálmatas.127-129 El fosfato de calcio es el tercer en frecuencia del mineral encontrado en los urolitos caninos; este tipo ocurre con mayor frecuencia en las hembras que en los machos. En la mayoría de los casos, el fosfato de calcio es encontrado como un componente de urolitos de mineral mixto con estruvita u oxalato de calcio. Debido a que el fosfato de calcio es típicamente considerado un componente secundario, el manejo de la dieta está dirigido, por lo general, a la prevención de la recurrencia del mineral primario. Los cristales de sílice son también encontrados a menudo en asociación con otro tipo de mineral pero éstos son vistos con mayor frecuencia en machos que en hembras.130 Ciertas razas de perros parecen tener un mayor riesgo para la urolitiasis por sílice. Estas incluyen Ovejero alemán, viejo pastor inglés, Schnauzer miniatura, Shih Tzu, Lhasa Apso, terrier de York y Retriever Dorado. La extracción quirúrgica es el tratamiento convencional. Una medida usada para prevenir la recurrencia es el aumento del consumo de agua para producir una orina más diluida. La urolitiasis de cistina es relativamente poco frecuente en los perros pero cuando ésta ocurre, se desarrolla casi siempre en machos. Ciertas razas tienen un mayor aumento del riesgo, y se asocia con una reducida reabsorción tubular renal de varios aminoácidos básicos, tales como lisina, arginina, ornitina y citrilina. La raza Terranova ha sido usada como modelo para el estudio de la cistinuria.131 Después de la extracción quirúrgica, las medidas preventivas incluyen la administración de una dieta alcalinizante de la orina y un aumento del consumo de agua para promover la producción de una orina menos concentrada.

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31 Dermatosis con Respuesta a la Nutrición La piel (tegumento) es el órgano más grande del cuerpo; en conjunto, la piel, el pelo y la dermis constituyen el 24% del peso corporal de un cachorro recién nacido y el 12% del peso corporal de un perro adulto.1 El tegumento es metabólicamente activo. Provee un origen para la señal sensitiva, actúa como una barrera para proteger al cuerpo del daño físico e infeccioso, es importante para el control de la temperatura normal y la inmunorregulación, y sirve como reservorio para ciertos nutrientes. La salud de la piel y el manto piloso de una mascota puede ser afectada por varios nutrientes, siendo los más importantes las proteínas, la vitamina A, la vitamina E, los ácidos grasos esenciales y el cinc (Figura 31-1). Los perros y los gatos que consumen un alimento completo, balanceado y de alta calidad tienen pocas probabilidades de sufrir una importante deficiencia o exceso de cualquiera de estos nutrientes. Sin embargo, la administra-

ción de un alimento comercial mal formulado o mal almacenado, o la preparación de una dieta casera que no sea correctamente balanceada, pueden contribuir con el desarrollo de los desórdenes cutáneos. Además, cualquier enfermedad funcional o metabólica que afecte a la capacidad de la mascota para digerir, absorber o usar los nutrientes puede causar un desbalance secundario de los nutrientes que puede manifestarse como dermatosis. Una tercer forma en la que la nutrición pueda afectar la salud de la piel se relaciona con las enfermedades cutáneas inflamatorias. El desarrollo de una reacción adversa a uno o más componentes en la dieta pueden ser la causa de una dermatosis inflamatoria en perros y gatos. Además, la dieta puede ser un importante componente en el manejo de otras formas de enfermedades cutáneas inflamatorias en perros y gatos, como la dermatitis atópica y la dermatitis miliar felina.

Pelo de protección Pelos secundarios Músculo erector Epidermis

Glándula sebácea Folículo

Dermis

Bulbo del pelo Figura 31.1. Corte de piel y estructuras asociadas, y el papel de los nutrientes.

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440 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición

PROTEÍNAS Y LA SALUD DE LA PIEL La importancia de las proteínas para el mantenimiento y el desarrollo de la piel y el manto piloso está bien documentada. El pelo está constituido en más del 90% por proteínas y contiene una alta cantidad de los aminoácidos azufrados metionina y cistina. El recambio normal de las células cutáneas y la queratinización también imponen una demanda para las proteínas. Juntas, las necesidades de la piel y el manto piloso representan hasta el 30% de los requerimientos proteicos diarios de un animal.2 Aunque no es común, la deficiencia proteica en perros y gatos puede ser vista en asociación con la inanición, como resultado de la anorexia inducida por enfermedad, o una respuesta a la administración prolongada de una dieta inadecuada. Los cambios en la piel y el manto piloso que se desarrollan ante una deficiencia proteica incluyen queratinización anormal, despigmentación de los cuerpos del pelo y cambios en los lípidos sebáceos y epidérmicos. El pelo se vuelvo quebradizo y se desprende con facilidad, y el crecimiento del pelo se enlentece o detiene. La capa lipídica de la epidermis se vuelve anormal y pierde su función como barrera protectora. La piel se vuelve descamativa, grasosa y susceptible a infecciones bacterianas secundarias. Cuando las mascotas saludables reciben un alimento balanceado y completo, los signos de deficiencia proteica son muy poco probables. Las proteínas de la dieta pueden también afectar la salud de la piel en términos de respuesta hipersensible y efectos sobre el metabolismo de los lípidos subcutáneos. La importancia de la proteína de la dieta para las mascotas con reacciones adversas a los alimentos será discutida más adelante, en este capítulo (págs. 396-402). También se ha teorizado que la administración de diferentes tipos de proteínas puede afectar a la piel y a la concentración sérica de lípidos en los perros. Por ejemplo, las proteínas vegetales son hipocolesterolémicas en comparación con las peroteínas animales cuando son administradas a monos y conejos.3,4 En un estudio llevado adelante con perros, seis fuentes diferentes de proteína (pollo, cerdo, cordero, pescado, vaca y soja) fueron administradas secuencialmente a un grupo de 12 perros.5 No hubo

diferencias entre los grupos tratados en relación con los hallazgos histológicos en la piel, signos de inflamación y prurito ni en los niveles de ácidos grasos en piel. Varios de los perros que recibieron cerdo mostraron un aumento de la producción de escamas y una disminución del recrecimiento del pelo posterior a las biopsias cutáneas, sugiriendo que el cerdo debería ser evitado como fuente de proteína en los perros con seborrea. Sin embargo, se necesita seguir investigando el papel del cerdo en la salud de la piel de perros y gatos. Otro estudio comparó los efectos, en perros, de la administración de proteína de soja versus una fuente proteica basada en carne y el aceite de soja versus la grasa de aves de corral sobre la concentración sérica de colesterol y lípidos, y la concentración cutánea de ácidos grasos.6 Las proteínas de la dieta no tuvieron efectos sobre la concentración del colesterol sérico y solo hubo un efecto marginal sobre la concentración sérica y cutánea de ácidos grasos. Sin embargo, los perros que recibieron dietas conteniendo aceite de soja tuvieron una concentración más alta de ácido linolénico y más baja de ácido oleico en la piel y el suero cuando se lo comparó con perros que recibían una dieta que contenía grasa de aves de corral. Los perros alimentados con dietas conteniendo grasa de aves de corral también tuvieron concentraciones séricas más altas de ácido araquidónico. Un hallazgo importante de este estudio es que mientras el tipo de grasa influyó significativamente en la concentración sérica y cutánea de ácidos grasos y colesterol en este estudio, la fuene proteica no afectó el perfil de lípidos. Los resultados de estos dos estudios indican que la fuente de proteína no afecta significativamente a los cambios en los valores de ácidos grasos o en la arquitectura de la piel en el perro. Los efectos de la proteína de la dieta sobre las enfermedades inflamatorias de la piel están más relacionados con las propiedades alérgicas y la frecuencia de exposición más que con la influencia que ejercen sobre el metabolismo o la homeostasis de los ácidos grasos (ver las págs. 397-398). Si bien es posible que el contenido de grasa presente en varias fuentes de proteínas puede afectar la concentración cutánea y plasmática de ácidos grasos, estos efectos están asociados con la composición de ácidos grasos de las proteínas y no con las características de las proteínas en sí misma.



DERMATOSIS QUE RESPONDEN A LA VITAMINA A La vitamina A es necesaria para la normal diferenciación y mantenimiento de las células epiteliales y para el proceso de queratinización (ver la Sección 1, págs. 27-29). Tanto las deficiencias como el exceso de esta vitamina causan lesiones cutáneas en los perros y los gatos. Los signos incluyen pérdida de pelo y mal estado del manto piloso, hiperqueratinización de la epidermis y de los folículos pilosos, descamación de la piel y aumento de la susceptibilidad a las infecciones bacterianas secundarias de la piel.1 La toxicidad con vitamina A es causada, con mayor frecuencia, por la administración de solo hígado como dieta o por la sobresuplementación con aceite de hígado de bacalao. Las deficiencias nutricionales de vitamina A (retinol) son poco frecuentes y están acompañadas por problemas visuales y digestivos.2 Sin embargo, más común que las deficiencias o los excesos, se encuentran ciertos tipos de desórdenes cutáneos que responden al tratamiento con suplementación con vitamina A o retinoides (análogos de la vitamina A naturales o sintéticos). La administración de vitamina A y los retinoides parecen tener tanto efectos fisiológicos como farmacológicos. Estos compuestos han sido usados con éxito en las personas y los animales para el tratamiento de casos de seborrea idiopática que no son causados por una deficiencia de vitamina A.7,8 La seborrea es un término general que describe la sobreproducción de aceites y otras secreciones protectoras por parte de las glándulas sebáceas en la piel. Por lo general, la piel se vuelve escamosa, grasosa o ambas. Debido a que la capa lipídica epidérmica es anormal, el animal se vuelve predispuesto a infecciones cutáneas bacterianas secundarias que pueden causar prurito y un mayor daño a la piel. El tratamiento de la seborrea en los animales de compañía suele estar dirigido a determinar la causa subyacente y corregirla. Sin embargo, en un número importante de casos no se puede identificar y el tratamiento está dirigido principalmente al alivio de los signos clínicos. Ciertos tipos de seborrea en perros y gatos responden favorablemente a la vitamina A. La forma más común es la seborrea idiopática del Cocker

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 441

spaniel, la que en la mayoría de los casos se puede mantener en completa remisión mediante el tratamiento con vitamina A.9-11 El desorden y la respuesta al tratamiento con vitamina A también ha sido descrito en Labrador y Schnauzer miniatura.10,12 La seborrea con respuesta a la vitamina A se caracteriza por una piel seca y descamativa que progresa hacia cambios oleosos. Los perros afectados desarrollan, eventualmente, grandes placas hiperqueratósicas (compuestas por seborrea y queratina) y notorios taponamientos foliculares. Las lesiones son más prominentes en la parte ventral del tórax y el abdomen. La pérdida de pelo y los cambios en la piel están acompañados por una foliculitis bacteriana secundaria. El prurito y la inflamación pueden o no estar presentes. Casi todos los casos descritos también muestran una otitis externa moderada a grave. Los casos de seborrea con respuesta a la vitamina A suelen no responder a los tratamientos tradicionales de seborrea, los cuales incluirían champúes medicados, administración de antibióticos y de glucocorticoides. Aunque los signos clínicos pueden ser usados para dar apoyo al diagnóstico, el diagnóstico de seborrea con respuesta a la vitamina A sólo puede ser confirmado a través de una respuesta favorable a la suplementación. Una dosis de 10000 unidades internacionales (UI) por día es lo sugerido aunque se han usado niveles de hasta 50000 UI/día.9-12 Una disminución en los signos clínicos suele ser vista al cabo de 4 semanas, con remisión completa después de 2 a 6 meses de haber iniciado el tratamiento. Los intentos por reducir el nivel de vitamina A, o de suspender el tratamiento, produce la recaída de los signos clínicos indicando que es necesario realizar el tratamiento de por vida. Las dosis usadas representan 6-10 veces los requerimientos normales del perro para la vitamina A. Sin embargo, no se han observado signos de toxicidad por vitamina A, aún después de varios años de tratamiento. Otros estudios han indicado que se necesitan niveles mucho más altos de vitamina A para inducir signos clínicos de toxicidad por vitamina A en los perros.13,14 Un segundo desorden cutáneo que responde a la suplementación con vitamina A es la adenitis sebácea. Esta enfermedad cutánea crónica se caracteriza por el desarrollo de inflamación pio-

442 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición granulomatosa, granulomatosa o linfocítica de las glándulas sebáceas, produciendo una lesión cutánea descamativa y pérdida de pelo. Con el tiempo, las glándulas sebáceas son progresivamente destruidas y la inflamación disminuye. La adenitis sebácea tiene influencia genética. Las razas caniche estándar, Akita, Chow chow y Vizla son las afectadas con mayor frecuencia con este desorden que la población general de perros.15,16 En caniches, se cree que la enfermedad es transmitida por un gen autosómico recesivo.17 Algunos de los tratamientos utilizados para el manejo de la adenitis sebácea incluyen champú antiseborreico, aplicación tópica de propilenglicol o ácidos grasos esenciales, y administración sistémica de ciclosporina o retinoides sintéticos (derivados de vitamina A). En un estudio con 30 perros se examinó la eficacia del uso de retinoides sintéticos, isotretinoina y etrretinato, para tratar los signos clínicos de adenitis sebácea.18 Los perros que han sido diagnosticados con este desorden fueron tratados durante un mínimo de 2 meses con uno de estos dos retinoides. El 47% de los perros que recibieron isotretinoina y el 53% de los perros que recibieron etritinato fueron tratados con éxito y fueron mantenidos bajo tratamiento con retinoides por tiempo indefinido Aunque previamente se pensó que los Akitas responden mal a los retinoides sintéticos, este estudio informó un tratamiento exitoso en 10 de los 11 Akitas incluidos.18,19 Estos resultados sugieren que los retinoides pueden ser un tratamiento efectivo para algunos perros con adenitis sebácea. Una dosis inicial de 1 mg/kg de peso por día de cualquiera de los dos retinoides es lo recomendado. Es importante observar que estas alteraciones de piel no son causadas por una deficiencia de vitamina A. Todos los casos documentados, los perros estaban recibiendo un alimento comercial para perros de buena calidad, completo y balanceado. Además, los niveles séricos de vitamina A fueron normales y no se observó ningún otro signo de deficiencia de vitamina A. Un grupo de investigadores también informó que los cambios de piel vistos en los casos de dermatosis con respuesta a la vitamina A difieren significativamente de aquellos vistos con una verdadera deficiencia de vitamina A.9 Es probable que el efecto de la vita-

mina A sea el resultado de una acción farmacológica de la vitamina sobre las células epiteliales más que el resultado del papel de la vitamina como un nutriente esencial.7 Algunos desórdenes cutáneas que responden a la vitamina A no son, en realidad, causados por una deficiencia de esta vitamina. En estos casos, la administración de vitamina A es requerida durante toda la vida del animal pero la dosis terapéutica no ha sido encontrada como tóxica. Se cree que hay una base genética para la seborrea con respuesta a la vitamina A en el Cocker spaniel y para la adenitis sebácea de las razas caniche estándar, Akita, Chow Chow y Vizlas.

DERMATOSIS CON RESPUESTA A LA VITAMINA E El término vitamina E se refiere a un grupo de compuestos denominados tocoferoles, que actúan como antioxidantes biológicos y alimenticios. El alfa-tocoferol es la forma con mayor actividad biológica de vitamina E. Dentro del cuerpo, la vitamina E trabaja como un captador de radicales libres, protegiendo a la membrana celular y los tejidos del estrés oxidativo. Los requerimientos dietéticos de un animal para la vitamina E depende de la cantidad de ácidos grasos poliinsaturados ingeridos con la dieta, con un aumento del requerimiento asociado con una alta ingesta de ácidos grasos poliinsaturados (ver la Sección 1, p.31; y la Sección 2, pág. 110). La deficiencia de vitamina E es poco frecuente en los perros, pero se ha documentado en gatos con dietas ricas en grasa y condujo a un cuadro patológico llamado panesteatitis (para una completa discusión, ver el Capítulo 26, pág. 279). Aunque se puede observar un manto piloso de mala calidad en los gatos con panesteatitis, las manifestaciones primarias de la deficiencia de vitamina E se relacionan con los cambios necróticos e inflamatorios en la grasa subcutánea e intraabdominal. Por el contrario, dosis suprafisiológicas de vitamina E tienen cierta eficacia en el manejo de una alteración cutánea llamada acantosis nigricans primaria en Dachshunds. Este desorden se caracteriza por la pérdida de pelo y extrema hiperpigmentación (ennegrecimiento) y engrosamiento de la piel. A medida que la enfermedad progresa, se



produce un grado variable de piel grasosa, formación de costras, olor rancio y la presentación de infecciones bacterianas secundarias. Por lo general, el prurito está ausente o es leve durante los estadios iniciales de este desorden pero se puede volver más pronunciado a medida que se producen las infecciones cutáneas. En un estudio, un grupo de 8 Dachshunds con acantosis nigricans recibieron 200 UI/día de alfa-tocoferol.20 Los 8 perros mostraron mejoría dentro de los 60 días. La inflamación de la piel, las costras y el prurito cedieron por completo aunque la hiperpigmentación no mejoró. Los signos clínicos no reaparecieron en ninguno de los perros dentro del periodo de seguimiento de 7 meses a 3 años. Todos los perros fueron mantenidos bajo una suplementación con vitamina E durante todo este tiempo. Ninguno de los propietarios intentó disminuir la dosis ni suspender la suplementación por lo que no se sabe si la suplementación con vitamina E a largo plazo era necesario en todos los casos. Un perro adulto de tamaño medio (20 kg) tiene un requerimiento diario mínimo de vitamina E de alrededor de 10 UI. La mayoría de los alimentos comerciales para mascotas le aportarán a un perro de 20 kg entre 20 y 50 UI/día. Los niveles que fueron suministrados en este estudio representan 4 a 10 veces la ingesta diaria normal de vitamina E para el perro pero no se observaron signos de toxicidad en ninguno de los ocho perros. Los autores concluyeron que la vitamina E puede ofrecer una alternativa terapéutica para algunos casos de acantosis nigricans canina primaria. En todos los casos, el desorden es crónico y persistente, y el tratamiento está dirigido al control más que a la cura. Muchos perros con acantosis nigricans responden favorablemente al tratamiento sistemático con corticosteroides. Sin embargo, las consideraciones sobre los efectos colaterales inmediatos y a largo plazo del tratamiento con corticoides dicta la necesidad de encontrar una alternativa o un tratamiento adyuvante, uno de los cuales puede ser la suplementación con vitamina E. El tratamiento con vitamina E ha sido también usado con un nivel variable de éxito en perros con lupus eritematoso discoide y dermatomiositis.21,22 Sin embargo, no todos los perros con este desorden respondieron al tratamiento con vitamina E,

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 443

y se deben realizar investigaciones adicionales para determinar un rango de dosis efectiva de vitamina E. Por el contrario, la suplementación con vitamina E ha mostrado ser inefectiva como agente antiinflamatorio y anti-pruriginoso para el tratamiento de la dermatitis atópica (dermatitis alérgica) en los perros (Tabla 31-1).

DERMATOSIS CON RESPUESTA AL CINC El mineral esencial cinc tiene varias funciones que afectan a la salud de la piel y a la calidad del manto piloso. Como un componente integral de varias metaloenzimas y un cofactor para las polimerasas del ácido ribonucleico (ARN) y el ácido desoxiribonucleico (ADN), el cinc juega un papel importante en la regulación del metabolismo celular y la división celular. El cinc es también necesario para la síntesis de ácidos grasos y es esencial para la salud del sistema inmune y la respuesta inflamatoria normal. En los animales adultos, una deficiencia de cinc se manifiesta, principalmente, como cambios en la salud de la piel y el manto piloso. En los animales jóvenes, los cambios en la piel son acompañados por el impedimento del crecimiento, inapetencia y otros problemas de la salud. La dermatosis que responde a la suplementación con cinc ocurre en los animales de compañía por varias razones. Desórdenes genéticos son responsables del impedimento de la absorción y el metabolismo del cinc en varias razas de perros.23 Un defecto en los

TABLA 31-1 DERMATOSIS CON RESPUESTA A LA VITAMINA E

Exito con la Desorden

Razas

suplementación con vitamina E

Demodicosis

Todas

Variable

Acantosis nigricans primaria

Dachshund

Si

Lupus eritematoso discoide

Todas

Variable

Dermatomiositis

Collie, pastor de Shetland

Variable

444 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición sistemas de transferencia mucosal para el cinc en el intestino delgado ocurre en los Malamute de Alaska, los Huskies siberianos y los Eskimos americanos. Los Bull terrier con acrodermatitis letal también tienen una incapacidad para absorber el cinc de la dieta (para una discusión completa, ver el Capítulo 27, pág. 299-300). La deficiencia de cinc puede también ser el resultado de inadecuados niveles del mineral en la dieta y por la presencia de otros nutrientes o componentes que interfieren con la absorción de cinc.24,25 Específicamente, el aumento de los niveles de calcio y fitato interferirán con la biodisponibilidad del cinc de la dieta y puede conducir a una deficiencia de cinc.26 La presentación natural de dermatosis con respuesta al cinc son poco frecuentes en los perros y no han sido documentadas en los gatos. Los casos registrados en perros han sido todos asociados con la administración de alimentos que contienen niveles marginales de cinc, alimentos basados en cereales con altos niveles de fitato, alimentos de mala calidad conteniendo altas cantidades de calcio, o una combinación de estos factores. Los perros en crecimiento son más susceptibles a la deficiencia de cinc y la excesiva suplementación con calcio durante el crecimiento también tiene la posibilidad de conducir a una dermatosis asociada con una deficiencia de cinc.25,27

En los perros, los casos de deficiencia de cinc inducidas por la dieta están asociados con la administración de alimentos que contienen niveles marginales de cinc, están formulados a base de cereales con altos niveles de fitato, alimentos de mala calidad con altos niveles de calcio, o una combinación de estos factores. Los perros en crecimiento son más susceptibles a la deficiencia de cinc y la suplementación excesiva con calcio durante el crecimiento también se asocia con la posibilidad de conducir al desarrollo de una dermatosis asociada con deficiencia de cinc.

Las lesiones cutáneas de las dermatosis con respuesta al cinc son vistas en la cara, sobre los puntos de presión y en las almohadillas digitales (Figura 31-2).28,29 En casos extremos, las lesiones eventualmente se distribuyen por todo el cuerpo. Las áreas afectadas se caracterizan por la pérdida de pelo, enrojecimiento, inflamación, formación de costras y presentación de prurito. Las infecciones secundarias de la piel también serán observadas. Por lo general, el diagnóstico se hace por medio de una historia de la dieta del animal, la raza, un examen físico y la biopsia de piel. La respuesta positiva a la suplementación con cinc por vía oral sin cambios en la dieta puede ser usada para confirmar el diagnóstico.28 Sin embargo, debido a que se ha registrado que los perros muestran una res-

Figura 31-2. Deficiencia de cinc en un Labrador macho adulto, causado por un alimento genérico para perros. (Cortesía de Candance Sousa, DVM, Animal Dermatology Clinic, Sacramento, California)



puesta considerablemente variable y que hay un amplio rango de dosis efectiva, es difícil hacer recomendaciones para el uso de una dosis apropiada de cinc. Además, los requerimientos de cinc y la respuesta a la suplementación están influenciados por el estado fisiológico del animal, la presencia de componentes inhibitorios en la dieta, y la forma de cinc que ha sido usada.30 Una dosis de 10 mg de sulfato de cinc/kg/día o 1,7 mg de cincmetionina/kg/día es recomendado por algunos autores.22,28 Se sugirieron dosis más pequeñas de cinc-metionina debido a un presumido aumento de la biodisponibilidad de la forma orgánica. Sin embargo, un aumento de la biodisponibilidad de cinc-metionina parece ser importante sólo cuando hay una alta demanda metabólica, como ocurre durante el crecimiento o cuando hay componentes inhibitorios en el alimento.31,32 Otros autores sugirieron una dosis inicial que provea 2-3 mg/kg de peso de cinc elemental/día.23 La dosis inicial debe ser administrada durante un período de al menos 30 días para determinar la respuesta al tratamiento. Una respuesta debe ser vista dentro de las 6 semanas desde el inicio de la suplementación y, en la mayoría de los casos, las lesiones cutáneas muestran una rápida respuesta, con una completa cicatrización dentro de las 2 semanas. La suplementación con cinc confirma un diagnóstico de dermatosis con respuesta al cinc y ayuda a lograr una rápida recuperación. En los casos en los que ha ocurrido como resultado de una inadecuada dieta (presencia de sustancias inhibitorias) o excesiva suplementación, la administración de un alimento completo y balanceado de alta calidad, que aporte adecuados niveles de cinc, es lo recomendado. Además, hay cierta evidencia que, en algunos animales, el aumento de los ácidos grasos esenciales tienen un efecto sinérgico con el cinc.22,33 En otras especies, la suplementación con ácidos grasos esenciales disminuye los efectos clínicos de la deficiencia de cinc.34 Esto puede ocurrir debido a que los signos clínicos de la deficiencia de ácidos grasos esenciales y de cinc son similares. La presencia de una deficiencia en ambos nutrientes afecta negativamente a la producción de sebo y a la salud de la piel. Es posible que haya ocurrido una deficiencia subclínica de ácidos grasos esenciales en aquellos perros que muestren una

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 445

respuesta aditiva al cinc y los ácidos grasos esenciales (ácido linoleico). Se esperaría ésto si la causa subyacente de la deficiencia de cinc fuese un mal alimento. Como alternativa, la absorción de grasa puede estar reducida en los perros con dermatosis con respuesta al cinc, lo que podría causar un estado de deficiencia subclínica.35 La suplementación continua con cinc después de la corrección de la dieta será necesaria cuando existe un problema hereditario con el metabolismo del cinc.

ÁCIDOS GRASOS ESENCIALES Y LA ENFERMEDAD DE LA PIEL Como un componente de los fosfolípidos de la membrana celular y precursores de una variedad de compuestos regulatorios, los ácidos grasos esenciales mantienen la salud y la integridad de los tejidos epiteliales en el cuerpo. Los ácidos grasos omega-6 que son considerados esenciales incluyen ácido linoleico en los perros y ácido linoleico y ácido araquidónico en los gatos (ver la Sección 2, págs. 81-83). Aunque la naturaleza esencial de los ácidos grasos omega 3 es controvertida, el ácido alfa-linolénico es considerado, por la mayoría de los nutricionistas, condicionalmente esencial para perros y gatos.36 El ácido linoleico es específicamente responsable del mantenimiento de la barrera de permeabilidad cutánea al agua mientras que el ácido araquidónico, como un precursor de las prostaglandinas, es necesario para la normal proliferación de la epidermis. Otros nutrientes que pueden ser importantes para dar soporte a la barrera epidérmica saludable en perros incluyen pantotenato, colina, nicotinamida, histidina e inositol.37 Los ácidos grasos omega-3 de cadena larga ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA) dan soporte a la fluidez de la membrana celular normal y también tienen propiedades anti-inflamatorias e inmunoestimulatorias. Debido a estas funciones y a la rápida velocidad de recambio de las células de la piel, el tegumento es especialmente susceptible a las deficiencias de ácidos grasos esenciales.38 En los perros y los gatos, los signos de deficiencia de ácidos grasos esenciales se hace aparente dentro de los 2 a 3 meses de estar consumiendo una

446 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición dieta deficiente. Los signos iniciales incluyen una reducción de la producción de lípidos de superficie, lo que da por resultado a un manto piloso seco y opaco, pérdida de pelo y a un eventual desarrollo de las lesiones cutáneas. Con el tiempo, la piel se vuelve grasosa, pruriginosa y susceptible a infecciones. Un cambio en los lípidos de superficie en la piel compromete la capa de permeabilidad, altera la flora bacteriana normal y predispone al animal a infecciones bacterianas secundarias.2 El desprendimiento epidérmico, la exudación interdigital y la otitis externa han sido también descritos en los perros con deficiencia en ácidos grasos esenciales. Cuando la deficiencia de ácidos grasos esenciales no está complicada con otros desbalances nutricionales, las lesiones de piel muestran una respuesta a la corrección dietética en 1 o 2 meses.2 La enfermedad cutánea presentada naturalmente como resultado de la deficiencia de ácidos grasos esenciales es poco frecuente en los perros y los gatos en la actualidad. Los animales de compañía sanos no están en riesgo de desarrollar una deficiencia de ácidos grasos esenciales. Cuando una deficiencia ocurre, es, por lo general, el resultado de la administración de un alimento que está mal formulado o ha sido inapropiadamente almacenado. Si el alimento ha sido almacenado a altas temperaturas o está ya vencido, hay riesgos de pérdida de ácidos grasos esenciales como resultado del daño oxidativo hacia el alimento. Cuando se sospecha una deficiencia de ácidos grasos esenciales, es mejor cambiar la dieta a un alimento bien formulado y ha sido almacenado apropiadamente en lugar de intentar corregir una deficiencia por medio del agregado de un suplemento con ácidos grasos.

Papel terapéutico de los ácidos grasos omega-6 y omega-3 La suplementación con ácidos grasos esenciales y la manipulación dietética del metabolismo de los ácidos grasos esenciales parece tener cierto grado de eficacia para el tratamiento de ciertos desórdenes cutáneos que no sean resultado de una deficiencia de ácidos grasos esenciales. Los ácidos grasos poliinsaturados se dividen en varias series, basándose en la posición de la primera doble unión en la cadena de carbones. Los ácidos grasos omega-3 (o

n-3) tienen la primer doble ligadura localizada en el tercer carbono del grupo metilo terminal. Los ácidos grasos omega-6 tienen la primera doble ligadura en el sexto carbono (ver la Sección 1, pág. 19). Los efectos de ambos tipos de ácidos grasos sobre la fluidez y la permeabilidad de la membrana celular, y su disponibilidad para la síntesis de nuevos compuestos, son afectados por la longitud de la cadena de la molécula, el grado de saturación y la posición de la primera unión doble. Las algas sintetizan grandes cantidades de ácidos grasos omega-3. Como resultado de ésto, la mayoría de los tejidos animales contienen altas concentraciones de ácidos grasos poliinsaturados omega-3. Las fuentes de ácidos grasos omega-3 en los alimentos para mascotas incluyen aceites de peces de agua fría como así también grasa de lino entera (el aceite de lino es una fuente enriquecida de ácido alfa-linolénico). Los animales de tierra, por el contrario, tienen concentraciones más altas de ácidos grasos omega-6 en sus tejidos debido a que la mayoría de las plantas consumidas por estos animales contienen mayores cantidades de omega-6 que omega-339 Las fuentes enriquecidas de ácidos grasos omega-6 en los alimentos para mascotas incluyen aceites de maíz, cártamo, girasol y semillas de algodón. Los aceites de soja y de canola contienen altos niveles de ácidos grasos omega-6 como así también algo de ácido alfa-linolénico. Otro ácido graso omega-6, ácido gammalinolénico (18:3n-6), es encontrado en los aceites de borraja, grosella negra y onagra.40 Los aceites que contienen una gran proporción de ácidos grasos monosaturados (como el aceite de oliva) y las grasas animales saturadas no son consideradas enriquecidas con ácidos grasos omega-3 y omega-6 (Tabla 31-2).

Acidos grasos como precursores de eicosanoides Además de proveer integridad estructural y fluidez a las membranas celulares, los ácidos grasos de las membranas tienen también papeles específicos en la regulación de las funciones celulares. Los ácidos grasos poliinsaturados ácido araquidónico, ácido gamma-linolénico, ácido eicosapentaenoico y ácido docosahexaenoico, son todos precursores para

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 447



TABLA 31-2. FUENTES DE ÁCIDOS GRASOS OMEGA-3 Y OMEGA-6 EN LOS ALIMENTOS PARA MASCOTAS

Fuentes de ácidos grasos omega-6

Fuentes de ácidos grasos omega-3

Aceite de maíz (70% de ácido linoleico)

Aceite de peces de agua fría (12-15% de epa)

Aceite de cártamo (78% Aceite de semilla de lino (57% de ácido linoleico) de ácido alfa-linolénico) Aceite de girasol (69% de ácido linoleico)

Aceite de canola (8% de ácido alfa-linolénico)

Aceite de semilla de algodón (54% de ácido linoleico)

Aceite de soja (7% de ácido alfa-linolénico)

Aceite de soja (54% de ácido linoleico) Nota: Las siguientes grasas y aceites son malas fuentes de ácidos grasos omega-6 y omega-3: manteca de cerdo, grasa de cordero, aceite de coco y aceite de oliva. EPA, ácido eicosapentaenoico (20:5n-3)

la síntesis de eicosanoides. Los eicosanoides son moléculas inmunoreguladoras que tienen efectos locales similares a hormonas y tienen corta vida. Los cuatro tipos primarios de eicosanoides son

Serie n-6

prostaglandinas, leucotrienos, prostaciclinas y tromboxanos. Los eicosanoides están involucrados en las reacciones inflamatorias, la inmunoregulación y la proliferación de células epidérmicas. Cuando se produce una lesión celular, las membranas liberan sus ácidos grasos componentes, los cuales son luego metabolizados a eicosanoides. La cantidad y el tipo de eicosanoides sintetizados son determinados por la disponibilidad y tipo de ácidos grasos precursores en la membrana celular y por las actividades de los dos sistemas enzimáticos metabólicos, ciclooxigenasa y lipooxigenasa. Los ácidos grasos omega-3 y omega-6 producen diferentes familiar de eicosanoides y también compiten por estas dos vías metabólicas.41 Durante la respuesta inflamatoria, la liberación y el metabolismo de los ácidos grasos omega-6 producen las prostaglandinas serie-2, los leucotrienos serie-4, el ácido hidroxieicosatetraenoico y el tromboxano A2 (Figura 31-3). Estos agentes son inunosupresivos en altos niveles, son proinflamatorios, promueven la agregación plaquetaria y actúan como potentes mediadores de la inflamación en las reacciones de hipersensibilidad tipo I.42,43 Por el contrario, la liberación y el metabolismo de los áci-

Enzima

Linoleico

Serie n-3 Alfa-linolénico

Delta-6-desaturasa Gamma-linolénico

Estearidónico Elongasa

Dihomo-gamma-linolénico

Eicosatetraenoico Delta-5-desaturasa

Araquidónico

Eicosapentaenoico (EPA)

Eicosanoides series -2 y -4 (Inflamatorio) Proagregatorio Vasodilatador Quimiotáctico

Eicosanoides series -3 y -5 (Menos inflamatorios) Menos agregatorios/no agregatorios No vasodilatadores

Figura 31-3 Metabolismo de los ácidos grasos de las series omega-3 y omega-6

448 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición

Influencia de los omega-6 y omega-3 de la dieta sobre la producción de eicosanoides Investigaciones llevadas a cabo con personas, animales de laboratorio y animales de compañía han mostrado que los niveles de ácidos grasos omega-6 y omega-3 presentes en las membranas celulares de los tejidos puede ser manipuleados con la dieta y estas manipulaciones pueden tener influencia sobre la respuesta inflamatoria. El aumento de la cantidad de ácidos grasos omega 3 en la piel y otros tejidos conduce a una disminución de la producción y actividad de los eicosanoides proinflamatorios y a un aumento de la síntesis de metabolitos menos inflamatorios.47 Varios factores son responsables de este efecto. Primero, como se discutió previamente, los ácidos grasos omega-6 y omega-3 compiten directamente por los mismos sistemas enzimáticos. Por lo tanto, el aumento de las cantidades de ácidos grasos omega-3 disponibles inhibirá competitivamente el metabolismo de los ácidos grasos omega-6 cuando los ácidos grasos son liberados desde las membranas durante una reacción inflamatoria. Segundo, los compuestos producidos a partir del metabolismo

de los ácidos grasos omega-3 son menos inflamatorios que aquellos producidos a partir del ácido araquidónico.48 Por último, dos de los productos finales del metabolismo del EPA son LTB5 y 15-hidroxieicosapentaenoico. Hay evidencia de que estos compuestos inhiben la potente acción proinflamatoria de los leucotrienos omega-3 y omega-6. La cantidad y el tipo de ácidos grasos omega3 y omega-6 y la relación de estas dos clases de ácidos grasos en la dieta deben ser considerados cuando se determinan los efectos sobre los niveles plasmáticos y tisulares y la consecuente síntesis de eicosanoides.49-51 Por ejemplo, un estudio inicial llevado a cabo con perros sanos mostró que la administración de una dieta que contenía una relación omega-6:omega-3 de 5:1 a 10:1 dió lugar a la producción de niveles más altos del metabolito LTB5 menos inflamatorio en la piel cuando se lo comparó con perros alimentados con una dieta con una relación 28:1 o superior.52 De forma similar, los neutrófilos de los perros alimentados con dietas que contenían la menor relación omega-6:omega-3 (5:1-10:1) tuvieron una disminución de la concentración de LTB4 y un aumento de la concentración de LTB5 (Figura 31-4). Las células observadas en biopsias de piel estimuladas por lipopolisacáridos sintetizaron 48% a 62% menos de LTB4 y 48% a 79% más de LTB5 cuando se lo comparó con muestras obtenidas previo a la

100 LTB4/1,2 106 PMNs

dos grasos omega-3 (específicamente, EPA) producen mediadores con mucha menos actividad inflamatoria. Aquellos compuestos son antiagregatorios, no son inmunosupresivos en los niveles normales encontrados en el cuerpo, ni son vasodilatadores. Estos incluyen a las prostaglandinas serie-3, los leucotrienos serie-5, ácido hidroxieicosapentaenoico y tromboxano A3. Por ejemplo, el leucotrieno B5 (LTB5), producido a partir de EPA, es aproximadamente 10 veces menos potente como quimiotáctico para neutrófilos, en comparación con el leucotrieno B4 (LTB4), el cual es producido a partir del ácido araquidónico.44 Además de ser biológicamente menos activo que el LTB4, hay evidencia de que el LTB5 puede inhibir la acción del LTB4, posiblemente por competición por los receptores de la membrana celular.45,46 Estos datos sugieren que la relación de leucotrienos producidos a partir del ácido araquidónico con los leucotrienos derivados del EPA puede ser más importante que las cantidades absolutas de estos compuestos.

80 60 40 20 0

5:1

10:1 25:1 50:1 Dietary n-6:n-3 ratio Baseline

100:1

12 week

Figura 31-4 Efecto de la relación omega-6:omega-3 en la dieta sobre la síntesis de leucotrieno B4 (LTB4). PMNs, leucocitos polimorfonucleares(Tomado de Reinhart, G.A.; Davenport, G.M.: Omega-3 fatty acids and inflammation managemnent. En Proceedings of fourth world congress of veterinary dermatology. 2000. p 32).



administración de dietas experimentales. Cambios similares fueron considerados clínicamente significativos debido a que una disminución de las concentraciones tisulares de LTB4 en un 50% o más son, típicamente, lo suficientemente grandes como para atenuar una respuesta inflamatoria. Investigación adicional corroboró estos resultados y refinaron aún más la comprensión de los tipos específicos y las cantidades de ácidos grasos omega-3 que pueden modular la respuesta inflamatoria. Beagles viejos y sanos recibieron dietas suplementadas con aceites de pescado para alcanzar una relación omega-6:omega-3 de 1,4:1 y tuvieron una alteración de los niveles plasmáticos de ácidos grasos (aumento de DHA y EPA y disminución de ácido araquidónico) y tuvieron una reducción de la producción de prostaglandina E2 (PGE2) por las células mononucleares en sangre periférica.53 Los perros suplementados con aceite de pescado también evidenciaron una reducción en la respuesta a la prueba de piel por hipersensibilidad de tipo demorada y una respuesta disminuida a la inmunización con una proteína nueva.54 Un estudio de seguimiento fue llevado a cabo para examinar la relación entre la concentración plasmática de ácidos grasos y la producción de leucotrienos por parte de los neutrófilos en sangre periférica en perros alimentados con estas dietas durante 36 semanas.55 Las concentraciones plasmáticas de EPA y ácido araquidónico reflejaron la ingesta en la dieta y se encontró una fuerte y significativa correlación entre la relación plasmática de EPA: ácido araquidónico y la relación LTB5:LTB4 producido por los neutrófilos estimulados. Específicamente, la concentración plasmática de EPA aumentó, la concentración plasmática de ácido araquidónico disminuyó y el LTB5 producido por los neutrófilos estimulados aumentó en los perros que recibieron las dietas suplementadas con aceite de pescado. Los mismos investigadores demostraron una interacción entre la ingesta de vitamina E con la dieta y la ingesta de ácidos grasos omega-3, sugiriendo que los beneficios de la vitamina E sobre la respuesta de hipersensibilidad demorada son reducidos cuando la la ingesta de ácidos grasos omega 3 es muy alta.56 En conjunto, estos estudios sugieren que hay un nivel óptimo de ingesta de ácidos grasos omega-3 y una relación omega-6:omega:3 que puede modificar la producción de compuestos

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 449

proinflamatorios pero que no es lo suficientemente alta como para impactar negativamente en otras funciones del sistema inmune o en el estado de la vitamina E. En un estudio, un grupo de 15 perros adultos sanos fue alimentado con una dieta suplementada con aceite de girasol (fuente de ácido linoleico), aceite de pescado (fuente de EPA y DHA) o aceite de pescado más vitamina E.57 Las dietas enriquecidas con aceite de pescado proveyeron 1,75 g de EPA/kg de alimento y 2,2 g DHA/kg de alimento, dando lugar a una relación omega-6:omega-3 de 3,4:1. Después de 12 semanas de alimentación con la dieta prueba, las mediciones in vivo del suero de los perros alimentados con dietas enriquecidas con aceite de pescado mostró una respuesta inflamatoria disminuida a los lipopolisacáridos cuando se lo comparó con la respuesta observada en perros alimentados conb dietas enriquecidas con aceite de girasol. Estos resultados son especialmente significativos porque esta fue el primer estudio que usó una evaluación in vivo para examinar la respuesta por citoquinas estimuladas por lipopolisacáridos después de una alimentación con dieta enriquecida en ácidos grasos omega-3. Estudios adicionales en los mismos perros mostraron que el aumento de los ácidos grasos omega 3 en la dieta no provocó un aumento significativo de la concentración plasmática de peróxidos lipídicos ni causó una reducción en la concentración sérica de vitamina E.58 Estos resultados indican que los perros no experimentaron aumento en el estrés oxidativo en respuesta a la alteración de la relación de ácidos grasos y aumento de la ingesta de EPA y DHA. Aunque los cambios en la relación omega-6: omega-3 es un abordaje efectivo para modificar la producción de compuestos proinflamatorios y menos inflamatorios, hay también evidencia de que cuando una relación igual es administrada y mantenido constante, el aumento de la dosis de omega-3 influye, por sí sola, al perfil plasmático de ácidos grasos.59 Perros sanos fueron alimentados con dietas que contienen una relación omega-6:omega-3 de 1:1, con una concentración variable de cada clase de ácido graso, aportadas por aceite de maíz y aceite de pescado, respectivamente. Las concentraciones plasmáticas de ácidos grasos omega-3 aumentó con el aumento de la ingesta total de ácidos grasos ome-

450 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición ga-3 hasta un cierto nivel de ingesta más allá del hecho de que los ácidos grasos omega-6 también fueron aumentados. Estos resultados sugieren una respuesta dependiente de la dosis a la ingesta de omega-3 que fue independiente de la relación de las dos clases de ácidos grasos. Sin embargo, es importante observar que las dietas que fueron administradas en este estudio ya contenían una relación de ácidos grasos “ajustada” a una relación 1:1. Se desconoce (y es cuestionable) si una respuesta similar hubiese ocurrido si la relación fuese más parecida a aquella vista en muchos alimentos comerciales (15:1 o más). Segundo, Los ácidos grasos omega-3 en este estudio fueron aportados como EPA y DHA (aceite de pescado) mientras que los ácidos grasos omega-6 fueron aportados principalmente como ácido linoleico (aceite de maíz). Por lo tanto, la respuesta a la dosis puede reflejar una preferencia selectiva de los ácidos grasos altamente no saturados por la esterificación en fosfolípidos cuando se lo comparó con sus precursores. Se desconoce si estos efectos hubiesen sido observados si un incremento en los ácidos grasos omega-6 hubiesen sido aportados como ácido araquidónico en lugar de ácido linoleico. Más allá de ésto, estos resultados sugieren que cuando se incluye una relación favorable en la dieta, el aumento de la fuente de EPA y DHA al mismo tiempo que se mantiene una relación omega-6:omega-3 constante afecta positivamente al perfil plasmático de ácidos grasos y, presumiblemente (aunque aún no fue documentado), la producción de menos eicosanoides inflamatorios. Las investigaciones muestran que los niveles de ácidos grasos omega-3 y omega-6 en los alimentos para mascotas influye en los niveles tisulares de estos ácidos grasos y estas modificaciones influyen en la respuesta inflamatoria. El aumento de la cantidad de ácidos grasos omega3 en la piel y otros tejidos conduce a una disminución de la producción y la actividad de los eicosanoides proinflamatorios y a un aumento de la síntesis de los metabolitos menos inflamatorios.

Acidos grados de la dieta y la dermatitis atópica Los perros y los gatos son susceptibles a un amplio rango de enfermedades cutáneas inflamatorias. En

los perros, estos incluyen desórdenes alérgicos, infestaciones parasitarias, infecciones bacterianas y reacciones adversas al alimento. Los gatos muestran los mismos desórdenes con el agregado de la dermatitis miliar y el complejo granuloma eosinofílico. Los desórdenes inflamatorios de la piel que están asociados con respuesta por hipersensibilidad tipo 1 mediada por inmunoglobulina E (IgE) (respuesta alérgica) son más probables que respondan favorablemente a las modificaciones de la concentración de ácidos grasos de la dieta. En los perros, estos incluyen dermatitis atópica (atopía), hipersensibilidad a la picadura de pulgas e hipersensibilidad alimenticia (discutida más adelante). En los gatos, las enfermedades cutáneas alérgicas también se manifiestan como una dermatitis miliar.60 Debido a que la hipersensibilidad a la picadura de pulgas es mejor tratada por rigurosos programas de control contra las pulgas, las investigaciones actuales han sido dirigidas al uso del tratamiento de los ácidos grasos para el control de la enfermedad atópica en perros y gatos. En los perros, la dermatitis atópica es considerada el diagnóstico más frecuente de enfermedad cutánea alérgica.61 Muchos animales con atopía están sensibilizados a muchos alergenos ambientales, los cuales pueden incluir ácaros del polvo de la casa, polvo, hierba, pastos y árboles. Además, una importante proporción de perros con dermatitis atópica están simultáneamente afectados por una reacción alimenticia adversa.62 Estudios recientes sugieren que los perros con enfermedad atópica tienen casi cuatro veces más riesgo de desarrollar una alergia alimenticia concurrente que los perros sin atopía. Por estas razones, el diagnóstico diferencial de los desórdenes alérgicos cutáneos siempre debe incluir a la presencia tanto de atopía como de una reacción alimenticia adversa y el papel de múltiples alergenos y el umbral pruriginoso juegan un papel en el desarrollo de los signos clínicos. La atopía se caracteriza por prurito, auto-traumatismo a la piel, e infecciones secundarias por bacterias o levaduras.63,64 La otitis externa crónica es también un hallazgo común. El diagnóstico de dermatitis atópica en perros típicamente utiliza al criterio de Willemse, el cual incluye información sobre los antecedentes del caso y los signos clínicos.65 Las observaciones sobre las predisposiciones



raciales y familiares junto con los resultados de limitados ensayos con razas indican que algunos perros están genéticamente predispuestos al desarrollo de atopía.66 Las razas identificadas como de alto riesgo incluyen Shar-pei, dálmata, Setter irlandés, Retriever dorado, boxer, Labrador, Ovejero Belga Tervurens y varias razas terrier y toy. Los gatos con enfermedades atópicas desarrollan a menudo dermatitis miliar, la que se caracteriza por la presencia de pequeñas pápulas y costras encontradas con mayor frecuencia en la cabeza y el cuello. Los signos clínicos se desarrollan cuando el animal es expuesto al antígeno agresor y los mastocitos sensibilizados por IgE localizados en la piel se desgranulan y liberan mediadores de la inflamación. Estos compuestos incluyen histamina, heparina, enzimas proteolíticas, factores quimiotácticas y varios tipos de eicosanoides. Como se discutió anteriormente, el tipo y las proporciones de ácidos grasos presentes en las membranas celulares y la actividad de los sistemas enzimáticos de la ciclooxigenasa y la lipooxigenasa determinan el tipo específico de eicosanoides que serán producidos durante una respuesta inflamatoria. En mascotas con atopía, la respuesta por hipersensibilidad de tipo inmediato (mediada por IgE) es seguida por una respuesta de fase tardía que se desarrolla 6 a 12 horas después de la activación de los mastocitos.67 Además, algunas de las citoquinas liberadas reclutan células de la inflamación hacia el área local, las que pueden persistir durante varios días y son responsables de los cambios inflamatorios crónicos en la piel de los perros atópicos. Aunque la hipersensibilidad de tipo inmediata mediada por IgE y la demorada (o fase tardía) es la responsable de la cascada de los agentes de la inflamación después de la exposición a los alergenos agresores en la mayoría de los pacientes, parece que otros factores también se encuentran involucrados.68 Los más importantes de estos es la función de la barrera epidérmica. Las personas con dermatitis atópica tienen irregularidades en los componentes lipídicos y ceramidas del estrato córneo (el estrato más superior protector de la epidermis).60 Un defecto en esta capa puede afectar a la función de la piel como barrera protectora, conduciendo a un aumento a la pérdida de agua transdérmica y a un aumento del riesgo de penetración por alerge-

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 451

nos y agentes infecciosos. Aunque estos cambios no han sido definitivamente demostrados en los perros, hay evidencia de que el estrato córneo de los perros atópicos tiene diferencias estructurales cuando se lo compara con el estrato córneo de la piel de caninos normales y que estas diferencias pueden involucrar a las ceramidas contenidas en los lípidos. Se ha teorizado que el estrato córneo con un deterioro de la función de la barrera lipídica predispone a un animal al desarrollo de una respuesta de hipersensibilidad ante el contacto con alergenos porque los agentes extraños son capaces de penetrar más hacia el interior de la piel. Otros posibles factores con influencia es la presencia de un defecto en el metabolismo de los ácidos grasos. Hay evidencia de que los perros con atopía pueden tener comprometida la capacidad para metabolizar los ácidos grasos omega-6 debido ala reducida actividad de las enzimas delta-5 y/o delta-6 desaturasa.71,72 El aumento del conocimiento del papel de un óptimo funcionamiento de la barrera cutánea tiene implicaciones tanto para la prevención como para el tratamiento de la enfermedad atópica. Si bien se creía con anterioridad que los alergenos inhalados eran la causa más común de atopía, nueva evidencia sugiere que los alergenos de contacto son más importantes. El evitar a los alergenos conocidos y los baños frecuentes para reducir el tiempo de exposición y penetración en la piel son ahora maniobras recomendadas con frecuencia para las mascotas con enfermedad atópica.73 Debido a que las infecciones estafilocóccicas pueden ser responsables de mucho de los signos clínicos de la atopía, el tratamiento con antimicrobianos es también un componente importante del manejo. Los glucocorticoides o la ciclosporina son típicamente prescriptos para el control de la inflamación. El tratamiento con ácidos grasos que ayuda a restaurar los defectos en las ceramidas intercelulares del estrato córneo puede también ser de ayuda y puede permitir la reducción o la suspensión del uso de estos medicamentos anti-inflamatorios. En años recientes, el tratamiento con ácidos grasos para la enfermedad atópica ha sido dirigido a la modulación de la respuesta inflamatoria al alterar los tipos de eicosanoides producidos por los mastocitos y otras células de la piel involucradas en la respuesta in-

452 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición flamatoria (queratinocitos y células presentadoras de antígenos cutáneos), y proveen nutrientes que dan apoyo a la formación de una barrera cutánea más saludable.74

Suplementación con ácidos grasos Los suplementos que son enriquecidos con ácidos grasos omega-3 son recomendados con frecuencia en el manejo de las enfermedades inflamatorias de la piel para perros y gatos., Los ácidos grasos omega-3 incluidos en estos suplementos son los ácidos grasos poliinsaturados EPA (20:5n-3) y DHA (22:6n-3), los cuales son encontrados en ciertos tipos de aceites de pescado. El ácido alfa-linolénico (ALA) (18:3n-3), encontrado en el lino, también ha sido usado. Sin embargo, la limitada capacidad que tienen los animales adultos para convertir el ALA a un ácido graso poliinsaturado de cadena larga para su incorporación a las membranas celulares sugiere que este ácido graso omega-3 tiene poco valor como suplemento para afectar la producción de los mediadores de la inflamación. Además de los ácidos grasos omega-3, el ácido graso omega-6, ácido linoleico, es necesario para el normal funcionamiento de la barrera lipídica epidérmica. Por lo tanto, la suplementación con ácido linoleico puede conducir a una reducción de la pérdida de agua transdérmica.33 Un segundo ácido graso omega-6 menos común que ha sido estudiado por sus efectos antiinflamatorios es el ácido gamma-linolénico (GLA). Una vez consumido, el GLA es fácilmente convertido a ácido dihomo-gamma-linolénico en el hígado, donde luego es nuevamente metabolizado a prostaglandinas monoenoicas y tromboxanos o a ácido araquidónico (Figura 31.5). La vía más activa es hacia la producción de prostaglandinas monoenoicas (PGE1) debido a que el paso por la enzima delta-5-desaturasa limitante de velocidad para la producción de ácido araquidónico es bastante lento en los animales.41 Al igual que los eicosanoides que son producidos a partir de EPA, la PGE1 es menos inflamatoria que las prostaglandinas dienoicas que son producidas a partir del ácido araquidónico. Por lo tanto, es de esperar que la provisión de un suplemento con GLA promoverá

la formación b de ácido dihomo-gamma-linolénico y prostaglandinas monoenoicas en lugar de la formación de ácido araquidónico y sus metabolitos más inflamatorios. Cuando la dieta de los perros son suplementadas con GLA, los niveles plasmáticos de ácido dihomo-gamma-linolénico aumentan.75 De forma similar, cuando los perros con atopía que han estado controlados por la administración de un suplemento conteniendo ácidos grasos omega-3 y GLA fueron cambiados a un suplemento que contiene sólo aceite de oliva (una mala fuente de ácidos grasos omega-3 y omega-6), los niveles plasmáticos de ácido dihomo-gamma-linolénico disminuirá en consecuencia.76 Un retorno de los signos clínicos en estos perros fue paralelo con la reducción del ácido dihomo-gamma-linolénico. Como se mencionó anteriormente, se ha teorizado que un factor que puede contribuir con la enfermedad atópica en algunos perros es la baja actividad de la enzima delta-6-desaturasa, un paso limitante de velocidad para la conversión del ácido linolénico en gama-linolénico.77 Sería de esperar que la administración de GLA a esta subpoblación de perros produzca el salteo de este paso en el metabolismo de los ácidos grasos y proveen un sustrato para la producción de prostaglandinas monoenoicas. Sin embargo, no todos los estudios han mostrado un beneficio por la provisión de GLA a perros con prurito. En un estudio que comparó a perros con prurito versus perros sanos se encontró que los

Serie n-6 Ácido linoleico

Ácido gamma-linolénico

Delta-6-desaturasa (Enzima limitante de velocidad)

Ácido dihomo-gamma-linolénico

Prostaglandinas monoenoicas (Menos inflamatorias) Figura 31-5 Producción de metabolitos deel ácido gamma-linolénico.



perros no medicados con signos de atopía tenían naturalmente concentraciones más altas de ácido dihomo-gamma-linolénico en la grasa subcutánea cuando se lo comparó con los niveles en los perros con piel sana.78 Estos resultados sugieren que algunos perros con atopía pueden tener un anormal metabolismo del ácido dihomo-gamma-linolénico causado por una deficiencia de la enzima delta-5desaturasa. En conjunto, estos estudios sugieren que puede haber varias causas subyacentes y factores influenciantes que contribuyan con la atopía en los perros. Si bien algunos animales atópicos muestran una anormal absorción y depuración de las grasas, otros pueden tener deficiencias en la actividad de las enzimas delta-6 y delta-5 desaturasa y/o, como se examinó más recientemente, incapacidad que afecta a la barrera epidérmica. El uso de la suplementación de dietas regulares para mascotas con ácidos grasos omega-3 y omega-6 para el manejo de las respuestas pruriginosas e inflamatorias asociadas con atopía ha dado lugar a un éxito variable. Una revisión de cinco pruebas clínicas independientes con un suplemento comercial (DVM Derm CAps) mostró que la suplementación con ácidos grasos fue efectiva para el control del prurito en el 11% a 27% de los perros con enfermedad cutánea inflamatoria.79-83 Este suplemento contiene EPA, DHA, LA (ácido linoleico) y GLA. En un estudio, 93 perros con un diagnóstico de dermatitis atópica fueron suplementados con una dosis que proveía 15 mg de EPA por cada 9 kg de peso-79 Un tercio de estos perros mostró una respuesta buena a excelente a la suplementación, y 17 perros (18%) no requirieron tratamiento adicional. Un segundo estudio en el que se usó el mismo suplemento se informó que el 11% de los perros con atopía, alergia alimentaria o alergia a la picadura de pulgas fueron adecuadamente controlados por el solo uso del suplemento sin ser necesario ningún otro tipo de tratamiento.80 Debido a que estos estudios no tuvieron un grupo control de perros alimentados solo con dietas regulares, la variabilidad de ingesta de ácidos grasos de fondo entre los perros que recibieron diferentes alimentos comerciales puede haber influenciado significativamente a la tasa de respuesta. En un estudio más reciente, 22 perros atópicos recibieron la misma dieta casera balanceada y un suplemento

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 453

diario conteniendo 17 mg/kg de peso de EPA, 5 mg/kg de peso de DHA y 35 mg/kg de peso de GLA.84 La suplementación produjo una relación global omega-6:omega-3 de 5,5:1. Los perros incluidos en este estudio fueron también divididos en dos grupos: estadio inicial (preinmunoterapia) y estadio tardío (sin respuesta a la inmunoterapia). Más de la mitad de los perros en estadio inicial (53%) respondieron positivamente a la suplementación con ácidos grasos en comparación con sólo un perro del grupo de 7 perros que tenían una atopía crónica y refractaria. Es interesante que el perfil plasmático de ácidos grasos también difirió entre las dos categorías de perros atópicos aún cuando fueron alimentados con las mismas dietas y suplementos. Esta diferencia da apoyo a la teoría de que existen subpoblaciones de perros atópicos cuya enfermedad está influenciada por diferentes factores lo que a su vez podría afectar la respuesta clínica a la suplementación. Hay también evidencia de que la suplementación con una combinación de aceite de onagra (una fuente de EPA y DHA) es efectiva en el control de la enfermedad cutánea inflamatoria en algunos gatos.85 Cuando las dietas de 14 gatos que tenían un diagnóstico de dermatosis miliar fueron suplementados con varias combinaciones de aceite de onagra y aceite de pescado, se observaron mejorías en los signos clínicos en 11 de los 14 gatos que recibieron una combinación de 80% de aceite de onagra y 20% de aceite de pescado.86 La suplementación con solo aceite de pescado no fue efectiva. Un segundo estudio con gatos encontró que el 40% de los gatos con prurito no lesional y el 67% de los gatos con complejo granulomaeosinofílico respondieron favorablemente a la suplementación en la dieta con un producto que contenía EPA, GLA, DHA, aceite de cártamo, glicerina natural y vitamina E.87 Se ha especulado que los gatos pueden diferir de los perros en sus respuesta a los ácidos grasos omega-3 porque los gatos han mostrado carecer de actividad de ácidos grasos omega-3 en la piel y porque tienen una menor actividad de la enzima delta-6-desaturasa (ver la Sección 2, págs. 81-83). Si bien un pequeño número de mascotas alérgicas no requieren tratamiento adicional cuando reciben una dieta suplementada con ácidos grasos,

454 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición la mayoría de los animales que responden aún requieren un tratamiento concurrente con antihistamínicos, corticosteroides o ciclosporina para el control del prurito.88,89 Sin embargo, hay cierta evidencia de que la suplementación con ácidos grasos puede tener un efecto aditivo o sinérgico cuando se lo usa en combinación con antiinflamatorios sistémicos, en particular corticosteroides.90 Un estudio a doble ciego, bien controlado, con 60 perros con atopía, encontró que después de 2 meses de suplementación con ácidos grasos usando productos que contenían aceite de borraja y aceite de pescado requirieron dosis más bajas de prednisolona para el control de los signos de prurito cuando se los comparó con los perros que fueron suplementados con placebo.91 Después de un periodo de “espera” inicial, este beneficio continuó y se volvió más pronunciado hasta el final del estudio, a los 84 días. Por último, una importante proporción de perros y gatos con enfermedad atópica no mostraron respuesta a la suplementación con ácidos grasos. Hay varias posibles razones para esta respuesta variable. Primero, hay varios diferentes agentes que median la inflamación y el prurito en los perros y los gatos con dermatitis alérgica. Estudios recientes dan apoyo a la teoría de que la atopía no es una sola enfermedad sino un síndrome que puede tener múltiples causas y factores contribuyentes conduciendo a varios subgrupos poblacionales de animales atópicos. Por lo tanto, sería de esperar que la manipulación de los ácidos grasos no trabaje en todos los individuos. Un segundo factor puede involucrar la manera en la cual el tratamiento de ácidos grasos es administrado y el tiempo dado como periodo de prueba. Tal como se mencionó anteriormente, la suplementación de una dieta con cápsulas conteniendo ácidos grasos no representa a los niveles o proporciones de ácidos grasos presentes en una dieta regular. Las cantidades exactas y la relación de ácidos grasos en las dietas regulares son a menudo desconocidos. Si la dieta regular contiene niveles muy altos de ácidos grasos omega-6, la provisión de ácidos grasos omega-3 puede no cambiar efectivamente la proporción de estos tipos de ácidos grasos presentes en los tejidos. Parecería también que el tiempo de espera para la respuesta puede ser muy prolongado (hasta

8-12 semanas) en algunos animales.91 Un factor final, y que puede también ser verdad para la modificación de dietas, es que otros factores de la piel (como las infecciones bacterianas o por levaduras), el grado de eritema y la presencia de lesiones cutáneas, y la presencia de otitis externa pueden ser todos factores contribuyentes importantes para el desarrollo de signos clínicos; la presencia o ausencia pueden influenciar significativamente el grado de respuesta de un animal a la suplementación con ácidos grasos.92 Los suplementos en la dieta que están enriquecidos con ácidos grasos omega-3 y ciertos ácidos grasos omega-6 (ácido gama-linolénico y, posiblemente, ácido linoleico) pueden ser de ayuda para controlar el prurito y otros signos de atopía en algunos perros y gatos. Aunque una completa disminución de los signos no suele ser visto, la suplementación con ácidos grasos puede complementar a otros tratamientos y permitir la reducción de la dosis de los anti-inflamatorios. Debido a que los efectos de la suplementación dependen de los niveles de ácidos grasos presentes en la dieta normal de las mascotas y que hay muchos factores que parecen afectar a la atopía, no todos los animales responderán a la suplementación con ácidos grasos.

Modificación de la dieta Cuando se modifican los niveles de ácidos grasos de la dieta para manejar a las enfermedades inflamatorias, el objetivo es aportar óptimas cantidades de ácido linoleico para satisfacer los requerimientos dietéticos esenciales del perro y, al mismo tiempo, producir un perfil metabólico de ácidos grasos menos inflamatorios. El uso de un abordaje dietético, en el cual la cantidad y la relación de ácidos grasos omega-6 y omega-3 estén controladas, puede ser una forma efectiva de alterar el perfil de eicosanoides en los tejidos y reducir el prurito en algunos animales alérgicos. Por ejemplo, los resultados de un experimento con perros adultos sanos mostró que la administración de un alimento conteniendo una relación omega-6:omega-3 entre 5:1 y 10:1 condujo a cambios en la concentración de leucotrienos de la piel que son considerados clínicamente significativos.52 Las dietas enriquecidas en ácidos grasos omega-3 también modifican los componentes bioquímicos del estadio inflamatorio de la cicatrización de las heridas en la piel de



los perros.93 Específicamente, la concentración de ácidos grasos antiinflamatorios y de eicosanoides en las heridas de piel de 4 días de curso aumentan, y la concentración de ácidos grasos pro-inflamatorios y de eicosanoides disminuyen en la proporción en la que los ácidos grasos omega-3 de la dieta aumentan. La concentración de ácidos grasos omega-3 que fue usada en estos estudios no impacto negativamente en la reactividad plaquetaria, pruebas de coagulación, concentración de fibrinógeno o la actividad de la antitrombina III.94 Los estudios clínicos han examinado la efectividad de varias relaciones omega-6:omega-3 en el manejo de las enfermedades cutáneas inflamatorias. En un estudio, 31 perros con prurito recibieron, durante un periodo de 8 semanas, un alimento comercial de uso exclusivo por veterinarios que contenía una relación ajustada de ácidos grasos de 5:1.95 Todos los perros tenían diagnóstico de atopía, reacciones adversas a los alimentos, o una combinación de estas dos condiciones. Veintiocho perros completaron el experimento y 14 (45%) mostraron una respuesta buena a excelente al alimento terapéutico. Otro ensayo de alimentos fue llevado a cabo con 18 perros atópicos sin alergia alimenticia y éstos recibieron una dieta a base de arroz y cordero conteniendo una relación omega6:omega-3 de 5,3:1.96 Las respuestas clínicas de los perros fueron evaluadas tanto por el veterinario como por el propietario. En este estudio, el 44% de los perros (8/18) tuvieron una respuesta buena o excelente a la dieta prueba después de haber estado recibiéndola 7 a 21 días. Una vez vuelta a dar la dieta original, todos los perros evidenciaron un retorno de los signos clínicos. El prurito fue nuevamente aliviado por la reintroducción de la dieta prueba en los 8 perros. Un resultado importante de este estudio fue la respuesta positiva en los perros que previamente no habían respondido a la suplementación de la dieta con ácidos grasos con omega-3 y omega-6. De los 11 perros que previamente habían sido tratados sin éxito con el suplemento, 7 (65%) tuvieron una respuesta buena a excelente a la dieta prueba. Un estudio doble ciego comparó tres alimentos comerciales para perros que fueron formulados específicamente para controlar los signos de enfermedad inflamatoria de la piel en los perros.97 Un

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 455

grupo de 50 perros con dermatitis atópica fueron asignados aleatoriamente en uno de tres grupos con alimentos terapéuticos o a uno con dieta control (un alimento comercial para adultos en mantenimiento). Los perros recibieron su alimento asignado durante 12 semanas. Después de 8 semanas de ser administrado el alimento, los perros que recibieron 2 de 3 alimentos terapéuticos mostraron una reducción significativa del prurito. Los perros que recibieron el alimento control mostraron alguna mejoría en la gravedad de la atopía. Uno de los alimentos terapéuticos también produjo una mejoría significativa en el brillo del manto piloso. Este alimento contenía los niveles más altos de ácido linoleico y de ácido alfa-linolénico, lo que corrobora las otras evidencias de que el ácido linoleico contribuye positivamente con el brillo del manto piloso.33 Los tres alimentos terapéuticos usados en este estudio tuvieron una relación omega-6:omega-3 de 3:1-5:1 mientras que el alimento control tenía una relación 14:1. Aunque otros factores de la dieta también cambiaron en relación con las dietas regulares de los perros (por ej., fuente de proteínas y digestibilidad), estos datos apoyan el uso de un perfil de ácidos grasos modificados para el manejo de la atopía en los perros. Los autores de este estudio también observaron que la producción de leucotrienos menos inflamatorios puede no haber sido el único mecanismo de acción (o el más crucial) de los ácidos grasos omega-3 incluidos en estos alimentos. Hay evidencia reciente de que el aumento de ácidos grasos poliinsaturados de la dieta puede también ejercer un efecto por medio del mejoramiento de la barrera epidérmica de la piel, y puede afectar positivamente el sistema inmune por medio de la regulación de la señal de transducción o transcripción.98,99 Por lo tanto, algunas de las respuestas que fueron vistas pueden haberse debido al aumento de la cantidad total de ácidos grasos poliinsaturados en el alimento, en oposición al efecto de los omega-3 por sí solos.

Dosis y relaciones recomendadas Varios estudios han mostrado que el prurito alérgico no es efectivamente controlado en la mayoría de los perros usando la dosis recomendada de los

456 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición suplementos de ácidos grasos omega-3.100 Otros estudios han informado que puede ser necesario 2 a 10 veces la dosis recomendada para alcanzar el resultado clínico en los perros con prurito.76,77 Altas dosis de suplementos aumentan el riesgo de causar un desbalance en la relación de ácidos grasos en la dieta y pueden tener un costo prohibitivo para algunos clientes. Los suplementos con ácidos grasos han sido asociados con efectos colaterales no deseables, como letargo, vómitos, diarrea y urticaria en algunos perros y gatos.87,100 Un riesgo agregado con el uso de ácidos grasos omega-3 es la sobresuplementación, lo que puede conducir a una disminución de la agregación plaquetaria y aumento del tiempo de coagulación sanguíneo.101 Se carece de documentación de la dosis apropiada de suplementos y las relaciones de ácidos grasos a incluir en los alimentos para mascotas y una dosis efectiva exacta no ha sido identificada. Datos experimentales muestran que cambios en la concentración cutánea de ácidos grasos son maximizados después de 3 a 12 semanas de suplementación o alimentación con una nueva dieta y reflejan las concentraciones de la dieta.6 Sin embargo, hubo una gran variabilidad en el tipo y la relación de ácidos grasos utilizados. Un problema es que, en la actualidad, no hay recomendaciones sobre cantidades diarias para los ácidos grasos omega-3. Los requerimientos mínimos de la AAFCO son 1% de materia seca para perros y 0,5% para gatos. En muchos alimentos comerciales para mascotas, los ácidos grasos omega-6 contribuyen con más del 4$ de la energía del alimento. Por lo tanto, es posible que excesivos niveles de ácidos grasos omega-6 pueden ofuscar una dosis efectiva de ácidos grasos omega-3, aún cuando se estén suplementando altos niveles. Una revisión de varios alimentos terapéuticos comúnmente recomendados para mascotas con inflamación de piel o del tracto gastrointestinal encontró que la concentración de ácidos grasos omega-3 proveyó, típicamente, entre 0,6% y 2% de la ingesta diaria de energía, con un alimento que contenía un nivel del 4%.40 Se ha sugerido que la ingesta diaria en la dieta de omega-3 con una concentración equivalente al 2% a 4% de energía aumenta efectivamente la concentración de omega-3 en plasma y membranas celulares. De

igual manera, una dosis razonable de inicio para un suplemento de ácidos grasos es una que aporta 175 mg de ácidos grasos omega-3 totales (EPA + DHA) por kg de peso por día. Esta dosis recomendada es sustancialmente más alta que aquella recomendada en los prospectos de la mayoría de los suplementos comerciales de ácidos grasos. Tal como se discutió previamente, la relación omega-6:omega-3 puede ser tan importante como la cantidad total de ácidos grasos omega-3. La forma más fácil y efectiva para modular esta relación es por medio de la incorporación directa a la dieta normal de la mascota. Basándose en los estudios actuales, parecería que una relación 5:1 a 10:1 es la más efectiva para alterar la concentración tisular de lípidos y eicosanoides y para modificar la respuesta inflamatoria. Sin embargo, la evidencia sugiere que la reducción de la relación a un valor tan bajo como 3:1 puede ser aún más efectiva.97 El contenido de ácidos grasos omega.-6 debe satisfacer los requerimientos de los ácidos grasos esenciales de los perros y los gatos pero no debe exceder el 4% de la energía metabolizable (EM). Varios beneficios adicionales de un abordaje dietético total incluyen una mejor aceptación por parte del cliente, alcanzar una relación específica buscada omega-6:omega-3, y la seguridad (no es peligroso la sobresuplementación). Otro abordaje para el manejo de la enfermedad atópica en perros y gatos es un abordaje dietético en el cual tanto la cantidad como la relación de ácidos grasos omega-6: omega-3 está controlada. Los estudios muestran que un aumento de los ácidos grasos poliinsaturados y la provisión de una relación omega-6:omega-3 de 3:1-10:1 son los pasos más efectivos. El aumento de los ácidos grasos omega-3 y de los ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga en el alimento pueden disminuir efectivamente la producción de agentes proinflamatorios, mejorar la función de barrera epidérmica, e influenciar positivamente a la respuesta inmune.

REACCIONES SOBRE LA PIEL DE ORIGEN ALIMENTICIO Los perros y los gatos pueden tener5 reacciones adversas a los ingredientes de la dieta debido a varias razones (Tabla 31-3). Aquellas que se manifiestan como una enfermedad dermatológica inflamatoria

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 457



son colectivamente denominada reacciones alimenticias adversas cutáneas.102 Estas incluyen reacciones tanto inmunomediadas como no inmunomediadas. La hipersensibilidad alimenticia es una respuesta inmunomediada a uno o más componentes de la dieta. La mayoría de los casos de hipersensibilidad alimenticia son hipersensibilidades tipo 1 mediadas por IgE, involucrando la desgranulación de los mastocitos (ver la pág. 397). Una intolerancia alimenticia es una respuesta fisiológica anormal a un ingrediente del alimento que no tiene una base inmunomediada. La intolerancia alimenticia incluye problemas tales como falta de la enzima lactasa intestinal, toxicidad alimenticia y reacciones farmacológicas a los ingredientes de la dieta. Debido a rara vez se hace la diferenciación clínica entre las reacciones adversas alimenticias que son inmunomediadas de aquellas que no lo son, y debido a que la proporción exacta de cada tipo de reacción dermatológica en la población de masco-

TABLA 31-3. CAUSAS DE REACCIONES ADVERSAS A LOS ALIMENTOS EN PERROS Y GATOS

Clasificación

Mecanismo

Hipersensibilidad alimenticia

Reacción adversa inmunomediada contra un componente alimenticio

Intolerancia alimenticia

Reacción adversa no inmunológica de naturaleza metabólica, idiosincrática, tóxica o farmacológica a un componente alimenticio

Reacción adversa metabólica

Respuesta metabólica anormal a un componente alimenticio, usualmente debida a un error de metabolismo de nacimiento

Idiosincracia alimenticia

Respuesta anormal a una sustancia alimenticia; se parece a una respuesta por hipersensibilidad pero no tiene una base inmunológica

Toxicidad alimenticia (intoxicación)

Reacción adversa a un microorganismo o toxina contaminante presente en un alimento

Reacción farmacológica

Debido a un efecto farmacológico o tipo droga de un componente alimenticio (por ej., histamina en un pescado mal preservado)

tas es desconocido, el término más completo sobre “reacción adversa alimenticia” es el actualmente recomendado en lugar de los términos tradicionales de alergia o hipersensibilidad alimenticia.

Descripción e incidencia Se ha estimado que las reacciones adversas alimenticias representan entre el 1% y el 5% de todas las dermatosis, y entre el 10% y el 15% de las dermatosis inflamatorias en gatos y perros.104,105 Un estudio reciente en el que se usaron datos obtenidos de un hospital de derivación informó que las reacciones adversas alimenticias fueron responsables del 20-35% de las dermatitis no estacionales en perros.106 Hay evidencia de que los perros con reacciones adversas alimenticias tienen una mayor posibilidad de desarrollo de dermatitis atópica.103 La coexistencia de estos dos desórdenes pueden explicar algunas de las respuestas positiva ante la intervención dietética en los perros atópicos (ver las págs. 390-391). Las reacciones adversas al alimento pueden desarrollarse a cualquier edad. A diferencia de la enfermedad atópica y de la dermatitis por picadura de pulga, las cuales suelen llevar varios años en desarrollarse, los signos de una reacción adversa alimenticia ocurren, por primera vez, en las mascotas cuando tienen menos de 1 año de edad.107,108 Otro estudio en el que se incluyeron 25 perros con diagnóstico de alergia alimenticia encontró que más del 50% tenían menos de 1 año de edad cuando se iniciaron los signos clínicos.109 Estos datos sugieren que las reacciones adversas alimenticias deben ser siempre consideradas cuando una mascota inmadura exhibe una dermatitis no estacional persistente. El inicio de reacciones adversas alimenticias puede ser visto en cualquier momento del año y no suele estar asociado con un cambio reciente en la dieta. En un estudio, el 68% de los perros habían sido alimentados con la dieta agresora durante 2 años o más antes de que se desarrollen los signos clínicos.110 No hay predisposición significativa por sexo o edad. Aunque la presencia de un componente genético no ha sido probada, un estudio encontró que entre razas puras, el Ovejero alemán y el Retriever dorado parecen estar sobre-represen-

458 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición tados cuando se los compara con una población general de un hospital veterinario.109 Esta diferencia no fue significativa pero sugiere la posibilidad de una predisposición genética en estas razas. Otras razas que pueden tener un riesgo aumentado incluyen terrier de Wheaton de pelo blando, dálmata, West Highland white terrier, collie, Shar Pei, Lhasa Apso, Cocker spaniel, Springer spaniel inglés, Schnauzer miniatura y Labrador.111 Los perros y los gatos pueden tener reacciones adversas a los ingredientes de la dieta, las cuales incluyen reacciones inmunomediadas y no inmunomediadas. Las reacciones adversas alimenticias son no estacionales, no muestran predisposición por sexo o edad y no tienen una causa genética clara (aunque ciertas razas de perros pueden tener una mayor sensibilidad). Una mascota puede también desarrollar una reacción adversa alimenticia a un alimento que ha sido administrado regularmente durante meses o años. En la mayoría de los casos, las reacciones adversas alimenticias se manifiestan como problemas dermatológicos, siendo el signo más común un intenso prurito.

Etiología En casos de reacciones adversas alimenticias inmunomediadas, los mecanismos inmunológicos subyacentes son entendidos sólo en parte. El desorden es actualmente considerado como el resultado de una respuesta por hipersensibilidad inmediata tipo I y/o tipo III. Una respuesta tipo I es responsable del grave prurito que se observa después de ingerir el antígeno agresor de la dieta. Por otro lado, se piensa que una respuesta tipo III es la responsable de los signos intestinales agudos (diarrea) vistos en un pequeño número de animales.112 La hipersensibilidad demorada (tipo IV), la cual ocurre varias horas o días después de la ingestión del antígeno agresor, puede también estar involucrada. Los antígenos alimenticios son, por lo general, proteínas, glucoproteínas o lipoproteínas. Aunque todas las proteínas presentes en el alimento son potencialmente antígenos (es decir, extrañas para el cuerpo), la capacidad de una proteína dada para inducir una reacción alérgica está influenciada por la permeabilidad de la mucosa intestinal a la proteína y a la capacidad de la proteína para estimular la producción de IgE y la eventual liberación de histamina por parte de los mastocitos.113

La desgranulación de los mastocitos requiere una unión entre el alergeno y dos o más moléculas de IgE unidas a receptores para IgE presentes sobre la membrana celular de un mastocito sensibilizado. Esta condición pone un tamaño límite mínimo a las moléculas que son capaces de causar una reacción mediada por IgE. La mayoría de los alergenos que han sido identificados en los perros y los gatos son proteínas de gran peso molecular, entre 40 y 70 kilodaltons (kD).114 Sin embargo, es posible que proteínas más pequeñas pueden actuar como haptenos, permitiendo que una molécula proteica mucho más pequeña sea alergénica. Las moléculas proteicas mayores a 70 kD tienen menos probabilidad de ser absorbidas a través de la mucosa intestinal intacta y, por lo tanto, es poco probable que sean alergenos alimenticios. En los perros y los gatos, la carne de vaca, la soja y los productos lácteos son los alergenos alimenticios más comunes.115 Otros ingredientes de la dieta a los cuales los perros y los gatos desarrollan reacciones adversas incluyen trigo, cerdo, pollo, maíz, carne de caballo, huevo y pescado. Parece que estos ingredientes son alergenos comunes porque, a menudo, son usados en los alimentos para mascotas aumentando, de esta manera, la posibilidad de exposición en oposición a cualquier característica que le confiera antigenicidad única.116 Hay alguna evidencia de que el procesamiento usado para la elaboración de alimentos comerciales para mascotas pueden influenciar sobre la antigenicidad de ciertos componentes de la dieta.117 Esto provee una explicación para la observación de que algunas mascotas alérgicas toleran las dietas caseras pero desarrollan una respuesta alérgica a los alimentos comerciales que contienen ciertos ingredientes.108 El tratamiento por calor causa un cambio en la estructura tridimensional de las proteínas, lo que puede destruir algunos epítopos (determinantes antigénicos) o exponer simultáneamente a otros.118 Además, el procesamiento por calor puede causar reacciones de Maillard. Algunos de los subproductos de la reacción de Maillard (melanoidinas) pueden ser más alergénicos que la versión no cocinada de la proteína contribuyente.119 En un estudio, gatos adultos sanos fueron alimentados con dos fuentes proteicas (soja y caseína) no procesadas y en solución acuosa



o procesadas por calor en una ración enlatada.120 Después de 21 días de recibir una de estas dietas, ambas formas de proteína estimularon un aumento de la IgG sérica pero el grado de respuesta fue alterado por la fuente proteica. La proteína de soja cocinada produjo la menor respuesta por IgG que la soja no procesada, sugiriendo que en el caso de la proteína de soja, la cocción causó una reducción en la antigenicidad de proteínas. Por el contrario, la respuesta de la IgG sérica a la caseína no fue afectada por el procesamiento. Sin embargo, la caseína cocinada (pero no la soja) causó un aumento significativo de los niveles de IgG en la saliva. Los autores interpretaron esto sugiriendo que la cocción aumentó la inmunogenicidad de esta fuente proteica aunque no se observaron reacciones adversas en ningún gato durante el estudio. Los animales pueden reaccionar a uno o a múltiples ingredientes o nutrientes de un alimento aunque hay informes en conflicto acerca de la frecuencia de observación de sensibilidad múltiples en perros y gatos. Si bien algunos investigadores han informado el hallazgo en muchas instancias de hipersensibilidad múltiple, otros informan que ésto es poco frecuente.110,121 En un estudio llevado a cabo con 25 perros con signos compatibles con hipersensibilidad alimenticia se informó que el número promedio de alergenos por perro fue 2,4 y el 64% de los perros reaccionó adversamente a dos o más desafíos con ingredientes de la dieta.15 Además, un estudio encontró que los perros con diagnóstico de reacciones adversas alimenticias tenían anticuerpos IgE circulantes contra IgG bovina, una proteína encontrada en la leche de vaca. Estas moléculas de IgE mostraron reacción cruzada con las proteínas de la carne de vaca y de cordero, sugiriendo que la reacción cruzada puede ser el mecanismo subyacente para algunas hipersensibilidades múltiples.114 Más allá de la causa subyacente, estos resultados indican que la hipersensibilidad múltiple debe siempre ser considerada cuando se diagnostica y trata reacciones adversas alimenticias en perros y gatos. Se ha propuesto que el destete temprano de cachorros y gatitos pueden predisponer a algunas mascotas al desarrollo de alergias alimenticias en etapas más tardías de la vida.112 En los animales sanos, el intestino delgado posee una barrera pro-

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tectora que limita la absorción de macromoléculas. En los cachorros y gatitos jóvenes, esta barrera protectora no es completamente funcional. Cuando las proteínas alimenticias extrañas son introducidas a un intestino inmaduro, algunas pasan a través de la barrera intestinal, ingresan en el tejido linfoideo y “gatillan” una respuesta inmunológica y producen la pérdida de la tolerancia oral.122 Las enfermedades que “rompen” la barrera inmunológica del intestino pueden tener un efecto similar. Esta teoría puede explicar el inicio temprano de las alergias alimenticias en algunas mascotas. Se requiere más investigación para determinar el papel exacto que puede tener el destete temprano o la ruptura de la barrera protectora intestinal en el desarrollo de reacciones adversas alimenticias.

Signos clínicos El signo dermatológico más común de reacción adversa alimenticia en perros y gatos es un intenso prurito.123 En un primer momento, esto suele ocurrir 4 a 24 horas después de haber ingerido el antígeno agresor. Con el tiempo, los casos crónicos muestran un prurito constante sin evidente asociación entre la ingesta y una exacerbación de los signos. El inicio del prurito no está acompañado por otros cambios cutáneos. Sin embargo, el rascado intenso, el mordisqueo y la automutilación conducirán con rapidez al desarrollo de lesiones secundarias. En los perros, las áreas del cuerpo afectadas con mayor frecuencia son los pies, las axilas y las áreas inguinales.108,109,123 Los gatos son afectados más intensamente alrededor de la cabeza, el cuello y las orejas. En los casos graves en ambas especies, se presenta prurito generalizado en todo el cuerpo. El excesivo rascado y lamido produce la pérdida de pelo y el enrojecimiento de la piel. Las erupciones papulares ocurren en, aproximadamente, el 40% de los casos informados y las infecciones bacterianas secundarias son vistas en, aproximadamente, el 20% de los casos.124 Otros cambios secundarios pueden incluir inflamación crónica, formación de costras, seborrea e hiperpigmentación. La otitis externa persistente, con o sin infección, es vista con frecuencia tanto en perros como en gatos y, en algunos casos es el único signo presente. También se ha informado sobre un pequeño núme-

460 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición ro de casos que sólo mostraban piodermia recurrente no asociada con prurito. La piodermia cedió con el tratamiento antibacteriano pero seguía recurriendo hasta que se cambió la dieta. La enfermedad cutánea causada por reacción adversa alimenticia suele ser no estacional. Sin embargo, si se presenta sensibilidad múltiple (reacción adversa alimenticia más atopía o alergia a la picadura de pulgas), la reacción adversa alimenticia puede no manifestarse clínicamente hasta que la otra sensibilidad sea “iniciada” y el perro o el gato alcance su umbral pruriginoso. Esta situación puede hacer que los signos parezcan estacionales (Tabla 31-4).117,124 Aunque no es común, los signos gastrointestinales pueden acompañar a los signos dermatológicos correspondientes a una reacción adversa alimenticia. Se ha descrito que el Ovejero alemán, el Shar-Pei y el Setter irlandés con reacción adversa alimenticia tienen una mayor posibilidad de mostrar síntomas gastrointestinales.122 La diarrea y, con menor frecuencia, los vómitos son los signos gastrointestinales observados en la mayoría de los casos. Algunos perros muestran prurito y cambios de piel y aumento de la frecuencia de defecación por día (cuatro veces o más).121 La diarrea que es

TABLA 31-4. SIGNOS DE REACCIONES ADVERSAS ALIMENTICIAS EN PERROS Y GATOS

Perros

Gatos

Intenso prurito (en los pies, Prurito intenso (en la las axilas y las ingles) cabeza y el cuello) Trauma cutáneo autoinducido

Trauma autoinducido

Inflamación crónica de la piel

Dermatitis miliar

Erupciones papulares Pérdida de pelo Hiperpigmentación /Descamación Otitis externa Infecciones bacterianas secundarias (por ej., piodermia recurrente) Vómitos/Diarrea

Dermatitis ulcerativa Pérdida de pelo Hiperestesia cutánea Seborrea Vómitos/diarrea

asociada con las reacciones adversas alimenticias es, la mayoría de las veces, crónica e intermitente.

Diagnóstico y tratamiento El diagnóstico de reacciones adversas alimenticias consiste, en primer lugar, en descartar otras posibles causas de dermatosis alérgica. Estas causas incluyen atopía, dermatitis por picadura de pulgas e hipersensibilidad a drogas. La obtención de una completa historia acerca de la dieta es esencial y necesaria para todas las fases del diagnóstico. Cuando se sospecha una reacción adversa alimenticia, el método estándar de diagnóstico incluye tres fases: (1) una prueba de alimentos, que consiste en la administración de un alimento que contenga ingredientes nuevos (denominado dieta de eliminación) y la demostración de la disminución de los signos clínicos; (2) rehacer el desafío con la dieta original de la mascota y observar el retorno de los signos clínicos; y (3) una prueba de provocación (administrar ingredientes seleccionados para identificar los antígenos agresores específicos de la dieta (Cuadro 31-1). Por lo general, la prueba intradérmica y la prueba serológica no son confiables para el diagnóstico de hipersensibilidad alimenticia en perros y gatos.115,125,126 Una dieta de eliminación contiene una sola fuente de proteínas y una sola fuente de carbohidratos a las cuales la mascota nunca fue previamente expuesta. En la mayoría de los casos, se selecciona un alimento que contiene ingredientes que no suelen ser incluidos en los alimentos comerciales. Los ingredientes usados con más frecuencia en alimentos comerciales para perros y gatos incluyen pollo, carna de vaca, cordero, pescado, huevo, soja, leche, maíz, arroz y trigo. Otros ingredientes que contienen proteínas usados con menor frecuencia pero que son incluidos en algunos productos incluyen pavo, venado, conejo, avena, algas marinas, cebada, lino, alfalfa y papas. El amplio rango de ingredientes encontrados en los alimentos comerciales en la actualidad hace cada vez más difícil componer una dieta de eliminación apta para muchas mascotas y se pone énfasis en la importancia de incluir una completa historia acerca de la alimentación durante la investigación diagnóstica inicial. Hoy en día, se pueden

Dermatosis con Respuesta a la Nutrición 461



CUADRO 31-1 TRES FASES DEL DIAGNÓSTICO DE HIPERSENSIBILIDAD ALIMENTICIA 1. Administración de una dieta de eliminación. El alimento debe consistir de un a sola fuente de proteínas y una sola de carbohidratos, a los cuales el animal nunca había sido previamente expuesto. La dieta debe ser introducida gradualmente en un periodo de 4 días. El mejoramiento de los signos clínicos suele ser observado dentro de las 3 semanas pero puede llevar hasta 10 semanas. 2. Administración de una dieta desafío para confirmar. Se debe administrar la dieta original de la mascota o un alimento que se sabe causa una reacción alérgica en el animal. Si ocurre prurito dentro de las 4 horas a 14 días, un diagnóstico de hipersensibilidad alimenticia es confirmado. 3. Identificación de los ingredientes agresores de la dieta. Se agrega a la dieta de eliminación un ingrediente que esté bajo sospecha de ser agresor. El animal debe ser controlado por la presentación de signos de respuesta alérgica. Este proceso se debe repetir con todos los ingredientes bajo sospecha. Los ingredientes usados con frecuencia para la elaboración de los alimentos para mascotas tienen más probabilidades de causar hipersensibilidad alimenticia (por ej., carne de vaca, soja, pollo, huevos, productos lácteos, trigo, maíz).

usar tres tipos de dieta de eliminación: una dieta casera, un alimento comercial con ingredientes limitados, o un alimento comercial con proteínas hidrolizadas. DIETA CASERA. Un alimento casero para mascotas es a menudo recomendado para la fase de eliminación del diagnóstico porque algunas mascotas con reacción adversa alimenticia aún reaccionarán a las dietas comerciales y debido a que pocos alimentos comerciales no prescriptos contienen una sola fuente de carbohidratos y una sola fuente de proteínas. Por ejemplo, el 20% de los perros que estaban asintomáticos cuando recibieron una dieta casera a base de cordero y arroz volvieron a evidenciar prurito cuando recibieron una preparación comercial que contenía los mismos ingredientes.108 Otro estudio controlado mostró que el 16% de los perros con diagnóstico de hiper-

sensibilidad alimenticia desarrollaron reacciones alérgicas a un alimento comercial elaborado como una dieta de eliminación para el diagnóstico de hipersensibilidad alimenticia.104 Estas diferencias sugieren que el procesamiento de algunos alimentos comerciales pueden resaltar la antigenicidad de ciertos componentes alimenticios. Se piensa que la inclusión de ingredientes de mala calidad que son parcialmente resistentes al tratamiento por calor o digestión puede también aumentar la antigenicidad de las proteínas en algunas marcas económicas de alimentos. Si se usa una dieta de eliminación casera, las fuentes proteicas usadas con frecuencia incluyen cordero (si la mascota no fue expuesta previamente a este), conejo, venado o queso de soja. Las posibles fuentes de carbohidratos incluyen arroz (si no hubo exposición previa al mismo) o papas. Para los perros, se puede usar una relación 1:2 a 1:4 entre fuente de proteínas y fuente de carbohidratos. En los gatos, un alimento para bebé compuesto por una sola fuente proteica (o una fuente proteica limitada) y una fuente de carbohidratos es a menudo usado con éxito. Una ventaja del uso de una dieta de eliminación casera es que el alimento puede ser fácilmente formulado en respuesta a la historia de la dieta del paciente y, si es necesario, modificarlo según las necesidades individuales. Muchos propietarios de mascotas también aprecian tener algún control sobre el proceso diagnóstico y terapéutico y disfrutan por ser capaces de contribuir en la recuperación de su mascota.122 Sin embargo, la preparación de una dieta casera lleva tiempo y puede ser costosa, dependiendo del tipo de ingredientes usados y al tamaño del perro. La obediencia del propietario puede también ser baja cuando el veterinario exige hacer una dieta casera para alcanzar un diagnóstico. Por ejemplo, un estudio de investigación en el que se obligó a los propietarios a usar un alimento casero para el diagnóstico inicial de alergia alimenticia informó una tasa de deserción de casi el 40% debido a la no aceptación por parte de los propietarios.127 Por último, con pocas excepciones, las dietas caseras usadas como dieta de eliminación no son nutricionalmente balanceadas y no pueden ser usadas durante un periodo más allá del necesario para alcanzar un diagnóstico Por ejemplo, un estudio en el que se examinaron

462 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición las recetas de dietas caseras prescriptas por veterinarios como dietas de eliminación se informó que la gran mayoría (90%) eran nutricionalmente inadecuadas.128 Por lo tanto, una vez que el diagnóstico es alcanzado, se requerirá otra cambio de dieta, lo que aumenta el riesgo de recaída si todos los alergenos posibles no fueron apropiadamente identificados a través de la prueba de provocación (ver las págs. 401-402). ALIMENTOS COMERCIALES CON INGREDIENTES LIMITADOS. Una variedad de alimentos comerciales con ingredientes limitados (también llamados de antígenos limitados) están disponibles para perros y gatos. La mayoría de estos alimentos contienen una sola fuente de proteínas y una sola fuente de carbohidratos. Estos alimentos son formulados para ser nutricionalmente completos y balanceados y son publicitados como apropiados tanto para la fase de diagnóstico como para la administración a largo plazo para perros y gatos que presentan reacciones adversas alimenticias. Sin embargo, los propietarios y los veterinarios deben ser concientes de que no todos estos productos han sido completamente evaluados como dietas de eliminación y, por lo tanto, pueden no ser aptos para su uso en la fase diagnóstica. Además, se han usado varias fuentes proteicas en diferentes productos, lo que justifica una cuidadosa selección usando la historia sobre la dieta de la mascota como una guía. Por ejemplo, el 50% de los perros diagnosticados con reacciones adversas alimenticias recaen cuando se les administra un alimento de ingredientes limitados.127 Los productos de ingredientes limitados son usados más a menudo en la fase diagnóstica cuando los propietarios no son capaces o no desean preparar una dieta de eliminación casera, cuando el perro es lo suficientemente grande como para que una dieta casera tenga un costo prohibitivo o cuando un animal no tolera o no acepta un alimento casero. DIETA COMERCIAL HIDROLIZADA. Estos alimentos se basan en la teoría de que la reducción del tamaño de la proteína por medio de la hidrólisis enzimática reduce con efectividad el tamaño (peso molecular) de la proteína y, de esta manera, reduciendo o eliminando por completo su anti-

genicidad.129 Los productos varían en la fuente de proteína y el grado de hidrólisis y reducción del tamaño de la proteína que se produce.130 Las fuentes proteicas usadas con mayor frecuencia incluyen soja, pollo, caseína e hígado.131 Aunque no todas las proteínas hidrolizadas han sido evaluadas, un estudio mostró que 11 de 14 perros con reacciones adversas confirmadas a la proteína de soja y al maíz no mostraron signos de reacción adversa a un alimento que contenía hidrolisado de soja y almidón de maíz.132 Otros investigadores han informado que la eficacia de los alimentos con proteína hidrolizadas no difirió significativamente de aquellos alimentos caseros cuando se usaron como dietas de eliminación para el diagnóstico de reacción adversa alimenticia.106,133,134 La obediencia del propietario cuando usa productos comerciales fue muy buena y los autores informaron que la tasa de propietarios que completaron el manejo diagnóstico fue tan buena o mejor que la de propietarios que completaron el manejo en estudios que usaron dietas de eliminación caseras. Sin embargo, debido a que algunas proteínas hidrolizadas pueden aún ser alergénicas, un producto que incluye una fuente proteica a la que se sabe el paciente es sensible o se sospecha que lo es deberá ser evitada, si es posible. Similar a los alimentos con ingredientes limitados, estos productos de proteínas hidrolizados están formulados para ser nutricionalmente completo y, por ende, son aptos para ser administrados durante un tiempo prolongado a perros gatos con reacciones adversas alimenticias confirmadas. Las limitaciones de las dietas con proteínas hidrolizadas incluyen la posibilidad de retención de la inmunogenecidad (es decir, que la mascota tenga una reacción adversa al alimento), aceptabilidad de la mascota, y costo.135 Los pequeños péptidos y los aminoácidos producidos por la hidrólisis proteica tienen varios sabores, variando desde dulce hasta un amargo extremo. Esto puede afectar, en consecuencia, la palatabilidad de los alimentos formulados. Los sabores amargos son causados, en parte, por la hidrofobicidad (insoluble en agua) de los componentes de la proteína y el grado en el cual estos son expuestos durante la hidrólisis. Por el contrario, algunos hidrolisados proteicos contienen péptidos y aminoácidos que son muy palatables para los perros y los gatos, y que de hecho



han sido usados durante muchos años como mejoradores de la palatabilidad de los alimentos. Aunque hay estudios que han informado problemas de aceptabilidad en hasta el 10% de los perros que reciben dietas con hidrolisados proteicos, algunos autores mantienen que estos porcentajes no son más altos que aquellos descritos para los alimentos convencionales para mascotas.133,134 Por último, el procesamiento extra requerido y el uso de las fuentes purificadas de carbohidratos (por ejemplo, el almidón de maíz) en estos alimentos incurren costos significativamente más altos para los elaboradores, los cuales son luego pasados hasta el consumidor. Por lo general, los costos de las dietas con proteínas hidrolizadas sos mayores que los de los productos de ingredientes limitados, lo que puede hacer que los costos de usarlos para el diagnóstico sean prohibitivos para algunos propietarios. ADMINISTRANDO LA DIETA DE ELIMINACIÓN. La dieta de la mascota debe ser gradualmente cambiada al alimento seleccionado en un periodo de 3 a 4 días. La dieta de eliminación debe luego ser administrada en forma exclusiva sin dar golosinas o restos de la comida de las personas. Además, todos los juguetes masticables que son hechos a partir de productos animales deben ser retirados y las vitaminas masticables o los medicamentos para las filarias cardiacas deben ser reemplazados por las formas puras de esos medicamentos. Algunos perros y gatos mostrarán mejoría en unas pocas semanas después de haber empezado a comer la dieta de eliminación mientras que otros pueden no comenzar a mostrar signos durante 6 a 10 semanas. Un estudio con 51 perros con alergia alimenticia informó que sólo el 25% respondió a una dieta de eliminación después de 3 semanas de administración de la dieta de eliminación pero respondieron más del 90% hacia las 10 semanas.111 Por lo general, una reducción del 50% o más del prurito y la enfermedad cutánea es aceptado como diagnóstico para hipersensibilidad alimenticia.63 Algunas mascotas pueden tener hipersensibilidad alimenticia en forma concomitantemente con otras dermatosis pruriginosas, como alergia a la picadura de la pulga o atopía. Cuando esto ocurre, la administración de una dieta de eliminación causa, en la mayoría de los casos, una disminución del prurito

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y de la enfermedad cutánea pero no produce una completa resolución de los signos. Si el prurito no disminuye durante la fase de eliminación, o alergia alimenticia no es el diagnóstico o la dieta de eliminación que se está usando aún contiene un ingrediente al cual la mascota es alérgica. Una dieta de eliminación contiene una sola fuente de proteínas y una sola fuente de carbohidratos, a las cuales la mascota no ha sido previamente expuesta. Para la mayoría de las mascotas, esto significa seleccionar un alimento que contenga ingredientes no incluidos típicamente en los alimentos comerciales. Se pueden usar tres tipos de dieta de eliminación: una dieta casera, un alimento comercial con ingredientes limitados, o un alimento comercial con proteínas hidrolisadas. El alimento para mascotas debe ser cambiado gradualmente al alimento seleccionado en un periodo de 3 a 4 días y la dieta de eliminación luego debe ser dada en forma exclusiva durante 6 a 10 semanas mientras que la mascota es controlada en busca de cambios en los signos clínicos

HACER UN DESAFÍO CON LA DIETA ORIGINAL. Un diagnóstico definitivo puede sólo ser alcanzado si la dieta antigua de la mascota es reintroducida como una dieta de desafío y los signos clínicos previos se desarrollan de nuevo. Las mascotas con una reacción adversa alimenticia usualmente mostrarán prurito 4 horas a 3 días después de retornar a la dieta original. Cuando el perro o el gato han sido alimentados con una dieta de eliminación durante 4 semanas o más, la respuesta puede ser demorada hasta 1 semana.109,112 Algunos propietarios de mascotas pueden rechazar realizar esta parte del programa diagnóstico, en especial cuando han visto una mejoría dramática. Sin embargo, la prueba de desafío es importante para descartar un efecto placebo de la dieta de eliminación y para confirmar (o negar) una reacción adversa alimenticia como causa subyacente de síntomas PRUEBA DE PROVOCACIÓN. La fase final de diagnóstico, la identificación de antígenos específicos, es realizada por medio del agregado de un nutriente o ingrediente a la dieta de eliminación y se evalúa el retorno de los signos clínicos. Debido a que la carne vacuna, la soja y los productos lácteos representan al origen de muchas reacciones adversas alimenticias en perros y gatos, estos ingredientes deben ser evaluados primero. Por lo

464 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición general se acepta que sólo una muy pequeña cantidad de alergeno es necesaria para provocar una respuesta de hipersensibilidad.136 Agregando leche en polvo a razón de ½ a 1 cucharada de mesa por comida provee exposición a los antígenos encontrados en los productos lácteos.137 Si no hay retorno de los signos después de 10-14 días, se puede evaluar el siguiente ingrediente. Los ingredientes que están fácilmente disponibles para los propietarios pueden ser evaluados con facilidad. La carne de vaca cocinada, la harina de trigo y la harina de soja pueden ser evaluados agregando 1 ½-2 cucharadas de mesa por comida. Sólo una nueva sustancia se debe agregar por vez para evaluar y si un alimento causa una reacción alérgica, la dieta de eliminación debe ser administrada hasta que todos los signos se hayan resuelto antes de proceder a evaluar el siguiente ingrediente. Si no se observan signos clínicos dentro de los 14 días posteriores a haber agregado el ingrediente, es probable que la mascota no sea alérgica a ese alimento. Debido a que un importante número de animales son alérgicos a más de un componente del alimento, la prueba de evaluación debe incluir a tantas proteínas del alimento como sea posible. La fase de identificación del diagnóstico puede ser muy tediosa y lleva tiempo para muchos propietarios de mascotas. Además, algunos propietarios rechazan el riesgo de recurrencia de los signos clínicos en sus mascotas.- Después de completar las fases de eliminación y desafío y alcanzar un diagnóstico de alergia alimenticia, algunos propietarios eligen simplemente encontrar un alimento balanceado y completo que su mascota tolere sin intentar identificar los ingredientes específicos a las cuales sus mascotas reaccionan. El simple cambio a un alimento comercial nuevo rara vez es efectivo debido a que la mayoría de los alimentos comerciales contienen ingredientes similares. Se deberá elegir un alimento que contiene una sola fuente de proteína y una sola fuente de carbohidratos a la cual la mascota no ha sido expuesta y que no es de esperar que cause una reacción. La administración de una dieta de eliminación por tiempo prolongado como dieta de mantenimiento es aceptable si la dieta es completa y balanceada.

Un diagnóstico definitivo de reacción adversa alimenticia puede sólo ser hecha si la dieta anterior de la mascota es reintroducida como una dieta desafío y los signos clínicos (prurito) se desarrollan nuevamente. La fase final del diagnóstico, la identificación de antígenos específicos, es llevada a cabo por el agregado de un solo ingrediente a la dieta de eliminación y se evalúa el retorno de los signos clínicos. Sin embargo, debido a que muchos propietarios de mascotas rechazan el riesgo de recurrencia de los signos en sus mascotas, algunos optan por no completar la prueba de provocación. La administración de una dieta de eliminación como dieta de mantenimiento a largo plazo es aceptable si esta dieta es completa y balanceada.

Manejo a largo plazo El manejo nutricional durante la vida de la mascota con reacción adversa alimenticia requiere la administración de un alimento que sea palatable, completo y balanceado y que no contiene antígeno o antígenos agresores. La proteína incluida en la dieta debe ser de alta calidad y con alta digestibilidad. Las proteínas con mala digestibilidad tienen más probabilidades de retener su antigenicidad inherente durante el procesamiento por calor del producto. Además, la digestión incompleta dentro del tracto gastrointestinal puede producir un aumento de la antigenicidad en algunas proteínas de mala calidad. La inclusión de una reducida relación de ácidos grasos omega-6:omega-3 puede también ayudar a manejar la inflamación y el prurito. Aunque las dietas caseras pueden ser usadas con seguridad para la fase de eliminación del diagnóstico, no se recomiendan para un mantenimiento a largo plazo porque son costosos e incómodos y pueden no ser completas y balanceadas. Algunas mascotas con diagnóstico de reacciones adversas alimenticias eventualmente desarrollan sensibilidades adicionales a ingredientes en la nueva dieta.124 En estos casos, la fase de identificación debe ser repetida y se deberá encontrar otra dieta apta. De forma similar, es posible que la sensibilidad original se vea disminuida y ésto le permitirá al animal volver a consumir una dieta que contenía ese ingrediente. Debido a que las reacciones adversas alimenticias no siempre responden al tratamiento con corticosteroides y debido a los efectos colaterales a largo plazo de estas drogas, se pone énfasis en seguir estrictamente el mane-

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jo con la dieta más que usar un tratamiento mediante drogas. Cualquier pequeña indiscreción en la dieta por parte del propietario o de la mascota no causa un peligro directo pero puede conducir a daño por el prurito y trauma autoinducido. En algunos casos, las fallas repetidas al seguimiento de la nueva dieta disminuye las posibilidades de obtener alivio cuando se administre una dieta de eliminación. Por lo tanto, es muy importante que los propietarios sean concientes de la necesidad de una estricta obediencia para controlar los signos clínicos.

El manejo nutricional a largo plazo de la mascota con reacción adversa alimenticia requiere la administración de un alimento que sea palatable, completo y balanceado y que no contenga ningún antígeno agresor. No se puede administrar ningún otro tipo de alimento. La proteína incluida en la dieta debe ser de alta calidad y alta digestibilidad, e incluir una reducida relación de ácidos grasos omega-6:omega-3 puede ayudar a manejar la inflamación y el prurito. Debido a que cualquier pequeña indiscreción de la dieta por parte del propietario o de la mascota puede conducir a la recaída, los propietarios deben entender las necesidades de mantener un estricto seguimiento de la dieta a los efectos de controlar los signos clínicos.

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32 Insuficiencia Renal Crónica DESCRIPCIÓN Y SIGNOS CLÍNICOS La insuficiencia renal crónica en perros y gatos se caracterizxa por la pérdida irreversible y progresiva de la función renal y por la presentación de signos clínicos que reflejan la disminución de la capacidad renal para realizar las normales funciones regulatorias y excretoras. Hay muchas posibles causas para el daño renal inicial que conduce a una enfermedad crónica. Estas causas incluyen, pero no están limitadas a, trauma, infección, enfermedad inmunológica, neoplasias, isquemia renal (disminución del flujo de sangre a los riñones), anomalías genéticas y exposición a las toxinas. Aunque la enfermedad renal puede desarrollarse a cualquier edad, la enfermedad renal crónica es diagnosticada con mayor frecuencia en mascotas viejas.1 En la mayoría de los casos, la causa subyacente inicial de daño renal ya no estará presente cuando la mascota desarrolla la insuficiencia renal crónica. Esto se debe a la capacidad del riñón para compensar una gran proporción de tejido funcional perdido. Sin embargo, con el tiempo, estos mecanismos compensadores pueden verse superados, conduciendo a una pérdida progresiva de la función renal y a signos de enfermedad crónica. Las nefronas son las unidades funcionales de los riñones. Cada nefrona está constituida por un glomérulo y un sistema de túbulos dentro de los cuales se produce la reabsorción y la excreción. El glomérulo es un ovillo de capilares a través de los caules el agua, los productos de desecho y los electrolitos presentes en la sangre son filtrados. Los túbulos se originan en la base del glomérulo y reabsorben selectivamente muchos de los componentes de la sangre presentes en el filtrado. Cuando el filtrado alcanza la porción final del túbulo, sólo contiene aquellos compuestos que va a ser excretados como desechos en la orina. Los riñones sanos contienen miles de nefronas y tienen una importante reserva funcional.

El flujo de sangre a través de los riñones es muy alto siendo filtrado, aproximadamente, un cuarto del volumen minuto cardiaco a través de los riñones cada minuto. Los productos de desecho del catabolismo proteico, como la urea, la creatinina, el ácido úrico y el amonio, son eliminados y excretados con la orina. Además, los electrolitos y los oligoelementos son filtrados, reabsorbidos y selectivamente excretados. Los riñones son también importantes en la regulación normal del balance de líquidos, el pH y la presión sanguínea, y para la producción de la hormona eritropoyetina y la forma activa de la vitamina D. Todas estas funciones pueden estar afectadas en las mascotas con enfermedad renal crónica. Los mecanismos compensatorios de los nefrones sanos que permanecen después de la agresión renal inicial le permiten a los riñones funcionar normalmente aún después de la pérdida de una gran proporción de tejido. Una pérdida de, al menos, el 70% a 85% de la capacidad funcional suele ocurrir antes de que una mascota evidencia signos clínicos de insuficiencia renal.1,2 Uno de los primeros signos que observan la mayoría de los propietarios es el aumento del consumo de agua y el mayor volumen de micción. Este efecto es causado por una reducida capacidad para concentrar orina, produciendo un aumento del volumen de orina y un aumento de la frecuencia de micción. Algunos perros pueden parecer involucionar en un entrenamiento de conducta en el hogar y comienzan a orinar dentro de la casa o a vaciar involuntariamente su vejiga cuando están durmiendo. La polidipsia acompaña al aumento de la micción debido a que el perro compensa con un aumento del consumo de agua para mantener el equilibrio hídrico. La poliuria y la polidipsia son observadas con menor frecuencia en los gatos, debido a que esta especie se vuelve urémica antes de que pierdan la capacidad para concentrar orina.3 Además, los propietarios de gatos que viven dentro de una casa y que usan cajas sanitarias tienen menos posibili471

472 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición dad de observar el aumento de la micción cuando ésta ocurre. Los riñones tienen una enorme capacidad de reserva; antes de que en una mascota se produzcan los signos clínicos de insuficiencia renal se deben perder al menos un 70-85% de tejido funcional. Los signos iniciales comunes incluyen aumento del consumo de agua y aumento de la micción. Algunos perros pueden parecer involucionar en su entrenamiento sobre el comportamiento hogareño y comienzan a orinar dentro de la casa o vacían involuntariamente la vejiga mientras duermen. Los gatos que viven dentro de una casa comienzan a usar la caja sanitaria más a menudo, pero este cambio puede no ser observado por los propietarios.

Muchos de los signos clínicos vistos en perros y gatos con insuficiencia renal avanzada se asocian con el grado de azotemia o uremia que se presente. Esto es comunmente denominado síndrome urémico.4 La azotemia se refiere al acúmulo de produtos de desecho nitrogenados en la sangre, productos de desecho compuestos principalmente por nitrógeno ureico y/o creatinina. El término uremia significa, técnicamente, elevación de la concentración de urea en sangre pero, por lo común, se refiere al conjunto de signos clínicos asociados con la insuficiencia renal. Aunque la urea es por sí sola una toxina urémica menor, los niveles séricos de urea se asocian con los signos clínicos adversos que reducen la calidad de la vida y contribuyen con la morbilidad del paciente con insuficiencia renal crónica.5 Estos signos incluyen disminución del apetito o anorexia, vómitos, depresión, desequilibrios electrolíticos y del pH, úlceras mucosales y pérdida de peso. Algunas mascotas también desarrollan diarrea crónica y signos neurológicos. Las aberraciones en el metabolismo del fósforo y el calcio conducen a un hiperparatiroidismo renal secundario, el cual causa osteodistrofia renal (desmineralización ósea) y el depósito de fosfato de calcio en los tejidos blandos. En muchos casos de insuficiencia renal crónica, la incapacidad de los riñones para producir eritropoyetina y una reducción de la vida media de los eritrocitos conduce al desarrollo de una anemia normocítica-normocrómica (Cuadro 32-1).6 El diagnóstico de enfermedad renal crónica en perros y gatos se basa en la historia médica, los signos clínicos, la química sérica y el análisis de

CUADRO 32-1 SIGNOS CLÍNICOS DE INSUFICIENCIA RENAL CRÓNICA Poliuria Aumento de la frecuencia de micción Polidipsia Depresión Diarrea Vómitos Anorexia Osteodistrofia renal Anemia Incapacidad neurológica

orina. Las mascotas con insuficiencia renal crónica desarrollan elevados niveles de nitrógeno ureico en sangre (NUS) t de creatinina en plasma, como resultado de la reducción de la función glomerular. Aunque la medición del NUS y la creatinina ha sido usada durante muchos años como el principal indicador de la salud renal en perros y gatos, son pruebas relativamente insensibles y no reflejan en forma apropiada la magnitud de la pérdida funcional renal.7,8 Esto ocurre porque la relación entre la tasa de filtración glomerular y la concentración sérica de urea y creatinina no es lineal, y es necesario perder hasta el 75% de la función renal antes de que los valores de NUS y creatinina aumenten por encima del rango normal.7 Después de este punto, los valores se elevan con rapidez en respuesta a una pequeña pérdida adicional de la función renal. De las dos mediciones, la creatinina plasmática es un indicador más sensible de la disfunción renal y no se ve afectada por la ingesta proteica en la dieta. Por el contrario, el NUS es muy afectado por el consumo de comidas que contienen proteínas. Un valor para NUS en ayunas mayor a 35 mg/dl puede ser una indicación de cierto nivel de disfunción renal. En 2006, la Sociedad Internacional de Interés Renal (IRIS, por sus siglas en inglés) estableció un grupo de pautas diagnósticas para perros y gatos bajo sospecha de enfermedad renal crónica.9 Los algoritmos de IRIS usan el nivel plasmático de creatinina en ayunas, la presencia de proteinuria, y la presión sanguínea sistémica para diagnosticar y estadificar la enfermedad renal en perros y gatos.



En cada especie se utilizan algoritmos diferentes. Los resultados le permiten a los profesionales clasificar a los pacientes en estadios y subestadios de enfermedad renal, cada uno de los cuales se asocia con un grupo de protocolos terapéuticos recomendados. Por ejemplo, niveles plasmáticos de creatinina entre 2,1 y 5 mg/dl en perros o entre 2,9 y 5 en gatos son indicativos de una azotemia renal moderada. Niveles superiores a 5, en cada especie, indica una grave azotemia renal, típicamente asociada con múltiples signos extra-renales de enfermedad. Las pruebas para proteinuria y las múltiples mediciones de presión sanguínea son usadas para lograr una sublasificación de los animales en subestadios. Una pérdida de la capacidad de concentración y una elevada concentración sérica de fósforo (superior a 5 mg/dl) también provee una evidencia que apoya el diagnóstico de insuficiencia renal crónica. Los resultados de las pruebas de laboratorio también pueden mostrar anemia normocítica normocrómica, linfopenia, hipercolesterolemia o acidosis metabólica. Tanto la lipasa como la amilasa pueden estar aumentadas en ausencia de pancreatitis debido a una disminución de la filtración renal. Con la enfermedad renal crónica, la disminución gradual en la tasa de filtración glomerular es responsable de la incapacidad de los riñones para filtrar y excretar productos de desecho con eficiencia. Sin embargo, la detección temprana de disfunción renal es difícil en perros y gatos, debido a que los signos clínicos de uremia sólo se desarrollan después de haberse perdido una gran proporción de función renal. El método más apropiado y sensible para la detección de cambios tempranos en la función renal y para el control de la progresión de la enfermedad es la medición de la tasa de filtración glomerular. Esta prueba requiere la recolección de la orina de 24 horas por un veterinario y la medición de la tasa a la cual la sangre es filtrada a través de los riñones y los productos de desecho son extraídos y excretados. Una estimación de la tasa de filtración glomerular puede también ser obtenida por medio de la medición de la depuración de creatinina exógena.10,11 Desafortunadamente, estas pruebas requieren, por lo general, de un equipo costoso y llevan tiempo además de ser tediosas para llevar a cabo, por lo que no

Insuficiencia Renal Crónica 473

están disponibles para la mayoría de los ambientes de clínica práctica. Los esfuerzos para producir un método más simple y menos costoso para la medición de la tasa de filtración glomerular ha sido descrito con éxito usando iohexol (un medio de contraste radiográfico iodado, o ácido pentaacético dietilenetriamina-gadolinio (Gd-DTPA).12-14 Estas pruebas pueden tener especial importancia porque la detección temprana de una disminución de la tasa de filtración glomerular puede ser una señal para la intervención nutricional que puede, en realidad, enlentecer la progresión de la insuficiencia renal. Esperar a la parición de la azotemia o una pérdida de capacidad de concentración demora el uso de estas medidas. El NUS y la creatinina sérica le da a los veterinarios una prueba exploratoria rápida para la evaluación de la función glomerular en los pacientes afectados clínicamente. Una concentración de NUSD superior a 35 mg/dl es un indicador de cierto nivel de disfunción renal. Los niveles plasmáticos de creatinina superiores a 5 mg/dl indican una insuficiencia avanzada o una enfermedad en estadio terminal. Las pautas IRIS también usan a la presión sanguínea y la presencia de proteinuria para estadificar a la enfermedad renal. El método más apropiado y sensible para detectar cambios tempranos en la función renal es medir la tasa de filtración glomerular. La detección temprana de una disminución de la tasa de filtración glomerular es importante, debido a que puede permitir tempranas intervenciones nutricionales que pueden enlentecer la progresión de la insuficiencia renal.

NATURALEZA PROGRESIVA La presentación de insuficiencia renal crónica es precedida por algún tipo de agresión o daño renal que causa pérdida de nefronas. Después de este episodio inicial, los riñones sufren adaptaciones compensatorias estructurales y funcionales. Específicamente, estos cambios incluyen el aumento de la hipertensión capilar glomerular, aumento de la tasa de filtración glomerular de una nefrona e hipertrofia renal (crecimiento de las nefronas remanentes).15,16 El aumento de la tasa de filtración glomerular en las nefronas sobrevivientes hace que la tasa de filtración glomerular total del riñón sea más alta que el nivel que sería de esperar después de la reducción de la masa renal. Estos cambios le permiten a un riñón dañado compensar y funcio-

474 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición nar durante periodos extensos y variables en una capacidad normal o casi normal. Durante esta fase compensatoria, los signos clínicos de enfermedad renal no son evidentes. Dependiendo de la extensión del daño a los riñones y de otros factores que pueden influenciar la progresión de la enfermedad, la función renal puede comenzar a declinar. Cuando esto ocurre, la pérdida progresiva e irreversible de las nefronas funcionantes causa una reducción gradual de la tasa de filtración glomerular total y de la capacidad del riñón para excretar productos de desecho desde el cuerpo. La incapacidad para excretar productos de desecho y el compromiso del funcionamiento regulatorio de los riñones conduce a la presentación de signos clínicos de insuficiencia renal. La insuficiencia renal puede progresar a una enfermedad en estadio terminal aún después de que la causa inicial de la lesión haya sido resuelta y en ausencia de enfermedad renal activa. Parece que la pérdida de una cierta masa crítica de nefronas puede conducir a una enfermedad renal progresiva y auto-perpetuante. Estudios en los perros han indicado que entre 3/4 y 15/16 partes de la masa renal deben ser destruidas antes de que ocurra la progresión.17 Sin embargo, hay una gran variabilidad entre individuos. Algunos perros y gatos nunca desarrollan una enfermedad progresiva, aún cuando una proporción extremadamente alta de masa renal haya sido destruida. Muchos factores pueden contribuir a la progresión de la enfermedad renal en perros y gatos. La evidencia originada en estudios preliminares con ratas sugirió que las alteraciones que compensan la pérdida inicial de tejido activo puede contribuir con el deterioro progresivo del tejido remanente.18 Estos estudios condujeron a la hipótesis de que la hiperfiltración y la hipertensión de las nefronas sobrevivientes causarían, por último, daño celular, produciendo una glomeruloesclerosis progresiva y pérdida de la función de la nefrona. Esta hipótesis ha sido denominada teoría de la hiperfiltración y parece explicar la naturaleza progresiva de la enfermedad renal en varias cepas de ratas de laboratorio.19,20 Sin embargo, si bien la hipertrofia y la hipertensión glomerular se produce en perros y gatos con disminución de la función renal, el papel de estos cambios en la progresión de la enferme-

dad no está claro.21,22 Estudios llevados a cabo con perros indican que los cambios adaptativos que ocurren después de una pérdida de tejido renal no conducen a una glomeruloesclerosis progresiva tal como la documentada en las ratas.23,24 Por el contrario, los tratamientos que reducen la hipertensión glomerular protegen a los riñones de un mayor daño en los perros con nefropatía diabética experimentalmente inducida.25,26 Estos resultados sugieren que una reducción en la hipertensión glomerular puede ser beneficiosa en los perros con enfermedad renal crónica.

Papel de la dieta en la progresión del cuadro Otros factores que pueden contribuir con la progresión espontánea de la enfermedad renal en perros y gatos incluyen hipertensión sistémica, hiperparatiroidismo, inflamación intra-renal, hiperlipidemia, mineralización renal y amonioagénesis. Cada uno de estos factores está influenciado, en cierto grado, por la dieta y el estado nutricional del animal. La elevación crónica de los niveles séricos de fosfato pueden contribuir con el hiperparatiroidismo y la mineralización renal; los ácidos grasos de la dieta afectan a los niveles séricos de lípidos, la presión sanguínea intra-renal, y la inflamación; el sodio en la dieta puede influenciar en el desarrollo de hipertensión sistémica; y la acidosis metabólica afecta la producción de amonio en los riñones. Los objetivos del manejo con dieta de insuficiencia renal crónica son disminuir los signos clínicos de uremia (ver la pág. 417) y, si es posible, enlentecer o detener la progresión de la enfermedad. Históricamente, la proteína en la dieta fue el principal nutriente identificado como importante en el enlentecimiento de la progresión de la enfermedad renal. Sin embargo, estudios han mostrado que la proteína no es un factor importante en la progresión de la enfermedad en perros y gatos mientras que otros nutrientes juegan un papel más significativo. Los componentes de la dieta que pueden influir en la velocidad de progresión de la insuficiencia renal crónica en perros y gatos incluyen fósforo, el tipo de ácidos grasos incluidos en la dieta, y los factores nutricionales que afectan al estado ácido-base del cuerpo.



PROTEÍNA. La administración de una dieta rica en proteínas produce un aumento del flujo de sangre renal y un aumento de la tasa de filtración glomerular en todas las especies que han sido estudiadas, incluyendo el perro.19,27 Este efecto es visto tanto en animales sanos como en aquellos con función renal comprometida. Una serie de estudios preliminares informaron que una restricción proteica en la dieta redujo estos efectos y enlenteció la progresión de la enfermedad renal crónica en cepas susceptibles de ratas machos con masa renal experimentalmente reducida.19 La restricción de la proteína en la dieta también enlenteció el desarrollo de la enfermedad progresiva en ratas Fischer 344 sanas que estaban genéticamente predispuestas al desarrollo de enfermedad renal crónica a medida que envejecían.28,29 Estos efectos no fueron observados en los perros. A diferencia de la rata, la administración de elevados niveles de proteína no causaron una progresión de la enfermedad renal en los perros con enfermedad renal natural o experimentalmente inducida.23,24,30-32 En un estudio inicial a largo plazo, se administraron dietas que contenían un nivel proteico de 19%, 27% o 56% a perros con la reducción de la masa renal en ¾ experimentalmente inducida durante un periodo de 4 años.30 Los perros que fueron alimentados con la dieta rica en proteínas (56%) tuvieron una tasa de filtración glomerular más alta que los perros que recibieron la dieta con menor contenido proteico (19%). Sin embargo, no se observó deterioró funcional o morfológico significativo en las restantes nefronas en ninguno de los perros. Los investigadores no fueron capaces de establecer una relación causa-efecto entre la administración de proteínas y la progresión de la enfermedad renal en los perros que fueron estudiados. La administración de la dieta rica en proteínas (56%) y la pobre en proteínas (19%) se asoció con ligera proteinuria pero la dieta con 27% de proteínas no causó este efecto. A diferencia de las ratas que fueron estudiadas, ninguno de los perros de este estudio evidenciaron elevación del nivel de NUS ni signos clínicos de enfermedad renal crónica en respuesta al consumo de dietas con un contenido proteico moderado a alto. En otro estudio, tres grupos de perros con insuficiencia renal inducida recibieron tres dietas con

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diferente contenido en proteínas, grasas, carbohidratos y minerales.32 En un periodo de 40 semanas, los perros que recibieron una dieta rica en proteínas y rica en fósforos (44,4% de proteínas, 2,05% de fósforo) mostraron la mayor tasa de mortalidad. Sin embargo, la mortalidad fue asociada con la uremia causada por el aumento de la proteína más que por la uremia causada por el desarrollo de la destrucción progresiva de las nefronas. No hubo evidencia de una declinación en la tasa de filtración glomerular (un indicador de enfermedad renal progresiva) en los perros alimentados con una con dieta rica en proteínas. Estos resultados indican que el aumento de la mortalidad fue causada por efectos clínicos extra-renales causados por la administración de altas cantidades de proteínas a perros con insuficiencia renal y no por el favorecimiento de la progresión de la enfermedad renal causada por la dieta. Los estudios previos no apoyan la hipótesis de que las proteínas afectan la progresión de la insuficiencia renal crónica en los perros. Otras evidencias se originan en estudios que no pudieron demostrar que la restricción proteica de la dieta inhibe el desarrollo inicial o la progresión de la enfermedad renal. Estudios preliminares con ratas registraron que la administración de dietas con bajo contenido proteico prolongaron la vida y demoraron el desarrollo de una enfermedad renal crónica.19,33,34 Sin embargo, estudios de seguimiento encontraron que los beneficios que habían sido atribuidos al bajo contenido de proteína se debió, en realidad, a la baja ingesta de energía durante toda la vida.29,35 El reducido consumo de energía produjo un significativo enlentecimiento del crecimiento (el que continúa durante toda la vida en las ratas) y retardo el progreso de la enfermedad renal crónica. Desafortunadamente, la creencia de que la administración de una dieta con bajo contenido proteico evita el desarrollo y la progresión de la enfermedad renal ha sido ya aplicada a muchas otras especies, incluyendo a los animales de compañía. Esta teoría no tiene soporte científico ni en perros ni en gatos. En los perros, la restricción moderada de proteínas en la dieta no es efectiva para modificar la hipertrofia glomerular después de la pérdida de la función renal. Cuando los perros con una pér-

476 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición dida de 15/16 partes de la función renal fueron alimentados con una dieta con una restricción moderada conteniendo un nivel de proteínas del 16%, los cambios adaptativos de hiperfiltración, hipertensión capilar e hipertrofia glomerular siguieron ocurriendo.15 Un segundo estudio de perros con una pérdida 7/8 partes de riñón funcional documentó que las lesiones renales no se diferenciaron entre los perros que recibieron una dieta con 15% de proteína de aquellos que recibieron una dieta con 31% de proteínas durante un periodo de 14 meses.36 Estudios llevados a cabo con gatos han documentado resultados similares. Cuando los gatos con insuficiencia renal experimentalmente inducida recibieron una dieta con alto contenido proteico (51,7%) o bajo contenido proteico (27,6%), los gatos que consumieron la dieta con bajo contenido proteico mostraron menor cantidad de lesiones glomerulares y las mismas de menor gravedad en el riñón remanente.37 Sin embargo, la dieta con bajo contenido proteico era menos palatable y los gatos que consumieron esta dieta tenían una ingesta calórica significativamente más baja que aquellos que consumieron la dieta con alto contenido proteico, conduciendo a la pérdida de peso y a la presentación de signos de deficiencia proteica. Debido a este efecto de confusión, los autores del estudio concluyeron que la restricción de calorías y proteínas condujo a un menor daño glomerular en los gatos con insuficiencia renal inducida cuando se lo comparó con gatos que recibieron una dieta completa en calorías y proteínas. Un estudio posterior fue llevado a cabo para dilucidar los efectos por separado de la ingesta de proteínas y de calorías sobre la progresión de la enfermedad renal en los gatos.38 Un grupo de 28 gatos hembras adultos con insuficiencia renal experimentalmente inducida fue dividido en cuatro grupos según su tasa de filtración glomerular inicial. Cada grupo recibió una de cuatro dietas durante un periodo de 12 meses: baja en proteínas/ baja en calorías; baja en proteínas/alta en calorías; alta en proteíncas/baja en calorías; y alta en proteínas/alta en calorías. La tasa de filtración glomerular no disminuyó en ninguno de los grupos durante el periodo de estudio de 12 meses. En todos los grupoos se observaron lesiones glomerulares leves

a moderadas pero su desarrollo no fue afectado por el nivel de proteínas o la ingesta calórica. Por otro lado, lesiones no glomerulares en los riñones fueron documentadas en los gatos que recibieron las dietas alta en calorías pero no en aquellos con dietas altas en proteínas. El gato parece ser similar al perro por el hecho de que la administración de una dieta con niveles adecuados de proteínas no exacerba la enfermedad renal crónica. Debido a los estudios de investigación preliminares llevados a cabo con ratas y debido a que se ha hipotetizado que las mascotas ancianas experimentan cierto grado de pérdida de la función renal como un proceso normal del envejecimiento, se ha vuelto popular desde los ´80 aconsejar la administración de dietas bajas en proteína a los animales viejos, con el objetivo de enlentecer la velocidad de deterioro renal. Sin embargo, ninguna investigación ha demostrado que haya una pérdida obligatoria de la función renal con el envejecimiento, tanto en perros como en gatos.39-41 Las mascotas ancianas requieren adecuados nivelers de proteína de alta calidad para ayudar a minimizar las pérdidas de las reservas proteicas y satisfacer sus necesidades de mantenimiento (ver Sección 4; págs. 268-270). La restricción a largo plazo de las rpoteínas de la dieta, tanto en perros como en gatos, se asocia con varios peligros inherentes. La deficiencia de proteínas produce un deterioro de la respuesta inmunológica y de la resistencia a la infección, reduce la producción de hemoglobina y anemia, disminuye los niveles de proteínas plasmáticas y disminuye la masa muscular.42,43 La restricción proteica en las mascotas viejas cuando no es necesaria puede conducir a una mayor pérdida de las reservas proteicas, mal nutrición y signos clínicos asociados con deficiencia de proteínas o aminoácidos. Por último, los alimentos con una grave reducción del contenido proteico tienen baja palatabilidad, lo que puede conducir a una reducción de la ingesta que puede exacerbar aún más la deficiencia de proteínas. Por ejemplo, cuando una dieta conteniendo 27,6% de proteína fue administrada a gatos con la ablación de 5/6 partes de la masa renal, los gatos consumieron una significativa menor cantidad de alimento cuando se lo comparó con gatos que recibieron una dieta con 51,7% de proteínas.37 Los gatos ali-



mentados con dietas con bajo contenido proteico perdieron peso y desarrollaron hipoalbuminemia, un signo clínico de mal nutrición proteica. Por el contrario, los gatos que recibieron una dieta con alto contenido proteico ganaron peso y no desarrollaron una deficiencia proteica. Consideración de los efectos perjudiciales de la restricción rpoteica es particularmente importante en los gatos porque esta especie no se adapta con rfacilidad a una dieta reducida en proteínas (ver la Sección 2; págs. 92-95). Las evidencias actuales sugieren que los mecanismos que pueden alterar la progresión de la enfermedad renal en la rata no tienen el mismo efecto en el perro y el gato. Los perros parecen ser resistentes a la glomeruloesclerosis y la pérdida de la función renal asociada con el envejecimiento y los cambios adaptativos en las nefronas y la administración de proteínas vistos en la rata.99 Aunque las dietas altas en proteínas pueden exacerbar los signos clínicos al conducir a una azotemia en perros con insuficiencia renal avanzada, estos efectos ocurren debido a que la pérdida de la función renal conduce a un acúmulo en la sangre de productos finales del metabolismo proteico nitrogenados y no nitrogenados, no debido al daño directo sobre los riñones.44 No hay evidencia de que las proteínas de la dieta cause una destrucción progresiva de nefronas funcionantes en el tejido normal remanente. Se ha hipotetizado que la ausencia de hipertensión sistémica en los perros con enfermedad renal y el hecho de que los perros no desarrollan normalmente el mismo tipo de enfermedad renal que las ratas explica las diferencias entre estas dos especies. Además, a diferencia de la rata, los perros no continúan creciendo durante toda la vida y típicamente consumen sólo una o dos comidas por día, en comparación con el esquema de “mordisqueo” continuo de la rata. En los perros, la hiperfiltración que le sigue al consumo de una comida que contiene proteína dura poco tiempo, en oposición a lo que ocurre en la rata, en la que esto ocurre durante las 24 horas del día. El gato parece ser similar al perro; la restricción rutinaria de proteína en los gatos con enfermedad renal crónica, con el objetivo de enlentecer el progreso de la enfermedad, no tiene soporte.

Insuficiencia Renal Crónica 477

Las proteínas de la dieta no contribuyen ni al inicio ni al progreso de la enfermedad renal crónica en perros y gatos. Aunque la administración de una dieta con alto contenido proteico puede exacerbar los signos clínicos al llevar a una azotemia en los animales con insuficiencia renal avanzada, estos efectos ocurren debido a que la pérdida de la función renal conduce al acúmulo en la sangre de productos nitrogenados y no nitrogenados originados en el metabolismo proteico, no debido a un aumento del daño sobre los riñones.

FÓSFORO. Un factor en la dieta que está involucrado en la progresión de la enfermedad renal en los animales de compañía es el nivel de fósforo en la dieta. A medida que la insuficiencia renal crónica progresa, la tasa de filtración glomerular declina y conduce a una disminución de la capacidad para excretar fósforo. La disminución de la función renal también conduce a la incapacidad para producir calcitriol (vitamina D activa) y para degradar a la hormona paratiroidea (PTH). Colectivamente, estos cambios producen aberraciones en el metabolismo del fósforo y el calcio y puede, por último, producir hiperfosfatemia, desmineralización ósea (osteodistrofia) y la deposición de cristales de fosfato de calcio en los tejidos blandos. El depósito de calcio y fósforo en el tejido renal causa inflamación, fibrosis y la pérdida consecuente de nefronas.45 Por lo tanto, la restricción del fósforo en la dieta puede aydar a controlar el hiperparatiroidismo secundario renal, produciendo la disminución de la mineralización y un menor daño a las nefronas funcionantes remanentes enlenteciendo, por último, la progresión del daño renal. Estudios llevados a cabo con ratas han mostrado que la restricción del fósforo es efectiva para minimizar o prevenir la proteinuria y en el enlentecimiento de los cambios estructurales y funcionales que ocurren en las nefronas sanas remanentes.46 Estudios similares con perros han encontrado que la restricción de fósforo en la dieta puede enlentecer el progreso de la enfermedad clínica y prolongar la sobrevida en los perros azotémicos con insuficiencia renal crónica inducida.47 Además, cuando dietas con 32% de proteína y niveles variables de fósforo fueron administrados a perros con insuficiencia renal inducida, los perros que recibieron dietas con bajo contenido en fósforo tuvieron una tasa de filtración glomerular

478 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición significativamente más alta que los perros alimentados con dietas con alto contenido en fósforo.48 Sin embargo, con el tiempo, se desarrollan lesiones renales no influenciadas por el nivel de fósforo en la dieta, indicando que otros factores estuvieron involucrados en el progreso de la enfermedad. Los efectos beneficiosos de la restricción del fósforo que son independientes del nivel de proteínas en la dieta fueron encontrados en un estudio en el que se comparó los efectos de dietas con alto y bajo contenido de proteínas y fósforo en perros con una reducción de la masa renal en 15/16 partes.49 El tiempo de sobrevida y la estabilidad de la tasa de filtración glomerular fueron favorecidos en los perros alimentados con dietas bajas en fósforo (0,4%) pero no fueron afectados por el nivel de proteínas recibido. También hay evidencia de quen la ingesta normal de fósforo en los gatos con enfermedad renal inducida causó un aumento de la mineralización del tejido renal y que la restricción en la dieta puede evitar estos cambios.50 Evidencia actual sugiere que una dieta alta en fósforo contribuye con el progreso de la enfermedad renal en perros y gatos y que la restricción de fósforo puede reducir el daño al tejido renal y el progreso de la enfermedad (ver la pág. 420). Sin embargo, debido a que otros factores están involucrados, el progreso de la enfermedad puede aún ocurrir con la restricción del fósforo en la dieta. Un factor de la dieta que está involucrado en el progreso de la enfermedad renal en los animales de compañía es el nivel del fósforo en la dieta. La disminución de la enfermedd renal conduce a una incapacidad para excretar fósforo, producir calcitriol y degradar hormona paratiroidea. La restricción del fósforo en la dieta ayuda a controlar el hiperparatiroidismo secundasrio renal, produciendo una disminución de la mnineralización y menos daño a las nefronas funcionantes remanentes enlenteciendo, por último, el progreso de la enfermedad renal.

LÍPIDOS EN LA DIETA. La cantidad y el tipo de grasa presente en la dieta de la mascota puede afectar el progreso de la enfermedad renal. La hiperlipidemia ha sido identificada como un factor causal en la insuficiencia renal urémica en algunas especies.51,52 Al igual que las ratas y las personas, los perros y los gatos con disfunción renal exhiben, a menudo, una elevación de la concentración

sérica de colesterol y triglicéridos. Además, el grado de hiperlipidemia ha mostrado estar directamente relacionado con una mayor pérdida de la función renal en los perros con insuficiencia renal experimentalmente inducida. Cuando los perros con insuficiencia renal inducida recibieron una dieta enriquecida con ácidos grasos poliinsaturados (aceite de cártamo, aceite del pescado lacha del golfo [Brevoortia spp]) tuvieron niveles más bajos de lípidos en sangre en comparación con los perros que recibieron dietas con grasas saturadas.53 Estos resultados indican que reemplazando una proporción de grasa saturada por grasa poliinsaturada puede ser de ayuda para disminuir la hiperlipidemia vista en las mascotas con enfermedad renal crónica. Un segundo factor que afecta el progreso de la enfermedad renal es la presencia de aumento de la presión vascular en los riñones, específicamente dentro de los capilares glomerulares. En las ratas, las manipulaciones que aumentan la presión glomerular contribuyen con el progreso de la insuficiencia renal crónica y los factores que reducen la hipertensión glomerular son nefroprotectores.19,54 La modificación de los niveles de ácidos grasos omega-3 en la dieta afecta la presión glomerular y la progresión de la enfermedad renal en ratas. Sin embargo, si bien algunos investigadores registraron beneficios por la administración de ácidos grasos omega-3 otros encontraron que la administración de esta clase de ácidos grasos se asoció con un empeoramiento de la enfermedad en las ratas.55-57 De forma similar, si bien algunas personas con formas inmunomediadas de enfermedad renal se han beneficiado mediante la suplementación con ácidos grasos omega-3 otros no evidenciaron cambios en su condición.58,59 Al igual que las ratas y las personas, los perros y los gatos con enfermedad renal crónica desarrollan hipertensión glomerular.16,21 Un estudio con perros diabéticos demostró que los tratamientos dirigidos a reducir la hipeertensión glomerular enlentecieron significativamente la progresión de la enfermedad renal.25,26 Se especula que el descenso de la presión glomerular puede también ser beneficioso en perros y gatos con otras formas de insuficiencia renal crónica.55 Los lípidos de la dieta influyen en la presión intrarrenal a través de los



efectos sobre el metabolismo de los eicosanoides renales. Los eicosanoides, producidos a partir de los ácidos grasos, son uno de varios mediadores de la inflamación en muchos tejidos diferentes del cuerpo (ver págs. 387-390). Durante una respuesta inflamatoria, la liberación y el metabolismo de los ácidos grasos omega-6 producen prostaglandinas de la serie-2, leucotrienos de la serie-4, hidroxieicosatetraenoico y tromboxano A2 (TXA2). Dos eicosanoides derivados de omega-6 (prostaglandina E3 [PGE2] y prostacilcina) son vasodilatadores y proinflamatorios y trabajan sobre los riñones para aumentar el flujo sanguíneo renal y la tasa de filtración glomerular. Por el contrario, el TXA2 causa vasoconstricción y tiene un efecto variable sobre la tasa de filtración glomerular. Los eicosanoides derivados de los ácidos grasos omega-3 son agentes inflamatorios menos potentes y los tromboxanos derivados de omega-3 tienen un menor poder vasoconstrictor y agregador de plaquetas. Debido a que los ácidos grasos omega-6 y omega-3 compiten por los mismos sistemas enzimáticos, el aumento de la concentración tisular de los ácidos grasos omega-3 causa una disminución de los eicosanoides serie-2 derivados del ácido araquidónico (omega-6) provocando, de esta manera, una regulación negativa de la respuesta inflamatoria intrarrenal. Se ha propuesto una asociación entre la producción de prostaglandinas de la serie-2 y los tromboxanos y la enfermedad renal progresiva.60 Esta teoría se basa en estudios que sugieren que la hipertensión glomerular es afectada por eicosanoides renales y que la suplementación con ácidos grasos omega-3 (aceite de pescados de mar) puede reducir la hipertensión renal y puede enlentecer la progresión de la enfermedad renal crónica.61 Un estudio midió los efectos de tres diferentes tipos de grasa sobre la tasa de filtración glomerular en los perros con insuficiencia renal inducida.62 Los perros fueron alimentados con una dieta con bajo contenido en grasas suplementada con aceite de pescado lacha (una fuente de ácidos grasos omega3), aceite de cártamo (una fuente de ácidos grasos omega-6 no saturados) o sebo vacuno (una fuente de ácios grasos omega-6 saturados) durante un periodo de 20 meses. Los perros que recibieron la dieta suplementada con aceite del pescado la-

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cha tuvieron una reducida proteinuria y concentración sérica más baja de creatinina, colesterol y triglicéridos cuando se los comparó con los perros con aceite de cártamo o de sebo vacuno. Mientras que 6 de 7 perros que recibieron la dieta enriquecida con ácidos grasos omega-6 mostraron una pérdida progresiva de la función renal durante el periodo de 20 semanas, los perros que recibieron la dieta suplementada con ácidos grasos omega-3 no exhibieron signos de progresión y, en realidad, tuvieron valores para la tasa de filtración glomerular que indicaban un ligero aumento en la función renal al final del ensayo (Figura 32-1). Estos resultados sugirieron que los ácidos grasos omega-3 pueden ser nefroprotectores mientras que la suplementación con ácidos grasos omega-6 pueden contribuir con la progresión de la enfermedad. Un segundo estudio examinó los efectos de la suplementación con ácidos grasos en los perros con insuficiencia renal crónica de presentación natural.63 Los perros recibieron suplementos de ácidos grasos conteniendo aceite de cártamo o aceite del pescado lacha durante un periodo de 6 semanas. Los perros que recibieron al suplementación con omega-3 mantuvieron la tasa de filtración glomerular durante todo el periodo de 6 semanas y exhibieron una disminución de los niveles urinarios de PGE2. Los perros suplementados con aceite de cártamo evidenciaron un aumento de la tasa de filtración glomerular y un aumento de la concentraciópn urinaria de PGE2. Aunque los perros suplementados con aceite de cártamo tuvieron valores de tasa de filtración glomerular más altos se teorizó que esto fue un efecto de corto plazo causado por el aumento del flujo sanguíneo renal. La elevación de la PGE2 es indicativa de un aumento de la presión intrarrenal lo que, con el tiempo, puede contribuir con la progresión de la enfermedad. OTROS NUTRIENTES CONTRIBUIDORES. Una dieta con alto nivel de sodio ha sido identificada como un factor potencialmente exacerbante del progreso de la insuficiencia renal crónica a través del favorecimiento del desarrollo de hipertensión sistémica. Hay evidencias en ratas que dicen que la restricción de sodio puede enlentecer el progreso de la enfermedad renal crónica.64 Por esta razón, se ha recomendado una restricción mo-

480 Desórdenes con Respuestas a la Nutrición

Cambios en la tasa de filtración glomerular (en %)

40

20

0

-20

-40

-60

-80 Aceite del pescado lacha

Sebo vacuno

Aceite de cártamo

Figura 32-1. Cambios en la tasa de filtración glomerular (%) en perros suplementados con aceite del pescado lacha, sebo vacuno o aceite de cártamo. *, P