tecido muscular junqueira e carneiro 12 edicao

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Histologia Básica

• Introdução

• Músculo esquelético

O tecido muscular é constituído por células alongadas, que contêm grande quantidade de filan1entos citoplasmáticos de proteínas contráteis, as quais, por sua vez, geram as forças necessárias para a contração desse tecido, utilizando a energia contida nas moléculas de ATP. As células musculares têm origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre pela sín tese de proteínas filamentosas, co ncomitantemente ao alongamento das células. De acordo com suas características morfológicas e funcionais, distinguem -se três tipos de tecido muscular (F igura 10.1): o músculo estriado esquelético, o músculo estriado cardíaco e o músculo liso. O músatlo estriado esquelético é formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, que apresentam estriações transversais. Essas células, ou fibras, têm contração rápida e vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário. O músatlo estriad o cardíaco, cujas células também apresentam estrias transversais, é formado por células alongadas e ramificadas, que se une m por meio dos discos intercalares, estruturas encon tradas exclusivamen te no músculo card íaco. A contração das céltLlas musculares cardíacas é involun tária, vigorosa e rítmica. O músculo liso é formado por aglomerados de células fusiformes que não têm estrias transversais. No músculo liso, o processo de contração é lento e não está sujeito ao controle voluntário. Determinados componentes das células musculares receberam nomes especiais. A membrana celular é chamada de sarcolema; o citosol, de sarcoplasma, e o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático.

O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas e que contêm muitos filamentos, as miofibrilas. O diâmetro das fibras musculares estriadas esqueléticas varia de 10 a 100 µ.m. Essas fibras se originam no embrião pela fusão de célu las alongad as, os mioblastos. Nas fibras musculares esqueléticas os numerosos núcleos se localizam na periferia das fibras, nas proximidades do sarcole ma. Essa localização nuclear característica ajuda a distingu ir o músculo esq uelético do músculo cardíaco, ambos com estriaçôes transversais, uma vez que, no músculo cardíaco, os núcleos são centrais.

Tipos de músculo

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Histologia aplicada

As variaçõesno diâmetrodas fibras musculares esqueléticasdependem de vários fatores, como: músculo considerado, idade, sexo, estado de nutriçáo e treinamento físico. Sabe-se que o exercício aumenta a musculatura ediminu i a quantidade de tecido adiposo. Oaumento da musculatura por meiodo exercício se deve à formação de novas miofibrilas, com aumento do diâmetro das fibras musculares. Esse processo, caracterizado pelo aumento de volume das células, chama-se hipertrofia, enquanto o crescimento decorrente da proliferação das células chama-se hiperplasia. Ahiperplasia é comum em outros tecidos, mas não nos músculos esquelético e cardiaco. Em contrapartida, o músculo liso édotado da capacidade de multiplicação celular, podendo aumentar de volume por hiperplasia.

Atividade

Cortes

Músculo esquelético Contração forte, rápida, descontínua e voluntária

Núcleos

Contração forte, rápida, continua e involuntária

Músculo liso

Discos intercalares /

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Contração fraca, lenta e involuntária

Figura 10.1 Estrutura dos três tipos de tecido muscular. Àesquerda,oaspecto desses tecidos vistosem cortes longitudinais e, àdireita, em cortes transve15ais. Omúsculo esquelético

éconstituído por fibras com grande diâmetro, alongadas emultinudeadas {núcleos na periferia da fibra). Omúsculo cardíaco éconstituidopor células ramificadas eunidas pelos discos intercalares. Cada célulatem apenas umoudois núcleos, localizados no centro da célula. Otecido muscularliso éum agregado decélulas fusiformes, com um ou doisnúcleos, s~uados naparte mais grossa da célula.

1O 1 Tecido Muscular

• Organização do músculo esquelético Em um músculo, como o bíceps ou o deltoide, por exemplo, as fibras musculares estão organizadas em grupos de feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo chamada epimísio (Figuras 10.2 e 10.3), que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos constituem o perimísio. Assim, o perimísio envolve os feixes de fibras. Cada fibra muscular, individualmente, é envolvida pelo endomísio (Figuras 10.2 a 10.4), que é formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada a fibras reticulares. O endomísio apresenta escassa população celular constituída por algumas células do conjuntivo, principalmente fibroblastos. O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro. Este papel do conjuntivo tem grande significado funcional porque na maioria das vezes as fibras não se estendem de uma extremidade do músculo até a outra. Além disso, a força da contração do músculo pode ser regulada pela variação do número de fibras estimuladas pelos nervos. É ainda por meio do tecido conjuntivo que a força de contração do músculo se transmíte a outras estruturas, como tendões e ossos. Os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo e formam extensa rede de capi-

Capilares (nutrição) Endomisio (envolve cada fibra muscular)

lares que correm entre as fibras musculares (Figura 10.5). O tecido conjuntivo do músculo contém, ainda, vasos linfáticos e nervos. Alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual de músculo para tendão. Nessa região de transição, as fibras de colágeno do tendão (Figura 10.7) inserem-se em dobras complexas do sarcolema.

• Organização das fibras musculares esqueléticas Quando observadas ao microscópio óptico, as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais, pela alternância de faixas claras e escuras (Figuras 10.6 a 10.9). Ao microscópio de polarização, a faixa escura é anisotrópica e, por isso, recebe o nome de banda A, enquanto a faixa clara, ou banda I, é isotrópica. No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura - a linha Z. A estriação da miofibrila se deve à repetição de unidades iguais, chamadas sarcômeros. Cada sarcômero, que mede cerca de 2,5 µ.m, é formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém uma banda A separando duas semibandas I (Figuras 10.10 e 10.11). A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H. A disposição dos sarcômeros coincide nas várias míofibrilas da fibra muscular, e as bandas formam um sistema de estriações transversais, paralelas, que é característico das fibras musculares estriadas.

Perimísio (envolve conjuntos de feixes de fibras musculares) Epimisio (envolve o músculo inteiro) ~=~ Capilares (nutrição)

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Figura 10.2 Este desenho esquemático ilustra a organização do músculoestriado esquelétíco. Àdireita, abaixo, oesboço de um músculodo qualfoi retirado um segmento (em traceÍado), representado na figura maior, desquerda.

Histologia Básica

Figura 10.3 Corte transversal de músculo estriado esquelético, que mostra oepimísio, operimísío (setas) eoendomísio (pontos de seta). (Coloração pelo plcrosinus-hematoxilina. Grande aumento.)

Figura 10.4 Corte transversal de músculo esquelétíco corado por imuno-histoquímica para demonstrar lamlnina, uma glicoproteína encontrada no endomísio. No canto superiordireito, um pequeno nervo em corte oblíquo. Também eXíste laminina em volta das fibras nervosas. (Grande aumento.)

Figura 10.5 Corte longltudi11al de músculo esquelético. Os vasos sanguíneos foram injetados com resina plástica antes do sacrifício do animal. Observe aextensa rede de capilares sanguíneos em volta das fibras musculares. (Corante de Giemsa. Fotomicrografia com luz polarizada. Pequeno aumento.)

1O 1 Tecido Museular Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndricos de filamentos, as miofibrilas, que medem l a 2 µ,m de diâmetro, são paralelas ao eixo maior da fibra muscular e consistem no arranjo repetitivo de sarcômeros (Figuras 10.10 e 10. l l). O microscópio eletrônico revela a existência de filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizados em uma distribuição simétrica e paralela. Essa organização dos filamentos miofibrilares é mantida por diversas proteínas, como, por exemplo, filamentos intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras. O conjunto de mio fibrilas (actina e miosina) é, por sua vez, preso à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas que têm afinidade pelos miofilamentos e por proteínas da membrana plasmática. Uma dessas proteínas, chamada distrofi.ua, liga os filamentos de actiua a proteínas do sarcolema.

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Histologia aplicada

Adistrofia muscular de Duchenne éuma miopatiahereditária, ligada ao cromossomo X, que causa lesões progressivas das fibras musculares e, frequentemente, leva à morte prematura. No músculo esquelético desses doentes, nota-se que a distrofina é inexistente ou então sua molécula é defeituosa.

Figura 10.6 Músculoestriado esquelético em corte transversal (acima) eem corte longitudinal(abaixo). Os núcleoslocalizam-se na periferia da célula, oque se obseiva melhor no corte transversal. (Hematoxilina-eosina. Médioaumento.)

Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que vão até a borda externa da banda H. Os filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero (Figura 10.11). Como resultado dessa disposição, a banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formada por fila-

Figura 1O.7 Músculo estriado esquelético em corte longitudinal. Na parte esquerdada fotomicrografia se podem observar fibras colágenas inserindo-se no múiculo.(Coloração pelo

picrosirius. Fotomicrografia com luz polarizada. Médioaumento.)

Histologia Básica

Figura 10.8 Corte longitudinal de fibras musculares esqueléticas. Note asbandas A, coradas em escuro, eas bandas 1,daras eatravessadas por linhas Z, finas eescuras. (Corante de Giemsa. Grande aumento.)

mentos finos e grossos, e a banda H, somente por filamentos grossos. Na região lateral da banda A, os filamentos finos e grossos se interdigitam. Um corte transversal nessa região late-

e as outras três proteínas são encontradas nos filamentos finos. A miosina e a actina, juntas, representam 55% do total das proteínas do músculo estriado. A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos

ral mostra uma disposição simétrica, tal que cada filamento

(actina F) formados por duas cadeias de monômeros glo-

grosso fica rodeado por seis filamentos finos, formando um hexágono (Figuras 10.11 e 10.12). As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos são formados de miosina

bulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla (Figuras 10.11 e 10.13). Cada monômero de actina (actina G) tem 5,6 nm de diâmetro. As moléculas de actina G são assimétricas (um lado é diferente do outro). Quando esses monômeros se polimerizam para formar a actina F, a

Figura 10.9 Músculoesquelétíro emcorte longitudinal, com as estriações transversais bem visíveis. Existe pequena quantidade defibras colágenas, queaparecem amarelas. (Picrosirius. Fotomicrografia com luz polarizada. Grande aumento.)

1O 1 Tecido Muscular

ReUculo 1

sarcoplasmático

Túbulo T

Tríade

Figura 10.1 OElétron-micrografia de corte de músculo estriado de girino. Observe osarcômero com as regiões A, 1,ZeH. Na parte inferior do desenho está ilustrada aposição dos

filamentos finos egrossos no sarcõmero. Como mostra esta miaografia, nos anfibios as tríades se localizam naaltura das linhas Zde cada sarcômero. Nos mamíferos, porém, cada sarcômero se associa aduas tríades, uma em cada junção da banda Acomabanda 1(observe aFígura 10.16). (42.700x. Cortesiade K.R. Porter.)

frente de um monômero combina-se com a parte posterior do outro, produzindo um filamento que, como cada monômero de actina G, também é polarizado (Figura 10.13). Cada monômero globular de actina G tem uma região que interage com a miosina. Os filamentos de actina ancorados perpendicularmente em cada lado da linha Z exibem polaridades opostas, em cada lado dessa linha. A tropomiosina é uma molécula longa e fina, com cerca de 40 nm de comprimento, constituída por duas cadeias polipeptídicas uma enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas às outras pelas extremidades, para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F (Figura 10.13). A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, que se liga fortemente à tropomiosina, TnC, que tem grande afinidade pelos íons cálcio, e Tnl, que cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina. Cada molécula de tropomiosina tem um local específico em que se prende um complexo (três subunidades) de troponina (Figura 10.13). A molécula de miosina é grande (massa molecular de 500 kDa). Tem forma de bastão com 20 nm de comprimento e 2 a 3 nm de diâmetro, sendo formada por dois peptídios enrolados em hélice (Figura 10.14). Em uma de suas extremidades a miosina apresenta uma saliência globular ou cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica.

É nesta parte da molécula que ocorre a hidrólise de

ATP para liberar a energia utilizada na contração. Nesta parte também se encontra o local de combinação com a actina. Quando submetida a ligeira proteólise, a molécula de miosina pode ser dividida em dois fragmentos: meromiosina leve e meromiosina pesada. O fragmento leve corresponde à maior parte da porção em bastão da molécula, enquanto a pesada contém a saliência globular (cabeça) mais uma parte do bastão (Figura 10.11). As moléculas de miosina são dispostas nos filamentos grossos de tal maneira que suas partes em bastão se sobrepõem, e as cabeças situam-se para fora. A parte central do sarcômero, que corresponde à banda H, representa uma região de sobreposição da miosina constituída exclusivamente da parte em bastão das moléculas (Figura 10.11). No centro da banda H encontra-se a linha M, que corresponde a ligações laterais entre filamentos grossos adjacentes (Figura 10.11). A principal proteína da linha M é a creatinoquinase. Esta enzima catalisa a transferência de um grupamento fosfato da fosfocreatinina (uma forma de armazenamento de radicais fosfato ricos em energia) para adenosina difosfato (ADP), fornecendo adenosina trifosfato (ATP) para as contrações musculares. A microscopia eletrônica mostra pontes transversais entre os filamentos finos e os grossos. Essas pontes são formadas pela cabeça da miosina mais um pequeno segmento da parte alongada (bastão) da molécula. A atividade ATPásica

Histologia Básica

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Fascículo muscular (feixe de fibras)

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Fibra muscular

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