BIOLOGIA I - Aulas 13 e 14 - Metabolismo Energético

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Metabolismo Energético Respiração Celular Fotossíntese Fermentação Quimiossíntese

BIOLOGIA I 1. Introdução ao Metabolismo Todo organismo vivo necessita funcionar, crescer e reparar eventuais danos sofridos em suas estruturas. A energia para todos estes processos provém de reações químicas catalisados por enzimas, o conjunto de todas elas compreende o metabolismo celular. Nas reações químicas, os reagentes interagem uns com outros e se transformam em produtos. A+BC+D (Reagentes) (Produtos) Podemos classificar a reações em dois grandes grupos, de acordo com a utilização da energia: exergônicas e endergônicas. As reações endergônicas são aquelas que necessitam receber energia, enquanto as reações exergônicas são aquelas que liberam energia, análogo às reações endotérmicas e exotérmicas. Nas reações endergônicas os produtos possuem mais energia do que os reagentes, enquanto que nas reações exergônicas os produtos possuem menos energia do que os reagentes. Essas noções de reações sozinhas podem ser estendidas para processos inteiros, dentre eles podemos citar como exemplo: fotossíntese e respiração celular aeróbica. A fotossíntese seria um processo, no geral endergônico, enquanto que a respiração celular seria no todo, exergônico. Em termos de gráfico teríamos:

O conjunto de reações de síntese caracteriza o anabolismo, enquanto que o conjunto de reações de degradação caracteriza o catabolismo, sendo as reações de síntese ditas anabólicas e de quebra catabólicas. Nas células, as reações exergônicas liberam parte da energia em forma de calor e parte para suprir a energia das reações endergônicas. Isso é permitido graças ao fenômeno conhecido como acoplamento de reações. Este utiliza um

composto comum que direciona o aproveitamento de energia e promove pouca liberação de calor. Esta substância comum é o ATP que armazena em suas ligações fosfato grande parte da energia desprendida das reações exergônicas. Além de ter capacidade de liberar por hidrólise, essa energia para promover as reações endergônicas. O ATP é um nucleotídeo constituído por uma base nitrogenada adenina unida ao glicídio ribose que se une a três grupos fosfato. As ligações entre os fosfatos são de alta energia e promove o acoplamento de reações, sendo o mecanismo mais comum a transferência de grupos fosfato, promovendo moléculas diferentes derivadas do ATP: o ADP e o AMP. O ADP é o ATP com um grupo fosfato a menos, enquanto que o AMP é o ATP com dois grupos fosfatos a menos. A liberação de energia na forma de calor poderia matar a célula de modo que com energia armazenada nas ligações do ATP ocorre liberação gradativa, com menor liberação de calor.

Nas reações químicas do metabolismo existem transportadores de hidrogênio e de elétrons. Estes são: NAD+, FAD e NADP+. As reações que ocorrem nestes processos são ditas de oxidorredução porque ocorre intensa transferência de elétrons. O reagente que perde elétrons fica oxidado e o que recebe fica reduzido, assim, o oxidado libera energia e o reduzido a recebe. As formas oxidadas dos transportadores as apresentadas acima, e ao receberem elétrons e hidrogênios eles se tornam reduzidos. O NAD e o NADP são semelhantes, porém ocorrem em reações diferentes; o NAD atua em reações catabólicas enquanto que o NADP ocorre em reações anabólicas, e o FAD atua em reações catabólicas, mas somente em reações específicas. As reações destes transportadores são: NAD+ (forma oxidada) NADH (forma reduzida) NADP+ (forma oxidada) NADPH (forma reduzida) FAD (forma oxidada) FADH2 (forma reduzida)

A geração de energia em um organismo difere em presença ou ausência de oxigênio. A geração de energia em locais sem oxigênio é dita anaeróbia e em locais com oxigênio é dita aeróbia. Nos animais e certas bactérias e fungos a geração de energia é pela respiração celular, enquanto que nas plantas, certas bactérias, algas e fungos a geração é pela fotossíntese. Em certas bactérias ocorre o fenômeno da quimiossíntese.

Nestas reações o NAD captura dois elétrons e se transforma em NADH. Como são formadas duas moléculas de piruvato, ocorre à formação de 2NADH. A equação geral da glicose pode ser resumida em: C6H12O6 + 2ADP + 2 Pi + 2 NAD+  2C3H4O3 + 2ATP + 2H+ + 2NADH

2. Respiração celular A respiração celular é o processo de geração de energia nos eucariotos e alguns procariotos, com fases citoplasmáticas e, em eucariotos, na mitocôndria. Pode ocorrer em duas vias, aeróbia e anaeróbia. As etapas anaeróbias são: glicólise, e fermentação, sendo esta de vários tipos dependendo do organismo. Os passos aeróbios são ciclo de Krebs, cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa. Nesta apostila iremos abordar não apenas estas etapas, mas também a formação e quebra de glicogênio e a formação da glicose a partir de outras moléculas, a gliconeogênese. Além disso, será abordado brevemente a quebra de lipídeos e proteinas. Antes dos processos propriamente ditos é importante saber que na respiração aeróbia o aceptor final de elétrons e de hidrogênio é o O2 enquanto na respiração anaeróbia o aceptor final de elétrons e de hidrogênio é uma substância como nitrato e sulfato. A equação geral da respiração aeróbia pode ser resumida desta maneira: C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 Pi  6CO2 + 6H2O + 38 ATP* •

O número de atps é variável, o mais aceito e 30-32 atps.

Glicólise: a glicólise é uma etapa da respiração celular que ocorre no citoplasma e independe do oxigênio. Esta etapa ocorre no citoplasma porque as enzimas necessárias se encontram no mesmo. Nos procariotos as três primeiras etapas ocorrem no citoplasma, enquanto que a cadeia e a fosforilação oxidativa ocorrem associada à membrana plasmática. Nos eucariotos somente a glicólise é realizada no citoplasma. A glicólise tem como objetivo a quebra da glicose (C6H12O6). Na primeira etapa ocorre uma ativação da glicose através de um investimento de 2 ATPs, transformando-a em glicose-6-fosfato, ou seja, acresce-se um fosfato. Em seguida há uma desidrogenação, transformando-a em dois compostos intermediários gliceraldeído 3-fosfato e diidroxiacetona fosfato. O segundo sofre uma reação de isomerização e se converte em gliceraldeído 3-fosfato, ou seja, uma molécula de glicose gera dois gliceraldeído 3-fosfato. Em seguida ocorrem reações que liberam energia e geram duas moléculas de piruvato ou ácido pirúvico (C3H4O3). Além de gerar duas moléculas de ácido pirúvico, ocorre a geração de energia. Ao longo das reações que geram o composto há geração de 4 ATPs, porém como ocorre o investimento de duas moléculas de ATP nos passos iniciais da glicólise o saldo líquido é de 2 ATPs. Além disso, nas reações que geram piruvato ocorre ação de um transportador de elétrons ou de hidrogênio, o NAD+.

Obs: Na glicólise são liberados quatro elétrons e, por conseguinte quatro hidrogênios, só que o NAD captura dois, e dois permanecem no citoplasma. Formação de Acetil CoA e Ciclo de Krebs: antes do ciclo propriamente dito ocorre uma desidrogenação e descarboxilação do piruvato, gerando um composto chamado acetil (com dois carbonos). Nesta etapa é liberada uma molécula de CO 2 e uma de NADH. Esse composto acetil se liga a uma substância chamada de coenzima A (CoA) formando acetil-CoA ou acetil coenzima A. A molécula então passa para a mitocôndria mediante ação de um transportador de acetil CoA e segue para o ciclo de Krebs.

Na mitocôndria, em especial na matriz mitocondrial ocorre o ciclo de Krebs. Foi elucidada em 1938, pelo bioquímico alemão Hans Krebs, o qual ganhou o prêmio Nobel. Krebs elucidou que tudo era um ciclo porque os compostos que iniciavam a reação saiam intactos das mesmas, prontos para reiniciar outro ciclo. O ciclo se inicia com a reação entre a acetil-CoA e o ácido oxaloacético ou oxaloacetato, resultando num composto

chamado citrato, nesta reação é liberada a molécula de coenzima A. Nas reações seguintes, em número de 8, são liberados elétrons, capturados pelas proteínas transportadoras e ao torno se formam 3 NADH (por molécula de piruvato), 1 FADH2 (por molécula de piruvato), 1 GTP (podendo ser transformado em ATP), 2 CO2 (por molécula de piruvato). Ao final do ciclo o oxaloacetato é liberado intacto e pronto para iniciar o ciclo de novo. O saldo líquido final do ciclo de Krebs pode ser resumido como: ✓ ✓ ✓ ✓

2 GTPs; 6 NADH; 2 FADH2; 4 CO2 .

Processo de respiração celular

Moléculas de CO2 produzidas

Moléculas de NAD+ reduzidas a NADH

Moléculas de FAD reduzidas a FADH2

Moléculas de ATP (ou GTP) produzidas

1 molécula de glicose originando 2 de piruvato

0

2

0

2

2 moléculas de piruvato originando 2 de acetilCoA

2

2

0

0

Ciclo de Krebs

4

6

2

2

TOTAL

6

10

2

4

Resumo das etapas de glicólise e ciclo de Krebs

Cadeia respiratória: Na membrana da mitocôndria há

Ciclo de Krebs resumido (acima) e detalhado (abaixo) Em suma podemos resumir esta etapa numa tabela muito simples:

conjuntos de proteínas dispostas em seqüência que participam na condução dos elétrons do NADH e do FADH2 até o oxigênio. Cada conjunto de proteínas recebe o nome de cadeia transportadora de elétrons. Os transferidores de elétrons nestas cadeias são proteínas que possuem ferro em sua composição e recebem o nome de citocromo. Cada citocromo é capaz de capturar elétrons com certo nível de energia e transferi-los, com um nível menor para o próximo citocromo. A passagem pela cadeia ocorre na crista mitocondrial. Nesta cadeia os citocromos estão nesta ordem: citocromo b, citocromo c, citocromo a e citocromo a3. A cadeia começa quando o NADH transfere seus elétrons pro primeiro transportador, voltando a se tornar NAD+, os elétrons são entregues a coenzima Q que os passa ao segudo transportador e são entregues ao citocromo b. Este os entrega a uma proteína FeS e então ao citocromo c. O citocromo c, por sua vez, os entrega ao terceiro transportador seguido do citocromo a que os

passa ao citocromo a3 e os entrega ao oxigênio (oriundo de capilares próximos), gerando água. O FADH2, por sua vez, não tem energia suficiente para passar seus elétrons pelos quatro complexos, então passa somente por três complexos (do segundo em diante). À medida que os elétrons passam pelos complexos, via citocromos, gera-se um gradiente de hidrogênios no espaço intermembrana da mitocôndria, importante para geração de ATP.

Obs: Atualmente se aceita que o NADH tenha energia para gerar 2,5 ATP e o FADH 2 tenha energia para gerar 1,5 ATP, então os números podem variar. Na glicólise se geraria 5 ou 7 ATPs, porque 2 são formados diretamente e os outros são formados pelo NADH. O número 5 ou 7 porque há o estudo do gasto de 2ATPs para se entrar na mitocôndria. No ciclo de Krebs se gera 2 ATPs diretamente e são formados 8 NADH (6 no ciclo e 2 antes de entrar no ciclo), gerando 20 ATPs e se formam 2 FADH2, com 5 ATPs, com um saldo de 25 ATPs. Tendo como produção geral 30 ou 32 ATPs.

Cadeia respiratória e fosforilação oxidativa 3. Resumo geral da respiração celular de carboidratos

Fosforilação Oxidativa: a fosforilação oxidativa é somente a

passagem de prótons (hidrogênio), pela sintase do ATP. À medida que os elétrons passam pela cadeia respiratória prótons são mandados para o espaço intermembrana da mitocôndria e gera-se um gradiente de concentração e, por difusão, os prótons passam pela ATP sintase. Os prótons são utilizados para transformar ADP em ATP, porque quando um próton passa pela sintase do ATP ela gira, como uma catraca de ônibus, mudando sua conformação e transformando um ADP em ATP, e assim sucessivamente, sempre mudando sua conformação. Em saldo líquido temos o seguinte: Cada molécula de NADH tem energia para formar 3 ATPs e cada molécula de FADH2 tem energia para formar duas moléculas de ATP. Como são formados 10 NADH e 2 FADH2 teremos 34 ATPs, porém na glicólise são gerados 2 ATPs, soma-se 36 ATPs, e no ciclo de Krebs também gera-se 2 ATPs ou GTPs, então soma-se 38 ATPs. Em suma: ETAPA GLICÓLISE CICLO DE KREBS CADEIA RESPIRATÓRIA E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA TOTAL

SALDO EM ATP 2 2 32 ou 34 36-38

4. Formação e quebra do glicogênio Após a alimentação, os níveis de glicose sanguíneo aumentam. Em resposta a isto, o pâncreas libera insulina que estimula a captação de glicose pelas células. Na célula, a glicose pode ser utilizada para gerar energia, pelos processos citados acima, ou ser armazenada na forma de glicogênio, no fígado e músculos estriados esquelético e cardíaco e rim. A síntese de glicogênio ou glicogenogênese se inicia pela fosforilação do primeiro carbono da glicose, gerando glicose 1-fosfato. Nesta etapa gasta-se um ATP. Esta molécula então será unida a uma molécua de UTP (semelhante ao ATP, porém contem uracila), formando UDP-glicose e fosfato inorgânico. Então a UDP-glicose sofrerá ação da glicogênio sintase, responsável por acrescer moléculas de glicose aumentando o polímero de forma linear. Á medida que são acrescidas novas moléculas de glicose, o radical UDP é retirado ficando apenas as

moléculas de carboidrato. Em seguida, a enzima glicosil transferase repassa mais resíduos de glicose formand cadeias laterais e gerando a molécula de gicogênio.

A gliconeogênese é um processo de formação de moléculas de glicose a partir de moléculas não glicídicas. Em alguns tecidos, como rim, cérebro, cristalino, córnea, musculo em exercício e testículos há necessidade de um suprimento contínuo de glicose, o que não ocorre quando há jejum, portanto este fenômeno é importante nos momentos de jejum ou em baixa ingestão de carboidratos. Os precursores não glicídicos podem ser: aminoácidos que se tornam piruvato (treonina, serina, alanina, cisteína e glicina), aminoácidos que se tornam oxaloacetato (aspartato e asparagina), aminoácidos que se tornam fumarato (fenilalanina e tirosina) dentre outros que formam intermediários do ciclo de Krebs. Além disso, lactato e glicerol tambem podem se tornar glicose. 6. Geração de energia pelos lipídeos

A quebra do glicogênio ou glicogenólise se dá pela ação da glicogênio fosforilase, pela ação do glucagon e da adrenalina. Esta catalisa a quebra de glicogênio em glicose 1fosfato. Em seguida, a molécula sofre ação da fosfoglicomutase e é convertida em glicose 6-fosfato que pode ser utilizada na glicólise (e seguir os passos citados na parte de respiração celular), cair na corrente sanguínea ou formar as riboses do material genético (via das pentoses).

5. Gliconeogênese

Os lipídeos de cadeia longa absorvidos pela digestão devem sofrer quebras sucessivas para geração de energia e intermediários do ciclo de Krebs. Este processo é conseguido graças a beta oxidação. Ela ocorre principalmente no fígado e nas organelas mitocondriais. Além disso, uma parte ocorre nos peroxissomos e nos glioxissomos se falarmos de vegetais. Inicialmente, no citoplasma o ácido graxo recebe uma cadeia de acetil CoA, se tornando ativado. Após, ele deve entrar na mitocôndria ou nos peroxissomos e isto ocorre mediante a ligação com uma molécula de carnitina que permite a entrada nas organelas. Após, ela se retira do processo. Na matriz mitocondrial do peroxissomal os ácidos graxos de cadeia par são removidos de duas a duas unidades até que ao final restem duas moléculas de acetil-CoA que serão utilizadas no ciclo de Krebs. Observe o esquema abaixo ilustrando o processo. Nele podemos observar a redução de dois em dois carbonos até que se tenham duas moléculas de acetil CoA.

Os ácidos graxos de cadeia ímpar são quebrados até formarem propionil-CoA, o menor ácido graxo de cadeia ímpar. Este é convertido em succinil CoA, um intermediário do ciclo de Krebs. 7. Geração de energia por proteínas As proteínas podem ser quebradas em 3 situações distitnas: ✓ Durante a síntese e a degradação normais das proteínas celulares; ✓ Dieta rica em proteínas  aminoácidos em excesso catabolizados; ✓ Durante jejum severo ou diabetes melito (carboidratos inacessíveis)  proteínas hidrolisadas e aminoácidos empregados como combustíveis. A geração de energia ocorre em duas etapas: a desaminação e o trabalho sobre o esqueleto de carbono. A desaminaçao consiste na retirada do grupamento amina dos aminoácidos caracterizado por uma aminotransferase. Após a retirada do grupamento, o esqueleto de carbono sofrerá uma série de reações de descarboxilação originando piruvato ou intermediários do ciclo de Krebs. Veja o esquema abaixo:

8. Respiração anaeróbica - fermentação Este tipo de respiração ocorre na ausência de oxigênio. Encontrado em fungos, bactérias e inclusive nas próprias células humanas. Pode ser definido por um processo de degradação incompleta de moléculas orgânicas e liberação de energia para a formação de ATP, em que o aceptor final de elétrons e de H+ é uma molécula orgânica. A fermentação pode ser alcoólica, lática ou acética e ocorre no citosol. A fermentação não produz ATP, o único ATP produzido é oriundo da glicólise. No processo de fermentação só se regenera o NAD+.

Fermentação Lática: na fermentação lática, o piruvato é

A amina deve ser eliminada, pois não tem a capacidade de gerar energia. Assim, esta é acrescida a uma molécula de ácido carbônico (gerado no citoplasma da célula a todo momento) formando carbamato. Este então é convertido em carbamil fosfato, pelo acréscimo de um grupo fosfato. Então, será entregue o grupamento contendo a amina para a citrulina que passará por um ciclo denominado ciclo da ureia, pois o intermediário arginina poderá ser convertido em ureia. O ciclo da ureia não gera energia, ele consome energia para a produçao da mesma. Parte da arginina não se torna ureia e se converte em ornitina e recomeça o ciclo ao se tornar citrulina. Em resumo, a produção de ATP pelas proteínas se dá pelo esqueleto proteico e não pelo ciclo da ureia. O fumarato liberado no ciclo da ureia pode ser utilizado no ciclo de Krebs, formando um grande ciclo denominado bicicleta de Krebs, uma encruzilhada metabólica.

transformado em ácido lático pela utilização dos íons hidrogênios transportados pelo NADH formados na glicólise. Não há liberação de CO2. Realizada por algumas bactérias, protozoários e fungos, além de células musculares. A indústria alimentícia emprega a fermentação na produção de alimentos como queijos, coalhadas e iogurtes. Durante um esforço muscular muito rápido o oxigênio do músculo não é suficiente para a obtenção de energia. Para compensar esta falta às células musculares realizam fermentação lática, o que produz dor e fadiga. Posteriormente, parte do ácido é conduzida a corrente sanguínea e então ao fígado, onde sofre o processo de gliconeogênese (se transformando em glicose novamente). Glicose  2 ácido pirúvico + 4H+  2 ácido lático + 2 ATP

Fermentação Alcóolica: a fermentação alcoólica se inicia da mesma forma, glicose sendo quebrada em piruvato, porém o

mesmo libera uma molécula de CO2, gerando um composto de dois carbonos que sofre redução pela ação do NADH que volta a ser NAD+, e no final origina etanol. Utilizada por bactérias e leveduras, dentre as últimas utiliza-se principalmente a espécie Saccharomyces cerevisia, na fabricação de cerveja. Além disso, utiliza-se para crescer pão. Glicose  2 ácido pirúvico + 4H+  2 álcool etílico + 2CO2 + 2ATP

Fermentação Acética: consiste na oxidação parcial do álcool etílico, com produção de ácido acético. Este processo é utilizado na produção de vinagre comum e do ácido acético industrial. Desenvolve-se também na deterioração de bebidas de baixo teor alcoólico e na de certos alimentos. É realizada por bactérias denominadas acetobactérias, que convertem a molécula de álcool com uma de oxigénio (necessário à reação) em uma molécula de ácido acético e outra de água. Assim temos C2H5OH + O2 → CH3COOH + H2O. Basicamente, para a obtenção do ácido acético recorre-se à fermentação alcoólica, processo anaeróbio realizado por certas leveduras cujos produtos obtidos incluem álcool etílico e dióxido de carbono. A partir do álcool etílico então obtido, é promovida a oxidação parcial do mesmo (uma reação aeróbia), através das acetobactérias que necessitam de oxigênio para realizar acetificação. Por essa razão, multiplicam-se mais na parte superior do vinho que está sendo transformada em vinagre. O melhor rendimento da reação acética ocorrerá a uma temperatura entre os 25 e os 30ºC.

10. Fotossíntese A fotossíntese é o principal processo autotrófico realizado pelos seres clorofilados, representados por plantas, alguns protistas, cianobactérias e bactérias fotossintetizantes. Com exceção das bactérias fotossintetizantes, os demais usam na fotossíntese CO2 e água, formando carboidratos e oxigênio que é liberado para o meio. Por liberar oxigênio esse tipo de fotossíntese é chamado de oxígena. A equação geral da fotossíntese dos eucariontes e das cianobactérias é: 3 CO2 + 6 H2O - C3H6O3 + 3O2 + 3H2O Luz e clorofila Essa equação mostra que, na presença de luz e clorofila, o gás carbônico e a água são usados na produção de uma triose, oxigênio e água. As bactérias fotossintetizantes realizam outro tipo de fotossíntese, a anoxígena, sem oxigênio. Os estudos com estas bactérias foram iniciados por Cornelius van Niel em 1930. Ele verificou que as bactérias vermelhas sulfurosas realizavam uma forma peculiar de fotossíntese utilizando gás carbônico e sulfeto de hidrogênio produzindo um carboidrato e enxofre. Através da equação da fotossíntese bacteriana ele deduziu que o gás oxigênio liberado na fotossíntese oxígena provém da água e não do dióxido de carbono. A equação da fotossíntese anoxígena, em bactérias púrpuras é a seguinte: CO2 + 2 H2S  CH2O + H2O + 2S Luz e bacterioclorofila

9. Geração de energia pela creatina Em repouso, a célula muscular produz excesso de ATP, que passa sua energia para a creatina fosfato ou fosfocreatina. Esta é estável e pode ficar armazenada na célula. Em caso de necessidade, ela cede a energia para a produção de ATP. Nos invertebrados, o músculo armazena arginina fosfato, com a mesma função. Além de creatina, o músculo também armazena glicogênio.

Esta equação propõe que H2S libera 2S no ambiente, então H2O libera 3O2 no ambiente, mostrando que ela é a fonte de oxigênio na fotossíntese. Essa interpretação foi confirmada na década de 40 aonde pesquisadores forneceram às plantas água cujo oxigênio era de massa 18 ao invés de 16. Eles verificaram que o oxigênio liberado na fotossíntese era de massa 18, mostrando correta a interpretação de Niel. A fotossíntese funciona graças à presença de luz e a mesma só pode ser utilizada pela fotossíntese graças à

presença de pigmentos fotossintéticos especializados para captação de energia luminosa. A radiação solar é composta de vários comprimentos de onda, representados pela letra . Dentre eles o olho humano só consegue distinguir a luz branca que ao passar por um prisma se decompõe nas sete cores básicas, em um intervalo de 390 a 760 nm (nanômetros).

Os pigmentos têm propriedade de absorver apenas alguns comprimentos de onda, refletindo os demais. Para ocorrer à fotossíntese é necessária a clorofila que absorve nos comprimentos azul e vermelho e reflete o verde, por isso enxergamos a clorofila verde, portanto folhas verdes têm muita clorofila. Existem inúmeros tipos de clorofila e cada um deles absorve a luz de modo mais eficiente em comprimentos de onda específicos dentro do espectro do azul e do vermelho. Os principais tipos são: ✓ Clorofila a – ocorre em cianobactérias e todos os eucariontes fotossintetizantes; ✓ Clorofila b – todas as plantas e algas verdes; ✓ Clorofila c – algas pardas e diatomáceas; ✓ Bacterioclorofila – bactérias fotossintetizantes; ✓ Ficobilinas – cianobactérias e algas vermelhas; ✓ Carotenóides – todos os eucariontes fotossintetizantes. Colocando-se em um gráfico as diferentes taxas de absorção de luz em função do comprimento de onda obtém-se o espectro de absorção de cada um deles. Esse espectro pode ser comparado a taxa de fotossíntese em função do comprimento de onda, originando o espectro de ação fotossintético. No gráfico, são visualizados vários picos de absorção em diferentes comprimentos de onda, mostrando que a taxa fotossintética é maior em função da presença de diferentes pigmentos fotossintéticos dentro de um mesmo ser eucarionte. Nos eucariontes, os pigmentos

fotossintetizantes ficam nos tilacóides dos cloroplastos enquanto que nos procariontes os pigmentos estão em membranas internas organizadas em lamelas concêntricas ou em vesículas esféricas. Os pigmentos estão organizados em conjuntos chamados de fotossistemas. Cada fotossistema é composto de um complexo antena e de um centro de reação. No complexo antena existem carotenóides e clorofilas a e b, enquanto que no centro de reação só há clorofila a. A existência de carotenóides impede o dano da maquinaria fotossintética pelo excesso de luz. Em cada complexo antena a energia captada é transferida para o centro de reação que transferem elétrons para substâncias aceptoras de elétrons.

Etapas da fotossíntese: as reações químicas da fotossíntese

são agrupadas em duas etapas: uma etapa fotoquímica em que há necessidade de luz, uma etapa química na qual não há necessidade de luz, mas sim dos produtos formados na fase fotoquímica. As reações que ocorrem na primeira etapa são ditas reações de claro e as da segunda reações de escuro, o que não quer dizer que elas ocorram somente na ausência de luz. A etapa fotoquímica ocorre nos tilacóides e a etapa química no estroma dos cloroplastos. Na etapa fotoquímica acontecem dois conjuntos de reações: a fotofosforilação (adição de fosfato em presença de luz) e a fotólise da água (quebra da molécula de água em

presença de luz). Ambos os processos estão relacionados aos fotossistemas. Existem dois tipos de fotossistemas, cujos nomes fazem referência à ordem em que foram descobertos: ✓ Fotossistema I : nele as moléculas de clorofila a, do centro de reação, têm o pico ótimo de absorção de luz

em 700 nm, então essas moléculas são chamadas de P700; ✓ Fotossistema II : nele as moléculas de clorofila a, do centro de reação, têm o pico ótimo de absorção de luz em 680 nm, então essas moléculas são chamadas de P680. O fotossistema I pode operar independente do fotossistema II, porém o mesmo depende do fotossistema I. Quando o fotossistema I atua independente do fotossistema II o processo se chama fotofosforilação cíclica, quando atuam em conjunto o processo chama-se fotofosforilação acíclica. Fotofosforilação acíclica: a energia luminosa é primeira absorvida pelo fotossistema II. A absorção de luz pelo complexo antena faz com que os elétrons pulem um nível de energia e fiquem excitados, ocorre então a transferência desses elétrons pelo complexo antena até que se chegue ao centro de reação. No centro de reação (P680) este é perdido para aceptores primários de elétrons. O primeiro é um composto A que perde os elétrons para a plastoquinona A, esta por sua vez passa os elétrons para a plastoquinona B que então os entrega ao citocromo b6f. À medida que o citocromo b6f recebe elétrons bombeia prótons para o espaço entre as membranas da tilacóide criando um gradiente de concentração que favorece a difusão dos prótons pela ATP sintase. Esta funciona como uma catraca de ônibus, ou seja, à medida que um próton passa pela ATP sintase ela gira e forma um ATP. Simultaneamente a este processo os elétrons do citocromo b6f são entregues a plastocianina. O mesmo ocorre no fotossistema I, ou seja, ocorre absorção de luz pelo complexo antena, os elétrons são transferidos para o centro de reação (P700), que os perde para um composto A, este os entrega a um composto B que os passa a um C, que então os entrega a ferredoxina e esta os entrega ao complexo NADP redutase. A cada elétron entregue a este complexo forma-se NADPH + H+. Os elétrons perdidos pelo centro de reação do fotossistema I são repostos pela plastocianina, unindo então o fotossistema II ao I. Os elétrons perdidos pelo centro de reação do fotossistema II são repostos pela fotólise da água. A absorção de luz promove a quebra da molécula de água em oxigênio, elétrons e prótons, o oxigênio vai para atmosfera e os elétrons repõem os elétrons perdidos pelo P680. 2 H2O + luz  4 e- + 4 H+ + 02 Fotólise da água

Fotofosforilação cíclica: – ocorre a absorção de luz pelo complexo antena do fotossistema I e subseqüente transferência de elétrons para o centro de reação. Ao chegar, ocorre a perda destes elétrons para um composto A que o perde para o composto B e este para um C. O composto C o entrega a ferredoxina e esta o entrega ao citocromo b6f. Ao recebê-los, prótons são mandados para o espaço entre as membranas da tilacóide e por difusão são passados pela ATP sintase, gerando ATP. Simultaneamente, os elétrons do citocromo são entregues à plastocianina que repõe os elétrons perdidos pelo P700.

A etapa química ocorre no estroma dos cloroplastos, sem necessidade direta da luz. Nela há participação do CO2 que recebe os hidrogênios do NADPH e formação de carboidratos e o processo como um todo se chama fixação do carbono, pois este elemento presente no ambiente abiótico passa a integrar as substâncias orgânicas do corpo dos seres vivos. Nesta etapa ocorre uma série de reações graças à energia fornecida pelo ATP e NADPH da fase clara. Essas reações compõem um ciclo chamado Ciclo de Calvin ou Ciclo de Calvin- Benson. A equação pode ser resumida desta maneira: 3 CO2 + 6 NADPH + 6H+ + 9 ATP ——> C3H6O3 + 6 NADP+ + 9 ADP + 9 Pi + 3H2O

Três moléculas de CO2 (3 carbonos – 1 para cada CO2) são conjugadas com 3 moléculas de ribulose 1,5 bisfosfato (contendo 15 carbonos – cada molécula de ribulose contém 5 carbonos) formando um composto instável com um total de 18 carbonos (3 moléculas, cada uma com 6 carbonos). Essa reação é catalisada pela rubisco. O composto instável é quebrado em 6 moléculas de 3 carbonos, formando o fosfoglicerato. Este é fosforilado e forma 6 moléculas de bisfosfoglicerato. Nesta reação são gastos 6 ATPs,

um para cada fosfoglicerato. O bisfosfoglicerato sofre uma reação de oxidorredução e forma 6 moléculas de gliceraldeído 3fosfato. Nesta reação são utilizados 6 NADPH e 6 H+ e são formados 6 NADP+. Das 6 moléculas de gliceraldeído 3-fosfato, 5 são utilizadas para regenerar a ribulose 1,5 bifosfato (voltando a molécula a ter 15 carbonos). Uma molécula de gliceraldeído 3-fosfato é utilizada para formar um carboidrato, se for de armazenamento é um amido, caso seja translocado pelo floema é sacarose

04 – Explique a quimiossíntese. Por que podemos dizer que ela é um processo mais antigo do que a fotossíntese? Exercícios Complementares

01 – (Fuvest – SP) Em uma situação experimental,

camundongos respiraram ar contendo gás oxigênio constituído pelo isótopo O18. A análise desses animais deverá detectar a presença de isótopo O18, primeiramente: a) no ATP; b) na glicose; c) no NADH; d) no gás carbônico; e) na água.

02 – (UERJ) Quando nos referimos a um ecossistema, é

freqüente a utilização do termo "ciclo" em relação à matéria e do termo "fluxo" em relação à energia, caracterizando dois processos distintos. A energia de um ecossistema flui através das cadeias alimentares e, portanto, precisa ser reintroduzida. O processo por meio do qual há reintrodução da energia no ecossistema é: a) Fermentação alcoólica; b) Fermentação lática; c) Fotossíntese; d) Respiração.

03 – (UERJ) Polícia Federal: narcotráfico polui nascentes de rios 11. Quimiossíntese Processo em que a energia utilizada na formação de compostos orgânicos provém da oxidação de substâncias inorgânicas e não da energia luminosa. É realizada por algumas bactérias e arqueias. Os principais exemplos de quimiossíntese são: ✓ Ferrobactérias – utilizam a energia química proveniente da oxidação de compostos de ferro para a síntese de matéria orgânica; ✓ Sulfobactérias – utilizam a energia proveniente da oxidação de sulfeto de hidrogênio para a síntese de matéria orgânica; ✓ Nitrobactérias – utilizam a energia química provenientes da oxidação de íons amônio ou nitrito para a síntese de matéria orgânica. As bactérias do gênero Nitrosomonas utilizam o amônio e o convertem em nitrito, enquanto que as bactérias do gênero Nitrobacter utilizam nitrito e o convertem em nitrato; ✓ Arqueias metanogênicas – utilizam a energia química proveniente da oxidação de metano para síntese de matéria orgânica. Exercícios de fixação 01 - Diferencie catabolismo de anabolismo. 02 – Quais as etapas da fotossíntese? Elas necessitam de luz? 03 – A beta oxidação é mais eficiente na produção de ATP. Justifique.

na Amazônia Relatório alerta para risco de desastre ambiental por conta do despejo de produtos químicos usados no refino da cocaína (...). Cerca de 2500 espécies de peixes estão ameaçadas, segundo a Polícia Federal, por este tipo de poluição, além de milhões de variedades de vegetais, insetos e microorganismos.(Globo, 1997). A criação de uma camada isolante, pelo despejo de produtos químicos, forma uma barreira entre o sol e os vegetais. Essa barreira impede a fase clara da fotossíntese, em que ocorre a produção de: a) Gás carbônico; b) Ácido lático; c) Oxigênio; d) Glicose.

04 - (UERJ) FLORESTAS PARA COMBATER POLUIÇÃO DE

COMBUSTÍVEIS “A indústria de automóveis Toyota revelou que pretende plantar ao redor de suas fábricas na Grã-Bretanha árvores manipuladas geneticamente para absorver os gases poluentes emitidos pelos motores que queimam combustíveis fósseis.” (O Globo, 18/08/98) A estratégia antipoluente imaginada por essa empresa se baseia no fato de o dióxido de carbono produzido pelos motores que usam combustível fóssil ser absorvido pelas plantas. O dióxido de carbono participa da elaboração do seguinte produto e respectivo evento metabólico: a) açúcar – fermentação; b) carboidrato – fotossíntese; c) oxigênio - respiração aeróbica; d) proteína - respiração anaeróbica.

05 - (UERJ) Em 1977, cientistas a bordo do submarino de

pesquisa Alvin foram os primeiros a identificar, no oceano Pacífico, comunidades abissais vivendo em profundidades superiores a 2,5 km, formadas por grande número de seres, alguns, inclusive, de grande porte. Essas comunidades se desenvolvem em torno de fontes termais submersas, constituídas por fendas da crosta terrestre que liberam gases, onde a água do mar penetra e é aquecida. A formação de matéria orgânica que mantém essas comunidades está associada ao processo de: a) fotossíntese realizada por algas; b) quimiossíntese de bactérias autotróficas; c) síntese abiótica com uso de energia térmica; d) sedimentação de excretas de seres da superfície. 06 - (UERJ) O esquema abaixo resume as etapas da síntese e da degradação do glicogênio no fígado, órgão responsável pela regulação da taxa de glicose no sangue.

Na etapa metabólica considerada, tais substâncias se apresentam na seguinte seqüência: a) X - Y – Z; b) Z - Y – X; c) X - Z – Y; d) Z - X – Y. 09 - (UERJ) O esquema abaixo representa as duas principais etapas da fotossíntese em um cloroplasto. O sentido das setas 1 e 4 indica o consumo e o sentido das setas 2 e 3 indica a produção das substâncias envolvidas no processo.

Um paciente portador de um defeito genético apresenta crises freqüentes de hipoglicemia nos intervalos entre as refeições, embora a taxa de glicogênio hepático permaneça elevada. Nesse paciente, as enzimas que podem apresentar atividade deficiente, dentre as identificadas, são: a) glicoquinase / UDPG sintase; b) glicogênio fosforilase / glicoquinase; c) fosfoglicomutase / glicogênio sintase; d) glicose-6 fosfato fosfatase / glicogênio fosforilase.

07 - (UERJ) Considere a afirmação abaixo:

No homem, todo gás oxigênio que entra no sangue pelos pulmões sai por esse mesmo órgão, porém ligado ao carbono, sob a forma de gás carbônico. Esta frase não deve ser considerada como correta pela seguinte razão: a) o CO2 é excretado sob a forma de bicarbonato pelos rins; b) os pulmões eliminam pequena parte do CO2 produzido no organismo; c) o O2, na cadeia respiratória mitocondrial, é incorporado na água formada; d) o O2 encontrado no ar expirado pelos pulmões é originário de reações metabólicas. 08 - (UERJ) Em uma determinada etapa metabólica importante para geração de ATP no músculo, durante a realização de exercícios físicos, estão envolvidas três substâncias orgânicas – ácido pirúvico, gliceraldeído e glicose – identificáveis nas estruturas X, Y e Z, a seguir.

Os números das setas que correspondem, respectivamente, às substâncias CO2, O2, açúcares e H2O são: a) 1, 2, 4, 3; b) 2, 3, 1, 4; c) 3, 1, 2, 4; d) 4, 2, 3, 1. 10 - (UERJ) Observe o esquema abaixo, que resume as principais etapas envolvidas no metabolismo energético muscular.

Ao final da corrida de 400 m, a maior parte da energia total dispendida por um recordista deverá originar-se da atividade metabólica ocorrida nas etapas de números:

a) 1 e 3; b) 1 e 4; c) 2 e 4; d) 2 e 5. 11 - (UERJ) Qualquer pessoa saudável pode resistir por várias semanas ao jejum, desde que o desequilíbrio hidroeletrolítico seja evitado por ingestão de água e eletrólitos. No esquema abaixo, estão representadas por setas as etapas anabólicas e catabólicas de alguns compostos importantes do metabolismo da célula hepática.

a) Nos microorganismos anaeróbicos, o ácido lático é o único produto final do processo de fermentação; b) O ácido acético é o produto final da oxidação da glicose quando ocorre atividade muscular intensa e o suprimento de oxigênio é insuficiente; c) Em condições anaeróbicas, o ácido lático formado é transformado diretamente em acetil-CoA, intermediário metabólico de extrema importância para o ciclo de Krebs; d) O ciclo de Krebs e a glicólise são as únicas vias metabólicas nas quais ocorre liberação da energia necessária para a síntese de moléculas de ATP; e) Em condições aeróbicas, o ciclo de Krebs é uma via metabólica essencial para a completa oxidação dos ácidos graxos, dos aminoácidos e dos glicídios. 14 - (UFF) Considere os esquemas:

Para a adaptação do organismo às condições de jejum, devem ser ativadas no fígado as etapas de números: a) 1– 3– 6– 8; b) 1– 4– 6– 8; c) 2– 3– 5– 7; d) 2– 4– 5– 7. 12 - (UERJ) O esquema abaixo destaca três tipos de tecidos e algumas de suas respectivas etapas metabólicas.

A epinefrina é um hormônio liberado em situações de tensão, com a finalidade de melhorar o desempenho de animais em reações de luta ou de fuga. Além de agir sobre o coração e os vasos sangüíneos, facilita o consumo de reservas orgânicas de combustível pelos músculos. Para cumprir essa função metabólica, estimula a glicogenólise hepática e muscular, a gliconeogênese hepática, a glicólise muscular e a lipólise no tecido adiposo. No esquema, as etapas ativadas pela epinefrina correspondem às representadas pelos números: a) 1 – 3 – 5 – 8 – 10; b) 1 – 4 – 6 – 8 – 10; c) 2 – 3 – 6 – 7 – 9; d) 2 – 4 – 5 – 7 – 9.

13 - (UFF) Em relação à respiração celular, pode-se afirmar que:

Assinale a opção em que o esquema mencionado representa o processo metabólico que ocorre na condição metabólica descrita. a) Esquema I / Condição metabólica: elevada concentração de O2 nas células hepáticas; b) Esquema II / Condição metabólica: elevada concentração de O2 nas células musculares; c) Esquema II / Condição metabólica: baixa concentração de O2 nas células musculares; d) Esquema III / Condição metabólica: baixa concentração de O2 nas células hepáticas; e) Esquema III / Condição metabólica: elevada concentração de O2 nas células musculares. 15 - (Fuvest – SP) O processo químico realizado por certos microorganismos e que tem como produtos finais álcool etílico e gás carbônico denomina-se: a) respiração; b) fermentação; c) transpiração; d) ciclose; e) fotossíntese. 16 - (Fuvest – SP) “Foram os trabalhos de Calvin, Bassham e Benson, empreendidos desde 1946, que permitiram conhecer as diversas etapas da redução do dióxido de carbono a glicídios. Estes pesquisadores trabalharam com algas verdes unicelulares, às quais forneceram CO2 marcado com isótopos radioativos,

demonstrando que o primeiro composto estável formado que aparece é o ácido fosfoglicérico, já que um dos seus carbonos era radioativo.” A que fenômeno biológico corresponde esta descrição? a) Fotofosforilação cíclica; b) Fase Clara da Fotossíntese; c) Fase Escura da Fotossíntese; d) Fotofosforilação Acíclica; e) Fotólise da Água.

19 - (UERJ) ALGUMAS ETAPAS METABÓLICAS ENCONTRADAS NO CITOPLASMA DAS CÉLULAS HEPÁTICAS DE MAMÍFEROS.

17 - (ENEM) No processo de fabricação de pão, os padeiros, após prepararem a massa utilizando fermento biológico, separam uma porção de massa em forma “bola” e a mergulham num recipiente com água, aguardando que ela suba, como pode ser observado, respectivamente, em I e II do esquema abaixo. Quando isso acontece, a massa está pronta para ir ao forno. a) Cite as duas etapas, dentre as representadas, que são estimuladas pela ação da insulina. b) Indique a conseqüência da ação da insulina sobre a taxa de glicose circulante no sangue. Um professor de Química explicaria esse procedimento da seguinte maneira: “A bola de massa torna-se menos densa que o líquido e sobe. A alteração densidade deve-se à fermentação, processo que pode ser resumido pela equação:

20 - (UERJ) Muitas bactérias aeróbicas apresentam um mecanismo de geração de ATP parecido com o que é encontrado em células eucariotas. O esquema abaixo mostra a localização, nas bactérias aeróbicas, da cadeia respiratória, da enzima ATP-sintase e das etapas do metabolismo energético da glicose.

Considere as afirmações abaixo. I A fermentação dos carboidratos da massa de pão ocorre de maneira espontânea e não depende da existência de qualquer organismo vivo; II Durante a fermentação ocorre produção de gás carbônico, que se vai acumulando em cavidades no interior da massa, o que faz a bola subir; III A fermentação transforma a glicose em álcool. Como o álcool tem maior densidade do que a água, a bola de massa sobe. Dentre as afirmativas, apenas: a) I está correta. b) II está correta. c) I e II estão corretas. d) II e III estão corretas. e) III está correta.

18 - (Unicamp - SP) No século XVIII foram feitos experimentos

em camundongos dentro de recipientes de vidros fechados. Nestes experimentos, após um tempo, verificava-se a morte dos camundongos. Em um segundo experimento, além dos camundongos foi adicionado uma planta, em local fechado (vidro) e iluminado, e verificou-se que o animal não morria. a) Por que o camundongo morria no primeiro experimento? b) Que processos interativos no segundo experimento permitem a sobrevivência deste camundongo? Explique. c) Quais as organelas celulares relacionadas a cada um dos processos mencionados no item b?

a) Cite em que estruturas se localizam, nas células eucariotas, os elementos indicados na legenda do esquema apresentado. b) Admita que a bactéria considerada seja aeróbica facultativa e que, em anaerobiose, produza ácido lático. Nessas condições, explique o processo de geração de ATP e de produção de ácido lático. 21 - (Fuvest – SP) Qual a importância da fotossíntese na manutenção da vida na Terra? 22 - (Unicamp – SP) Compare fotossíntese e respiração em relação aos seguintes aspectos. a) Período do dia em que ocorrem. b) Substâncias consumidas. c) Substâncias produzidas. d) Organelas. GABARITO Exercícios de fixação

01 - O conjunto de reações de síntese caracteriza o anabolismo, enquanto que o conjunto de reações de degradação caracteriza o catabolismo, sendo as reações de síntese ditas anabólicas e de quebra catabólicas. 02 – Fase clara e fase escura. Apenas a fase clara depende de luz, enquanto a fase escura não depende de luz, mas não necessariamente ocorre no escuro. 03 – Porque há produção de muitas moléculas de acetil-CoA o que geraria maior quantidade de entradas no ciclo de Krebs e por conseguinte, mais energia. 04 - Processo em que a energia utilizada na formação de compostos orgânicos provém da oxidação de substâncias inorgânicas e não da energia luminosa. É realizada por algumas bactérias e arqueias. Porque antigamente não existiam grandes quantidades de oxigênio o que promoveu o uso de outras moléculas para se gerar matéria orgânica. Exercícios Complementares 01 - E 02 – C 03 – C 04 – B 05 – B 06 – D 07 – C 08 – C 09 – D 10 – A 11 – C 12 – B 13 – E 14 – B 15 – B 16 – C 17 – B

18 – a) O animal morre porque houve diminuição na

concentração de oxigênio em função da respiração. b) Os processos que interagem são fotossíntese e respiração. A fotossíntese produz glicose e oxigênio e consome água e dióxido de carbono. A respiração consome glicose e oxigênio e libera dióxido de carbono. O oxigênio produzido na fotossíntese permite a sobrevivência do camundongo. c) As organelas são: mitocôndria (respiração) e cloroplasto (fotossíntese). 19 - a) A insulina, hormônio produzido pelo pâncreas, estimula a glicogenogênese e glicólise. b) A insulina promove a diminuição da taxa de glicose circulante no sangue. 20 - a) Cadeia Respiratória: Membrana Interna da Mitocôndria; Enzima ATP-sintase: Membrana Interna da Mitocôndria; Ciclo de Krebs: Matriz Mitocondrial; Glicólise: Citoplasma. b) Glicólise e Fermentação Lática 21 - Renovação do oxigênio atmosférico e produção de matéria orgânica. 22 – a) Respiração: Dia e Noite, Fotossíntese: período iluminado do dia.

b) Respiração: oxigênio. Fotossíntese: Gás Carbônico. c) Respiração: Gás Carbônico. Fotossíntese: Oxigênio. d) Respiração: Mitocôndria. Fotossíntese: Cloroplasto.