Invitación a la Biología en contexto social 7ma. Edición (2016)

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Invitación a la

Biología encontexto social SÉPTIMA EDICIÓN

Helena Curtis N. Sue Barnes Adriana Schnek Alicia Massarini Adriana Schnek Licenciada en Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires Master en Epistemología e Historia de la Ciencia, Universidad París Vil, Francia

Alicia Massarini

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Doctora en Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires Investigadora del CONICET, Docente de la Universidad de Buenos Aires

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A Helena Curtis, N. Sue Barnes y Shirley Baty por la impronta que han dejado en esta obra. A los biólogos que en las últimas décadas nos proporcionaron nuevos enfoques para pensar la Biología: Stephen J. Gould, Richard Lewontin, Lynn Margulis, Ernst Mayr, Steven Rose, Eva Jablonka. A los pensadores y científicos locales que han recorrido caminos originales y comprometidos con su contexto social, aportado nuevos elementos para pensar la ciencia desde una mirada más humana, sosteniendo con valentía un pensamiento crítico que rompe con los mitos de neutralidad que restringen y empobrecen esta forma de conocimiento: Oscar Varsavslcy, Osvaldo Reig, Sara Riettí, Andrés Carrasco. A todas las comunidades y los movimientos sociales comprometidos con la defensa de los bienes comunes de la naturaleza, el futuro y por ende la vida.

Si bien desde 1766 algunos naturalistas como Michel Christof Hanow comenzaron a jugar con la palabra “biología”, no es sino hasta comienzos del siglo xix cuando el término se introduce con gran fuerza en el vocabulario científico. La coincidencia con algunos de los momentos más deslumbrantes de la Ilustración no es casual, ya que fueron pensadores como Trevirano y Lamarck, dos naturalistas que reconocieron los alcances de un campo disciplinar dedicado al estudio de los seres vivos, los que terminaron firmando el acta de nacimiento de la nueva disciplina con un enfoque evolutivo. Sin embargo, es igualmente cierto que muchos de los que se incli­ naban por el estudio de plantas y animales no se veían a sí mismos como biólogos. Por ejemplo, Charles Darwin se consideraba un na­ turalista y, en especial, un geólogo. Al igual que muchos de sus con­ temporáneos, transitaba con una envidiable libertad intelectual del estudio de los seres vivos a la formación de rocas y sedimentos, la naturaleza de los movimientos de las plantas y el estudio de las emo­ ciones en humanos y animales. Con frecuencia se nos olvida que Charles Darwin no había estu­ diado biología. Con un candor sorprendente él mismo describió las dificultades que tuvo para aprender a leer y escribir, y la preocupa­ ción que sus continuos fracasos escolares le causaban a su padre y al resto de su familia. Cuando creció, la situación no mejoró mucho que digamos. Hijo y nieto de cirujanos ilustres, fue enviado a estudiar a la Escuela de Medicina de la Universidad de Edimburgo. Si bien le fascinaba leer, a Darwin le hartaban las clases y detestaba la idea de levantarse temprano para acudir a las aulas. Darwin pasó poco tiem­ po con los enfermos y menos en el quirófano, pero salía con frecuen­ cia al campo con Robert Grant, un médico y naturalista que apoyaba con entusiasmo las ideas evolucionistas de Lamarck y de Erasmus Darwin, el abuelo paterno del joven Charles. En un intento por resolver la situación escolar del joven Darwin, su padre decidió enviarlo a Cambridge a estudiar Teología. Las cosas no mejoraron mucho: el joven Charles Darwin se sumergió a medias en los textos sagrados, pero rápidamente se endeudó por su afición a las cartas, asistía con un placer poco anglicano al Club de los Glotones y continuó con su afición a la caza, aunque muy pronto se hizo alumno y amigo de geólogos, botánicos y zoólogos, que lo ayudaron a descu­ brir y afinar su vocación por el estudio de la naturaleza. Quien más lo ayudó fue el predicador John Henslow, un hombre culto y generoso que cada viernes organizaba en sus habitaciones de la universidad veladas donde podían asistir todos aquellos interesados en leer y dis­ cutir hechos y teorías científicas. Darwin concluyó sus estudios de Teología con decoro, pero sin mucha devoción. Aunque intuía que su vocación científica estaba perfectamente definida, encarnaba la imagen misma de un joven sin perspectivas académicas. Fue Henslow quien salió al rescate, al su­ gerir que Darwin se sumara a la expedición del Beagle al mando de Robert Fitz Roy. No fue una relación fácil. El capitán Fitz Roy era un noble petulante de origen bastardo, un marinero pretensioso e irri­ table que no buscaba a un naturalista, sino a un compañero de viaje que lo ayudara a exorcizar la soledad y el terror al suicidio. El primer encuentro entre ambos fue poco alentador. El capitán tenía una fe

ciega en la frenología, y al ver la nariz de Darwin llegó a la conclusión de que el joven carecía del carácter y la energía necesarios para em­ prender el viaje. A pesar de la nariz, Fitz Roy decidió darle una oportunidad. Sin embargo, el clima hizo que el viaje se retrasara una y otra vez. Darwin siempre había deseado viajar, y como escribió en su autobiografía, “cuando aún era niño y estaba en la escuela” escribió Darwin, "había un compañerito que tenía una copia del Wonders of the World, que yo leía con frecuencia, y recuerdo cómo discutía con otros niños la veracidad de sus afirmaciones. Me parece que fue ese libro el que des­ pertó mis deseos de viajar a países remotos, lo que finalmente se pudo concretar gracias al viaje a bordo del Beagle", aunque en cuanto subió a bordo le comenzó un mareo que le duraría durante todo el viaje. “Aborrezco todas y cada una de las olas del océano” le escribió du­ rante el viaje del Beagle a su primo William Darwin Fox, “con un odio que nunca podrán entender los que como tú sólo han visto el agua desde la playa”. La pasaba tan mal que Fitz Roy se hartó de él y estuvo a punto de arrojarlo del barco al llegar a las Islas de Cabo Verde, la primera escala de la expedición. Lo que le hizo más llevadero el viaje fueron los libros que había a bordo del Beagle. Como lo revelan tanto su autobiografía y su correspondencia, aparte del estudio de la natu­ raleza, lo que más le gustaba a Darwin era leer, y el viaje alrededor del mundo le dio también esa oportunidad. Gracias a los estudios de John van Wyhe, de la Universidad Nacional de Singapur, sabemos que en el barco había más de 400 libros. Como él mismo contó en una carta dirigida a su hermana, la mayoría había sido comprada por el propio Fitz Roy. Darwin había llevado consigo algunos libros, pero a bordo del Beagle tuvo a su disposición los veinte volúmenes de la Encyclo­ pedia Britannica, el libro de viaje del capitán James Cook, la Historia Natural de los Invertebrados de Lamarck, y muchos otros títulos, in­ cluidos libros de geología, paleontología y hasta algunas novelas, que circulaban libremente entre la tripulación y los viajeros. A pesar de su enorme afición por la lectura, Darwin desembar­ caba en cuanto podía. Es cierto que el viaje del Beagle duró cinco años, pero me puse a contar las semanas que Darwin pasó en tierra, y estoy seguro de que no pasó a bordo más de año y medio. Una vez en Latinoamérica, Darwin aprovechó bien las expediciones tierra adentro, que le permitieron deslumbrarse con la riqueza biológica de las costas brasileñas, recoger plantas y animales, que preservaba y enviaba de inmediato a Inglaterra, experimentar terremotos en Chile, caer rendido ante los encantos de las “beautiful señoritas” del Perú, que con coquetería musulmana se cubrían el rostro pero le dejaban ver sus grandes ojos negros. A pie, montado en muías, o en carrua­ jes, cargaba con libros y folletos, y se las ingeniaba para leer en todo momento. Al igual que muchos naturalistas europeos, Darwin se sentía pro­ fundamente atraído por Argentina. Tenía apenas 22 años cuando pisó por primera vez suelo argentino, cuando el Beagle llegó a la Patago­ nia, a la desembocadura del Río Negro en 1833, de donde viajaría a Santa Fe y a Buenos Aires. En 1835 volvió a entrar en territorio argen­ tino, pero ahora atravesando la cordillera de los Andes que le causó siempre una impresión vivida. Como lo resumieron Adriana Novoa y

PRÓLOGO

Alex Levine en su libro de From man to ape: Darwinism in Argentina (1870-1920), la geografía y la historia natural del país habían llamado la atención de muchos científicos europeos, entre otras razones por el descubrimiento de los restos paleontológicos del Megatherium, el Glyptodon, el Mylodon y muchos otros fósiles del Cuaternario, que Darwin examinó con enorme atención. El interés por las pampas se extendió rápidamente a la Patagonia y Tierra del Fuego. Siempre llevó libros en las alforjas y mochilas. Darwin recogía muestras, estudiaba rocas, plantas y animales, leía mucho, y como lo demuestran sus escritos, fue un observador acucio­ so de la vida cotidiana de distintos sectores de la sociedad argentina. Conoció al general Juan Manuel de Rosas, uno de los prototipos del caudillo, como los hemos tenido en muchos países latinoamericanos, y durante los tres años que estuvo en Argentina se fascinó con la vida y las habilidades de los gauchos, pero también interactuó con muchos otros sectores de una sociedad en donde, a pesar de la turbulencia política que siguió a la independencia, había una elite intelectual inte­ resada en construir un proyecto de nación que incluyera a la ciencia. Ese fenómeno, que se repitió en otras partes de América Latina, habría de dar lugar en poco tiempo a museos de historia natural que, junto con junto con los edificios neoclásicos de planetarios y biblio­ tecas, rápidamente pasaron a formar parte del paisaje urbano de Bue­ nos Aires. Quienes han estudiado la historia de la cultura argentina coinciden en que, a pesar de las vicisitudes de la política y la econo­ mía, en ese momento comenzó y se arraigó en el país una tradición editorial que en pocos años lo convirtió en un referente intelectual para lectores de toda Latinoamérica, y que se habría de prolongar hasta bien entrado el siglo xx. Hasta hace unas décadas todos bus­ cábamos los libros escritos, traducidos y publicados en Argentina. El período trágico de las dictaduras sudamericanas terminó lastimando para siempre esa parte de la vida cultural argentina, y en el resto del mundo hispanoparlante perdimos el esplendido menú al que nos ha­ bíamos acostumbrado con la enorme lista de temas y autores. Estoy convencido que la edición del libro de Curtís, titulado Invi­ tación a la Biología, que han preparado y adaptado Adriana Schnek y Alicia Massarini, se inscribe en esta tradición editorial tan típicamen­ te argentina. Se trata de un texto que ha sido reeditado muchas veces, y el desarrollo tan espectacular de las ciencias de la vida anticipa que muy pronto se requerirá de una nueva actualización. Sin embargo, hay aspectos que difícilmente variarán, incluyendo el rango de temas, que va del mundo subcelular a la historia de la biosfera, inserto en una presentación minuciosa pero no abrumadora, así como la visión global y la preocupación de Curtís, Barnes, Schnek y Massarini por ayudar a los estudiantes a comprender no sólo los aspectos científi­ cos y técnicos, sino también las responsabilidades que nos plantea el desarrollo de la Biología contemporánea a nivel individual y so­ cial. Basta examinar el índice para percatamos que los avances de las ciencias de la vida han dejado atrás muchas de las premisas sociales, económicas y políticas con las que estábamos acostumbrados a eva­ luar el desarrollo de estas disciplinas. Quien no lo entiende así no puede ni comprender la Biología moderna ni el significado que tiene el acercarse a la ciencia en el mundo de hoy. Entre los muchos retos que enfrentamos hoy en día está el del fu­ turo de la educación y los libros. No hace mucho el poeta y analista mexicano Gabriel Zaid escribió que “ya en el siglo xix, Carlyle es­ cribía que ‘la verdadera universidad hoy es una colección de libros’”.

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Tanto Carlyle como Zaid tienen razón, y como sabemos todos lo que nos dedicamos a la docencia, el alumno ideal es el que hace el mejor homenaje a sus maestros al ir prescindiendo de ellos gracias a una actitud autodidacta. Nunca en la historia de la humanidad se había contado con tantos instrumentos docentes al alcance todos. Muchos estudiantes ya no toman notas sino que graban las clases en sus te­ léfonos celulares y portan su universidad, es decir, su colección de libros, en sus computadoras portátiles. Es posible que el futuro de los textos como Invitación a la Biología de Curtís, Barnes, Schnek y Massarini, así como el de otros libros que muchos recordamos con afecto desde las épocas del bachillerato, esté en la red y en las versio­ nes electrónicas; aunque para muchos los medios electrónicos toda­ vía no son capaces de sustituir la extraordinaria sensación de abrir un libro, sentir el papel de las páginas en los dedos y recorrerlas con la mirada y la mente. ¿Qué hubiera hecho Darwin si hubiera tenido en sus manos este libro? Éste es el tipo de preguntas que los historiadores detestan, pero confieso que me gusta la idea de imaginármelo asomándose de inme­ diato a los capítulos en donde se habla de genética y de los microbios, que son los grandes ausentes en su obra. Por lo que sabemos, segu­ ramente hubiera hecho notas en los márgenes y subrayado muchos fragmentos del texto. Hubiera hecho más. La descripción que dejó su hijo Francis Darwin del trato que les daba a los libros es capaz de aterrar al más templado. “No tenía ningún respeto para los libros" escribió Francis Darwin, “porque los veía únicamente como instru­ mentos de trabajo. No los mandaba encuadernar, y cuando un libro sin buena encuadernación se le desbarataba en las manos, como con el Befruchtung de Müller, evitaba su disolución uniendo las páginas con un broche metálico. Los libros gruesos corrían con una suerte similar, porque los partía a la mitad, para facilitar así su lectura. Le gustaba presumir que había convencido a Lyell de publicar la segunda edición de su libro dividiéndolo en dos volúmenes, luego de contarle cómo se había visto obligado a partirlo en dos mitades. Los folletos y los panfletos corrían con peor suerte, porque para ahorrarse espacio, arrancaba y guardaba únicamente las páginas que le interesaban, y ti­ raba las demás. Como resultado de esa conducta tenía una biblioteca que no era ornamental pero que dejaba ver de inmediato que era para trabajar” No me atrevería a recomendar que este sea el destino del libro de Invitación a la Biología cuando caiga en manos de los alum­ nos -pero con tal de que lo lean críticamente y lo estudien, como lo hacía Darwin con sus libros- que hagan con este texto lo que quieran. Antonio Lazcano Araujo Miembro de El Colegio Nacional Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México.

Antonio Lazcano Araujo es un biólogo mexicano dedicado al estudio del ori­ gen y la evolución temprana de la vida. Trabaja desde hace 40 años en la Fa­ cultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Ha sido profesor invitado en diversas instituciones académicas de los EE.UU., Europa y Latinoamérica. Recientemente fue elegido como miembro de El Colegio Na­ cional de México.

Biología en contexto social En la actualidad, clonación, biocombustibles, transgénicos, evolu­ ción... son palabras profundamente incorporadas en nuestra cultura. Estos términos ya no son sólo parte de especulaciones futuristas, de literatura de ciencia ficción o de escritos científicos y técnicos, sino que forman parte de nuestro vocabulario cotidiano, integrados a una pluralidad de ideas, conceptos y problemáticas complejas que no son patrimonio exclusivo de los especialistas en ciencias. En el mundo contemporáneo, el conocimiento científico-tecnoló­ gico, además de su amplia articulación en todos los aspectos de la vida de las personas -salud, educación, comunicación, alimentación, entre otros-, constituye uno de los principales factores de cambio so­ cial. En ese mismo sentido, su desigual distribución contribuye a pro­ fundizar la brecha existente entre países pobres y ricos, y es causa de inequidad al interior de cada país. Por ello, la formación de las/os ciudadanas/os en el conocimiento y el análisis crítico de las principales problemáticas científico-tecnológicas contemporáneas, sus procesos de construcción y sus controversias es un requisito fundamental para ampliar el marco de participación democrática y alcanzar un mayor protagonismo de toda la sociedad en las decisiones que se plantean en este campo. Uno de los propósitos de este libro es ilustrar y afianzar la con­ cepción de que la ciencia es una parte de la cultura y, como tal, se encuentra sujeta a las tensiones involucradas en los procesos que median su construcción y su apropiación social. Para ello, las sec­ ciones de este libro se nutren de ejemplos de trascendencia actual, mayoritariamente de carácter regional o local de diferentes países de Iberoamérica, que permiten apreciar y considerar las relaciones entre ciencia e industria, la implementación de políticas públicas de ciencia y tecnología, las cuestiones ambientales que subyacen al desarrollo científico, la dimensión ética del conocimiento científico, etcétera. Las páginas de este libro proponen presentar la Biología como par­ te de un proceso social, como una disciplina transformadora del con­ texto, pero a su vez fuertemente determinada por éste, atravesada por valores, intereses, controversias e incertidumbres.

La Biología, un campo de estudio complejo Por muchas razones, la Biología no deja de sorprendernos. Por un lado, dado que su objeto de estudio es complejo y diverso, el co­ nocimiento biológico se organiza en diferentes ramas, cada una de las cuales se sustenta en marcos conceptuales, modelos y procedi­ mientos específicos, que divergen y se especializan crecientemente. Pero al mismo tiempo, a medida que se profundiza el conocimiento en las distintas especialidades que constituyen esta disciplina -eco­ logía, fisiología, genética, evolución, entre otras-, se pone de ma­ nifiesto la importancia de considerar y comprender cómo los dife­ rentes niveles de análisis se articulan y se superponen. Por ello, una aproximación significativa a la Biología actual requiere el abordaje de sus conceptos de manera interrelacionada, teniendo en cuenta que, aunque se los segmente a los efectos de su estudio, los sistemas

biológicos conforman un todo integrado, lo cual obliga a tratar cada contenido particular en forma integral, buscando incorporar la ma­ yor cantidad de elementos que contribuyan a construir y contextualizar cada tema. Del mismo modo, cada vez resulta más claro que, dado que las explicaciones de la ciencia no son dogmas ni verdades absolutas, sino construcciones provisionales que deben conside­ rarse críticamente, es necesario abandonar las lecturas lineales de modelos y conceptos biológicos e incorporar sus distintas dimen­ siones: su historia, sus procedimientos, su relación con la sociedad, a los efectos de favorecer un aprendizaje dinámico que dé lugar al pensamiento crítico.

La Biología y su perm anente cambio La Biología, es en la actualidad, una de las ciencias más dinámicas y pujantes. El conocimiento acerca del mundo biológico se modifica y se enriquece a un ritmo extraordinario. Es una disciplina en pleno movimiento, que constantemente plantea nuevas preguntas y genera nuevos enfoques. Semana tras semana, cientos de publicaciones científicas impactan con sus titulares: se ha descubierto un nuevo detalle del mecanismo de transformación de una célula sana en tumoral, se ha comprendido una etapa más de la cascada de eventos por la cual una célula indife­ renciada pasa a ser un individuo complejo, se ha arribado a una nueva hipótesis sobre la conformación y el almacenamiento de la memoria y el aprendizaje, se ha dilucidado un nuevo “truco” por el cual el virus causante del sida ingresa en las células del sistema inmunitario. A diario se describen especies nuevas y se registra con gran aflic­ ción la desaparición de muchas otras conocidas (y también, peno­ samente, de un número aún mayor de especies desconocidas que se extinguirán sin que lleguemos a conocerlas); continuamente se desentrañan nuevas relaciones entre los individuos que forman las comunidades y con frecuencia el descubrimiento de nuevos fósiles o el aporte de nuevos datos moleculares revelan parentescos insos­ pechados entra las diferentes especies que habitan nuestro planeta. De esta manera, el árbol del conocimiento biológico no deja de "agi­ tar" sus ramas. En ocasiones, esas ramas en movimiento sacuden a las demás y muchas veces los resultados de nuevas investigaciones plantean problemas que obligan a los biólogos a redefinir el marco teórico preexistente y, en algunos casos, a reestructurar los límites de las ramas de esta ciencia.

Eje evolutivo Estos cambios, sin embargo, se mantienen articulados por un eje unificador de gran significación: la teoría de la evolución, que cons­ tituye el principal marco teórico de la Biología contemporánea. Así, el eje principal de Invitación a la Biología sigue siendo, como lo fue desde sus comienzos, la evolución que, como vimos, es el hilo con­ ductor que estructura toda la Biología contemporánea. En torno de ese eje se organizan la Introducción y las ocho secciones que compo­ nen este libro.

PREFACIO

Este enfoque permite superar las descripciones estáticas y frag­ mentadas, posibilita interpretar los procesos y los patrones biológicos en diferentes escalas espaciales y temporales, y concebir la diversidad de la vida como el resultado de su historia, todo lo cual contribuye a dimensionar el lugar que nuestra especie tiene en la naturaleza. El ritmo acelerado del cambio en el conocimiento biológico, ade­ más, tiene un impacto profundo en nuestras vidas. La investigación biológica no sólo ha dotado a nuestra especie de la capacidad de com­ prender fenómenos asombrosos, sino también del alarmante poder de modificar el planeta en el que vivimos, en ocasiones, de forma irreversible y en detrimento de muchas formas de vida, incluida la nuestra. Por ello, en esta época, reflexionar sobre estos aspectos es fundamental.

Equilibrar "lo viejo y lo nuevo" En nuestra tarea de actualizar un texto como éste nos hemos en­ frentado con grandes desafíos. El primero de ellos fue dar cuenta de algunos de los grandes problemas que en el presente llevan a redefinir con mayor o menor profundidad los marcos conceptua­ les de diferentes ramas de la Biología. La importancia relativa de estos cambios se puso de manifiesto a la hora de establecer un ín­ dice general. El siguiente desafío fue el de incorporar una parte del torrente de nuevos descubrimientos, hipótesis y debates -que con frecuencia llevan a reformular o resignificar conceptos previamente definidos-, sin comprometer la presencia de aquellos contenidos que constituyen las bases necesarias para comprender los funda­ mentos de la Biología, es decir, una vez más, debimos abocarnos a la delicada tarea de intentar equilibrar “lo viejo y lo nuevo”. Más grande aún es otro desafío: el de analizar críticamente el valor de las novedades científicas, algunas de las cuales forman parte de líneas de investigación que luego quedan truncas o plantean problemas

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que la comunidad científica desestima al poco tiempo de formu­ larse. Por ello, en cada edición debemos ser cautelosos a la hora de incorporar las novedades de último momento. A la luz de los nuevos temas y enfoques seleccionados, de las con­ troversias y de los debates, hemos revisado y reelaborado cada sec­ ción y cada capítulo. Al mismo tiempo, al organizar y desarrollar los temas, debimos optar por algunas de las muchas concepciones que coexisten acerca del modo de abordar y comunicar con un enfoque didáctico el conocimiento biológico, en detrimento de otras. Esta elección no fue arbitraria, pero no excluye que otras concepciones, diferentes de las que hemos privilegiado, también sean válidas. A la hora de seleccionar los temas por incorporar en esta nueva edición, una vez más hemos tenido en cuenta su relevancia, su capacidad de ilustrar principios biológicos básicos y su importancia como par­ te necesaria de la cultura general de las/os ciudadanas/os, privile­ giando la idea de que actualmente la apropiación social del cono­ cimiento científico es una necesidad dé primer orden para la toma informada de importantes decisiones personales y colectivas que no pueden quedar sólo en manos de especialistas. También hemos considerado su inherente atractivo para aquellas personas que se acercan por primera vez a la Biología, pero, sobre todo, como es tradición en esta obra, hemos tratado de sentar cimientos firmes so­ bre los cuales el lector pueda construir su conocimiento biológico. Invitamos a los lectores a apropiarse de este texto y darle vida, em­ pleándolo como puerta de entrada para explorar la complejidad del mundo biológico y reflexionar acerca de nuestro lugar en él. Espera­ mos que algunas de las ideas y conceptos presentes en sus páginas puedan ser útiles para sustentar la acción en pos de la defensa de los bienes comunes de la naturaleza, privilegiando valores tales como la dignidad, la equidad y el desarrollo humano. Adriana Schneky Alicia Massarini

Estructura general de la obra SECCIÓN I. CIENCIA Y TECNOLOGÍA

SECCION III. PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

EN CONTEXTO SOCIAL En esta nueva sección se anali­ zan los procesos de construcción del conocimiento científico y se invita al lector a reflexionar acer­ ca de la naturaleza de la ciencia y del quehacer de los científicos. En particular, respecto de la Biología, reintroduce un breve recorrido por su historia diferenciando el orde­ namiento cronológico del ordena­ miento lógico de esta disciplina. A lo largo de la obra se privilegia un ordenamiento lógico, que permite construir los conceptos de forma paulatina, en la medida en que cier­ tos temas sientan la base para otros. Sin embargo, de alguna manera la historia de las ideas atraviesa los capítulos y sus vicisitudes ponen de manifiesto que la Biología, como toda ciencia, no es un producto acabado ni construido de forma lineal. La comprensión de la génesis de las ideas permite acercarse a los conceptos de modo crítico, prin­ cipalmente cuando se comprueba que no hay verdades absolutas y que los marcos conceptuales cambiaron a lo largo del tiempo, algunos caducaron mientras que otros aún perduran. Así, la Biología se pre­ senta como es una ciencia en permanente construcción.

SECCIÓN II. LA UNIDAD DE LA VIDA Esta sección comienza con un tema fundante y complejo: el co­ mienzo de la vida. A lo largo de los capítulos se recorren los prin­ cipales aspectos estructurales y funcionales de la biología celular, así como la reproducción celular. Se profundiza también en los as­ pectos moleculares que constitu­ yen las estructuras celulares y que intervienen en los procesos que sostienen y dan continuidad a la vida. La química de la vida se encuentra en apéndices al final del libro.

Una vez establecidas las bases necesarias para comprender la es­ tructura y la función de las células, se desarrollan los mecanismos de la herencia y la estructura, la expre­ sión y el control de la información genética. Se abordan también las tecnologías del ADN recombinante que permiten manipular estos me­ canismos. Finalmente, se focaliza la comprensión de estos procesos en la genética de nuestra especie y sus implicaciones médicas.

SECCIÓN IV. EVOLUCIÓN Si bien la evolución de la vida está presente a lo largo de todo el texto, en esta sección se profundi­ zan los conceptos y los modelos de la biología evolutiva, ya que resulta necesario presentar previamente las bases biológicas generales para luego introducir las bases genéticas de la evolución y los procesos de cambio.

SECCIÓN V. LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

SECCIÓN Vil. BIOLOGÍA DE LAS PLANTAS

Una vez establecidas las bases evolutivas, se aborda la vasta di­ versidad de los seres vivos. Esta sección se organiza alrededor de hipótesis de relaciones de paren­ tesco -relaciones filogenéticas-. La secuenciación de los capítulos sigue el recorrido de los árboles filogenéticos, a fin de que su lectura permita construir una visión global acorde con las visiones sistemá­ ticas actuales. De esta manera, la diversidad de la vida está vincula­ da con su historia evolutiva, el eje central alrededor del cual se presenta cada grupo de organismos.

SECCIÓN VI. BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES En esta sección se analizan en forma comparada algunos aspectos relevantes de la fisiología y la ana­ tomía animal, para luego focalizar la descripción en el caso particular de la especie humana. Se presentan en forma integrada los sistemas de órganos del cuerpo humano y se hace referencia a algunos aspectos relevantesr vinculados con la salud y el ambiente.

Esta sección está dedicada a la estructura y la fisiología vegetal. Se exponen también los ciclos de vida de las plantas, las estructuras y procesos relacionados con la re­ producción, el crecimiento, la nu­ trición, el transporte de nutrientes, el papel de las hormonas vegetales, los ritmos circadianos y la fotoperiodicidad, entre otros procesos es­ pecíficos de este grupo.

SECCIÓN VIH. ECOLOGÍA En esta sección se aborda el es­ tudio del planeta como un sistema dinámico, en el cual interactúan los seres vivos con su entorno fí­ sico, transformándolo y, a su vez, cambiando ellos mismos. Se ana­ liza la complejidad de los ecosis­ temas, con énfasis en la necesaria interacción entre las ciencias bio­ lógicas y las ciencias de la Tierra y la atmósfera, entendiendo que el estudio del funcionamiento de los ecosistemas y su persistencia re­ quiere de enfoques holísticos que integren diferentes disciplinas y diversas escalas de análisis de los procesos involucrados.

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PRESENTACIÓN

Nuevos recursos didácticos Problemáticas sociocientíficas: Biología en contexto

Tecnociencia y sociedad en la tram a de la vida

social Cada capítulo comienza con un caso problemático que involucra contenidos que se desarrollarán en el capítulo. Cada caso problemático se relaciona con las diversas dimensio­ nes complejas en que la ciencia y la tecnología interactúan con el contex­ to social. La mayoría de estas proble­ máticas sociocientíficas involucran cuestiones ambientales y sanitarias, que pueden ser analizadas en dife­ rentes escalas temporales y espaciales. Al finalizar el capítulo se retoma la problemática inicial, incorpo­ rando algunos de los contenidos expuestos y articulándolos con la complejidad del caso presentado. El propósito es analizar los múltiples aspectos que deben ser consi­ derados, mostrar las controversias involucradas, situar los contenidos de la ciencia en relación con otros saberes y tensiones, y dejar plan­ teadas nuevas preguntas.

Tem asen debate En algunos capítulos se incluye esta sección para destacar temas relevan­ tes y controversiales que actualmente se encuentran en discusión, en rela­ ción con ciertos contenidos presen­ tados. El propósito es mostrar la actividad científica como un proceso dinámico en el que pueden coexistir diferentes explicaciones para un mismo proble­ ma o bien distintos puntos de vista de voces y actores sociales que expresan conflictos, tensiones e intereses en juego.

Impacto de nuevas tecnologías en la coevolución de la tierra y la vida: una cuestión de escalas Iji supcrfidc terrestre actual se fui- modelando a trjv¿»de b Luga hlumia dd planeta, atravesada por procar» y eventos de diversos («dales de magnitud que ocurrieron en diversas es­ calas temporales y espacia­ les. La n« lera terrestre isti compuesta, en su mayor pane, por oxfgmo y sllldo y junto con aluminio, hierro, caichi, potasio y magnesio representan d 9M de los dementes químicos proaltes en li actualidad. En la historia de la shla, algunos

Al mismo tiempo la liberación de O, por gru­ po* (btostnt&lcos ¡nodu­ lo un impacto ambienta) global al acumularle a i la aimúsicra formando la capi do (irono (OJ, la cual filini U radiación ul-

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y mientras permanecen unidos se lleva a cabo la actividad catalítica que transforma el sustrato en el producto. La reacción se acelera por diferentes razones. En primer lugar, el sitio activo funciona como un molde en el cual los reactivos se acercan mucho y encajan en la orien­ tación adecuada para que la reacción se produzca. Por otra parte, se cree que el ajuste inducido entre el sitio activo y el sustrato crea ten­ sión en las moléculas reactivas, lo que facilita el curso de la reacción. De esta manera, la energía de activación, que en gran medida se in­ vierte en el acercamiento de las moléculas reactivas y en la ruptura de los enlaces, se ve disminuida con la acción de las enzimas. Dado que las enzimas no cambian su naturaleza durante la reac­ ción química, luego de participar en una reacción quedan disponibles para catalizar una nueva. Esto es lo que se denomina ciclo catalítico de una enzima. Una sola molécula de enzima puede catalizar la reac­ ción de decenas de miles de moléculas iguales en tiempos del orden de un segundo. Por esto, las enzimas son particularmente eficaces en cantidades muy pequeñas.

(a)

Sustrato (sacarosa)

Complejo enzima-sustrato

Fructosa

Cofactores en la acción enzimàtica La actividad catalítica de algunas enzimas no depende de manera exclusiva de las interacciones físicas y químicas entre los aminoácidos del sitio activo y el sustrato. El funcionamiento de muchas enzimas re­ quiere sustancias adicionales. Si estas sustancias adicionales son inor­ gánicas y de bajo peso molecular, se las denomina c o fa c to r e s , y si son orgánicas no proteicas se las llama c o e n z im a s . Un ejemplo de cofactor es el ión magnesio (Mg2+), indispensable en todas las reacciones enzimáticas que implican la transferencia de un grupo fosfato de una molé­ cula a otra. El grupo fosfato, cuando está en solución, tiene dos cargas negativas y, cuando está en el sitio activo, se mantiene en posición por la acción del ión magnesio que lo atrae con sus dos cargas positivas. Las coenzimas, por su parte, se unen en forma temporaria o perma­ nente a la enzima, en general, bastante cerca del sitio activo. Algunas funcionan como aceptores de electrones en reacciones de oxidorreducción ( r e c u a d r o 6 - 1 , La liberación de energía y las reacciones de oxidorreducción). Con frecuencia reciben un par de electrones

Enzima preparada para recibir otra molécula de sustrato

F ig .6 -1 1 . H IP Ó T E S IS D E L A JU S T E IN D U C ID O . Este e s q u e m a re­ p re se n ta la h id ró lisis d e la sacarosa (u n d isa cá rid o ) q u e d a c o m o re s u lta d o d o s m o n o s a c á rid o s : la g lu c o sa y la fru cto sa , (a) A n te s d e la In te ra c c ió n c o n el su stra to , el s itio a c tiv o d e la e n z im a se e n c u e n tra e n u n a fo rm a relajada p e ro c a p a z d e re c o n o c e r e s p e c ífic a m e n te a su su stra to , (b) Al p ro d u c irs e la In te ra c c ió n , el s u s tra to In d u c e u n ín tim o a ju s te c o n el s itio a c tiv o . Esta re a c o m o d a c ió n d e l s itio a c tiv o p ro v o c a u n a te n s ió n e n la m o lé c u la d e l s u s tra to q u e fa c ilita la re a cc ió n c o n el a gu a , (c) F in a lm e n te , los p ro d u c to s se libe ra n.

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104

SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

RECUADRO 6-1 La liberación de energía y las reacciones de oxidorreducción Las reacciones químicas son, en esencia, transformaciones energéticas en virtud de las cuales la energía almacenada en los enlaces químicos se transfiere a otros recién formados. En estas transferencias, los electrones se desplazan de un nivel de energía a otro, liberando energía. Muchas reacciones químicas consis­ ten en la transferencia de electrones entre los reactivos, y ésta es una de las claves más importante para comprender por qué la oxidación de la glucosa libera energía. Estas reacciones se cono­ cen como reacciones de oxidación-reducción, oxidorreducción o redox. Reactivos

se oxida

Cuando un átomo o una molécula pierde electrones, se dice que se oxida, y cuando los gana se dice que se reduce. El proceso de pérdida de electrones se denomina oxidación, mientras que el de ganancia se llama reducción. Ambos procesos siempre ocurren simultáneamente: cuando un átomo o molécula pierde electrones existen otros capaces de acep­ tarlos. A menudo, las transferencias de electrones van acompaña­ das de transferencias de protones, o sea que el proceso global da por resultado la transferencia de átomos de hidrógeno. En estos casos, la oxidación implica la pérdida de átomos de hidrógeno, y la reducción, la ganancia de átomos de hidrógeno. Esto puede verse analizando la ecuación que representa la combustión del metano. Productos

í ch4

+

2 02

---------► C 0 2 + Energía + 2 H20

l

H

se reduce

u u ,, o u © U 0 11 u ®|® Oxígeno Dióxido de H (agente oxidante) carbono Metano (agente reductor)

acompañados por un ión hidrógeno -u n protón- que luego transfie­ ren a otra molécula. Hay varios tipos diferentes de coenzimas acep­ taras de electrones; una de las más abundantes es el dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD), que desempeña un papel fundamen­ tal en los procesos de glucólisis y de respiración celular.

Vías enzimáticas Cuando presentamos el metabolismo al comienzo de este capí­ tulo, dijimos que las reacciones del metabolismo consisten en con­ juntos de pasos ordenados. A cada uno de esos conjuntos los deno­ minamos vía metabòlica, y las clasificamos en vías catabólicas si se trataba de reacciones de degradación y vías anabólicas si eran de síntesis. Cada uno de los pasos de una vía metabòlica es catalizado por una enzima específica, y varias enzimas trabajan en serie a lo largo de la vía. A veces, las enzimas se agrupan formando complejos multienzimáticos. El ambiente celular y su estructura favorecen la ocurrencia de estas vías metabólicas. En los organismos eucariontes, algunas enzimas y complejos multienzimáticos se encuentran en solución dentro de cier­ tos orgánulos, como sucede en los lisosomas (véase Los sistemas de endomembranas, en cap. 4), mientras que otras están embutidas en la membrana de organelas particulares, o directamente en la membrana

E n z im a 1

E n zim a 2

E n z im a 3

Reactivo inicial----- > Producto 2 ------ > Producto 3------ > E n z im a 4

E n z im a 5

Producto 4 -----> Producto S ------->

Producto final

__ t

H—f-O-f—H Agua

celular si se trata de organismos procariontes. Las enzimas ubicadas en membranas y que actúan en una misma vía metabòlica presentan un patrón secuencial de alineación espacial que se corresponde con la secuencia de pasos de una reacción. De este modo, el producto de una reacción es el sustrato de la enzima contigua que catalizará la siguiente reacción de la serie. Una ventaja de esta disposición es que se produ­ ce escasa acumulación de productos intermedios, pues cada producto tiende a ser usado en la próxima reacción de la vía, con el consiguiente ahorro de energía.

Regulación de la actividad enzimàtica Como vimos, las enzimas aceleran las reacciones químicas del me­ tabolismo celular. Pero ¿cómo se regula esta intrincada red de reac­ ciones que ocurren simultáneamente en las células? ¿Cómo “decide” una célula qué reacciones deben acelerarse y cuáles deben detenerse en determinado momento? Las enzimas -d e mismo modo que otras proteínas como los transportadores de membrana o los receptores de membrana, mencionados en capítulos anteriores- cumplen un pa­ pel fundamental en la regulación y coordinación de toda la actividad química celular. ¿Cómo se establece esta regulación? Aunque todavía hay mucho camino por recorrer para avanzar en el conocimiento de la forma en la cual la célula gobierna su metabolismo, los investigado­ res han logrado identificar algunas reacciones o vías específicas. Esto permite comprender algunos principios fundamentales de la regula­ ción del metabolismo. Un tipo de regulación se establece a nivel de la propia síntesis de las proteínas, ya sea por activación o desactivación de los genes que llevan la información para la síntesis de determina­ das enzimas. Analizaremos este aspecto con más detalle en la segun­ da sección de este libro. Ahora veremos cómo se regula la actividad enzimàtica una vez que las enzimas han sido sintetizadas.

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I

CAPÍTULO 6 I METABOLISMO Y ENERGÍA

Interacciones alostéricas Un mecanismo por el cual una enzima puede activarse o inactivarse temporalmente se conoce como interacción alostérica, que significa que la función de un determinado sitio de una proteina puede verse alterado por la interacción con una segunda molécula en otro sitio de ella. Por eso, ocurren en aquellas enzimas que, además del sitio activo, tienen otro sitio de unión: el sitio de regulación al cual se une la segunda molécula conocida como efector alostérico. La unión de un efector al sitio de regu­ lación cambia la conformación de la molécula de enzima, modificando su sitio activo, permitiendo o impidiendo la unión del sustrato a éste. De esa manera una enzima puede activarse o inactivarse (fig. 6-12).

Otros reguladores de la activid ad enzim àtica Los mecanismos de regulación descritos coordinan el metabolis­ mo a través del control de la actividad de enzimas específicas que operan en momentos determinados de la vida de la célula. Sin embar­ go, existen otras variables -como el pH, o la temperatura- que tienen un efecto más general sobre todas las enzimas. Por otro lado, ciertos compuestos provenientes del ambiente pueden tener efecto sobre un espectro de enzimas más reducido, e incluso algunas sustancias tie­ nen un único blanco de acción -una sola enzima- en el metabolismo celular. Por lo general, los efectos de estas sustancias suelen ser noci­ vos para el funcionamiento celular.

Efectos de la tem peratura en la activid ad enzim àtica Al igual que sucede con las reacciones químicas no catalizadas, la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas aumenta con

105

peratura; sin embargo, por encima de los 40 °C, ésta decae rápi­ damente (fig. 6-13). Esto sucede porque, debido a la alta tem­ peratura, aumentan el movimiento y la vibración de la propia molécula proteica, rompiendo enlaces relativamente frágiles que mantienen su estructura terciaria o cuaternaria, como por ejem­ plo los puentes de hidrógeno. Cuando una proteina pierde su es­ tructura tridimensional característica, se dice que se desnaturaliza. La desnaturalización puede tornarse irreversible, en cuyo caso las cadenas polipeptídicas quedan permanentemente inactivadas.

Inhibición enzim àtica Algunos compuestos inhiben la actividad enzimàtica ocupando temporalmente el sitio activo de la enzima; esta forma de regulación se conoce como inhibición competitiva, dado que el compuesto regu­ lador y el sustrato compiten por la unión al sitio activo. La inhibición competitiva es completamente reversible; el resultado de la com­ petencia en cualquier momento en particular depende de cuántas moléculas de cada tipo estén presentes, Por ejemplo, en la serie de reacciones: F F F F A ------ > B ------ > C------ > D ------ >

F E------ > F

El producto final F puede ser similar en estructura al producto D. Entonces, F podría ocupar el sitio activo de la enzima E4, evitando que D, el sustrato normal, se una a la enzima. Esto impediría la formación

c

'O 'o o

CÜ CD

(D "O ~o 03 tg 'o _o

2

T e m p e r a tu r a ( C )

Q

F ig . 6 -1 3 . E FE C TO D E LA T E M P E R A T U R A S O B R E LA V E L O C ID A D D E U N A R E A C C IÓ N . El g rá fic o ¡lustra los c a m b io s d e v e lo c id a d e xp re sa d o s c o m o p o rc e n ta je d e la m á x im a v e lo c id a d o b te n id a para u n sistem a e n z im a -su s­ tra to e n el q u e la ú n ic a va ria b le c o n s id e ra d a es la te m p e ra tu ra . En las re a cc io n e s

B rfe p -V 0 S f:

F ig . 6 -1 2 . E FE C TO R E S A L O S T É R IC O S . U n e fe c to r a lo s té ric o es una

m ° lé c u la p e q u e ñ a q u e p u e d e in te ra c tu a r c o n e n z im a s e n re g io n e s d ife re n te s d e l s itio a c tiv o . Esta u n ió n tie n e u n im p a c to d rá s tic o so b re la e s tru c tu ra te rc ia ­ na o c u a te rn a ria d e las e nzim as, q u e e n co n s e c u e n c ia a lte ra n su a c tiv id a d . Los e fe cto re s a losténcos p u e d e n a c tu a r c o m o a c tiv a d o re s o c o m o in h ib id o re s , q u e es el ca so q u e se m uestra e n la fig u ra .

e n z lm á tic a s q u e o c u rre n e n lo s seres h u m a n o s (te m p e ra tu ra c o rp o ra l 3 7 °C) y o tro s m a m ífe ro s, la v e lo c id a d m á x im a d e re a cc ió n se a lcanza a a lre d e d o r d e los 4 0 °C. P or e n c im a d e esta te m p e ra tu ra , la v e lo c id a d d is m in u y e y, a p ro x im a d a m e n te a los 6 0 °C, la re a cc ió n se d e tie n e p o r c o m p le to , a raíz d e la d e s n a tu ra liz a c ió n d e la e n z im a . A u n q u e la fo r­ m a d e la c u rv a es s im ila r p ara to d a s las re a cc io n e s e n z lm á tic a s , el In te rv a lo d e te m p e ra tu ra s e n el cu a l u n a e n z im a es a ctiva varía c o n el tip o d e o rg a n is m o y c o n la e n z im a p artic u la r.

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1 06

SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

continua de F, de manera que cuando F fuera consumido por la célula, el sitio activo de la enzima E4 estaría disponible una vez más para D. La inhibición competitiva es el mecanismo de acción de ciertas drogas usadas para tratar infecciones bacterianas en los animales. Por ejemplo, las bacterias producen la vitamina ácido fólico que es esencial para su metabolismo. Uno de los compuestos en la vía meta­ bòlica que lleva a la formación de ácido fólico es el ácido paraaminobenzoico (PABA). La droga sulfanilamida tiene una estructura muy semejante a la del PABA y ocupa el sitio activo de la enzima que debe convertir el PABA en ácido fólico. Sin ácido fólico, la bacteria muere mientras que la célula animal -que no sintetiza dicha vitamina sino que la obtiene de los alimentos—no sufre daño alguno. Existen otros compuestos químicos inhibitorios que no necesa­ riamente se parecen al sustrato, y por lo tanto no compiten con él. El mecanismo de inhibición no competitiva consiste en la unión del compuesto a un sitio de la enzima distinto del sitio activo, desor­ ganizando su estructura terciaria e inactivándola. Muchas enzimas contienen, entre sus aminoácidos, a la cisteína, que tiene un grupo sulfhidrilo (SH). El plomo forma enlaces covalentes con estos grupos, y al unirse a ellos inhibe la acción de la enzima. Este tipo de inhibición también suele ser reversible, pero no depende de un incremento en las concentraciones de sustrato; en el caso del plomo, por ejemplo, la inhibición puede ser revertida por tratamiento con otros compuestos que contengan sulfhidrilo y que enlacen los átomos de plomo más fuertemente que la cisteína. Algunas sustancias inhiben a las enzimas en forma irreversible, porque se unen permanentemente con grupos funcionales clave del sitio activo o porque desnaturalizan por completo a la proteina de modo tal que su estructura terciaria no se puede restablecer. Este es el caso de los gases neurotóxicos, que tuvieron uso amplio durante la Primera Guerra Mundial y en la actualidad están prohibidos, ya que se encuentran entre los venenos más potentes que se conocen. Muchas drogas útiles, incluso el antibiótico penicilina, son también inhibidores irreversibles de la actividad enzimàtica.

ATP: la moneda energética de la célula ¿Qué características posee esta molécula que le permiten inter­ mediar en los procesos de transferencia de energía? (véase Apéndi­ ce 2, La química de los seres vivos). La molécula de A T P está constituida por una base nitrogena­ da que es la adenina, un azúcar de cinco carbonos, la ribosa y tres grupos fosfato (fig. 6-14). Los tres grupos fosfato están unidos por enlaces covalentes que se rompen fácilmente por hidrólisis, trans­ formando el ATP en ADP y fósforo (P) inorgánico y liberando una gran cantidad de energía. Las células almacenan energía en forma de energía química con­ tenida en los enlaces de ciertas macromoléculas especiales como lo son el almidón en las plantas y el glucógeno en bacterias y animales. En cierto sentido, estas reservas energéticas funcionan como el di­ nero depositado en un banco. Las células pueden disponer de estos recursos en cualquier momento mediante la activación de ciertas vías metabólicas degradativas o catabólicas por medio de las cua­ les estas macromoléculas son degradadas y transformadas en com­ puestos de bajo peso molecular, como por ejemplo la glucosa. Estos serán distribuidos luego por otras vías metabólicas y se transforman finalmente en recursos energéticos y materiales. La energía liberada en los procesos exergónicos mencionados participa en la síntesis de ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico. En los procesos endergónicos se utiliza la energía que se libera al romperse el ATP en ADP y P. Por eso se dice que el ATP es como el cambio de bolsillo: es la

Reacción endergónica

F ig . 6 -1 4 . A TP Y A D P . Se p re s u m e q u e la ¡n te rc o n v e rs ió n e n tre ATP y A D P es u n a d e las rea ccion e s m a yo rlta rla s e n los o rg a n is m o s vivos. Se ha e s tim a d o q u e u n se r h u m a n o u tiliza 4 0 kg d e ATP p o r día, Esto im p lica ría q u e ca d a m o lé c u la d e A D P e s fo sforíla d a a ATP y p o s te rio rm e n te d esfo sfo rílada una s 1.000 v e ce s p o r día.

moneda energética de la célula que -continuando con la metáforasiempre que haya dinero en el banco, podrá estar disponible para ser gastada en la “economía celular”.

El ATP en acción La hidrólisis del ATP está catalizada por enzimas que, en conjunto, se denominan ATPasas. Como vimos, la energía liberada en este pro­ ceso puede ser utilizada por las células para la realización de diversas funciones que la requieren, como las que mencionamos al inicio. En todos esos procesos, las ATPasas permiten acoplar energéticamente la hidrólisis del ATP a la realización de procesos endergónicos, im­ pulsándolos. A veces, también, algunos animales como las aves y los mamíferos, aumentan su temperatura corporal mediante este meca­ nismo: al tiritar, el ATP hidrolizado durante la contracción muscular libera parte de la energía en forma de calor. Existe otro modo de acción del ATP como fuente de energía. En algunos casos, el grupo fosfato terminal del ATP es transferido a otra molécula, trasladando parte de su energía al compuesto que será fosforilado, el cual, así provisto de energía, participa en una reacción posterior, o realiza un determinado trabajo. Esta adición de un grupo fosfato se conoce como fosforilación y la lleva a cabo una familia de enzimas llamadas cinasas. Las cinasas también pueden activar deter­ minadas enzimas mediante su fosforilación y así regular su actividad en ciertos procesos metabólicos. Existe otro grupo de enzimas, de­ nominadas fosfatasas, que se encargan de eliminar los grupos fosfato de las moléculas que, por lo general, fueron incorporados por las ci­ nasas. La interacción entre cinasas y fosfatasas regula una gran can­ tidad de vías metabólicas. Volveremos sobre estas enzimas en varias oportunidades a lo largo de este texto. A continuación veremos con mayor profundidad el proceso de res­ piración celular, es decir, la vía catabólica mediante la cual la glucosa se combina con el oxígeno y da como producto dióxido de carbono y agua con liberación de energía. Este es el proceso por el cual, de manera casi universal, las células sintetizan ATP.

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CAPÍTULO 6 I METABOLISMO Y ENERGÍA

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Productos de la oxidación completa

H2O -(- CO2 -|-

Transporte de electrones

Productos de la fermentación Ácido láctico

O sin Qé

Fermentación C02 +

Etanol

Fig. 6 -1 5 . E S Q U E M A G L O B A L D E LA O X ID A C IÓ N D E LA G L U C O S A . D u ra n te la g lu c ó lls ls , q u e o c u rre e n el c ito p la s m a , u n a m o lé c u la d e g lu c o s a c o m p u e s ta p o r 6 á to m o s d e c a rb o n o se tra n s fo rm a e n d o s m o lé c u la s d e 3 c a rb o n o s ca d a u n a , el á c id o p lrú v lc o . Éste e s el p rim e r p a s o d e la o x id a c ió n d e la g lu c o s a e n el c u a l a lg u n o s e le c tro n e s (e_ ) y sus p ro to n e s a c o m p a ñ a n te s (H+) so n tra n s fe rid o s a c o e n z im a s a c e p to ra s d e e le c tro n e s , las cu a le s se re d u c e n . La e n e rg ía lib e ra d a e n e s te p ro c e s o es escasa y se s in te tiz a u n a p e q u e ñ a ca n tid a d d e ATP a p a rtir d e A D P y fo s fa to . C a da m o lé c u la d e á c id o p irú v lc o , pasa d e l c ito p la s m a al In te rio r d e u n a m lto c o n d r la d o n d e c o n tin ú a o x id á n d o s e a tra v é s d e u n a c a d e n a d e reacciones re d o x, el c ic lo d e K rebs, e n las cu a l se tra n s fie re n m á s e le c tro n e s y p ro to n e s a las c o e n z lm a s , y se p ro d u c e ATP. Las c o e n z im a s re d u cid a s , re s u lta n te s d e l p ro c e s o d e o x id a c ió n en las d is tin ta s e ta p a s, tra n s fie re n lo s e le c tro n e s a la c a d e n a tra n s p o rta d o ra d e e le c tro n e s a lo la rg o d e la cu a l, p a s o a paso, e sto s v a n c a y e n d o a n ive le s In fe rio re s d e e n e rg ía . A m e d id a q u e e sto o c u rre se fa b ric a m á s ATP. A l fin a l d e la c a d e n a tra n s p o rta d o ra , lo s e le c tro n e s se re ú n e n c o n lo s p ro to n e s y se c o m b in a n c o n el o x íg e n o fo r m a n d o agu a .

LA GLUCÓLISIS Y LA RESPIRACIÓN CELULAR: PRINCIPALES VÍAS CATABÓLICAS La glucólisis es una de las vías centrales en el metabolismo de la mayoría de los organismos vivos. Es probable que también haya sido una de las vías centrales del metabolismo de las primeras células que poblaron la Tierra. Su descubrimiento y elucidación constituyeron el paso inicial que impulsó el desarrollo de la bioquímica y el establecimiento de las vías metabólicas más importantes. A continuación, veremos con cierto detalle cómo una célula degrada los hidratos de carbono, proceso en el que se libera la energía contenida en sus enlaces químicos y cómo una parte de esa energía se almacena en los enlaces fosfato terminales del ATP. La oxidación de la glucosa (o de otros hidratos de carbono) es complicada en los detalles, pero simple en su fórmula general. En general, las reacciones de oxidorreducción son muy exergónicas, por lo que son el tipo de reacciones que han sido favorecidas du­ rante la evolución de las vías catabólicas. Por el contrario, durante las reacciones de biosíntesis celular, las pequeñas moléculas que inter­ vienen van ganando electrones y protones, es decir, se van reducien­ do progresivamente a medida que se transforman en los compuestos finales. Durante las etapas de la oxidación de la glucosa, la energía almacenada en sus enlaces es transferida a los enlaces fosfato de alta energía del ATP y a los electrones de alto potencial redox del NADH. Estas moléculas representan la energía y el poder reductor que se empleará en la reacciones de biosíntesis.

p a n o r a m a g eneral de la o x id a c ió n de la glucosa

Los seres vivos obtenemos energía mediante la oxidación de los carbohidratos y las grasas provenientes de nuestros alimentos. En los sistemas vivos aeróbicos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en

dos etapas principales: la glucólisis y la respiración. A su vez, la respiración se subdivide en otras dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones. Debe tenerse en cuenta que esta división es útil para estudiar y describir un proceso que, en realidad, es continuo y en el cual los productos de una etapa participan en las reacciones de las siguientes, constituyendo en conjunto una vía metabòlica. Tam­ bién es necesario recordar que estas vías metabólicas ocurren en un medio particular: el interior celular, y en condiciones especiales. En particular, en los organismos eucariontes, la glucólisis se desarrolla en el citoplasma celular, mientras que las dos etapas de la respiración ocurren dentro de las mitocondrias. Como mencionamos, en cual­ quier reacción de oxidorreducción, mientras que uno de los reactivos se oxida, hay otro que se reduce. En este caso, la molécula de glucosa que se reduce a lo largo de una cadena de reacciones transfiere sus electrones y protones a moléculas transportadoras de electrones (que también son coenzimas). Una de ellas es el dinucleótido de nicotinamida y adenina, abreviadamente NAD+ (como indica su nombre, la molécula lleva dos nucleótidos con una base nitrogenada, un azúcar de cinco carbonos y un grupo fosfato). El NAD, que en su estado oxi­ dado se representa como NAD+, puede captar un protón y dos elec­ trones y queda reducido a NADH. Otra coenzima es el dinucleótido deflavina y adenina, abreviadamente FAD. El FAD puede aceptar dos átomos de hidrógeno (es decir, dos protones y dos electrones) y, así, reducirse a FADH2. En la etapa final de la respiración, el NADH y el FADH2 ceden sus electrones a los componentes de la cadena respiratoria. Estos electro­ nes “descienden la pendiente energética” a través de una serie de mo­ léculas transportadoras de electrones que se encuentran en la mem­ brana mitocondrial interna. A medida que los electrones descienden a niveles energéticos inferiores, se libera energía libre, parte de la cual termina acoplada a la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Cuando los electrones alcanzan el nivel energético más bajo, se combinan con los protones (H+) y el 0 2y se forma agua (fig. 6-15).

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SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

P aso 2

c h 2o)H h

HH

L

HO

C H 20

\H

1 OH HO I 1 H

H 'I I HO

I

r \

OH

Glucosa

p

c h 2o p

O

H H

CH2 - 0 ~ @ C=0 CH 2 OH

P aso 4

2o P 1_____ _0

\H i H -1 1 HO

Aldolasa

P aso 3

c h

0

Dihidroxlacetona fosfato

Fosfofructoclnasa

Fosfohexosa ¡somerasa

4

1

HH

I

OH

OH

I

' OH

ç h 2- o

H

~@

CHOH C =0

\

Glucosa 6-fosfato

Isomerasa

1

Fructosa 1,6-dlfosfato

ATP

Gllceraldehído 3-fosfato

▼ ADP

Triosa fosfato deshidrogenasa

Fosfoglicerato cinasa

P aso 5

3 c h 2- o - @ 2 CH OH

P aso 6

3 CH2- 0 - ( g ) CH OH ’¿ =0

ii ^i =0

Paso 7

3CH2- 0 - ( g ) 2CH OH 1C = 0 OH

H

Piruvato cinasa

Enolasa

Fosfogllceromutasa

Paso 8

c h 2o h

2c h - o - P ¡c = o ¿H - \

P aso 9

ch2

ch3

C -0 - P c =o OH

c =o c =o OH

2X

2X

2 X

2 X

2 X

2 X

glioeraldehído 3-fosfato

1,3 -dlfosfoglicerato

3-fosfoglicerato

2-fosfoglicerato

fosfoenol piruvato

2®

+ NAD

i

2 NADH + H +

2 ADP

ácido plrúvlco

2 ADP

2 ATP

2 ATP

F‘9 LOS P A S O S D E LA G L U C Ó L IS IS . R e p re se n ta ció n e s q u e m á tic a d e la g lu c ó lisis. En lo s*re cua d ros d e c o lo r v io le ta fig u ra n los n o m b re s d e los su ce sivo s co m p E t l g i g i p u e s to s d e c a rb o n o q u e res u lta n d e la p ro g re s iv a o x id a c ió n d e la g lu c o sa . N ó te s e q u e , e n el p a s o 4, la fru c to s a d e 6 c a rb o n o s se e s c in d e e n 2 m o lé c u la s d e 3 ca rb o n o s . En los C -3 re c u a d ro s a m arillos , a d e m á s, se In d ic a n los n o m b re s d e las e n z im a s q u e In te rv ie n e n e n ca d a paso.

PRIMERA ETAPA, VARIOS PASOS: LA GLUCÓLISIS La serie de reacciones que constituyen la glucólisis se lleva a cabo en casi todas las células vivas, desde las células procariontes hasta las eucariontes. La glucólisis ejemplifica de qué manera los proce­ sos bioquímicos de una célula viva se desarrollan en pequeños pasos secuenciales. Este proceso ocurre en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima específica (fig. 6-16). El proceso, analizado globalmente, consiste en la división de una molécula de glucosa (de seis átomos de carbono) en dos moléculas de un compuesto tricarbonado, llamado ácido pirúvico (o piruvato). Los primeros pasos en la glucólisis requieren energía: tanto en el paso 1 como en el 3, se transfiere un grupo fosfato a la molécula de

azúcar, generando enlaces de alta energía. A partir del paso 4, las re­ acciones liberan energía; en el paso 5 se reducen dos moléculas de NAD+ a NADH y H+ almacenándose parte de la energía producida por la oxidación del glíceraldehído 3-fosfato; en los pasos 6 y 9, las moléculas de ADP toman energía del sistema, fosforilándose a ATP.

Paso a paso Paso 1. El grupo fosfato terminal se transfiere de una molécula de ATP al carbono en la posición 6 de la molécula de glucosa y se forma glucosa 6-fosfato. Parte de la energía libre originalmente almacenada en el ATP se conserva en el enlace químico de alta energía que une al fosfato con la molécula de glucosa, que entonces se activa.

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CAPÍTULO 6 I METABOLISMO Y ENERGÍA

Paso 2. La estructura de la glucosa 6-fosfato se reorganiza. El ani­ llo hexagonal característico de la glucosa se transforma en el anillo pentagonal de la fructosa (fructosa 6-fosfato). La glucosa y la fructosa tienen el mismo número de átomos (C6H12Oe) y sólo difieren en su disposición. Esta reacción es reversible y puede ocurrir, casi con igual probabilidad, en cualquier dirección; sin embargo, es impulsada hacia adelante por la acumulación de glucosa 6-fosfato y la eliminación de fructosa 6-fosfato, a medida que ésta ingresa en el paso 3. Paso 3. En este paso, que es semejante al primero, la fructosa 6-fostato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP. El fosfato añadido se une al primer carbono, produciendo fructosa 1,6-difosfato, o sea, fructosa con fosfatos en las posiciones 1 y 6. Nótese que en el curso de las reacciones que se han visto hasta aquí, dos moléculas de ATP se han convertido en ADP. La energía se ha utilizado en ge­ nerar un compuesto de alta energía libre (fructosa 1,6 difosfato) que será rápidamente degradado en las etapas posteriores. Paso 4. La molécula de fructosa 1,6 difosfato de seis carbonos es escindida en dos moléculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona fos­ fato y el gliceraldehído 3-fosfato. Las dos moléculas son interconver­ tibles por una enzima. Sin embargo, dado que, de las dos moléculas, sólo el gliceraldehído fosfato se consume en las reacciones subsi­ guientes, toda la dihidroxiacetona fosfato finalmente se convierte en gliceraldehído fosfato. Así, los productos de todos los pasos siguientes deben contarse dos veces (multiplicarse por dos) para dar cuenta del destino de una molécula de glucosa. Al completarse el paso 4, se han completado las reacciones preparatorias. Paso 5. Las moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan a 1,3-difosfoglicerato. Los átomos de hidrógeno con sus electrones, prove­ nientes de esta oxidación, son transferidos al NAD+ que se reduce a NADH y H+ (un total de dos moléculas de NADH y dos iones H+ por cada molécula de glucosa). Esta reacción es muy exergónica y la energía liberada es aprovechada por la misma enzima para unir un grupo fosfato al azúcar oxidado. El 1-3 difosfoglicerato así formado es un compuesto de alta energía de manera similar al ATP. Paso 6. El grupo fosfato incorporado en el paso anterior es liberado de la molécula de difosfoglicerato y utilizado para recargar una mo­ lécula de ADP (un total de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa). Esta reacción es altamente exergónica. Paso 7. Se transfiere un grupo fosfato remanente desde la posición 3 a la posición 2. Paso 8. En este paso, se elimina una molécula de agua del com­ puesto de tres carbonos. Este reordenamiento interno de la molé­ cula cambia la distribución energética en la molécula, concentrando la energía en el enlace del grupo fosfato que se hace muy inestable y prepara a la molécula para la siguiente reacción Paso 9. El grupo fosfato de alta energía es transferido por la enzima piruvato cinasa a una molécula de ADP, formándose otra molécula de ATP (nuevamente un total de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa). Ésta es también una reacción altamente exergónica.

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De esta forma, una molécula de glucosa se convierte en dos molé­ culas de ácido pirúvico, y parte de la energía originalmente contenida en la molécula original queda conservada en los enlaces fosfato de dos moléculas de ATP y en los electrones de alto potencial redox de dos mo­ léculas de NADH. Otra parte de la energía permanece aún en las dos moléculas de ácido pirúvico que, según las condiciones del medio, puede incorporarse a una de varias vías metabólicas: en presencia de oxígeno, seguirá la v ía a e r ò b ic a . En ausencia de oxígeno, podrá seguir alguna de dos posibles vías anaeróbicas. Analizaremos a continuación la vía aerò­ bica denominada r e s p ir a c ió n a e r ò b ic a y luego retornaremos al ácido pirúvico, para seguir las vías anaeróbicas también llamadas r e s p ir a c ió n a n a e r ó b ic a o f e r m e n t a c ió n .

Resultado neto de esta etapa: 2 moléculas de ácido pirúvico (3 carbonos) 2 moléculas de ATP 2 moléculas de NADH

SEGUNDA ETAPA: LA RESPIRACIÓN AERÓBICA Cuando hay 0 2 disponible, la siguiente etapa de la degradación de la glucosa implica la oxidación progresiva del ácido pirúvico a C 0 9 y agua, proceso conocido como respiración celular. Como vimos, la respiración celular tiene lugar en dos etapas: el c ic lo d e K r e b s y el t r a n s p o r t e t e r m i n a l d e e le c t r o n e s . En las células eucariontes, estas reacciones se desarrollan dentro de las mitocondrias. Las mitocondrias, como vimos en el capítulo 4, están constitui­ das por dos membranas (fig. 6-17). La externa es una membrana lisa y la interna está replegada formando las crestas. El comparti­ mento interno de la mitocondria, en contacto con la superficie in­ terna de las crestas, es la matriz mitocondrial formada por una solución densa que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas implicadas en la respiración. Algunas de las en­ zimas que participan en las reacciones del ciclo de Krebs se en­ cuentran en solución en la matriz. Otras, junto con otros compo­ nentes que participan en la cadena de transporte de electrones, se

C o m p le jo s A T P s in te ta s a M e m b ra n a in te rn a

E s p a c io ¡n te rm e m b r a n a M a triz

C re s ta s

M e m b ra n a e x te rn a

En resumen: para iniciar la secuencia glucolítica (ruptura de la glu­ cosa) es necesaria la energía de los enlaces fosfato de dos moléculas de ATP. Posteriormente se producen dos moléculas de NADH a par­ tir de dos de NAD+y cuatro de ATP a partir de cuatro de ADP. Esto se puede representar mediante la siguiente ecuación: Q

F ig . 6 -1 7 . E S Q U E M A D E U N A M IT O C O N D R IA . U na m ito c o n d ria está fo rm a d a p o r d o s m e m b ra n a s . La m e m b ra n a in te rn a p le g a d a c o n fo rm a u n a serle d e ta b iq u e s o crestas. M u c h a s d e las e n z im a s y tra n s p o rta d o re s d e e le c tro n e s

Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ —>2 Ácido pirúvico + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2H> + 2 H f i

In v o lu c ra d o s e n la re s p ira c ió n c e lu la r se e n c u e n tra n in s e rto s e n estas m e m b ra ­ nas Inte rn as. E ntre las e n z im a s está n los c o m p le jo s d e ATP sin te ta sa q u e , c o m o ve re m o s, d e s e m p e ñ a n u n p a p e l fu n d a m e n ta l e n la fo rm a c ió n d e ATP d u ra n te la e ta p a fin a l d e la re s p ira c ió n celular.

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SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

encuentran en las membranas de las crestas. Esta distribución de las enzimas determina también una compartimentalización en la ocu­ rrencia de las reacciones de cada una de las etapas. Una gran cantidad de organismos procariontes respiran aeròbicamente pero, como carecen de mitocondrias, estos procesos se llevan a cabo en pequeñas invaginaciones de la membrana plasmática que generan un microentorno capaz de desarrollar la misma función que las mitocondrias de los eucariontes.

Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico El ácido pirúvico citoplasmàtico resultante de la glucólisis es trans­ portado en forma selectiva mediante una proteina de transporte, hacia la matriz mitocondrial. Luego, un complejo multienzimático cataliza una serie de reacciones de oxidación del ácido pirúvico (fig. 6-18). En primer lugar, los átomos de carbono y de oxígeno del grupo carboxilo se eliminan en forma de C 0 2y queda un grupo acetilo de dos carbonos. En este proceso, se han formado dos nuevas moléculas NADH.

Acetil-CoA CH 3

c =o CoA

Al ciclo de Krebs

LOS PASOS DEL CICLO DE KREBS Al entrar en el ciclo de Krebs (fig. 6-19), el grupo acetilo de dos car­ bonos se combina con un compuesto de cuatro carbonos (el ácido oxalacético) y produce un compuesto de seis carbonos (el ácido cítrico). En el curso de este ciclo, dos de los seis carbonos del ácido cítrico se oxi­ dan a C 0 2y se regenera el ácido oxalacético, completándose un ciclo. Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces carbonohidrógeno y carbono-carbono es utilizada en la conversión de ATP a partir de ADP, y otra parte es utilizada en la producción de NADH y H* a partir del NADA Además, otra parte de la energía se emplea en la reducción de un segundo transportador de electrones, la molécula de FAD. Si bien la entrada del ácido pirúvico a la mitocondria depende de la presencia de oxígeno en el medio, en las reacciones del ciclo de Krebs no interviene el 0 2; los electrones y los protones eliminados en la oxidación del carbono son aceptados por el NAD+y el FAD. Ácido oxalacético + acetil-CoA + ADP + Pi + 3 NAD* + FAD —$ Ácido oxalacético + 2 CO¿ + CoA + ATP + 3 NADH + FADH2 + 3H *+ H 20 Por cada ciclo se forma una molécula de ATP, tres moléculas de NADH y una molécula de FADH2a partir de FAD. Además se liberan dos moléculas de dióxido de carbono. Si se tiene en cuenta que por cada molécula de glucosa se forman dos grupos acetilo, este rendi­ miento debe ser multiplicado por dos.

Resultado neto de esta etapa

F ig . 6 -1 8 . F O R M A C IÓ N D E A C E T IL -C O A . La m o lé c u la d e tre s c a rb o n o s d e l á c id o

2 moléculas de ATP 6 moléculas de NADH 2 moléculas de FADH' 4 moléculas de C02

p irú v ic o se o x id a al g ru p o a c e tilo d e d o s ca rb o n o s , q u e se c o m b in a c o n la c o e n z lm a A fo r m a n d o el c o m p u e s to a ce tlI-C o A . La o x id a c ió n d e la m o lé c u la d e á c id o p irú v ic o está a c o p la d a a la re d u c c ió n d e N A D A La a c e tlI-C o A e n tra e n el c ic lo d e Krebs.

Cada grupo acetilo es aceptado momentáneamente por un compuesto conocido como coenzima A (CoA). El complejo resultante de la combi­ nación del grupo acetilo y la CoA se denomina acetil-CoA. La formación de acetihCoA es el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. La reacción global es:

Piruvato + NAD* + CoA —» Acetil-CoA + NADH + H* + C 02

Al finalizar esta etapa, la molécula de glucosa original se ha oxi­ dado a dos moléculas de C 0 2 y dos grupos acetilo y, además, se han formado dos NADH.

LA ETAPA FINAL: EL TRANSPORTE DE ELECTRONES La molécula de glucosa está ya completamente oxidada. Parte de su energía potencial se usó en la transformación de ADP y fosfato en ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energía almacenada permanece en los electrones que se separaron de los átomos de carbono y fueron condu­ cidos a los aceptores NAD+y FAD, que se redujeron a NADH y FADH2. Estos electrones ganados durante la glucólisis, la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs aún se encuentran en un nivel energético alto. Durante el transporte terminal de electrones, que es la etapa final de la respiración, los electrones del NADH y del FADH2, de alto nivel energé­ tico, son conducidos, paso a paso, a un nivel energético inferior, a través de una secuencia de reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena transportadora de electrones o c a d e n a r e s p ir a t o r ia . Cuando los electrones se mueven por la cadena respiratoria, saltando a niveles ener­ géticos inferiores, se libera energía. Esta energía participa en la síntesis de ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa.

Resultado neto de esta etapa 2 moléculas de C 02 2 grupos acetilo 2 moléculas de NADH

La cadena respiratoria Los componentes principales de la cadena transportadora de elec­ trones forman parte de complejos multienzimáticos que se encuentran en la membrana interna de las mitocondrias (fig. 6-20). Aunque las es-

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CAPITULO 6 I METABOLISMO Y ENERGIA

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□ o -- k 1.

>

NAD+ NADH + H+

f FADH2~)

Fig. 6 -1 9 . EL C IC L O D E K R EB S. En e ste c iclo , lo s c a rb o n o s d o n a d o s p o r el g ru p o a c e tilo se o x id a n a C 0 2y los e le c tro n e s pasan a lo s a ce p to re s d e e le c tro n e s N A D y FAD. Al Igual q u e e n la g lu c ó lisis, e n ca d a p a s o In te rv ie n e u n a e n z im a e sp ecífica . La c o e n z im a A es el n e x o e n tre la o x id a c ió n d e l á c id o p lrú v ic o y e l c ic lo d e Krebs.

tructuras de los citocromos son parecidas, cada una difiere lo suficiente como para captar electrones con diferentes niveles energéticos. El áto­ mo de hierro (Fe) de cada citocromo acepta y libera en forma alternada un electrón, y lo transfiere al siguiente citocromo en un nivel de energía ligeramente inferior. Luego de estas sucesivas reacciones de oxidorreducción, los electrones adquieren un nivel de energía suficientemente bajo y son aceptados por el oxígeno que entones se combina con proto­ nes (iones H+) de la solución dando como resultado moléculas de agua.

El mecanismo de la fosforilación oxidativa: el acoplamiento quimiosmótico En la década de 1960, el bioquímico británico Peter Mitchell (19201992) propuso que la síntesis de ATP era impulsada por un gradiente de protones establecido a través de la membrana mitocondrial interna. Por su trabajo, recibió el Premio Nobel en 1978. Los estudios poste­

riores revelaron muchos detalles acerca de este mecanismo, conocido como a c o p l a m i e n t o q u im i o s m ó t i c o . El vocablo "quimiosmótico” refleja el hecho de que la producción de ATP como resultado de la fos­ forilación oxidativa incluye tanto procesos químicos como procesos de transporte a través de una membrana selectivamente permeable. Ahora sabemos que en el acoplamiento quimiosmótico tienen lugar dos acontecimientos diferentes: 1) se establece un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna y 2) la energía potencial almacenada en el gradiente se libera y es capturada en la formación de ATP a partir de ADP y fosfato.

RENDIMIENTO ENERGÉTICO GLOBAL Ahora podemos analizar cómo y en qué cantidad la energía quími­ ca, originalmente presente en la molécula de glucosa, se recupera en forma de ATP (fig. 6-21). Tengamos en cuenta que el gradiente de

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SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

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F ig . 6 -2 0 . R E P R E S E N T A C IÓ N E S Q U E M Á T IC A D E LA C A D E N A T R A N S P O R T A D O R A D E E L E C T R O N E S . Las m o lé c u la s q u e se in d ica n , m o n o n u c le ó tld o d e fla v in a (FM N), c o e n z im a Q (CoQ ) y los c ito c ro m o s b, c, a y o 3, s o n los p rin c ip a le s tra n s p o rta d o re s d e e le c tro n e s d e la ca d e n a . Al m e n o s o tra s n u e v e m o lé c u la s tra n s p o rta d o ra s fun­ c io n a n c o m o In te rm e d ia rla s a d e m á s d e las q u e se m u e s tra n aquí. Los e le c tro n e s tra n s p o rta d o s p o r el N A D H e n tra n e n la ca d e n a c u a n d o son tra n s fe rid o s al FM N , q u e e ntonces se re d u ce . Casi in s ta n tá n e a m e n te , el FM N c e d e los e le c tro n e s a la C oQ . El FM N v u e lv e así a su fo rm a o xid a d a , lis to para re c ib ir o tr o p a r d e e le c tro n e s, y la C oQ se red u ce . La C o Q pasa e ntonces los e le c tro n e s al s ig u ie n te a c e p to r y v u e lv e a su fo rm a o xid a d a . El p ro c e s o se re p ite e n s e n tid o d e s c e n d e n te . Los e le c tro n e s, al p asar p o r la ca d e n a respira to ria , v a n s a lta n d o a n ive le s energé­ tic o s s u c e s iv a m e n te Inferiores. Los e le c tro n e s q u e s o n tra n s p o rta d o s p o r el FADFL, se e n c u e n tra n e n u n n ive l e n e rg é tic o lig e ra m e n te In fe rio r q u e los d e l N A D H . En c o n s e c u e n c ia , e n tra n en la c a d e n a d e tra n s p o rte m ás aba jo , a la a ltu ra d e la CoQ . Los e le c tro n e s fin a lm e n te s o n a c e p ta d o s p o r el o x íg e n o , q u e se c o m b in a c o n p ro to n e s (Iones h id ró g e n o ) e n s o lu c ió n , y se fo rm a agua.

CITOSOL

MITOCONDRIA

Glucosa

+ 2 ATP

+ 2 ATP

F ig . 6 -2 1 . R E S U M E N D E L P R O C E S O D E R E S P IR A C IÓ N C E L U L A R .

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+ aproximadamente 32 o 34 ATP

CAPITULO 6 | METABOLISMO Y ENERGIA

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C U A D R O 6-1. C uadro de balance de la respiración celular

Producción de moléculas en: Matriz Membrana Citosol mltocondrial mitocondrial

( Etanol )

(O 'O CH3 H-C -OH i H

Glucólisis

(3

- 2 ATP

2 ATP 2 NADH

I? ■aS -§ H al o

-6 ATP

2 x [1 NADH ]-

►6 ATP *

- 2 x [3 ATP]' -6 ATP

3< ('co¡')

NAD +

Total 38 ATP

2 x [1 ATP]------

►2 ATP

2 x [3 NADH ] -

- 2 x [9 ATP] -18 ATP

2 x [1 FADHp ;

-2 x[2 ATP] s-4 ATP

O) cr o

* En algunas células, el costo energético de transportar electrones desde el NADH formado en la glucólisis, a través de la membrana interna de la mitocondria, baja la producción neta de estos 2 NADH a 4 ATP; así, la producción máxima total en estas células es 36 ATP.

Fig. 6 -2 2 . D E Á C ID O P IR Ú V IC O A E T A N O L . (a) En el p rim e r paso se d e s p re n d e C 0 2. En el se g u n d o , se o x id a N A D H y se re d u c e el a c e ta ld e h íd o . La m a y o r p a rte d e la e n e r­ gía q u ím ica d e la g lu c o s a p e rm a n e c e e n el a lc o h o l, q u e es el p ro d u c to fin a l d e la se cu e ncia . Sin e m b a rg o , p o r m e d io d e la re g e n e ra c ió n d e l N A D +, e sto s p asos p e rm ite n q u e la g lu c ó li­ sis c o n tin ú e , c o n su p e q u e ñ o p e ro e n a lg u n o s casos v ita lm e n te n e c e s a rio re n d im ie n to d e ATR (b) Las cé lu la s d e le va d u ra d e los h o lle jo s d e estas uvas les c o n fie re n su a s p e c to p o l­ vo rien to . C u a n d o las uvas s o n tritu ra d a s , las le va du ras se m e z c la n c o n su ju g o . Si la m u e s tra se alm acen a e n c o n d ic io n e s a n a e ró b lca s, las le va du ras d e g ra d a n la g lu c o s a d e l ju g o d e la uva a a lco ho l.

protones en la mitocondria puede usarse para propósitos distintos de la síntesis de ATP y, por consiguiente, las cifras que damos represen­ tan el máximo rendimiento energético teórico posible. Como se muestra en un cuadro de balance ( c u a d r o 6 - 1 ) , la pro­ ducción total a partir de una molécula de glucosa es, como máximo, de 38 moléculas de ATP. Nótese que a excepción de dos, las 38 molé­ culas de ATP provienen de reacciones que ocurren en la mitocondria y. con excepción de cuatro, todas resultan del pasaje de electrones transportados por el NADH o el FADH2a favor de la cadena de trans­ porte de electrones.

EN AUSENCIA DE OXÍGENO: LA FERMENTACIÓN Dijimos anteriormente que la glucólisis es una vía metabòlica compartida por prácticamente todas las células: todas ellas oxidan la glucosa a dos moléculas de ácido pirúvico, dando como resultado 2

moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH. En presencia de oxígeno, como ya vimos, el ácido pirúvico entra en otras vías metabólicas en las que continúa el proceso de oxidorreducción. Algunos organismos, llamados a e r o b io s e s t r ic t o s sólo pueden obtener energía de esta for­ ma y, cuando no disponen de oxígeno, mueren. Sin embargo, algunas células u organismos unicelulares pueden continuar la oxidación del ácido pirúvico resultante de la glucólisis, aun en ausencia de oxígeno, a través de otras vías metabólicas. Se tra­ ta de organismos a n a e r o b io s . Algunos organismos que pueden pasar de una vía a la otra según la concentración de oxígeno en el medio se denominan a n a e r o b io s f a c u lt a t iv o s . Cuando no hay 0 2en el medio que recibe a los electrones en su eta­ pa final, algunas células u organismos anaeróbicos pueden continuar la oxidación convirtiendo el ácido pirúvico en etanol (alcohol etílico) o en uno de varios ácidos orgánicos diferentes, de los cuales el ácido láctico es el más común. Estas vías, e(n las que el aceptor final de electrones es un compuesto diferente del oxígeno, constituyen la respiración anaeróbica. El pro­ ducto de la reacción depende del tipo de célula. Por ejemplo, las leva­ duras presentes en el hollejo de las uvas son organismos anaerobios facultativos, es decir que pueden crecer con 0 2 o sin él. Cuando los jugos azucarados de las uvas y de otras frutas se extraen y se almace­ nan en condiciones anaeróbicas, las levaduras transforman la glucosa en etanol convirtiendo el jugo de fruta en vino (fig. 6-22). La formación de alcohol a partir de azúcar se llama f e r m e n t a c i ó n a lc o h ó lic a . Dada la importancia económica de la industria vitiviní­ cola, la fermentación fue el primer proceso enzimàtico intensamente estudiado, aun cuando todavía no se había instalado el concepto de enzima. De hecho, antes de que se conocieran sus efectos tan diver­ sos, las enzimas se denominaban comúnmente “fermentos". La transformación de ácido pirúvico en ácido láctico se llama fer­ mentación láctica. Esta reacción se produce en varios tipos de microor­ ganismos y en algunas células animales cuando el 0 2 es escaso o está ausente (fig. 6-23). Por ejemplo, ocurre en las células musculares de los vertebrados durante ejercicios intensos. Cuando corremos rápido,

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SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

OTRAS VÍAS CATABÓLICAS

%

G lu c ó lis is

NAD+

F ig . 6 -2 3 . P R O D U C C IÓ N D E Á C ID O L Á C T IC O . En el c u rs o d e esta rea cción , el N A D H se o x id a y el á c id o p lrú v lc o se re d u ce . Las m o lé c u la s d e N A D + p ro d u c id a s e n esta re a cc ió n y e n la q u e se m u e s tra e n la fig u ra 6 -2 2 se re c icla n e n la se cu e n c ia g lu c o lítlc a . Sin e ste re c icla d o , la g lu c ó lls ls n o p u e d e s e g u ir a d e la n te . En cé lu la s m u scu lare s, la a c u m u la c ió n d e á c id o lá c tic o d a p o r re s u lta d o d o lo r y fa tig a m u scu lar.

nuestros músculos demandan más oxígeno que el habitual. Pero, aun­ que con el aumento de la frecuencia respiratoria durante el ejercicio se incrementa el suministro de 0 2, éste puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos inmediatos de las células musculares. Sin embargo, las células pueden continuar trabajando: la glucólisis conti­ núa, con la utilización de la glucosa, pero el ácido pirúvico resultante no entra en la vía aeròbica de la respiración sino que se convierte en ácido láctico por la vía fermentativa. La acumulación de ácido láctico provoca la disminución del pH de las células musculares y reduce la capacidad de las fibras musculares para contraerse, lo que provoca la sensación de fatiga muscular. El ácido láctico se difunde en la sangre y es llevado al hígado. Posteriormente, cuando luego del ejercicio se recupera el 0 2y se reduce la demanda de ATP, el ácido láctico se resin­ tetiza en ácido pirúvico y de nuevo en glucosa o glucógeno. ¿Por qué el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico y luego vuelve a convertirse en ácido pirúvico? La función de la conversión inicial es simple: usa NADH y regenera el NAD+, sin el cual la glucó­ lisis no podría continuar. Aun cuando el proceso general parece ser un derroche en términos del consumo energético, la regeneración del NAD+ puede ser de importancia capital en la economía del organis­ mo y marcar la diferencia entre la vida y la muerte cuando un animal "sin aliento” necesita una última descarga de ATP para escapar de un depredador o capturar una presa. Como se puede ver, durante el proceso de fermentación, no se forma ATP, es decir, la célula no obtiene energía adicional en este proceso. Sin embargo, se produce una reacción fundamental que es la oxidación del NADH a NAD+, ya que recicla esta molécula a su estado oxidado que podrá así volver a participar en la vía glucolítica (véase el paso 5 de la figura 6-16). El hecho de que la glucólisis no requiera 0 2 sugiere que la vía gluco­ lítica evolucionó tempranamente en la historia metabòlica de los seres vivos, antes de que el O,, libre estuviese presente en la atmósfera. Es po­ sible que los organismos unicelulares primitivos obtuvieran la energía de los compuestos orgánicos que absorbían del medio acuoso en el que vivían, por la vía de la glucólisis u otras semejantes. Aunque la glucólisis anaeróbica sólo genera dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa procesada (una fracción muy pequeña, alrededor del 5% del ATP que puede generarse por procesos aeróbicos), fue y sigue siendo adecuada para las necesidades energéticas de muchos organismos.

Los alimentos suelen contener una mezcla de compuestos quími­ cos: hidratos de carbono, proteínas, grasas, entre otros. Todos ellos aportan moléculas con las que las células fabrican más células o re­ ponen parte de sus componentes. Todos también tienen la potencia­ lidad de aportar energía. Hasta el momento, analizamos la oxidación de la glucosa que resulta de la hidrólisis de hidratos de carbono como el almidón o el glucógeno almacenado por los seres vivos. Pero ¿cómo extraen los organismos energía de las grasas o de las proteínas? Este tipo de moléculas son transformadas por diferentes vías que también se conectan con el ciclo de ICrebs, el gran centro de comunicaciones del metabolismo. Las grasas, durante la digestión, se escinden en sus componentes glicerol y ácido graso. Los ácidos grasos son degrada­ dos a moléculas de dos carbonos y entran en el ciclo de Krebs como acetil-CoA. Por su parte, el glicerol puede convertirse en gliceraldehído 3-fosfato que, como vimos, es un intermediario de la glucóli­ sis. Las proteínas son degradadas en sus aminoácidos constituyentes a través de la digestión. Los aminoácidos pasan por un proceso de desaminación en el cual se eliminan los grupos amino quedando un esqueleto de carbonos que puede convertirse en un grupo acetilo o bien en uno de los compuestos de la vía glucolítica o del ciclo de Kre­ bs, de manera que puede ser procesado en esta etapa de la vía central. Los grupos amino eliminados, si no se reutilizan, finalmente se excre­ tan como compuestos nitrogenados (p. ej., la urea). Este conjunto de vías degradativas constituye la mayor parte del catabolismo.

VÍAS DE SÍNTESIS Como hemos dicho, las biomoléculas presentes en los alimentos, no sólo aportan energía, sino también los materiales de construcción de las propias células que se utilizan en los procesos biosintéticos. Una vez que estas biomoléculas han ingresado en el metabolismo general podrán participar de vías catabólicas o anabólicas según las necesidades de las células en cada momento. Así como muchas sus­ tancias, como las proteínas y los lípidos, pueden degradarse y entrar en la vía central de la oxidación, también es posible el proceso inver­ so, o sea, que los distintos intermediarios de la glucólisis y del ciclo de Krebs sean precursores para la biosíntesis. Sin el suministro de estas moléculas, las vías metabólicas dejan de funcionar y la vida del organismo finaliza. Las células heterótrofas dependen de fuentes externas para obtener las moléculas orgánicas que son esenciales para la vida. Las células autótrofas, por el contra­ rio, son capaces de sintetizar monosacáridos a partir de moléculas inorgánicas simples y de una fuente externa de energía. Luego, estos monosacáridos se utilizan no sólo para suministrar energía, sino tam­ bién para la síntesis de los sillares de construcción. En el próximo capítulo examinaremos de qué forma las células de ciertos organismos (bacterias, algas y plantas) capturan la energía de la luz solar y la utilizan para sintetizar las moléculas de monosacári­ dos de las cuales depende la vida en este planeta. Sin embargo, las vías biosintéticas, aunque son semejantes a las ca­ tabólicas, se diferencian de ellas. Enzimas diferentes controlan los di­ versos pasos y hay varios puntos decisivos del anabolismo que difieren de los de los procesos catabólicos. Estas vías generales, seguidas por las células de casi todos los organismos vivos, se detallan en la figura 6-8. Para que ocurran las reacciones de las vías catabòlica y anabólica debe haber un suministro constante de moléculas orgánicas que sean degradadas y se produzcan energía y moléculas que serán los “ladri­ llos de la construcción”.

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CAPÍTULO 6 | METABOLISMOY ENERGÍA

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RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL Las almendras en el amor y en la guerra

El ácido cianhídrico mencionado al inicio del capítulo es altamen­ te tóxico y se lo ha utilizado como arma letal. El empleo de sustancias químicas con fines bélicos o "guerra química” como se conoce hoy en día, tiene su origen en los campos de batalla de la Primera Guerra Mundial y su uso se ha extendido desde entonces. En efecto, el ácido cianhídrico fue utilizado en las cámaras de gas del régimen nazi bajo el nombre de ZIKLON B o ácido prúsi­ co. En algunos casos, éste es también el compuesto que se utiliza actualmente en las ejecuciones de las sentencias de muerte de los Estados Unidos. Al mismo tiempo, existen evidencias de que ha sido utilizado como arma química por Irak en la represión del pueblo kurdo en 1988. Las armas químicas resultan letales porque afectan, en última instancia, algún aspecto clave del metabolismo celular. Los estu­ dios sobre historia de la ciencia dan cuenta de que el conocimien­ to básico sobre el metabolismo celular es el producto de muchos años de investigación de varios grupos científicos a partir de la década de 1930. Estos grupos, interpretando y complementando los trabajos de otros, posibilitaron que se fueran desentrañando las reacciones metabólicas fundamentales, sentando las bases en las que se sustentan todas las investigaciones bioquímicas actuales. Al mismo tiempo, mientras el conocimiento básico se iba desarrollan­ do, otras líneas de investigación se orientaron a la utilización del conocimiento de estas bases bioquímicas para la comprensión de

temas biomédicos, diagnóstico y tratamiento de enfermedades y el diseño de fármacos. Por su parte, otros investigadores los emplea­ ron para el diseño de procedimientos letales o la construcción de armas de destrucción masiva, atendiendo a los oscuros intereses de potencias bélicas. Ello pone en evidencia que ciencia y progreso no siempre van de la mano. Los conocimientos científicos no son neutrales, de modo que la sociedad debe estar atenta y participar en las decisiones y normativas involucradas en los rumbos de la ciencia. En relación con ello, en 1993 fue firmada la Convención sobre la Prohibición del Desarrollo, la Producción, el Almacena­ miento y el Empleo de Armas Químicas y sobre su Destrucción. El tratado firmado entró en vigencia en 1997, y en julio de 2003 contaba con la adhesión de 153 Estados y con una organización dedicada plenamente a su aplicación, a saber, la Organización para la Prohibición de las Armas Químicas. Sin embargo, los resulta­ dos de la aplicación de estos acuerdos no garantizan la detención de los actos bélicos y el avasallamiento de ciertos países por parte de las grandes potencias. Después de la firma de este acuerdo, por ejemplo, se produjo la invasión de Irak, argumentando la supuesta existencia de armas químicas, que nunca fueron encontradas. Al mismo tiempo, aunque no siempre es explícito, actualmente las grandes potencias mundiales siguen invirtiendo importantes re­ cursos económicos y humanos en investigaciones con propósitos bélicos que se desarrollan en ámbitos reservados.

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS

1. La sulfanilamida es un inhibidor competitivo reversible de una enzima bacteriana que forma parte de la vía de síntesis del ácido fólico (la ausencia de este ácido es letal para las bacterias). En el caso de los humanos, ante una infección bacteriana ¿qué podría suceder si esta sustancia se toma con menos frecuencia o en una dosis menor que las prescritas? 2. En su libro Microcosmos (1997), Lynn Margulis y Dorion Sagan se refieren a la liberación del 0 2a la atmósfera de nuestro planeta, realizada por los algunos grupos de seres vivos habitantes de la Tierra primitiva, como “el holocausto de oxígeno” porque signifi­ có la aparición de lo que para muchos organismos de aquel enton­ ces era un poderoso veneno. Compare el rendimiento energético de las vías aeróbica y anaeróbica, y explique por qué se puede afir­ mar que la respiración aeróbica resultó un proceso eficiente.

como producto proviene de la combinación de los carbonos de la molécula de( glucosa con el oxígeno del aire. Argumente por qué esta interpretación es errada. 4. El cianuro inhibe la cadena respiratoria. Sin embargo, en el cuerpo humano tiende a reaccionar primero con la hemoglobina, e impi­ de que ésta se una al 0 2. En ambos casos, el efecto es el mismo: se inhibe la síntesis de ATP. Explique por qué. 5. El cianuro de hidrógeno o ácido cianhídrico ejerce su efec­ to tóxico debido a su alta afinidad por los metales en estado oxidado. Más en particular, se acopla al Fe3+de la citocromooxidasa de la cadena respiratoria, uniéndose de manera es­ table a esta enzima y por lo tanto bloqueando los siguientes pasos de la cadena. ¿Por qué se ven afectados los órganos de alto metabolismo energético como el miocardio y el cerebro?

3. Al leer la ecuación de la oxidación de la glucosa es frecuente caer en el error de interpretar que el dióxido de carbono formado

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CAPÍTULO

7 FOTOSÍNTESIS, LUZ Y VIDA

Lo que impulsa la vida es... una pequeña corriente eléctrica m antenida por el Sol. Albert Szent-Gyórgyi

BIOLOGIA EN CONTEXTO SOCIAL Energía y consumo

En la actualidad, se suele asumir que las necesidades de energía aumentan cada día. Esta premisa, sin embargo, debe ser revisada. En principio, las fuentes de petróleo en el mundo han comenzado a dis­ minuir y la combustión de hidrocarburos (combustible fósil) libera a la atmósfera dióxido de carbono (C02) cuyo incremento provoca cambios climáticos globales. Los combustibles como el petróleo o el carbón tienen sus orígenes en productos de la fotosíntesis sintetiza­ dos hace muchos millones de años. En la actualidad se desarrollan diversas investigaciones que per­ miten hacer uso de los biocombustibles, obtenidos como producto de la fotosíntesis actual. Como veremos en este capítulo, las plantas, algas y cianobacterias convierten la energía solar en energía química (ATP) que es utilizada en la síntesis de compuestos orgánicos a par­ tir de agua y C 02, dos elementos muy comunes en nuestro planeta. La producción de biocombustibles por las plantas y su utiliza­ ción se aplica en Estados Unidos y Brasil, mediante la utilización de dos estrategias. La primera consiste en cultivar plantas con un alto contenido de azúcar (caña de azúcar, remolacha) o de almi­ dón (trigo, maíz) que pueden ser convertidos en etanol por fer­ mentación utilizando levadura. La segunda estrategia es cultivar plantas con alto grado de aceite vegetal como la palma o la soja. Cuando los aceites son calentados disminuyen su viscosidad y pueden ser utilizados directamente como combustible o pueden ser procesados para la obtención de biodiésel. La obtención de biocombustible trae aparejado un gran problema, ya que lleva a

la disminución de áreas de cultivos destinados a la alimentación para usarlas en especies productoras de biocombustibles, que son más rentables. Esto lleva al alza de precios de comestibles, como la harina y el aceite. También puede conducir al encareci­ miento o incluso a la falta de alimentos en los países periféricos que se convierten en exportadores de insumos agropecuarios ha­ cia los países centrales que más energía consumen. Esta forma de producción de biocombustibles, llamada de primera generación, además de corppetir con la alimentación no reduce realmente la cantidad de CO, liberado si se incluyen las emisiones de ese gas producidas durante su producción y transporte. Estos aspectos polémicos han dado lugar a muchas discusiones y críticas desde diversos sectores sociales. Hay otros biocombustibles de segun­ da generación (etanol celulósico, biodiésel), obtenidos a partir de celulosa, hemicelulosa o lignina, que utilizan la parte no comes­ tible de los cultivos, como las hojas, tallos, cáscaras, etc. Tam­ bién se pueden utilizar desperdicios industriales como la cáscara y pulpa de frutos usados para jugos. En este caso, el problema persiste en la emisión de C 0 2. También se usan plantas que no son comestibles, como pasto o cereales que tienen pocos granos y más fibra. En este caso, ade­ más, siguen utilizándose áreas de cultivo que compiten con los productos comestibles. Considerando que las plantas terrestres no son eficaces en la captura de la energía solar ya que menos de 1% de la energía so-

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lar es convertida en biomasa, se está desarrollando una tercera generación de biocombustibles. En este caso se utilizan microalgas procariotas (cianobacterias) o eucariotas (algas) que tienen un rendimiento fotosintético de 10 o 20% y crecen muy rápido. Las algas presentan otras ventajas: 1) se necesita mucho menos superficie para obtener la misma cantidad de biocombustible y compite menos con las tierras dedicadas al cultivo de plantas co­ mestibles. Pueden crecer en biorreactores en zonas desérticas o

Como vimos en el capítulo 3, aún no se ha podido establecer si las primeras células fueron heterótrofas o autótrofas, pero sí se puede su­ poner que la evolución de la vida en la Tierra habría llegado a un calle­ jón sin salida si no hubieran surgido organismos autótrofos fotosintéticos. Por medio de la fotosíntesis, la energía radiante del Sol, captada por pigmentos particulares que se encuentran en algunos grupos de or­ ganismos, es transferida a todas las otras formas de vida. La vida sobre la Tierra depende de la fotosíntesis oxigénica ya que, como resultado de este proceso, se genera tanto oxígeno como compuestos que contienen carbono (en cuyas uniones se almacena energía que pueda ser liberada mediante procesos catabólicos) (fig. 7-1 y 7-2a y b ). En este capítulo veremos cómo los organismos fotosintéticos productores de oxígeno captan la energía lumínica con la que se forman hidratos de carbono' y oxígeno libre (0 2) a partir del dióxido de carbono (C 02) del aire y del agua, en una serie compleja de reacciones.

VISIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS: SUS ETAPAS Los organismos fotosintéticos son organismos autótrofos, es decir que no incorporan las sustancias orgánicas que conforman el alimen­ to como ocurre en los organismos heterótrofos, sino que las sinteti­ zan ellas mismas. Se sabe desde hace varios siglos que una fuente de energía (la luz), una fuente de carbono (C 02) y agua son suficientes para que estos organismos produzcan la materia orgánica necesaria para su alimentación. Como resultado de este proceso, se produce el oxígeno gaseoso que conforma nuestra atmósfera, y que actualmente es un factor vital para la existencia de la vida en la Tierra. Durante más de 100 años, después de finalizado el trabajo del mé­ dico holandés Jan Ingenhousz (1730-1799) (ensayo 7-1, La historia en varias fases), la suposición generalizada era que, en la ecuación general de la fotosíntesis, el oxígeno liberado provenía de la molécula de dióxido de carbono: C02 + H20 + luz

en el mar; 2) su cultivo consume menos agua que el cultivo de plantas; 3) son resistentes a altas concentraciones de C 0 2; 4) pue­ den ser cultivadas en aguas contaminadas y servir como purificadoras del agua. ¿Existen formas alternativas de energía que no eliminen a la atmósfera gases contaminantes? ¿Podría aprovecharse el conoci­ miento acerca del metabolismo vegetal para facilitar la obtención de combustibles no contaminantes?

proceso (fig. 7-2), encontró que se acumulaban gránulos de azufre. De este modo dedujo que se había producido una escisión en la mo­ lécula de H2S y que, mientras el hidrógeno era aprovechado, el azufre era eliminado. Por analogía propuso que, en el caso de los vegetales, es la rotura de la molécula de agua lo que da lugar a la formación de oxígeno gaseoso y no el dióxido de carbono. Postuló entonces que la reacción general de la fotosíntesis para todos los organismos fotosin­ téticos es: CO, + 2 H / í + luz -h>(CH20) + H20 + A 2 En el caso de las bacterias fotosintéticas, H2A representa al sulfuro de hidrógeno y en las cianobacterias, algas y plantas, al H20 (el agua). Este postulado fue convalidado experimentalmente poco tiempo después. En 1941, los científicos Samuel Rubén (1913-1943) -de los Estados Unidos- y Martin Kamen (1913-2002) -nacido en Toronto- usaron como marcador un isótopo pesado del oxígeno (lsO) y así rastrearon su recorrido en el proceso, desde el agua hasta el oxígeno gaseoso. En la experiencia dejaron que un grupo de plantas fotosintetizara en presencia de agua con oxígeno marcado (H2lsO) y que otro grupo realizara este proceso en presencia de dióxido de carbono con oxíge­ no marcado (C180 2). Cuando analizaron el oxígeno producido en cada

C6 Hn 0 6 + H20 + O,

Pero más tarde, en la década de 1930, el microbiólogo holandés Cornelis B. van Niel (1897-1985), quien trabajaba con bacterias fotosintéticas que utilizaban sulfuro de hidrógeno (H2S) y no agua en este F ig . 7 -1 . LA S B A C T E R IA S F O T O S IN T É T IC A S . T io b a cte ria s p ú rp u ra s . En estas

4 Nótese que usamos indistintamente la denominación hidratos de carbono, glúcidos o carbohidratos.

cé lu la s, el s u lfu ro d e h id ró g e n o d e s e m p e ñ a el m is m o p a p e l q u e el a g u a e n el procesó fo to s in té tic o d e las p lan ta s. El s u lfu ro d e h id ró g e n o (H2S) se e s c in d e y el a zu fre se a cu m ula fo r m a n d o g ló b u lo s , v isib le s al m ic ro s c o p io , d e n tro d e las células.

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CAPITULO 7 | FOTOSINTESIS, LUZYVIDA

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Fig. 7 -2 . O R G A N IS M O S F O T O S IN T É T IC O S . Su c o lo r v e rd e se d e b e a la clo ro fila , p ig m e n to q u e c a p tu ra la e n e rg ía ra d ia n te d e la lu z so la r e n el p ro c e s o d e fo to sín te sis, (a) Las b urb u jas so b re las h oja s d e esta E lodea, u n a p la n ta a c u á tic a c o m ú n e n e s ta n q u e s y acu ario s, está n llenas d e 0 2 q u e se d e s p re n d e d u ra n te la fo to sín te sis, (b) U n alga v e rd e d e a gu a d u lc e d e l g é n e ro Micrasterias. En esta y e n o tra s a lgas u n ic e lu la re s, ca d a cé lu la es u n o rg a n is m o In d e p e n d ie n te y fo to s ln té tlc o

C02 Cloroplasto Vacuola Cutícula

Lumen Grana (conjunto de tilacoldes)

Epidermis superior

Parénquima en empalizada Parénquima esponjoso

Estroma Haz conductor

Estoma Pared celular Membrana plasmática

Núcleo

Mitocondrla

Membrana externa Membrana interna

F¡9- 7 -3 . V IA J E D E N T R O D E U N A P L A N T A . El d ie n te d e le ó n (Taraxacum officinale) e s u n a p la n ta q u e se p u e d e re c o n o c e r p o r la fo rm a ca racte rística d e sus hojas. Los te jid o s In te r­ nos d e la h o ja está n c u b ie rto s c o n u n a c a p a c erosa, la c u tíc u la . El 0 2, el C 0 2 y o tro s g ases e n tra n y salen d e la h o ja p rin c ip a lm e n te a tra vé s d e a b e rtu ra s especiales, los e sto m a s. Los gases y el va p o r d e a g u a lle n a n los e sp acio s e xiste n te s e n tre las cé lu la s d e la ca p a o p a ré n q u im a e s p o n jo s o , e n tra n d o y sa lie n d o d e las cé lu la s p o r d ifu s ió n . El a g u a , a b s o rb id a p o r las raíces, e n tra e n la hoja p o r m e d io d e los vasos x ile m á tic o s d e l haz c o n d u c to r, e n ta n to q u e los azúcares, p ro d u c to d e la fo to sín te sis, d e ja n la h o ja a tra vé s d e u n te jid o c o n d u c to r c o n o c id o c o m o flo e m a y V|ajan a o tra s p a rte s d e la p la n ta , e n tre ellas, lo s ó rg a n o s n o fo to s in té tlc o s . La m a y o r p a rte d e la fo to s ín te s is se realiza e n las cé lu la s d e l p a ré n q u im a e n e m p a liz a d a q u e se e n c u e n tra d ire c ta ­ m e n te p o r d e b a jo d e la e p id e rm is s u p e rio r. Estas cé lu la s tie n e n u n a v a c u o la c e n tra l g ra n d e y n u m e ro s o s c lo ro p la s to s q u e se m u e v e n d e n tro d e l c ito p la s m a , o rie n tá n d o s e hacia la lu z q u e es c a p tu ra d a e n las m e m b ra n a s d e lo s tila c o id e s . En la se cció n 7 se p ro fu n d iz a so b re la e s tru c tu ra d e las plan ta s.

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SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

grupo de plantas, encontraron que el ls0 2se encontraba sólo en el gru­ po al que se le había administrado H2lsO. Desde entonces, el concepto general de la fotosíntesis ha permanecido sin cambios. Desde los primeros decenios del siglo xx fue evidente que la foto­ síntesis se realiza en dos etapas principales (ensayo 7-2, La dilucida­ ción de las dos etapas de la fotosíntesis). En la e t a p a d e p e n d i e n t e d e l a l u z , la energía lumínica inicia una secuencia de transporte de electrones que, por un lado, genera un gradiente de protones a par­ tir del cual se sintetiza ATP (energía química) y, por otro, reduce la molécula de NADP+ creando una fuerza reductora, el NADPH. En la e t a p a i n d e p e n d i e n t e d e l a lu z , que fija el carbono, los productos de la primera etapa -el ATP y el NADPH- participan en la producción de azúcares. Si bien la luz no es específicamente necesaria para las

Hasta hace aproximadamente 400 años era una idea gene­ ralizada que las plantas tomaban su alimento del suelo. Este concepto ampliamente aceptado fue puesto en crisis cuando el médico belga Jan Baptist van Helmont (1577-1644) cultivó un pequeño sauce en una maceta durante cinco años, a la que sólo le añadía agua. Al final de los cinco años, el sauce había incre­ mentado su peso en 74 kg, mientras que la tierra de la maceta había disminuido su peso en solamente 57 g. Sobre la base de estos resultados, Van Helmont concluyó que toda la sustancia de la planta se originaba del agua y no del suelo. Si bien las con­ clusiones de Van Helmont aportaron una nueva comprensión del problema, sólo constituyeron una respuesta parcial. Otros aportes al conocimiento sobre la nutrición vegetal provinieron de estudios de la combustión. Uno de los problemas fascinantes acerca de este proceso era que se pensaba que, de alguna ma­ nera, este proceso "dañaba" el aire. Por ejemplo, si se hacía arder una vela en un recipiente cerrado, la llama pronto se extinguiría; si luego se colocaba un ratón en ese recipiente, moriría. Uno de los naturalistas que se interesaron en los cambios pro­ ducidos en el aire por la combustión fue Joseph Priestley (17331804), un clérigo y químico inglés. La hipótesis de Priestley era que las plantas purificaban el aire. Para comprobarlo puso una planta de menta en un recipiente que contenía aire "dañado"ya que en él había ardido una vela. Diez días más tarde encontró que otra vela podía arder en el mismo recipiente con el mismo aire. Priestley creyó, según su Informe, que accidentalmente ha­ bía encontrado un método de restablecer el aire que había sido dañado por la combustión de las velas. Los Informes de Priestley acerca de que las plantas purificaban el aire fueron de gran in­ terés para los químicos pero pronto suscitaron críticas, porque los experimentos no se pudieron reproducir. De hecho, cuando Priestley trató de repetir sus propios experimentos, no obtuvo los mismos resultados. En la actualidad se supone que debió de haber trasladado su equipo a un rincón oscuro de su laboratorio: dado que la velocidad de fotosíntesis depende de la intensidad de luz, la cantidad de oxígeno desprendido debió ser menor. Un médico holandés, Jan Ingenhousz (1730-1799), finalmente pudo confirmar el trabajo de Priestley incorporando una nueva hipótesis: la "purificación" del aire sólo ocurre en presencia de la luz solar. Ingenhousz sostenía que las plantas, durante la noche o en la sombra, "contaminan el aire que las rodea, arrojando un

reacciones de fijación de carbono, muchas de las enzimas que forman parte de esta etapa son reguladas o activadas por la luz y por lo tanto ésta incide indirectamente en esas reacciones.

LOS CL0R0PLAST0S: LA 0RGANELA CLAVE DE LA FOTOSÍNTESIS En 1817, los químicos franceses Pierre Joseph Pelletier y Joseph Bienaimé Caventou lograron aislar el colorante que da el color verde a las plantas y al que denominaron clorofila, aunque aún no habían logrado explicar su importancia para la fotosíntesis. Entre 1862 y 1864, el botánico alemán Julius von Sachs (1832-1897) mostró que la clorofila, en lugar de hallarse distribuida de manera difusa dentro de las células, se encontraba localizada en pequeños cuerpos celulares

aire dañino para los animales". Dedujo también que solamente las partes verdes de las plantas restablecían el aire y sobre la base de experimentos control -en los que se exponía al Sol un dispositivo similar pero sin plantas-, que"el Sol de por sí no tiene poder para enmendar el aire sin la concurrencia de las plantas". Mientras Ingenhousz desarrollaba sus experimentos con plantas, el químico francés Antoine-Laurent Lavolsier (17431794) llevaba a cabo los experimentos que establecieron las bases de la química moderna. Entre los muchos trabajos de investigación de Lavoisier, los que tuvieron más impacto sobre los estudios de los procesos vegetales se relacionaron con los intercambios gaseosos que ocurren cuando los anima­ les respiran. El trabajo de Ingenhousz continuó la carrera pre­ maturamente terminada de Lavoisier, quien fue guillotinado el 8 de mayo de 1794 durante la Revolución Francesa. Ingenhousz adoptó con rapidez las ideas de Lavoisier acerca de los gases y propuso la hipótesis de que la planta no intercambiaba sim­ plemente "buen aire" por "mal aire", haciendo de este modo al mundo habitable para la vida animal. Durante las horas de luz solar, sugirió, una planta absorbe el carbono del dióxido de car­ bono, "arrojando al mismo tiempo sólo el oxígeno libre y man­ teniendo el carbono para sí como alimento". Nicholas Tfieodore de Saussure (1767-1845) demostró más tarde que durante la fotosíntesis se intercambian volúmenes iguales de C0 2 y de 0 2 y que la planta retiene en verdad el car­ bono. Mostró también que el peso ganado por una planta como resultado de la fotosíntesis, no podía explicarse sólo por el car­ bono incorporado a partir del dióxido de carbono. Por lo tanto, el carbono en la materia seca de las plantas proviene del dióxido de carbono pero, con igual importancia, el resto de la materia seca, con excepción de los minerales del suelo, proviene del agua. Estos tramos de historia relatan algunos de los tantos recorri­ dos que se realizaron en relación con el estudio de la fotosínte­ sis. Si bien el relato resulta lineal y no se exponen los posibles debates que giraron en torno a este tema hubo muchas otras experiencias que llevaron a caminos truncos, otros trabajos no llegaron a conocerse o bien nunca se publicaron. Sólo se rela­ tan algunos procedimientos que permitieron identificar todos los componentes del proceso: dióxido de carbono, agua y luz, y con lo cual resultó posible representarlo mediante la ecuación general de la fotosíntesis.

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CAPÍTULO 7 | FOTOSÍNTESIS, LUZYVIDA

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ENSAYO 7-2 LA DILUCIDACIÓN DE LAS DOS ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS

La primera evidencia que respalda un mecanismo en dos eta­ pas para el proceso de fotosíntesis fue presentada en 1905 por el fisiólogo botánico inglés F. F. Blackman (1866-1947) y surgió de los resultados de experimentos en los cuales midió la veloci­ dad de fotosíntesis en diferentes condiciones. En primer lugar, Blackman estudió cómo variaba la tasa de fotosíntesis a diversas Intensidades de luz y lo representó en un gráfico. En condiciones de luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumínica, au­ mentaba la tasa de fotosíntesis pero, a intensidades mayores, un nuevo Incremento en la intensidad de la luz ya no producía un aumento adicional. Blackman estudió luego el efecto combina­ do de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis. En con­ diciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tenía efecto. Sin embargo, si incrementaba la luz y también la tempe­ ratura, la tasa de fotosíntesis aumentaba en gran medida. Sobre la base de estos experimentos, Blackman sugirió que en la fotosíntesis coexistían al menos dos factores limitantes: la in­ tensidad lumínica y la temperatura. Esta observación condujo a la idea de que en la fotosíntesis intervenía más de un conjunto de reacciones. Había, por una parte, un grupo de reacciones que dependían de la luz, pero que eran independientes de la tempe­ ratura. La velocidad de estas reacciones se podía aumentar en el Intervalo de luz tenue a moderada, aumentando la Intensidad de luz, pero no aumentaba por Incrementos en la temperatura. Por otra parte, había un grupo de reacciones que no dependían de la luz sino de la temperatura. Ambos grupos de reacciones pare­ cían necesarios para el proceso de la fotosíntesis. Al aumentar la tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero sólo hasta un punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba a retrasar al primero (o sea, se volvía limitante de la velocidad). Era necesario incrementar la velocidad del segundo grupo de reacciones para que el primero ocurriera sin impedimentos. En los experimentos de Blackman, las reacciones dependien­ tes de la temperatura Incrementaban su velocidad a medida que lo hacía la temperatura, pero solamente hasta alrededor de los 30°C; después, la velocidad comenzaba a disminuir. Sobre la base de esta evidencia experimental se avanzó sobre la idea de que las reacciones eran controladas por enzimas, dado que el comportamiento del proceso refleja la forma en que se espe­ ra que las enzimas respondan a la temperatura (véase cap. 6,

fig. 6-13). La evidencia de que la fotosíntesis puede ser Influida por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumínicas", y una etapa enzimàtica, independiente de la luz, las mal llamadas reacciones "oscuras". (a)

In te n s id a d lu m ín ic a ( w a tts /m 2)

(b )

(a). U n In c re m e n to e n

la In te n s id a d lu m ín ic a p o r e n c im a d e 6 0 0 w a tts p o r m e tro c u a d ra d o d e s u p e rfic ie fo to s in té tlc a n o p ro d u c e u n In c re m e n to c o rre s p o n d ie n te e n la ta sa d e fo to s ín te s is . U n a c u rv a c o m o la q u e se m u e s tra a q u í In d ic a q u e a l­ g ú n o tr o fa c to r, c o n o c id o c o m o fa c to r lim ita n te d e la v e lo c id a d , In te rv ie n e e n el p ro c e s o e n e s tu d io . En c o n d ic io n e s d e c a m p o , la c o n c e n tra c ió n d e C 0 2 es c o m ú n ­ m e n te el fa c to r lim ita n te d e la v e lo c id a d d e esta re a c c ió n , ( b ) . A b a ja in te n s id a d d e luz, u n In c re m e n to e n la te m p e ra tu ra n o in c re m e n ta la ta sa d e fo to s ín te s is . A alta In te n s id a d , s in e m b a rg o , u n In c re m e n to e n la te m p e ra tu ra t ie n e u n e fe c to m u y p ro n u n c ia d o . A p a rtir d e e sto s d a to s , B la c k m a n s u g irió q u e la fo to s ín te s is In c lu y e re a cc io n e s d e p e n d ie n te s d e la lu z y re a c c io n e s in d e p e n d ie n te s d e e lla.

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T e m p e r a tu r a (°C)

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SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

que luego fueron llamados c lo r o p la s t o s . También realizó una serie de experimentos a partir de los cuales encontró que las hojas verdes producían almidón a partir del C 0 2 absorbido, y que dicho almidón desaparecía del cloroplasto durante las horas de oscuridad. De este modo, concluyó que el almidón se acumulaba como resultado de la fotosíntesis. En los eucariontes fotosintéticos, las plantas y las algas, la fotosín­ tesis ocurre en los cloroplastos. El número de cloroplastos por célula es variable. El alga eucarionte Chlamydomonas tiene un solo cloro­ plasto muy grande, mientras que una célula de una hoja de cualquier planta tiene entre 40 y 50. En un milímetro cuadrado de superficie de una hoja hay alrededor de 500.000 cloroplastos. Los cloroplastos, como las mitocondrias, están rodeados por dos membranas, la membrana externa y la membrana interna, separadas por un espacio (fig. 7-3). La membrana externa es permeable a pequeñas moléculas. La membrana interna, que a diferencia de la mitocondrial es lisa, forma una barrera de permeabilidad, ya que contiene proteínas transportadoras que regulan el movimiento de sustancias hacia dentro y hacia fuera de la organela. La membrana interna rodea una solución den­

sa, la estroma, que difiere en su composición de la del citoplasma celular. En la estroma se encuentran las membranas t ila c o id e s , que se extien­ den de un extremo a otro en el interior de la célula formando la llamada lamela. En ciertas zonas, la lamela se engrasa formando sacos aplanados o discos, los discos tilacoides, que encierran un espacio denominado lu­ men que contiene otra solución espesa, distinta en composición de la estroma. A su vez, los d is c o s t i l a c o i d e s están agrupados en pilas, cada una de las cuales se llama g r a n a . El lumen de cada disco tilacoide está intercomunicado con el de los demás a través del espacio que delimita la membrana tilacoide. En estas estructuras se encuentra la clorofila, pig­ mento responsable de la captación de la luz (fig. 7-4). Las reacciones luminosas ocurren en los tilacoides y las reacciones que fijan el carbono, en la estroma. Una visión general de las etapas de la fotosíntesis y su ubi­ cación en el cloroplasto, puede verse en la figura 7-5 y en el cuadro 7-1, Los procariontes fotosintéticos carecen de cloroplastos, pero tienen tilacoides que pueden tanto formar parte de la membrana celular como estar aislados en el citoplasma, o bien -como ocurre en las cianobacterias- pueden constituir una compleja estructura de la membrana interna.

RECUADRO 7-1 La naturaleza de la luz Hace aproximadamente 300 años, el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) realizó una experiencia en la que dispersó la luz visible en un espectro de colores haciendo pasar un haz de luz a través de un prisma. Luego, haciendo pasar la luz a través de un segundo prisma, recombinó los colores y obtuvo nuevamente luz blanca. Con este experimento, Newton demostró que la luz blanca está constituida en realidad por haces luminosos de varios colores diferentes, que van desde el violeta en un extremo del es­ pectro hasta el rojo en el otro. Al pasar a través del prisma, los ha­ ces de diferentes colores se desvían formando ángulos diferentes. Newton propuso que la luz era una corriente de partículas (o, según las llamó, "corpúsculos”), en parte, por su tendencia a viajar en línea recta. En el siglo xix, el físico inglés James Clerk Maxwell (1831-1879) postuló que la luz visible es en realidad una parte muy pequeña de un vasto espectro continuo de radiación, el espectro electromagné­ tico. Según demostró Maxwell, todas las radiaciones de este espec­ tro se comportan en forma de ondas. Una magnitud que se utiliza para describir las ondas es la longitud de onda, o sea, la distancia existente entre la cresta de una onda y la siguiente. Estas longitudes van desde las de los rayos gamma, que se miden en nanómetros (1 nanómetro = I d 9 metros), hasta las ondas de radio de baja fre­ cuencia, que se miden en kilómetros (1 kilómetro = 103 metros). Dentro del espectro de la luz visible, la luz roja tiene la longitud de onda más larga y la violeta, la más corta. Otra característica en común que tienen estas radiaciones es que, en el vacío, todas viajan a la misma velocidad de 300.000 km/s. Sin embargo, el modelo ondulatorio no resultaba adecuado para explicar ciertos fenómenos y, en 1905, el físico alemán Albert Einstein (1879-1955) postuló un nuevo modelo corpuscular de la luz. De acuerdo con este modelo, un haz de luz está compuesto por peque­ ños paquetes de energía, denominados actualmente cuantos de luz o fotones. La energía de un fotón no es la misma para todos los tipos de luz, sino que es inversamente proporcional a la longitud de onda:

cuanto mayor sea la longitud de onda, menor será la energía. Los fo­ tones de luz violeta, por ejemplo, tienen casi el doble de energía que los fotones de luz roja, que es la longitud de onda visible más larga. El modelo ondulatorio describe matemáticamente ciertos as­ pectos del comportamiento de la luz y el modelo fotónico con­ siste en otro tipo de cálculos y predicciones matemáticas que explican otros aspectos del comportamiento de la luz. Estos dos modelos son complementarios, en el sentido de que ambos apor­ tan elementos para una descripción del fenómeno que conoce­ mos como luz. r 10~5 Onda de mayor energía

Rayos gamma

VW XAAAAAA 400

_10“3 Rayos X

Rayos ultravioletas

500

Luz blanca

_

10-1

-

101

_

103

_

105

Rayos infrarrojos

600

Microondas

_ 107

700 _ 109

Onda de menor energía

Ondas de radio

La lu z v is ib le . La lu z b la n c a se se p ara e n sus c o lo re s c o m p o n e n te s c u a n d o pasa a tra vé s d e u n p ris m a , p ro d u c ié n d o s e e l "c é le b re fe n ó m e n o d e los colores", c o m o lo lla m a b a N e w to n . La lu z v is ib le es s ó lo u n a p e q u e ñ a p o rc ió n d e l e s p e c tro e le c tro ­ m a g n é tic o . Para el o jo h u m a n o , el e s p e c tro v is ib le va d e s d e la lu z v io le ta - c u y o s rayos d e lo n g itu d e s d e o n d a m á s c o rto s s o n d e 3 80 n a n ó m e tr o s - a la lu z roja , cu yo s rayos v is ib le s d e m a y o r lo n g itu d so n d e 7 5 0 n a n ó m e tro s .

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CAPITULO 7 | FOTOSINTESIS, LUZYVIDA

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Un pigmento es cualquier sustancia que absorba luz.

Fig. 7 -4 . V IS T A IN T E R IO R D E L C L O R O P L A S T O . C ada tila c o id e co n siste e n u n saco a p la n a d o c u ya s m e m b ra n a s c o n tie n e n c lo ro fila y o tro s p ig m e n to s . En las p la n ta s y e n las algas, los tlla c o id e s son p a rte d e u n c o m p le jo siste m a d e m e m b ra n a s y e stá n e n c e rra ­ dos en una o rg a n e la esp ecia l, el c lo ro p la s to . En la m ic ro fo to g ra fía se o b s e rv a n las g ra n a s d e una célula d e u na h o ja d e m aíz.

La absorción de la luz: los pigmentos y las antenas Para que la energía lumínica pueda ser utilizada por los sistemas vi­ vos, primero debe ser absorbida. Aquí entran en juego los pigmentos.

Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, nos parecen negros (recuadro 7-1, La naturaleza de la luz). Otros sólo absorben ciertas longitu­ des de onda, transmitiendo o reflejando las que no absorben (fig. 7 -6 ). El patrón de absorción de un pigmento se conoce como el espectro de absorción de esa sustancia. Cuando un pigmento absorbe un fotón o cuanto de luz, un electrón de la molécula de pigmento es lanzado a un nivel energético más alto y alcanza un estado “excitado”. Un fotón sólo puede ser absorbido si su energía es igual a la energía de la transición electrónica, es decir, a la energía necesaria para que un elec­ trón pase de un nivel energético dado a otro superior. El estado excitado es inestable: puede mantenerse sólo por períodos muy breves, de alrededor de una millonésima de segundo o aun menos, luego de lo cual vuelve a su estado más estable, disipando la energía absorbida. La energía puede disi­ parse como calor, puede reemitirse de inmediato como energía lumínica de mayor longitud de onda -fenómeno conocido como fluorescencia- o puede ser utilizada en una reacción fotoquímica. La clorofila, el pigmento responsable de la fotosíntesis, absorbe luz en las longitudes de onda violeta y azul, y también en el rojo, reflejando la luz verde, que es el color que vemos. Como ya mencionamos, las reacciones luminosas de la fotosíntesis se llevan a cabo en las membranas de los tilacoides, donde se concentra la clorofila. Todos los tilacoides de un cloro-

Tilacoide Grana (conjunto de tilacoides) Cloroplasto Membrana externa Estroma

Membrana interna

F ig. 7 -5 . E S Q U E M A G L O B A L D E LA F O T O S ÍN T E S IS . La fo to s ín te s is o c u rre e n d o s e ta p a s lo ca liza d a s e n d ife re n te s p a rte s d e l c lo ro p la s to : las re a cc io n e s d e p e n d ie n te s d e la luz, e n la m e m b ra n a tila c o id e , y las re a cc io n e s q u e fija n c a rb o n o e n la e s tro m a . (a) En las re a cc io n e s d e p e n d ie n te s d e la luz, la a b s o rc ió n d e la e n e rg ía lu m ín ic a p o r las m o lé ­ culas d e c lo ro fila a ¡niela u n tra n s p o rte d e e le c tro n e s y la fo rm a c ió n d e u n g ra d ie n te d e p ro to n e s a tra vé s d e la m e m b ra n a , a p a rtir d e l cu a l se p ro d u c e ATP. D u ra n te e ste p ro ce so , la m o lé c u la d e a g u a se e s c in d e y se lib e ra n m o lé c u la s d e o x íg e n o g aseoso. Los e le c tro n e s s o n fin a lm e n te a b s o rb id o s p o r el N A D P + p ro v e n ie n te d e la e stro m a , y se fo rm a N A D PH (b) En las re a cc io n e s q u e fija n c a rb o n o se s in te tiz a n g lú c ld o s a p a rtir d e l C07 y d e l h id ró g e n o tra n s p o rta d o p o r el N A D PH . Este p ro c e s o u tiliz a la e n e rg ía d e l ATP y el N A D P H p ro ­ d u c id o s e n la e ta p a d e p e n d ie n te d e la lu z y, c o m o v e re m o s m á s a d e la n te , Im p lic a u n a serle d e re a cc io n e s q u e c o n s titu y e n el c ic lo d e C alvin.

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SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

C U A D R O 7-1. Resumen de las etapas de la fotosíntesis

Condiciones

Ubicación

Proceso

Resultado

Reacciones que capturan energía lumínica

O curren sólo en presencia de luz. La absorción de la energía lum ínica es indispensable

Tilacoides

La luz qu e in cide sobre el Fotosistema II lanza electrones cuesta arriba. Estos elec­ trones son reem plazados po r electrones de m oléculas de agua que, al escindirse, liberan 0 2. Los electrones lu eg o pasan cuesta abajo, a lo largo de una cadena de tra nsp orte de electrones, al Fotosistema 1 y de éste -n u e v a m e n te cuesta a b a jo - al NADP, qu e se reduce fo rm a n d o NADPH. C om o resultado d e este proceso se pro du ce ATP a través de un m ecanism o q u im io s m ó tic o

La energía de la luz se convierte en energía química que se alm acena en enlaces de ATP y NADPH

Reacciones que fijan carbono

Algunas de las reacciones son reguladas de form a indirecta po r la luz

Estroma

Ciclo de Calvin. El NADPH y el ATP form a­ dos en las reacciones qu e capturan ener­ gía lum ínica se utilizan para reducir el C 0 2. El ciclo pro du ce gliceraldehído fosfato, a pa rtir del cual pueden form arse glucosa y otros com puestos orgánicos

La energía quím ica del ATP y del NADPEI se usa para incorporar carbono a m oléculas orgánicas

pigmentos llamados carotenoides que pueden ser rojos, anaranjados o amarillos. Uno de ellos es el betacaroteno que les da color a las za­ nahorias y a las calabazas, pero que también se encuentra en las hojas de diferentes plantas. En las hojas verdes, el color de los carotenoides está enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes, pero en el otoño, cuando las células de las hojas dejan de sintetizar clorofila, los carotenoides quedan expuestos. En las algas rojas y en las cianobacte­ rias existen pigmentos rojos y azules, las ficobilinas, que absorben luz verdeamarilla, amarilla y naranja.

LAS REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: ELTRANSPORTE DE ELECTRONES F lg . 7 -6 . LOS C O LO R E S D E LOS O B J E T O S . C u a n d o la lu z in c id e so b re u n o b je ­ t o p ig m e n ta d o , p a rte d e l e s p e c tro d e lo n g itu d e s d e o n d a se a b s o rb e , m ie n tra s q u e o tra p a rte se tra n s m ite o se refleja. Los c o lo re s q u e p e rc ib im o s so n los d e lo n g itu d e s d e o n d a c o rre s p o n d ie n te s a la lu z tra n s m itid a y re fle ja d a . Por e je m p lo , u n to m a te m a d u ro tie n e u n a s p e c to ro jo p o rq u e refleja la p a rte roja d e l e s p e c tro ; la lu z d e l e s p e c tro re s ta n te es a b s o r­ b id a . Ig u a lm e n te , las h o ja s s o n ve rd e s p o rq u e re fle ja n la lu z d e la re g ió n v e rd e d e l e sp e c tro .

plasto están orientados en forma paralela entre sí. Así, cuando el cloroplasto se orienta hacia la luz, orienta también, en forma simultánea, sus millones de moléculas de pigmento como antenas electromagnéticas en miniatura y logra así una recepción máxima. Hay varios tipos diferentes de clorofila que se diferencian por una ligera variación en su estructura molecular y en su espectro de absor­ ción. En las plantas, la c l o r o f i l a a, además de colectar la energía lumi­ nosa, es el pigmento involucrado directamente en la transformación fotoquímica, es decir, de la energía lumínica en energía química. La mayoría de las células fotosintéticas contienen un segundo tipo de clo­ rofila, la c l o r o f i l a b , en las plantas y las algas verdes, y la c l o r o f i l a c en las algas pardas. Las algas rojas y las cianobacterias contienen sólo clorofila a. Además, todos los organismos fotosintéticos poseen otros

Como dijimos, en las reacciones de la fotosíntesis que son depen­ dientes de la li^z se produce un flujo de electrones que da como resulta­ do la producción de ATP y NADPH. Este flujo depende de unas estruc­ turas ubicadas en la membrana tilacoide y que consisten en complejos de moléculas de clorofila asociadas con proteínas y otras moléculas orgánicas. Estos complejos se denominan f o t o s is t e m a s (figs. 7-7 y 7-8). Cada fotosistema está formado por una antena electromagnética colectora de la energía lumínica constituida por una variedad de pig­ mentos (clorofila a y b, carotenos) asociados a proteínas, y un centro de reacciónfotoquímico, que contiene una molécula reactiva de clorofila a y otras moléculas que participan en las reacciones de oxidorreducción del transporte de electrones. Cuando un fotón es absorbido por uno de los pigmentos de la antena, éste “rebota” rápidamente sobre las otras moléculas de pigmentos del fotosistema hasta que alcanza la clorofila a reactiva de un centro de reacción. Cuando esta molécula de clorofila absorbe la energía lumínica, uno de sus electrones salta a un nivel de energía superior y se transfiere a otra molécula, un aceptor primario de electrones, también unido a las proteínas del centro de reacción. I molécula de clorofila, al perder un electrón, se oxida y queda carga« positivamente, mientras que el aceptor primario de electrones, al ganar

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CAPÍTULO 7 | FOTOSÍNTESIS, LUZ Y VIDA

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E stro m a N ivel

B-Qegi

F o to s is te m a II

F o to sls te m a I

0 0llln o g s

F ig . 7-7. LOS F O T O S IS T E M A S T R A B A J A N J U N T O S . La e n e rg ía lu m ín ic a e xcita los e le c tro n e s d e la m o lé c u la re a ctiva d e c lo ro fila a d e l F o to slste m a II y los lanza a u n n ive l d e e n e rg ía su p e rio r. Estos e le c tro n e s so n re e m p la z a d o s e n la m o lé c u la d e c lo ro fila a p o r e le c tro n e s q u e p ro v ie n e n In d ire c ta m e n te d e la e scisió n d e m o lé c u la s d e a gu a

®

q u e da c o m o re s u lta d o p ro to n e s (H+) y gas o x íg e n o . Los e le c tro n e s pasan d e s d e el a c e p to r d e e le c tro n e s p rim a rlo , a lo la rg o d e u na ca d e n a d e tra n s p o rte d e e le c tro n e s , a u n

'

nivel d e e nergía Infe rio r, el c e n tro d e re a cc ió n d e l F o to siste m a I. A m e d id a q u e pasan a lo la rg o d e esta c a d e n a d e tra n s p o rte d e e le c tro n e s , se fo rm a u n g ra d ie n te d e p ro to n e s a p a rtir del cual se sin te tiza ATP. A la v e z, la e n e rg ía lu m ín ic a a b s o rb id a p o r el F o to slste m a I lanza lo s e le c tro n e s d e la m o lé c u la d e c lo ro fila a al a c e p to r p rim a rio d e e ste c o m p le jo . D e sd e e ste a ce p to r, los e le ctron e s so n tra n s fe rid o s m e d ia n te o tro s tra n s p o rta d o re s al N A D P + q u e se re d u c e fo r m a n d o fo rm a N AD PH . Los e le c tro n e s e lim in a d o s d e l F o to siste m a I son re e m p la z a d o s p o r los d e l Fotoslstem a II. El ATP y el N A D PH re p re s e n ta n la g a n a n c ia n eta d e las re a cc io n e s q u e c a p tu ra n e n e rg ía y serán u tiliz a d o s e n el p ro c e s o d e síntesis d e c o m p u e s to s d e c a rb o n o .

ge"

F ig . 7 -8 . LA F O T O F O S F O R IL A C IÓ N . M o lé c u la s y c o m p le jo s m o le c u la re s q u e p a rtic ip a n d e las re a cc io n e s d ire c ta m e n te d e p e n d ie n te s d e la luz. E ntre e llo s se d is tin g u e n los tra n s p o rta d o re s d e e le c tro n e s , los F o to slste m a s I y II y cie rta s e n z im a s c o m o las ATP slntetasas. La d is p o s ic ió n p a rtic u la r d e estas m o lé c u la s e n ¡a m e m b ra n a tlla c o ld e h a c e

p o s ib le la síntesis q u lm lo s m ó tic a d e l ATP d u ra n te la fo to fo s fo rlla c ló n . En e ste p ro ce so , la e n e rg ía lib e ra d a p o r los e le c tro n e s a m e d id a q u e d e s c ie n d e n p o r la ca d e n a d e tra n s­ p o rtad o res se usa para b o m b e a r p ro to n e s (H+) d e s d e la e s tro m a al e s p a c io tlla c o ld e , c re á n d o s e u n g ra d ie n te d e p ro to n e s a a m b o s la do s d e la m e m b ra n a . C u a n d o los p ro to n e s se m u e v e n a fa vo r d e l g ra d ie n te a tra vé s d e l c o m p le jo d e la ATP s in te ta sa , d e s d e e l e s p a d o tila c o id e a la e s tro m a d e l c lo ro p la s to , el A D P se fo sfo rlla a ATP.

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SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

RECUADRO 7-2 Fotosistemas y biocombustibles Los fotosistemas pueden ser una clave para la producción de com­ bustibles alternativos a los provenientes de los restos fósiles. Uno de ellos es hidrógeno, para cuya producción en gran escala en la actuali­ dad se estudian estrategias diferentes. Por ejemplo, se busca aislar los complejos enzimáticos de la célula, el Fotosistema II el Fotosistema I y la enzima hidrogenasa para capturar los electrones que se liberan durante la oxidación del H20 y emplearlos en la producción de H2 a partir de protones.

un electrón, se reduce y queda cargado negativamente. Luego, este último se oxida al transferir el electrón a otra molécula diferente, un aceptar secundario de electrones. La clorofila será reducida de nuevo por electrones que vienen de otras moléculas llamadas “dadores de electrones”. Existen dos tipos de fotosistemas que se diferencian fundamental­ mente por las longitudes de onda que absorben en mayor propor­ ción. En el F o t o s is t e m a I, la molécula reactiva de clorofila a tiene un pico de absorción de alrededor de 700 nanómetros, una longitud de onda ligeramente más larga que el pico habitual de la clorofila. Por esa razón, se la conoce como P700. En el F o t o s is t e m a I I , el pico de absorción de la clorofila reactiva tiene un máximo a 680 nm y se conoce como P680. La existencia de estos fotosistemas se descubrió mediante el estudio de los espectros de acción. El flujo de electrones puede seguir un camino no cíclico o cíclico según las condiciones metabólicas de la planta.

Muchos progresos se han hecho en este sistema pero el punto débil es el Fotosistema II que se autodestruye con su funcionamiento. En la célu­ la hay una gran cantidad de mecanismos que protegen al Fotosistema II de la destrucción y que reemplazan las proteínas dañadas, pero esto no se produce en el sistema fuera de la célula (por lo menos en el estado ac­ tual de las investigaciones). Por esta razón, otros grupos de investigación intentan imitar el papel enzimàtico del Fotosistema II con moléculas or­ gánicas sintetizadas en el laboratorio. Ya existen muchas moléculas que son capaces de oxidar el agua. El problema es que esta reacción necesita de catalizadores como rutenio o platino, que son muy caros.

mación de ATP a partir de energía lumínica se conoce como fo t o fo s 7-2, Fotosistemas y biocombustibles).

f o r i l a c ió n ( r e c u a d r o

Flujo cíclico de electrones Bajo ciertas condiciones, el Fotosistema I puede trabajar en forma independiente del Fotosistema II. En este proceso, llamado flujo cíclico de electrones, los electrones son lanzados del P700 al aceptor primario de electrones del Fotosistema I, pero no alcanzan como destino final el NADP+ por lo que no se forma NADPH. Los electrones son trans­ feridos a un transportador de electrones intermediario entre los Fotosistemas I y II, desde donde nuevamente son restituidos a la molécula reactiva P700 (fig. 7-9). En el transcurso de este pasaje se produce un

Fotosistema I

Flujo no cíclico de electrones En un flujo de electrones no cíclico, los dos fotosistemas trabajan jun­ tos en forma simultánea y continua, como se muestra en la figura 7-7. Cuando un fotón de luz es atrapado por la clorofila a reactiva P680 del Fotosistema II, un electrón de esta molécula es transferido al aceptar pri­ mario de electrones de este fotosistema. Luego, el electrón será transferi­ do a una serie de transportadores de electrones por medio de reacciones de oxidación y reducción (reacciones redox) hasta alcanzar el P700 del Fotosistema I. Una vez transferido el electrón, el P680+ (reducido) recibe un electrón y vuelve a su estado neutro. Este electrón será cedido por el agua, de forma indirecta, a través de otros dos dadores de electrones. Es de esta manera que el H20 participa en la fotosíntesis. Al mismo tiempo, la molécula reactiva P700 del Fotosistema I atra­ pa un fotón de luz, lo que induce su oxidación: un electrón del P700 es lanzado al aceptar de electrones primario del Fotosistema I que, al recibir el electrón, se reduce. Al oxidarse nuevamente el aceptor primario, el electrón es transferido a otra serie de transportadores de electrones hasta llegar al NADPL La molécula P700 del Fotosistema I, que se había oxidado, se reduce al aceptar un electrón proveniente del Fotosistema II. Así, el flujo continuo de electrones va desde el agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y a través del Fotosistema I al NADPL En diferentes etapas del transporte de electrones se extraen protones de la estroma que son liberados en el espacio intratilacoide, el lumen. Esto crea un gradiente de protones que no se disipa, es decir, no vuelven a la estroma porque no pueden pasar por las membranas tilacoides (véase fig. 7-8). Este gradiente de protones genera una fuerza protón-motriz que permite la síntesis ATP a partir de ADP y P (véase cap. 6). La for­

F ig . 7 -9 . FLU JO C ÍC L IC O D E E L E C T R O N E S . C u a n d o e n las c é lu la s fo to sln té tlc a s o c u rre el flu jo c íc lic o d e e le c tro n e s, el F o to siste m a II n o p a rtic ip a . S ólo se u tiliz a n el Fotosis­ te m a I y u n a p a rte d e la ca d e n a d e tra n s p o rte d e e le c tro n e s e n tre los d o s fo to siste m a s. Se p ro d u c e ATP a p a rtir d e A D P p e ro n o se lib e ra o x íg e n o , y el N A D P + n o se red u ce . En a lgunas b a c te ria s fo to s ln té tlc a s , q u e tie n e n u n s o lo fo to s is te m a , el flu jo c íc lic o d e e le c tro n e s es el p rin c ip a l m e c a n is m o fo to s in té tlc o .

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CAPÍTULO 7 | FOTOSÍNTESIS, LUZYVIDA

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gradiente de protones cuya fuerza motriz permite la síntesis de ATP. El flujo cíclico de electrones, que produce ATP pero no NADPH, es una ruta alternativa que permite regular la cantidad de ATP y NADPH formados en presencia de luz según la necesidad de las plantas. Esta ruta es predominante en ausencia de NADP+, cuando todo el NADP+ se encuentra reducido a NADPH. Por otra parte, es probable que este proceso aumente la eficiencia en la formación de ATP resultante de la fotosíntesis cuando coexiste con el flujo no cíclico de electrones. Las bacterias fotosintéticas tienen un único fotosistema y, por lo tanto, sólo se produce un flujo cíclico de electrones alrededor de ese fotosistema.

LAS REACCIONES QUE FIJAN CARBONO El carbono está disponible para las células fotosintéticas en for­ ma de C 0 2. Las algas obtienen C 0 2 disuelto directamente del agua circundante. En las plantas terrestres, el C 0 2 del aire llega a las células fotosintéticas a través de aberturas especializadas de las ho­ jas y de los tallos verdes llamadas e s t o m a s (fig. 7-10). La formación de moléculas más complejas, ricas en energía, requiere que el C 0 2 sea reducido. En el ciclo de reacciones el C 0 2 se reduce a un azúcar simple, la glucosa (C6H120 6). En este proceso intervienen el ATP y el NADPH formados en la etapa lumínica de la fotosíntesis. Así, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y de NADPH se transfiere a moléculas complejas que trans­ portan y almacenan energía en las células de las algas o las plantas. El compuesto resultante de este proceso es un esqueleto de tres áto­ mos de carbono a partir del cual puede construirse una variedad de moléculas orgánicas. La incorporación inicial de C 0 2 en compues­ tos orgánicos se conoce como f i j a c i ó n d e l c a r b o n o .

F ig . 7 -1 0 . E S T O M A S A B IE R T O S EN LA S U P E R F IC IE IN F E R IO R D E U N A H O J A D E T A B A C O . El C Q 2 q u e será u tiliz a d o e n la fo to sín te sis se d ifu n d e a tra vé s d e estas a b e rtu ra s ce lu la re s h a d a las cé lu la s fo to s in té tic a s . Por ellas ta m b ié n se p ro d u c e la p é rd id a d e v a p o r d e a g u a d e s d e las h oja s h acia la a tm ó sfe ra .

6 RuBP + 6 C02 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H* + 6 H20 —7 6 RuBP + azúcar de 6 carbonos + 18 Pi + 18 ADP + 12 NADP* La ecuación general para la serie de reacciones requeridas para la síntesis de un azúcar de seis carbonos es: Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin degrade ATP y NADPH durante la noche, cuando no son sintetizados por las reacciones lumínicas. La luz estimula en forma indirecta el ciclo de Calvin y las reacciones de fijación de carbono son inhibidas en la oscuridad.

La vía de los tres carbonos: el ciclo de Calvin La reducción o fijación del carbono ocurre en la estroma, en forma cíclica. El ciclo de Calvin, llamado así por su descubridor, el químico es­ tadounidense Melvin Calvin (1911-1997), es análogo al ciclo de Krebs (véase cap. 6, fig. 6-19) en el sentido de que en cada vuelta del ciclo se regenera el mismo compuesto inicial, que, en el caso del ciclo de Calvin, es un azúcar de cinco carbonos con dos fosfatos unidos, la ribulosa bifosfato (RuBP). Como en el ciclo de Krebs, cada paso es catalizado por una enzima específica. El ciclo de Calvin comienza cuando el C 0 2 se une a una molécula de RuBP, que luego se escinde y forma dos moléculas de fosfoglicerato (PGA). Cada molécula de PGA contiene tres átomos de carbono, de ahí proviene el otro nombre del ciclo: la vía de los tres carbonos (C3). La enzima que cataliza esta reacción clave, la RuBP carboxilasa o rubisco, representa más del 25% de las proteínas totales del cloroplasto. Se considera que la RuBP carboxilasa es la proteína más abundante del mundo. El ciclo completo se puede observar en la figura 7-11. En cada vuelta completa del ciclo ingresa una molécula de C 0 2, que reacciona con una molécula de RuBP, lo que da lugar a dos compuestos de tres carbonos cada uno. Luego, estos se reducen merced a la oxidación del NADPH y, finalmente, se regenera una molécula de RuBP. Tres vueltas del ciclo introducen tres moléculas de C 0 2, las necesarias para la sínte­ sis de un azúcar de tres carbonos, y producen una molécula de gliceraldehído fosfato, que es el producto neto del ciclo de Calvin. Son necesa­ rias seis revoluciones del ciclo, con la introducción de seis moléculas de C02, para producir el equivalente de un azúcar de seis carbonos, como la glucosa. Las seis revoluciones del ciclo producen dos moléculas de gliceraldehído fosfato que, a continuación, pueden reaccionar produ­ ciendo una molécula de un azúcar de seis carbonos (fig. 7-11).

La fotorrespiración, reducción de la eficiencia fotosintética Cuando hay suficiente C 0 2, la RuBP carboxilasa o rubisco lo fija eficazmente, integrándolo al ciclo de Calvin. Sin embargo, cuando la concentración de C 0 2 en la hoja es baja en relación con la concen­ tración de 0 2, esta misma enzima cataliza la reacción de la RuBP con el 0 2 y no con el C 0 2. La función de oxigenasa de la enzima se ve favorecida a temperaturas altas, superiores a 28 °C. La incorporación del 0 2 (en lugar de C 0 2) al ciclo de Calvin da como resultado un compuesto que al escindirse da lugar a una molécula de dos carbonos que abandona el cloroplasto e ingresa en los peroxisomas y en las mitocondrias, donde es descompuesto en dos moléculas de C 0 2. Este proceso se conoce como f o t o r r e s p i r a c i ó n , ya que, en presencia de luz, consume oxígeno y da lugar a la producción de C 0 2y H20 aunque, en lugar de producir ATP, lo consume (fig. 7-12). En condiciones atmosféricas normales, hasta el 25% del carbono fijado durante la fotosíntesis se reoxida a C 0 2 durante la fotorrespi­ ración, por lo que este proceso reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de las plantas. Esto ilustra la característica de que los organismos no responden a un “diseño óptimo” sino que en muchos casos son resultado de un proceso evolutivo contingente lleno de im­ perfecciones y cicatrices.

Las plantas C4: la vía de los cuatro carbonos Algunas plantas de los trópicos están especialmente bien adap­ tadas a intensidades lumínicas y temperaturas altas, así como a las sequías. Bajo estas condiciones, el C 0 2 está poco disponible para la fotosíntesis. El C 0 2 entra en la hoja por los estomas que se abren y se

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128

SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

Tllacolde Grana (conjunto de tilacoides)

— Cloroplasto

___

Membrana externa

Membrana Interna

Estroma

Las reacciones del ciclo de Calvin ocurren en la estroma

6

12 PGA fosfogllcerato

Ribulosa bifosfato RuBP

-|2 ATP

12 Dlfosfoglicerato

Ciclo de Calvin (6 vueltas)

12 NADPH

12 NADP+ +12 H+ 10 Gllceraldehído fosfato

12 Gliceraldehído fosfato

l

2 Gllceraldehído fosfato

I

: Gucosas I ( Aminoácidos

Estroma Qr IHHji C 3

08

Ácidos grasos

F ig . 7 -1 1 . R E S U M E N D E L C IC L O D E C A L V IN . En ca d a "v u e lta ” c o m p le ta d e l c ic lo Ingresa u n a m o lé c u la d e COr A q u í se re s u m e n seis ciclo s, el n ú m e ro re q u e rid o para e la b o ra r d o s m o lé c u la s d e g lic e ra ld e h íd o fo sfa to , q u e e q u iv a le n a u n a zú ca r d e seis ca rb o n o s . En el c u rso d e lo s seis ciclo s, se c o m b in a n seis m o lé c u la s d e rib u lo sa bifosfato (RuBP), u n c o m p u e s to d e c in c o ca rb o n o s , c o n seis m o lé c u la s d e CO , y se p ro d u c e n seis m o lé c u la s d e u rt In te rm e d ia rlo In e sta b le q u e p ro n to se e s c in d e e n d o c e m o lé c u la s de

fo s fo g lic e ra to , u n c o m p u e s to d e tre s c a rb o n o s. Estos ú ltim o s se re d u c e n , c o n la In te rv e n c ió n d e l N A D PH q u e se o x id a a NADP+, a d o c e m o lé c u la s d e g llc e ra ld e h íd o fo sfa to . D ie z d e estas m o lé c u la s d e tre s c a rb o n o s se c o m b in a n y se re g e n e ra n p ara fo rm a r seis m o lé c u la s d e c in c o c a rb o n o s d e RuBP. Las d o s m o lé c u la s "e x tra "d e g llc e ra ld e h íd o fo s fa to re p re s e n ta n la ganancia n eta d e l c ic lo d e C alvin. Estas m o lé c u la s s o n el p u n to d e p a rtid a d e n u m e ro s a s re a cc io n e s q u e p u e d e n Im p lica r, p o r e je m p lo , la síntesis d e g lú c id o s , a m in o á c id o s y á cid o s grasos. La energía q u e im p u ls a al c ic lo d e C a lvin p ro v ie n e d e l ATP y el N A D P H p ro d u c id o s p o r las re a cc io n e s d e c a p tu ra d e e n e rg ía e n la p rim e ra e ta p a d e la fo to sín te sis. El N A D P +, el A D P y el Pi, regenerados, está n n u e v a m e n te d is p o n ib le s para In g re s a re n los F o to siste m a s I y II d e ¡a e ta p a fo to d e p e n d le n te .

Ácido gncolico

Ribulosa bifosfato RuBP F ig. 7 -1 2 . LA F O T O R R E S P IR A C IÓ N . C u a n d o la c o n c e n tra ­ c ió n d e C 0 2 d e la h o ja es baja e n re la ció n c o n la c o n c e n tra c ió n d e o x íg e n o , la e n z im a RuBP ca rb o xila sa ca ta liza la re a cc ió n d e la RuBP c o n el o x íg e n o y n o c o n el C 0 2. Esta re a cc ió n lleva a la fo rm a c ió n d e á c id o g lic ó lic o , el s u s tra to para la fo to rre s p lra c ló n .

°2 02

02 02

CO2 °2

o2 o2 ,co2

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02

°2

A fotorrespiración

CAPÍTULO 7 j FOTOSINTESIS, LUZ YVIDA

12 9

CUADRO 7-2. F otosíntesis en las plantas C3y C4

Aceptor primario del C 0 2

RuBP

PEP

RuBP carboxilasa

wPEP carboxilasa

Primer producto de la fijación del C 0 2

PGA (compuesto de tres carbonos)

Ácido oxalacétlco (compuesto de cuatro carbonos)

Primer producto del ciclo de Calvin

PGA (compuesto de tres carbonos)

PGA (compuesto de tres carbonos)

Sitio donde ocurre el ciclo de Calvin

Células del mesófilo

Células de la vaina del haz conductor

Fotorrespiración

Frecuentemente mayor

Frecuentemente menor

Enzima que cataliza la captura de C 0 2en

mesófilo

Corte de hoja de una planta C 3 La fotosíntesis ocurre en las células del mesófilo CO2

Corte de hoja de una planta C 4

Epidermis superior _ Parénquima _ en empalizada

&>

Parénquima esponjoso Haz conductor— Epidermis inferior

Células de la vaina sin cloroplastos

Células de la vaina con cloroplastos

— EstomaEl ciclo de Calvin ocurre en las células de la vaina

Fig. 7 -1 3 . A N A T O M ÍA D E LA S P L A N T A S . C5 y C4. En las h o ja s d e las p la n ta s C3, e l p ro c e s o c o m p le to d e la fo to s ín te s is o c u rre e n las c é lu la s d e l m e s ó filo , d o n d e se e n c u e n tra la m a y o r c o n ce n tra ció n d e c lo ro p la s to s . En c a m b io , e n las p la n ta s C4, se p ro d u c e u n a p rim e ra fija c ió n d e l c a rb o n o e n las c é lu la s d e l m e s ó filo d e s d e d o n d e se b o m b e a C 0 2 a u n a z o n a d e la hoja , las células d e la va in a, d o n d e tie n e lu g a r el c ic lo d e C alvin. En las p la n ta s c o n m e ta b o lis m o C4, las c é lu la s d e la va in a, a d ife re n c ia d e las p la n ta s C3, c o n tie n e n clo ro p la sto s. Así, e n las p la n ta s C4, la c o n c e n tra c ió n d e C 0 2 e n las cé lu la s d e la v a in a es s u fic ie n te m e n te alta c o m o para q u e se p ro d u z c a fo to sín te sis In c lu s o e n días secos o ca lu ro so s, e n los q u e los e sto m a s e stá n ce rra d o s.

cierran según la intensidad lumínica y la cantidad de agua disponible. A través de los estomas, las hojas de estas plantas también pierden agua en forma de vapor. Cuando la temperatura es alta y la humedad escasa, las plantas limitan la pérdida de agua cerrando sus estomas, pero al hacerlo también limitan la entrada de C 0 2. Por otra parte, como las plantas en estas regiones crecen unas muy cerca de otras, la concentración de C 0 2 en el aire que rodea a las hojas puede alcanzar niveles bajos debido a la actividad fotosintética. Las plantas adaptadas a estas condiciones se denominan C4 o de 4 carbonos, porque el C 0 2, en lugar de ingresar directamente en el ciclo del Calvin, previamente se une a un compuesto de tres carbonos (fosfoenolpiruvato o PEP) formando otro de 4 carbonos, que luego se convierte en malato. Todo

este proceso ocurre en las células del mesófilo, un tejido muy cercano a la superficie de la hoja, y es catalizado por la enzima PEP carboxilasa que, a diferencia de la RuBP carboxilasa, es incapaz de incorporar 0 2. Aun con concentraciones muy bajas de C 0 2y en presencia de abun­ dante oxígeno, la enzima trabaja rápidamente uniendo el C 0 2 al PEP. El malato así formado pasa a otro tejido, más profundo de la hoja: las células de la vaina que poseen una gran cantidad de cloroplastos. En estas células, el malato se descompone en dos moléculas de C 0 2 que ingresan en el ciclo de Calvin. En este proceso, que se resume en las figuras 7-13 y 7-14, la captura de C 0 2 por parte de la planta está físicamente separada de las reacciones del ciclo de Calvin e involucra un gasto de ATP (figs. 7-13 y 7-14).

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130

SECCIÓN II

LA UNIDAD DE LA VIDA

C 02

La fijación del carbono ocurre en las células del mesófllo

Ácido oxalacético

Jy

Fosfoenolpiruvato (PEP) Células del mesófilo

n a d PH

)+ (h +J

AMP + 2 P '■*—v " N A D P + )| ATP

Ácido màlico Ácido pirúvico

Ácido mélico Hojas de planta de maíz

Ácido pirúvico Células de la vaina

El ciclo de Calvin ocurre en las células de la vaina

( Hexosa l

F ig . 7 -1 4 . V IA P A R A LA F IJ A C IÓ N D E L C A R B O N O EN LA S P L A N T A S . El C 0 2 se fija p rim e r e e n las c é lu la s d e l m e s ó filo c o m o á c id o o xa la cé tic o . La PEP carbo xila sa , a diferencia d e la RuBP ca rbo xila sa , es In c a p a z d e In c o rp o ra r 0 2. A u n c o n c o n c e n tra c io n e s m u y bajas d e C 0 2 y e n p re se n cia d e a b u n d a n te 0 2, la e n z im a tra b a ja rá p id a m e n te u n ie n d o e l C 0 2 al PER C om ­ p a ra d a c o n la RuBP carbo xila sa , e n p re se n cia d e 0 2 , la PEP c a rb o xila sa fija el C 0 2m á s rá p id o y e n c o n c e n tra c io n e s m e n o re s, m a n te n ie n d o baja la c o n c e n tra c ió n d e C 0 2d e n tro d e las células cerca na s a la s u p e rfic ie d e la hoja . El á c id o o x a la c é tic o se tra n s fo rm a e n á c id o m á lic o , q u e es tra n s p o rta d o a las c é lu la s d e la va in a, d o n d e lib e ra C 0 2. El C 0 2 así fo rm a d o e n tra e n el c ic lo de C a lvin. El á c id o m á lic o se tra n s fo rm a e n p irú v ic o q u e regresa a la cé lu la d e l m e s ó filo , d o n d e es fo s fo rila d o a PEP e stá n ce rra d o s.

La eficiencia de este proceso respecto del de las plantas C3 se basa en que la PEP carboxilasa no tiene afinidad por el O,, ni siquiera con bajas concentraciones de C 0 2. Además, comparada con la actividad de la RuBP carboxilasa en presencia de 0 2, la PEP carboxilasa fija el C 0 2más rápido y a niveles más bajos, manteniendo baja la concen­ tración de C 0 2 dentro de las células cercanas a la superficie de la hoja. Esto maximiza el gradiente de C 0 2 entre estas células y el aire exterior. Así, cuando los estomas están abiertos, el C 0 2 se difunde con rapidez hacia el interior de la hoja impulsado por el gradiente de potencial químico. Aun en situaciones en las que los estomas están cerrados, la mayor parte del tiempo (como cuando el clima es cálido y seco), la planta con un metabolismo C4 incorporará -e n el poco tiempo disponible- más C 0 2 por unidad de tiempo que una planta que tiene metabolismo C3. El intervalo óptimo de temperatura para la fotosíntesis C4 es mucho más amplio que para la fotosíntesis C3 y las plantas C4prosperan incluso a temperaturas que finalmente serían letales para muchas especies C3. Debido a su mayor eficacia en el uso del dióxido de carbono en esas condiciones climáticas, las plantas C4 pueden alcanzar la misma tasa fotosintética que las C3, aun teniendo aberturas estomáticas más pequeñas y, por lo tanto, con una pérdida de agua considerablemente menor (cuadro 7-2). Tal vez el ejemplo más familiar de la capacidad competitiva de las plantas C4se observa en los céspedes durante el verano. En ciudades como Buenos Aires, los céspedes son principalmente del tipo C3, como la poa de los prados (Poa pratensis). Cuando los días de ve­ rano se hacen más cálidos y secos, estas gramíneas -d e hojas finas verdeoscuras- frecuentemente son ahogadas por el rápido creci­ miento de la gramilla (Cynodon dactylon) que malogra el césped a medida que se extienden sus plantas, de hojas más anchas y ver-

deamarillentas. No nos causará sorpresa el saber que este último pasto es C4.

Las plantas CAM Otra adaptación a condiciones de extrema sequedad se da en ciertas plantas que abren los estomas por la noche y los cierran durante el día, mecanismo que impide la pérdida excesiva de agua. Como ya mencio­ namos, el cierre de los estomas en las horas de mayor temperatura re-

F ig . 7 -1 5 . P L A N T A C O N M E T A B O L IS M O C A M , S E D U M SP. Se tra ta d e u n tip o d e p la n ta s d e n o m in a d a s crasas o crasuláceas. El d e s c u b rim ie n to d e e ste m e ta b o lis m o par­ tic u la r se p ro d u jo e s tu d ia n d o e ste t ip o d e p la n ta s y a p ila s se d e b e su n o m b re .

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CAPITULO 7 | FOTOSINTESIS, LUZ Y VIDA

duce la pérdida de agua por transpiración, pero impide el intercambio de gases para la fotosíntesis. Esta adaptación consiste en el desarrollo de una vía metabòlica llamada metabolismo ácido de las crasuláceas o fotosíntesis CAM. Este proceso tiene lugar en numerosas especies de orquídeas, en el ananá y en los claveles del aire, así como en muchos otros vegetales menos conocidos (fig. 7-15). En este tipo de plantas, la asimilación del C 0 2 ocurre de noche cuando, a pesar de estar abiertos los estomas, la pérdida de agua por transpiración es mínima. El C 0 2 reacciona con el PEP en una reacción catalizada por la enzima PEP carboxilasa y se forma ácido màlico que se almacena en las vacuolas. Durante el día, las vacuolas liberan el ácido màlico que luego es descarboxilado y el C 0 2 así liberado se integra al ciclo de Calvin. Todo este proceso sucede en las células del mesófilo de las hojas de estas plantas. En este caso, la compartimentalización es temporal y no física como en el caso de las plantas C4. Durante la noche se acumulan compuestos de carbono y durante el día, cuando se sintetizan ATP y NADPH a partir de la etapa fotodependiente de la fotosíntesis, estos compuestos liberan el CO, que podrá así participar del ciclo de Calvin.

UTILIZACIÓN DE LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSÍNTESIS El gliceraldehído fosfato, el azúcar de tres carbonos producido por el ciclo de Calvin, puede parecer acaso una recompensa insignificante frente a toda la actividad enzimàtica de la célula y a nuestro propio esfuerzo intelectual por entenderlo. Sin embargo, esta molécula y las que derivan de ella suministran la fuente energética para virtualmente todos los sistemas vivos y el esqueleto de carbono básico a partir del cual puede sintetizarse la gran diversidad de moléculas orgánicas. Las moléculas de gliceraldehído fosfato a menudo se integran formando glucosa o fructosa, siguiendo una secuencia que en muchos de sus pasos es la inversa de la secuencia de la glucólisis descrita en el capítulo anterior. En el citosol, las células vegetales elaboran almidón y celulosa, a partir de estos azúcares de seis carbonos. Las células animales los almacenan como glucógeno. Todas las células usan azúcares, incluidos el gliceraldehído fos­

131

fato y la glucosa para la elaboración de otros carbohidratos, grasas y otros lípidos y, con la adición de nitrógeno, para elaborar aminoácidos y bases nitrogenadas. Finalmente, como ya vimos en el capítulo anterior, la oxi­ dación del carbono fijado durante la fotosíntesis es la fuente de la energía del ATP para los organismos heterótrofos y para las células de las plantas.

EL BALANCE ENTRE LA FOTOSÍNTESIS Y LA RESPIRACIÓN La respiración celular y la fotosíntesis se encuentran en estrecha in­ terconexión. En tanto que la fotosíntesis es el punto de partida en la captura de energía de las plantas y -por extensión- de casi la totalidad de los seres vivos, la respiración es el sistema mediante el cual todos los seres vivos transforman y aprovechan la energía almacenada en los enlaces químicos. En las plantas, ambos procesos ocurren en forma simultánea. En consecuencia, para que las plantas puedan crecer, la ve­ locidad de la fotosíntesis debe exceder la de la respiración. A muy bajas concentraciones de C 0 2 o a muy bajas intensidades de luz, la cantidad de energía capturada por la fotosíntesis será igual o menor que la con­ sumida a través de la respiración. La intensidad lumínica a la cual se igualan las velocidades de fotosíntesis y de respiración se define como el punto de compensación para la luz. De manera similar, el punto de compensación para el C 0 2 se define como la concentración de C 0 2 a la cual se igualan las velocidades de ambos procesos. Por debajo del punto de compensación de la luz o del C 0 2, la respiración excede la fo­ tosíntesis. Es importante considerar que las raíces u otros órganos sub­ terráneos, como los tubérculos de papa y las flores y frutos, no realizan fotosíntesis. Por lo tanto, las plantas, para mantenerse y crecer, necesi­ tan que la tasa de fotosíntesis exceda largamente la tasa de respiración. Estos procesos metabólicos son sólo algunos de los que ocurren en los seres vivos, en este caso, las plantas. Continuamente, una enorme cantidad de reacciones ocurren en las células. En las próximas seccio­ nes nos centraremos en las bases genéticas que nos permiten expli­ car de qué modo la información genética, por medio de las proteínas (muchas de las cuales funcionan como enzimas), “comandan” estos mecanismos metabólicos.

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL Energía y consumo

En la búsqueda de nuevas fuentes de energía, algunos laboratorios de investigación han tomado un camino completamente diferente al de los biocombustibles. El objetivo de estos laboratorios es producir hidrógeno como fuente de energía usando únicamente la energía so­ lar y el agua. Esta posibilidad ya había sido adelantada por Julio Verne en su novela ¿a isla misteriosa, publicada en 1875: ¿Y qué se quemará en vez de carbón? / -¡Agua! -respondió Ciro Smith. / - ¡Agua! -ex­ clamó Pencroff-, ¡Agua para calentar las calderas de los vapores y de las locomotoras, agua para calentar el agua! / -Sí, amigo mío -repu­ so Ciro Smith-; agua descompuesta sin duda por la electricidad y que llegará a ser entonces una fuerza poderosa y manejable. [...] creo que el agua se usará un día como combustible, que el hidrógeno y el oxígeno que la constituyen, utilizados aislada y simultáneamente, producirán una fuente de calor y de luz inagotable [...]. De hecho, el hidrógeno es actualmente utilizado en alguna medida para la generación de electricidad y para ello se aíslan componentes de la membrana del cloroplasto.

Cambiar la economía basada en combustibles fósiles por otra basada en biocombustibles y en la producción de energía a partir de agua y energía solar requiere un nuevo enfoque en las investi­ gaciones y en el modelo de desarrollo en el marco de una política energética alternativa. Actualmente, los países ricos consumen mucha más energía que los países pobres y la forma de consumo, a su vez, es cualita­ tivamente diferente. Mientras los países centrales emplean gran­ des cantidades de combustible en usos que podrían considerarse suntuarios, en los países periféricos el uso es para la subsistencia y en muchos casos hay déficit energético. Por ello, no sólo se trata de explorar nuevas formas de energía no contaminantes, sino que también es indispensable que se consideren las asimetrías en la distribución de la riqueza en el mundo y se modifiquen los patro­ nes de producción y de consumo.

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SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

13 2

k

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS

1. En la novela Viajefantástico (1966), de Isaac Asimov, una nave y sus pasajeros son reducidos de tal manera que pueden vi­ sitar las distintas regiones del cuerpo humano viajando por el torrente sanguíneo. Imagine que usted es pasajero de una nave similar, pero que esta vez el recorrido le permitirá seguir un átomo de carbono desde que penetra en una célula vegetal hasta que: a) b)

Sale de la planta de regreso a la atmósfera. Es eliminado por un animal herbívoro que comió la planta.

En cada caso, describa el itinerario del viaje. 2. En el siguiente gráfico se representa la relación entre el espec­ tro de acción de la fotosíntesis y el espectro de absorción de distintos pigmentos. a) Exprese en palabras la correlación que existe entre el espec­ tro de acción de la fotosíntesis y los espectros de absor­ ción de cada uno de los pigmentos. b) Reproduzca el gráfico que representa el espectro de acción de la fotosíntesis y dibuje el espectro de absorción de un pigmento no fotosintético. c) Utilizando los datos del gráfico, explique la importancia de los pigmentos no clorofílicos en la fotosíntesis.

3. George Wald, premio Nobel de Medicina, sostenía que en cualquier lugar del Universo donde encontremos seres vi­ vos, comprobaremos que ellos (o al menos algunos de ellos) tienen color. ¿Cuál será el fundamento de esta afirmación? 4. ¿Cómo es posible que en una misma localidad haya momentos del año en que abundan las plantas C3, mientras que en otros momentos abundan las C4? 5. El poder letal de ciertos herbicidas como el paraquat y diquat se basa en que interactúan con la molécula P700, actuando como aceptares de electrones y reduciéndose. Luego, inme­ diatamente se oxidan transfiriendo el electrón al oxígeno mo­ lecular formando un compuesto altamente reactivo que causa daños celulares. a) b)

¿En cuál de los dos fotosistemas actúan estos herbicidas? Además de la producción de una sustancia tóxica, expli­ que qué procesos vitales se ven inhibidos por la acción de estos herbicidas.

6. En condiciones controladas de laboratorio se determinan las tasas relativas de fotosíntesis y respiración de cierta planta y se obtienen los resultados que se reproducen en el cuadro Temperatura (°C)

Tasa relativa de fotosíntesis (promedio)

Tasa relativa de respiración (promedio)

8

0

0

13

1,8

1,1

18

4,1

1,9

23

7,8

2,8

28

16,3

5,7

8

33

8,3

3,8

15,6

43

2,2

4,5

48

0

0

*

38

a) b) c)

Grafique los resultados del cuadro. ¿Cuál es el valor aproximado del punto de compensación para la temperatura? ¿Aproximadamente en qué rango de temperatura no se producirá crecimiento de la planta a pesar de haber foto­ síntesis?

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TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA DE LA VIDA Impacto de nuevas tecnologías en la coevolución de la tierra y la vida: una cuestión de escalas La superficie terrestre actual se fue modelando a través de la larga historia del planeta, atravesada por pro­ cesos y eventos de diversos órdenes de magnitud que ocurrieron en diversas es­ calas temporales y espacia­ les, La corteza terrestre está compuesta, en su mayor parte, por oxígeno y silicio y junto con aluminio, hierro, calcio, potasio y magnesio representan el 99% de los elementos químicos presen­ tes en la actualidad. En la historia de la vida, algunos El y a c im ie n to d e c o b re y o ro B ajo La A lu m b re ra A rg e n tin a . de estos elementos como el carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S) (conjun­ to usualmente denominado CHONPS) se organizaron formando moléculas que constituyen los componentes de las células y cum­ plen en ellas diversas funciones (véase Apéndices). Sin embargo, no todos estos elementos estaban presentes desde el comienzo de la vida. Un ejemplo es el oxígeno gaseoso (0 2), que estaba ausen­ te en la atmósfera de la Tierra primitiva y comenzó a ser liberado por organismos unicelulares, como las cianobacterias, mediante un proceso metabòlico, la fotosíntesis oxigénica, que surgió en la evo­ lución de la vida hace aproximadamente 2.800 millones de años. En ese escenario, la emisión de oxígeno al ambiente provocó una cri­ sis ecológica pues resultó tóxica para gran parte de los organismos anaeróbicos ya existentes. Un ejemplo de los grupos afectados es el de los organismos que liberaban metano (CHJ, los cuales sufrie­ ron un gran descenso poblacional en ese momento. Estos cambios, entre otros, provocaron una gran modificación en la composición de la atmósfera.

Al mismo tiempo la liberación de 0 2 por gru­ pos fotosintéticos produ­ jo un impacto ambiental global al acumularse en la atmósfera formando la capa de ozono (0 3), la cual filtra la radiación ul­ travioleta (véase Comien­ za la vida, en cap. 3,) que afecta a los sistemas vivos provocando una alta tasa de mutaciones en su ma­ terial hereditario. De este modo, las condiciones en las que surgió la vida en la Tierra se modificaron to­ talmente y, a su vez, estos cambios fueron modelan­

se e n c u e n tra e n la p ro v in c ia d e C atam arca,

do los nuevos rumbos de la evolución. Esta breve introducción, que profundizaremos en la Sección 4, expone algunos aspectos de la evolución conjunta de la vida y de la Tierra en sus primeras etapas. A lo largo de esta historia en la que se originaron y se extinguieron grandes grupos de seres vivos, podemos reconocer numerosos procesos y transiciones evolutivas. Entre ellos, la evolución de los homínidos constituye un evento sig­ nificativo en el contexto de esta trama, como veremos en detalle en el capítulo 17. Uno de los episodios en la historia de este linaje es el origen de Homo sapiens, atravesado por diversos procesos de cambios biológicos y también culturales. Estos cambios cultura­ les incluyen la invención de utensilios y herramientas de piedra y más tarde el empleo de diversos metales como el cobre, el bronce (aleación de cobre y estaño) o el hierro para fabricarlas. A lo largo del tiempo, la exploración y explotación de diversos minerales fue dando lugar a la generación de aplicaciones que, a su vez, han ido cambiando con el transcurso del tiempo.

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En las últimas décadas, algunos de los modelos de explotación y pro­ ducción minera se han intensificado de diversos modos de acuerdo con el uso y los sentidos simbólicos que se fueron dando a los mine­ rales extraídos: como materia prima de construcciones (el hierro y el carbón para la fabricación de acero), como fuente de energía (p. ej„ el uranio para generar energía atómica), como patrón de parámetros económicos (el oro como soporte de la acumulación de riqueza), entre otros. Sin duda, a través de la historia, la actividad minera ha estado estrechamente ligada a los procesos políticos, económicos y sociales de cada región, y el contexto internacional siempre estuvo presente, al menos desde la época de los grandes viajes de exploración y desarrollo de políticas coloniales por parte de las grandes potencias mundiales, que comenzaron a expandirse a partir del siglo xv. Los cambios en los estilos de vida y los modos de consumo del actual sistema productivo han llevado a la búsqueda de más mine­ rales y otros nuevos en estrecha vinculación con el desarrollo de nuevas tecnologías, cuyo principal propósito es conquistar nuevos mercados o ampliar el rango de los ya existentes. Desde hace ya va­ rias décadas, el desarrollo de la industria electrónica, por ejemplo, inauguró la explotación extensiva de minerales como el litio o el coltan (abreviatura de columbita-tantalita), que fueron usados en la fabricación de aparatos celulares. La explotación de este último mineral en la República Democrática del Congo -que posee una de las mayores reservas de coltan del planeta- ha alimentado conflic­ tos armados entre facciones locales, promovidos, en algunos casos, por intereses de otros países. Así, en la actualidad, se ha propagado una modalidad de explotación minera a gran escala que está en estrecha relación con su aplicación tecnológica, conocida como megaminería. Esta modalidad instaló un nuevo modelo de extracción de minerales: la minería a cielo abierto que, a diferencia de la minería subterránea, permite extraer minerales que se encuentran más dispersos en la naturaleza. Los métodos que emplea la megaminería se encuentran asociados a distintos tipos de procesamiento de las rocas para así obtener el mineral que se quie­ re extraer. La minería a cielo abierto utiliza maquinaria de grandes dimensiones, grandes volúmenes de agua y energía, requiere ciclos temporales de explotación más prolongados y abarca territorios de mayor magnitud. La operación megaminera abarca grandes extensio­ nes y utiliza gran cantidad de explosivos y de sustancias tóxicas, como el cianuro y el ácido sulfúrico, para extraer los minerales de las rocas removidas, trituradas y molidas mediante procesos de lavado (lixividación) o flotación según el tipo de mineral que se está explotando. Los residuos provenientes de esta etapa de la explotación a cielo abierto se ubican en depósitos que con el tiempo suelen fracturarse generan­ do fisuras por las que drenan los líquidos, contaminando de manera irreversible los cursos superficiales y subterráneos de agua. Asimismo, se contaminan el aire y el suelo, afectando los sistemas productivos y también la salud humana. En una escala aún mayor existen proyectos de manipulación de estructuras y procesos terrestres para paliar el cambio climático me­ diante sofisticadas tecnologías de alto impacto, que conforman un nuevo campo denominado geoingeniería. Las técnicas de geoingeniería pueden dividirse en tres grandes áreas: manejo de la radiación

solar (reflejar la luz del sol hacia el espacio), remoción de gases que producen el efecto de invernadero y modificación climática. Entr el gran espectro de propuestas técnicas se encuentran la inyección de partículas de sulfato a la estratosfera o el blanqueo de las nubes con el propósito de aumentar su eficacia para reflejar los rayos del sol, el vertido de partículas de hierro a los océanos para estimular el florecimiento del plancton que aumente la captación de CO,, el bombardeo de nubes con yoduro de plata para provocar lluvia o modificación genética de ciertos cultivos para que su follaje pueda aumentar la capacidad de reflejar la luz. Algunas experiencias su gieren que el alto impacto y la impredictibilidad de las consecuen cías de estos procedimientos, lejos de ser una promesa de solución a los problemas creados por otras tecnologías, podrían introducir nuevos y mayores riesgos. En un extremo opuesto en cuanto al tamaño de las partículas empleadas, es decir, en muy pequeña escala, se utilizan técnicas para manipular la materia a nivel de átomos y moléculas, en un área de investigación denominada nanotecnología (un nanóme tro [nm] equivale a una mil millonésima parte de un metro). Para comprender el potencial de la nanotecnología es necesario cono­ cer que las propiedades de los materiales cambian drásticamente en la nanoescala. Por ejemplo, el carbón en forma de grafito (como en el lápiz) es suave y maleable, pero en nanoescala, puede ser en tre 10 y 500 veces más fuerte y seis veces más liviano que el acero, El cobre, un metal rígido, en nanoescala es elástico a la tempera­ tura ambiente y su longitud original puede estirarse 50 veces quebrarse. Actualmente, algunas empresas fabrican partículas nanométricas mediante métodos de ingeniería, que son utilizadas en una di­ versidad de procesos y productos comerciales. Entre los productos comercializados o en vías de serlo figuran: fármacos específicos para determinadas células; nuevos catalizadores químicos (utiliza dos en el procesamiento del petróleo, por ejemplo); nanoandamios para la ingeniería de tejidos; sensores para monitorizar todo lo que circule por tierra, mar y aire así como todo lo que haya dentro sobre nuestro cuerpo. A pesar de que ya están incorporados al mercado diversos pro­ ductos y procesos desarrollados con esta tecnología, se desconoce el eventual impacto de los materiales nanotecnológicos sobre la salud, y la incertidumbre aumenta porque las empresas que fabri­ can nanomateriales no han evaluado la posibilidad de que materiales provoquen efectos nocivos. Tampoco hay suficiente in vestigación independiente al respecto. Estos ejemplos reflejan el modo de relación y apropiación de los elementos de la naturaleza, en diversas escalas. Formamos parte de ella. Necesariamente la transformamos y a la vez somos transfor­ mados por el entorno. Cabe entonces preguntarse cuál es el sentí do de las transformaciones que introducen las nuevas tecnologías que comprometen globalmente a la biosfera, a quiénes benefician y a quiénes perjudican, y en qué medida ponen en riesgo la conti nuidad del sistema como un todo. Diversos autores como James Lovelock y Lynn Margulis han con­ cebido la Tierra y la vida como un todo integrado, Gaia, un sistema en

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el que los flujos de materia y energía están estrechamente vinculados y retroalimentados. El sistema Tierra-vida incorpora y absorbe cam­ bios cuando el ritmo de las transformaciones lo permite, y se generan nuevos equilibrios. El uso de recientes tecnologías cuyo impacto no ha sido suficientemente evaluado podría generar crisis de consecuencias impredecibles, produciendo nuevos estados de equilibrio con nuevas biotas que pueden o no incluir la persistencia de nuestra especie en la Tierra.

¿La innovación tecnológica siempre representa un progreso res­ pecto de otras opciones previamente existentes? ¿La adopción de estas nuevas tecnologías constituye una posible solución a los pro­ blemas sociales y ambientales que nos desafían actualmente? ¿Los problemas ambientales que introduce el cambio tecnológico sólo pueden ser enfrentados con nuevas tecnologías? ¿Qué papel debe­ rían tener los ciudadanos en la reflexión y decisión sobre estos temas? ¿Cuál es nuestra responsabilidad frente a las futuras generaciones? - .L - SfC.

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